apg 23 fecundação e desenvolvimento gestacional

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PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
Fecundação 
A ampola, uma dilatação sacular da tuba uterina, é 
usualmente o local da fecundação. 
Se o ovócito não for fecundado, ele passa lentamente 
ao longo da tuba para dentro da cavidade uterina, onde 
se degenera e é reabsorvido. 
A fecundação é uma complexa sequência de eventos 
moleculares coordenados que começa com o contato 
entre um espermatozoide e um ovócito. 
A fecundação termina com a mistura de cromossomos 
maternos e paternos na metáfase (uma fase da mitose) 
da primeira divisão mitótica do zigoto. 
Moléculas de ligação a carboidratos e proteína presentes 
na superfície dos gametas (ovócito ou espermatozoide) 
estão envolvidas na quimiotaxia dos espermatozoides 
(movimento de células) e no reconhecimento dos 
gametas, assim como no processo de fecundação. 
 
Fases da fecundação: 
As fases da fecundação são as seguintes: 
• Passagem de um espermatozoide através da 
coroa radiada do ovócito. A dispersão das células 
foliculares da coroa radiada resulta principalmente da 
ação da enzima hialuronidase, que é liberada do 
acrossoma do espermatozoide. Enzimas da mucosa 
tubária também parecem auxiliar a hialuronidase. Além 
disso, os movimentos da cauda do espermatozoide são 
importantes durante a penetração da coroa radiada. 
• Penetração da zona pelúcida. A formação de um 
caminho através da zona pelúcida para o espermatozoide 
resulta da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. A 
enzima proteolítica acrosina, assim como esterases e 
neuraminidase, parece causar a lise da zona pelúcida, 
 
 
formando, assim, um caminho para que o 
espermatozoide chegue ao ovócito. 
• Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e 
do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o 
conteúdo de grânulos corticais a partir do ovócito é 
libertado para o espaço perivitelino, entre o ovócito e a 
zona pelúcida, resultando em alterações na zona pelúcida. 
Essas alterações evitam a entrada de outros 
espermatozoides. As membranas da célula se rompem 
na área de fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide 
entram, então, no citoplasma do ovócito, mas a 
membrana plasmática e a mitocôndria do 
espermatozoide ficam para trás. 
• Término da segunda divisão meiótica do ovócito. 
O ovócito completa a segunda divisão meiótica, formando 
um ovócito maduro e o segundo corpo polar. O núcleo 
do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. 
• Formação do pronúcleo masculino. Dentro do 
citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide se 
alarga para formar o pronúcleo masculino. A cauda do 
espermatozoide se degenera. Durante o crescimento, os 
pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA. 
• Lise das membranas pronucleares. Ocorrem a 
condensação dos cromossomos, o arranjo dos 
cromossomos para a divisão celular mitótica e a primeira 
divisão de clivagem do zigoto. A combinação dos 23 
cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto 
com 46 cromossomos. 
 
 
Resultados da Fecundação: 
A Fecundação: 
Fecundação e Gestação 
APG 23 
@juliaasoare_ 
• Estimula o ovócito secundário a completar a segunda 
divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar. 
• Restaura o número diploide normal de cromossomos 
(46) no zigoto 
• Leva à variação da espécie humana por meio da 
mistura de cromossomos maternos e paternos 
• Determina o sexo cromossômico do embrião; um 
espermatozoide portador de um X produz um embrião 
do sexo feminino e um espermatozoide portando um Y 
produz um embrião do sexo masculino. 
• Causa a ativação metabólica do ovócito, que inicia a 
clivagem do zigoto. 
O zigoto é geneticamente único porque metade dos 
seus cromossomos vem da mãe e a outra metade, do 
pai. 
Esse mecanismo forma a base da herança biparental e 
da variação da espécie humana. 
A meiose viabiliza a distribuição independente dos 
cromossomos paternos e maternos entre as células 
germinativas. 
O crossing-over dos cromossomos, por relocação de 
segmentos dos cromossomos maternos e paternos, 
“embaralha” os genes, produzindo, assim, a 
recombinação do material genético. 
O termo concepto se refere à totalidade dos produtos 
da concepção, que incluem o embrião desde a 
fecundação e suas membranas (p. ex., a placenta). 
Clivagem do zigoto: 
A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do 
zigoto, resultando em rápido aumento do número de 
células – blastômeros. 
A divisão do zigoto tem início aproximadamente 30 horas 
após a fecundação. Esses blastômeros tornam-se 
menores a cada divisão por clivagem. 
Durante a clivagem, o zigoto ainda se encontra envolto 
pela zona pelúcida. 
Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam 
sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros 
– a compactação. Esse fenômeno pode ser mediado 
pelas glicoproteínas de adesão da superfície celular. A 
compactação possibilita maior interação célula a célula e 
é um pré-requisito para a segregação das células internas 
que formam a massa celular interna. 
Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é 
chamado de mórula. 
As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa 
celular interna– estão circundadas por uma camada de 
blastômeros achatados que formam o trofoblasto. A 
sinalização via hippo é um fator essencial na segregação 
da massa celular interna do trofoblasto. 
Uma proteína imunossupressora – o fator inicial de 
gravidez – é secretada pelas células trofoblásticas e 
surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a 
fecundação. O fator inicial de gravidez forma a base para 
o teste de gravidez aplicável durante os primeiros 10 dias 
de desenvolvimento. 
 
 
 
Formação do blastocisto: 
Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca 
de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina 
passa através da zona pelúcida para formar um espaço 
preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no 
interior da mórula. 
À medida que o fluido aumenta na cavidade, os 
blastômeros são separados em duas partes: 
• O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que 
formará a parte embrionária da placenta 
• O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que 
é o primórdio do embrião. 
@juliaasoare_ 
Durante esta fase do desenvolvimento – blastogênese –
, o concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto 
agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e 
o trofoblasto forma a parede do blastocisto. 
Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da 
cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se 
degenera e desaparece. A degeneração da zona 
pelúcida foi observada in vitro. 
A degeneração permite ao blastocisto aumentar 
rapidamente de tamanho. Enquanto está flutuando 
livremente na cavidade uterina, o blastocisto obtém 
nutrição das secreções das glândulas uterinas. 
Aproximadamente 6 dias depois da fecundação, o 
blastocisto adere ao epitélio endometrial. Tão logo se 
inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o 
trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se 
diferencia em duas camadas: 
• O citotrofoblasto, uma camada interna de células 
• O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste 
em uma massa protoplasmática multinucleada formado 
por fusão de células. 
Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se 
estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido 
conjuntivo endometrial. 
No final da primeira semana, o blastocisto está 
superficialmente implantado na camada compacta do 
endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos 
erodidos. 
O sinciciotrofoblasto altamente invasivo rapidamente se 
expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo 
embrionário. 
O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que 
erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto 
“implantar-se” dentro do endométrio. 
No fim da primeira semana, uma camada de células 
cuboides, denominada hipoblasto, surge na superfície do 
embrioblasto, voltada para a cavidadeblastocística. 
Células deciduais também ajudam a controlar a 
profundidade de penetração do trofoblasto. 
 
 
Implantação ou Nidação: 
O blastocisto permanece livre na cavidade uterina por 
aproximadamente 2 dias antes de se inserir à parede 
uterina. Nesta altura, o endométrio se encontra na sua 
fase secretora. 
Aproximadamente 6 dias após a fertilização, o blastocisto 
se insere frouxamente ao endométrio, em um processo 
chamado de implantação. 
À medida que o blastocisto se implanta, geralmente na 
parte posterior do fundo ou no corpo do útero, ele 
orienta a massa celular interna em direção ao 
endométrio. 
Aproximadamente 7 dias após a fertilização, o blastocisto 
adere com mais firmeza ao endométrio, as glândulas 
uterinas na vizinhança se ampliam, e o endométrio se 
torna mais vascularizado (forma novos vasos sanguíneos). 
O blastocisto por fim secreta enzimas e se entoca no 
endométrio, e é circundado por ele. 
Após a implantação, o endométrio é conhecido como 
decídua. A decídua se separa do endométrio após o feto 
ter nascido, bem como o faz na menstruação normal. 
A decídua basal é a parte do endométrio entre o 
embrião e o estrato basal do útero; ela fornece grandes 
quantidades de glicogênio e lipídios para o embrião e feto 
em desenvolvimento e, mais tarde, torna-se a parte 
materna da placenta. A decídua capsular é a parte do 
@juliaasoare_ 
endométrio localizada entre o embrião e a cavidade 
uterina. A decídua parietal é o endométrio modificado 
remanescente que reveste as áreas não envolvidas do 
restante do útero. 
À medida que o embrião e depois o feto aumentam de 
tamanho, a decídua capsular se projeta para a cavidade 
uterina e se funde com a decídua parietal, obliterando 
assim a cavidade uterina. Por volta de 27 semanas, a 
decídua capsular degenera e desaparece. 
 
 
SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
Formação da cavidade amniótica, disco 
embrionário e saco vitelino. 
À medida que a implantação do blastocisto progride, as 
mudanças que ocorrem no embrioblasto resultam na 
formação de uma placa achatada e quase circular de 
células – o disco embrionário – consistindo em duas 
camadas: 
• O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em células 
colunares altas e mantém relação com a cavidade 
amniótica 
• O hipoblasto, a camada mais fina, consiste em células 
cuboides pequenas adjacentes a cavidade exocelômica. 
Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no 
embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade amniótica. 
Logo depois, as células amniogênicas (formadoras do 
âmnio) – amnioblastos – separam-se do epiblasto e se 
organizam para formar uma membrana fina, o âmnio, 
que reveste a cavidade amniótica. 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se 
continua perifericamente com o âmnio. O hipoblasto 
forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com 
as células que migraram do hipoblasto para formar a 
membrana exocelômica. Esta membrana circunda a 
cavidade blastocística e reveste a superfície interna do 
citotrofoblasto. 
A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e 
formam o saco vitelino primário. O disco embrionário, em 
seguida, repousa entre a cavidade amniótica e o saco 
vitelino primário. A camada mais externa de células do 
saco vitelino forma uma camada de tecido conjuntivo 
frouxo, o mesoderma extraembrionário. 
Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino 
primário se formam, aparecem lacunas (pequenos 
espaços) no sinciciotrofoblasto. 
As lacunas são rapidamente preenchidas com uma 
mistura de sangue materno derivado dos capilares 
endometriais rompidos e restos celulares das glândulas 
uterinas erodidas. 
O líquido nas lacunas – embriótrofo – passa por difusão 
para o disco embrionário. A comunicação dos vasos 
uterinos erodidos com as lacunas representa o início da 
circulação uteroplacentária. Quando o sangue materno 
flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as substâncias 
nutritivas tornam-se disponíveis para os tecidos 
extraembrionários ao longo da grande superfície do 
sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado das artérias 
espiraladas no endométrio passa para as; o sangue 
pobremente oxigenado é removido das lacunas através 
das veias endometriais 
No embrião de 10o dia (embrião e membranas 
extraembrionárias), o concepto está completamente 
implantado no endométrio. 
Por aproximadamente mais 2 dias, no epitélio endometrial 
que é preenchida há uma pequena área de 
descontinuidade por um tampão, um coágulo sanguíneo 
fibrinoso. 
Por volta do 12o dia, o epitélio uterino está quase 
completamente regenerado e substitui este tampão. 
Com a implantação do concepto, as células do tecido 
conjuntivo endometrial sofrem uma transformação – a 
reação decidual – resultante da sinalização por meio da 
adenosina monofosfato cíclica e da progesterona. 
Com o acúmulo de glicogênio e lipídios, as células ficam 
com seu citoplasma intumescido e são, então, chamadas 
@juliaasoare_ 
de células deciduais secretoras. A função primária da 
reação decidual é fornecer um local imunologicamente 
privilegiado para o concepto. 
No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas 
adjacentes se anastomosaram para formar redes 
lacunares, o início do espaço interviloso da placenta. 
Os capilares endometriais ao redor do embrião 
implantado se tornam congestionados e dilatados para 
formar sinusoides, que são vasos terminais de paredes 
finas maiores que os capilares comuns. 
O sinciciotrofoblasto, em seguida, erode os sinusoides, e 
o sangue materno flui para as redes lacunares. As células 
do estroma endometrial e glândulas degeneradas, junto 
com o sangue materno, fornecem uma rica fonte de 
material para a nutrição embrionária. O crescimento do 
disco embrionário bilaminar é lento comparado com o 
crescimento do trofoblasto. 
Conforme as mudanças ocorrem no trofoblasto e no 
endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e 
dentro deste aparecem espaços celômicos 
extraembrionários. 
Esses espaços rapidamente se fusionam para formar 
uma cavidade grande e isolada, o celoma 
extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido circunda 
o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão ligados 
ao cório pelo pedúnculo. 
À medida que o celoma extraembrionário se forma, o 
saco vitelino primário diminui de tamanho e se forma o 
saco vitelino secundário, menor. 
Durante a formação do saco vitelino secundário, uma 
grande parte do saco vitelino primário é removido. O 
saco vitelino não contém vitelo; no entanto, pode ter um 
papel na transferência seletiva de materiais nutritivos para 
o disco embrionário. 
 
 
 
 
Desenvolvimento do saco coriônico. 
O final da segunda semana é caracterizado pelo 
surgimento das vilosidades coriônicas primárias. 
A proliferação das células citotrofoblásticas produz 
extensões celulares que crescem no interior do 
sinciciotrofoblasto. 
As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas 
primárias, o primeiro estágio no desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas da placenta. 
O celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em duas camadas: 
• O mesoderma somático extraembrionário, que reveste 
o trofoblasto e cobre o âmnio. 
• O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que 
envolve o saco vitelino. 
@juliaasoare_ 
Acredita-se que o crescimento dessas extensões 
citotrofoblásticas seja induzido pelo mesoderma somático 
extraembrionário adjacente. 
O mesoderma somático extraembrionário e as duas 
camadas do trofoblasto formam o cório. 
O cório forma a parede do saco coriônico. 
O embrião, o saco amniótico e o saco vitelino estão 
suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de 
conexão. 
A ultrassonografia transvaginal (ultrassonografia 
intravaginal) é usada para medir o diâmetro do saco 
coriônico − importante para a avaliação do 
desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da 
gravidez. 
TERCEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
Gastrulação:formação das camadas 
germinativas. 
A gastrulação é o processo em que o disco embrionário 
bilaminar é convertido em um disco embrionário 
trilaminar. 
Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, 
endoderma e mesoderma) do disco embrionário dá 
origem a tecidos e órgãos específicos. 
A gastrulação é o início da morfogênese – o 
desenvolvimento da forma do corpo e da estrutura de 
vários órgãos e partes do corpo. Ela começa com a 
formação da linha primitiva. 
Linha Primitiva: 
No início da terceira semana, a linha primitiva aparece na 
região dorsal do disco embrionário. 
Essa banda linear espessada resulta da proliferação e 
migração de células do epiblasto para o plano mediano 
do disco embrionário. 
Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar 
o eixo craniocaudal do embrião (extremidades craniais e 
caudais), superfícies dorsais e ventrais, lados direito e 
esquerdo. 
À medida que a linha primitiva se alonga através da adição 
de células à sua extremidade caudal, sua extremidade 
craniana prolifera e forma o nódulo primitivo. 
Ao mesmo tempo, um sulco primitivo estreito se 
desenvolve na linha primitiva, que termina em uma 
pequena depressão no nódulo primitivo, a fosseta 
primitiva. 
Pouco tempo depois de a linha primitiva aparecer, as 
células deixam sua superfície profunda e formam o 
mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo 
embrionário, conhecido como mesênquima, que forma 
os tecidos de suporte do embrião. 
Sob a influência de vários fatores de crescimento 
embrionário, incluindo a proteína sinalizadora 
morfogenética óssea, as células do epiblasto migram 
através do sulco primitivo, formando o endoderma e o 
mesoderma. 
Células mesenquimais têm potencial para proliferar e se 
diferenciar em diversos tipos de células, como 
fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. 
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o 
começo da quarta semana. Em seguida, a sua produção 
desacelera, a linha diminui relativamente e torna-se uma 
estrutura insignificante da região sacrococcígea do 
embrião. 
 
 
 
 
@juliaasoare_ 
Processo Notocordal e Notocorda: 
Algumas células mesenquimais migram pela região 
cranial, do nó e da fosseta primitivos, formando um 
cordão celular na região mediana, o processo notocordal. 
Este processo logo adquire um lúmen, o canal notocordal. 
O processo notocordal cresce cranialmente entre o 
ectoderma e o endoderma, até atingir a placa pré-cordal, 
uma área pequena e circular de células, que é um 
organizador importante da região cefálica. 
O processo notocordal em forma de bastonete não 
pode se estender muito, uma vez que a placa pré-cordal 
está firmemente aderida ao ectoderma subjacente. 
As camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma 
formam a membrana orofaríngea, situada na futura 
região da cavidade oral (boca). 
Células mesenquimais da linha primitiva e do processo 
notocordal migram, lateral e cranialmente, entre o 
ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do 
disco embrionário. 
Estas células mesenquimais são contínuas com o 
mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio e a 
vesícula umbilical. 
Algumas células da linha primitiva migram cranialmente 
em cada lado do processo notocordal e em torno da 
placa precordal. 
Elas se encontram para formar o mesoderma 
cardiogênico, na área cardiogênica, onde o primórdio 
cardíaco começa a se desenvolver no final da terceira 
semana. 
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a 
membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus. 
A notocorda é uma haste celular que: 
• Define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez 
• Serve como base para o desenvolvimento axial do 
esqueleto (como os ossos da cabeça e da coluna 
vertebral) 
• Indica o futuro local dos corpos vertebrais 
A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que 
se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo. 
A notocorda se degenera e desaparece como parte do 
corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o 
núcleo pulposo de cada disco intervertebral. 
A notocorda funciona como indutor primário no embrião 
precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto 
a engrossar e formar a placa neural, o primórdio do 
sistema nervoso central. 
Alantoide O alantoide aparece, aproximadamente, no 
16º dia, como um pequeno divertículo em forma de 
salsicha da parede caudal do saco vitelino, no pedúnculo. 
O alantoide está envolvido com a formação precoce do 
sangue e também está associado à bexiga urinária. Os 
vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias e 
veias umbilicais. 
Neurulação: formação do tubo neural. 
Além de induzir as células mesodérmicas a se 
desenvolver em corpos vertebrais, a notocorda também 
induz as células ectodérmicas sobre ela a formar a placa 
neural. 
No fim da terceira semana, as bordas laterais da placa 
neural se tornam mais elevadas e formam a prega neural. 
A região intermediária deprimida é chamada de sulco 
neural. 
Em geral, as pregas neurais se aproximam uma da outra 
e se fundem, convertendo assim a placa neural em um 
tubo neural. Isto ocorre primeiro perto do meio do 
embrião e, em seguida, progride na direção das 
extremidades cefálica e caudal. 
As células do tubo neural então se tornam o encéfalo e 
a medula espinal. 
O processo pelo qual a placa neural, as pregas neurais e 
o tubo neural se formam é chamado de neurulação. 
Conforme o tubo neural se forma, algumas células 
ectodérmicas do tubo migram de modo a formar várias 
camadas de células chamadas de crista neural. 
As células da crista neural dão origem a todos os 
neurônios sensitivos e neurônios pós-ganglionares dos 
nervos periféricos, medula da glândula suprarrenal, 
melanócitos (células pigmentadas da pele), aracnoide-
máter e pia-máter do encéfalo e da medula espinal, e 
quase todos os componentes dos tecidos esquelético e 
conjuntivo da cabeça. 
 
 
@juliaasoare_ 
Desenvolvimento dos somitos: 
Por volta do 17o dia após a fertilização, a mesoderme 
adjacente à notocorda e o tubo neural formam um par 
de colunas longitudinais de mesoderme paraxial. 
A mesoderme lateral à mesoderme paraxial forma um 
par de massas cilíndricas chamado de mesoderme 
intermediária. A mesoderme lateral à mesoderme 
intermediária consiste em um par de lâminas achatadas 
chamadas de placa mesodérmica lateral. A mesoderme 
paraxial logo se segmenta em uma série de estruturas 
pares em forma de cubo chamadas de somitos. 
No final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos 
estão presentes. A quantidade de somitos que se 
desenvolve ao longo de um determinado período pode 
ser correlacionada com a idade aproximada do embrião. 
Cada somito se diferencia em três regiões: um miótomo, 
um dermátomo e um esclerótomo. 
Os miótomos evoluem para os músculos esqueléticos do 
pescoço, tronco e membros; os dermátomos formam o 
tecido conjuntivo, incluindo a derme da pele; e os 
esclerótomos dão origem às vértebras e às costelas. 
 
 
Desenvolvimento do celoma intraembrionário: 
Na terceira semana de desenvolvimento, surgem 
pequenos espaços na mesoderme lateral. Estes espaços 
logo se fundem para formar uma cavidade maior 
chamada celoma intraembrionário. 
Esta cavidade divide a mesoderme lateral em duas partes 
chamadas de mesoderme esplâncnica e mesoderme 
somática. 
A mesoderme esplâncnica forma o coração e a lâmina 
visceral do pericárdio seroso, os vasos sanguíneos, o 
músculo liso e os tecidos conjuntivos dos órgãos dos 
sistemas respiratório e digestório, e a lâmina visceral da 
túnica serosa da pleura e do peritônio. 
A mesoderme somática dá origem aos ossos, 
ligamentos, vasos sanguíneos e tecido conjuntivo dos 
membros e a lâmina parietal da túnica serosa do 
pericárdio, pleuras e peritônio. 
 
Desenvolvimento inicial do sistema 
cardiovascular: 
Ao final da segunda semana, a nutrição embrionária é 
obtida do sangue materno, por difusão através do celoma 
extraembrionárioe da vesícula umbilical. 
A formação inicial do sistema cardiovascular se 
correlaciona com a necessidade urgente de transporte 
de oxigênio e nutrientes para o embrião da circulação 
materna por meio do cório. 
No início da terceira semana, a formação de vasos 
sanguíneos, ou vasculogênese, começa no mesoderma 
extraembrionário do saco vitelino, pedúnculo e cório. 
A vasculogênese começa no cório. Os vasos sanguíneos 
se desenvolvem cerca de dois dias mais tarde. 
No final da terceira semana, a circulação uteroplacentária 
primordial está desenvolvida. 
Vasculogênese: 
• As células mesenquimais se diferenciam em 
precursores das células endoteliais ou angioblastos 
(células formadoras de vasos), que se agregam de modo 
a formar aglomerados isolados de células angiogênicas 
conhecidas como ilhas de sangue. 
• Pequenas cavidades aparecem dentro das ilhotas de 
sangue pela confluência de fissuras intercelulares. 
• Os angioblastos se achatam para formar as células 
endoteliais e se organizam em torno das cavidades nas 
ilhotas de sangue para formar o endotélio primordial. 
• As cavidades revestidas pelo endotélio logo se fusionam 
para formar redes de canais endoteliais. 
Angiogênese 
• Vasos brotam pela camada endotelial em áreas 
adjacentes não vascularizadas e se fundem com outros 
vasos. 
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas: 
Pouco depois de aparecerem ao final da segunda 
semana, as vilosidades coriônicas primárias começam a 
@juliaasoare_ 
se ramificar. Logo no início da terceira semana, o 
mesênquima cresce dentro das vilosidades primárias, 
formando uma região central de tecido mesenquimal 
frouxo. As vilosidades neste estágio – vilosidades 
coriônicas secundárias – cobrem toda a superfície do 
saco coriônico mas células mesenquimais nas vilosidades 
logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas. 
Quando os capilares estão presentes, as vilosidades são 
denominadas vilosidades coriônicas terciárias. 
Os capilares nas vilosidades coriônicas se fusionam para 
formar redes arteriocapilares, que se conectam ao 
coração embrionário através dos vasos que se 
diferenciam no mesênquima do cório e do pedúnculo. 
Oxigênio e nutrientes no sangue materno, no espaço 
interviloso, se difundem através das paredes das 
vilosidades e entram no sangue do embrião. 
Dióxido de carbono e produtos residuais se difundem do 
sangue nos capilares fetais, através da parede das 
vilosidades, para o sangue materno. 
Ao mesmo tempo, as células citotrofoblásticas das 
vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através 
do sinciciotrofoblasto para formar uma capa 
citotrofoblástica que gradualmente circunda o saco 
coriônico e o faz aderir ao endométrio. 
As vilosidades que se aderem aos tecidos maternos 
através da capa citotrofoblástica são denominadas 
vilosidades-tronco (vilosidades de ancoragem). As 
vilosidades que crescem lateralmente às 
vilosidades-tronco são ramos das vilosidades coriônicas 
(vilosidades terminal). 
É através das paredes das ramificações vilosas que as 
trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião 
têm lugar. As ramificações vilosas são banhadas pelo 
sangue materno em constante movimento no espaço 
interviloso. 
Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento 
Dobramento do embrião. 
Um importante acontecimento no estabelecimento da 
forma do corpo é o dobramento do disco embrionário 
trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico. 
O dobramento decorre do rápido crescimento do 
embrião, particularmente do encéfalo e da medula 
espinal. 
O dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o 
dobramento lateral do embrião ocorrem 
simultaneamente. 
Ao mesmo tempo, a junção do embrião e do saco 
vitelino sofre uma constrição relativa. 
Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões 
cefálica e caudal a mover- se ventralmente enquanto o 
embrião se alonga. 
A reconstrução do ectoderma superficial e de todos os 
órgãos e cavidades em estágios representativos do 
desenvolvimento de embriões humanos revelou novas 
descobertas sobre os movimentos que ocorrem de um 
estágio para outro. Esses movimentos são causados pela 
atuação de forças biocinéticas sobre tecidos específicos. 
Demonstrou-se que isso ocorre simultaneamente e em 
todos os níveis, desde a membrana celular até a 
superfície do embrião. Os movimentos e forças dão 
início à diferenciação que se inicia no lado de fora da 
célula, e que, então, se move para o interior para reagir 
com o núcleo. 
Dobramentos Cefálico e Caudal: 
No início da quarta semana, os dobramentos neurais na 
região cefálica formam o primórdio do encéfalo. 
Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento 
cresce em direção cefálica, além da membrana 
bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em 
desenvolvimento. 
Simultaneamente, o coração primitivo e a membrana 
bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do 
embrião 
 
 
 
@juliaasoare_ 
O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta 
principalmente do crescimento da parte distal do tubo 
neural, o primórdio da medula espinal. 
À medida que o embrião cresce, a região caudal se 
projeta sobre a membrana cloacal, a futura região do 
ânus. 
Durante o dobramento, parte da camada germinativa 
endodérmica é incorporada ao embrião, formando o 
intestino posterior. 
A parte terminal do intestino posterior logo se dilata para 
formar a cloaca. 
O pedúnculo do embrião (primórdio do cordão umbilical) 
prende-se à superfície ventral do embrião, e o alantoide, 
um divertículo endodérmico do saco vitelino, é 
parcialmente incorporado ao embrião. 
 
Dobramentos Laterais: 
O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento 
resulta do crescimento dos somitos, que produzem os 
dobramentos laterais direito e esquerdo. 
As paredes do corpo abdominal lateral dobram-se em 
direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco 
embrionário ventralmente e formando um embrião 
grosseiramente cilíndrico. 
Durante o dobramento lateral (longitudinal), parte do 
endoderma do saco vitelino é incorporada ao embrião, 
formando o intestino anterior, o primórdio da faringe. 
O intestino anterior situa-se entre o encéfalo e o 
coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino 
anterior do estomodeu, o primórdio da boca. 
Com a formação da parede abdominal pela fusão das 
dobras laterais, parte da camada germinativa 
endodérmica é incorporada ao embrião, formando o 
intestino médio. 
Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o intestino 
e o saco vitelino. 
Depois do dobramento lateral, a ligação é reduzida ao 
canal onfaloentérico, anteriormente chamado de 
pedúnculo vitelino. 
Com a formação do cordão umbilical a partir do 
pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais 
reduz a região de comunicação entre as cavidades 
celômicas intraembrionárias e extraembrionárias. 
À medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera 
a maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio 
forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. 
Derivados das camadas germinativas: 
As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma 
e endoderma) formadas durante a gastrulação dão 
origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. 
As células de cada camada germinativa se dividem, 
migram, se agregam e se diferenciam seguindo padrões 
bastante precisos ao formar os vários sistemas de órgãos 
(organogênese). 
Controle do desenvolvimento embrionário: 
O desenvolvimento embrionário é, essencialmente, um 
processo de crescimento e aumento da complexidade 
estrutural e funcional. 
O crescimento se dá por meio de mitoses e da produção 
de componentes da matriz extracelular, ao passo que a 
complexidade é alcançada através de morfogênese e 
diferenciação. 
As células que compõem os tecidos de embriões muito 
jovens são pluripotentes, isto é, sob diferentes 
circunstâncias, são capazes de seguir uma ou mais vias 
de desenvolvimento. Esse amplo potencial de 
desenvolvimentorestringe-se progressivamente 
conforme os tecidos adquirem características 
especializadas necessárias para o aumento da 
sofisticação da estrutura e da função. 
Tal restrição presume que devem ser feitas escolhas 
para que seja conseguida a diversidade dos tecidos. 
 
@juliaasoare_ 
Principais eventos da quarta à oitava semana: 
Quarta Semana 
Mudanças importantes na forma do corpo ocorrem 
durante a quarta semana. No início, o embrião é quase 
reto. Na quarta semana, elevações de superfície visíveis 
são produzidas pelos somitos e o tubo neural está aberto 
nos neuroporos cranial e caudal. Com 24 dias, os arcos 
da faringe tornam-se visíveis. Neste momento, o embrião 
encontra-se ligeiramente curvado por causa dos 
dobramentos cefálico e caudal. O coração primitivo 
produz uma grande proeminência ventral e bombeia 
sangue. Com 24 dias, o neuroporo cranial já está se 
fechando. 
Com 26 dias, o encéfalo anterior produz uma elevação 
saliente da cabeça e uma longa e curva eminência caudal 
(estrutura tipo cauda) está presente. 
Aos 28 dias, os brotos dos membros superiores 
aparecem como pequenas intumescências na parede 
ventrolateral do corpo. 
Aos 26 dias, as fossetas óticas (primórdios das orelhas 
internas) também são visíveis. Nos lados da cabeça são 
visíveis os placoides do cristalino, espessamentos 
ectodérmicos que indicam os futuros cristalinos dos olhos. 
O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos 
membros inferiores são visíveis no final da quarta semana. 
Normalmente, no final da quarta semana o neuroporo 
caudal está fechado. 
Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, 
especialmente do sistema cardiovascular, já se 
estabeleceram. 
Quinta Semana 
Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na 
forma do corpo em comparação com as que ocorrem 
durante a quarta semana. O crescimento da cabeça 
excede o crescimento das outras regiões, devido 
principalmente ao rápido desenvolvimento das 
proeminências encefálicas e faciais. 
A face logo entra em contato com a proeminência 
cardíaca. As cristas mesonéfricas indicam a localização 
dos rins mesonéfricos, que são os primórdios dos rins 
permanentes. 
Sexta Semana 
Embriões na sexta semana mostram movimentos 
espontâneos, como contrações do tronco e membros. 
Os embriões neste estágio apresentam respostas 
reflexas ao toque. Os primórdios dos dedos, ou raios 
digitais, começam a se desenvolver nas placas das mãos. 
O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre 4 a 
5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. 
Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, 
desenvolvem-se e contribuem para a formação do 
pavilhão auricular. 
Os olhos agora são bem evidentes, em grande parte por 
causa da formação do pigmento da retina. A cabeça é 
muito maior do que o tronco e está encurvada sobre a 
grande proeminência cardíaca. Esta posição da cabeça 
resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco, 
então, começa a se endireitar. 
Durante a sexta semana, os intestinos penetram o 
celoma extraembrionário na parte proximal do cordão 
umbilical. Essa herniação umbilical é um evento normal no 
embrião e ocorre porque, nesta idade, a cavidade 
abdominal é pequena demais para acomodar o rápido 
crescimento do intestino. 
Sétima Semana 
Durante a sétima semana, os membros sofrem 
modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras 
entre os raios digitais das placas das mãos, separando 
parcialmente os futuros dedos. 
Oitava Semana 
No início desta semana final do período embrionário, os 
dedos das mãos já estão separados, mas claramente 
unidos por membranas. 
As chanfraduras são claramente visíveis entre os raios 
digitais dos pés. 
O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma 
uma faixa característica que envolve a cabeça. 
No final do período fetal, os dedos ficaram mais 
compridos e já se separaram. 
Durante esta semana, ocorrem os primeiros movimentos 
coordenados dos membros. A ossificação começa no 
fêmur. As evidências da eminência caudal tipo cauda já 
desapareceram no final da oitava semana. As mãos e os 
pés aproximam-se ventralmente uns dos outros. 
Ao final da oitava semana, o embrião tem características 
humanas visualmente distintas; entretanto, a cabeça ainda 
é desproporcionalmente grande, constituindo quase 
metade do embrião. 
@juliaasoare_ 
A região do pescoço já é definida e as pálpebras estão 
se fechando. 
No final da oitava semana, as pálpebras começam a se 
unificar por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na 
porção proximal do cordão umbilical. 
Os pavilhões auriculares começam a assumir sua forma 
final, mas ainda apresentam implantação baixa na cabeça. 
Apesar de já existirem diferenças entre os sexos na 
aparência da genitália externa, elas não são 
suficientemente distintas para possibilitar uma 
identificação precisa do sexo. 
Período Fetal: da Nona Semana ao Nascimento. 
Da Nona à Décima Segunda Semana 
A cabeça constitui aproximadamente metade do 
comprimento do corpo do feto, e o comprimento fetal 
quase duplica. O encéfalo continua se ampliando. 
O rosto é largo, com os olhos totalmente desenvolvidos, 
fechados e bem separados. O nariz desenvolve uma 
ponte. As orelhas externas se desenvolvem e têm 
implantação baixa. A formação dos ossos continua. 
Os membros superiores quase alcançam seu 
comprimento relativo final, mas os membros inferiores 
não são tão bem desenvolvidos. 
A pulsação do coração pode ser detectada. O sexo é 
distinguível pelos genitais externos. A urina secretada 
pelo feto é adicionada ao líquido amniótico. A medula 
óssea vermelha, o timo e o baço participam da formação 
das células sanguíneas. O feto começa a se movimentar, 
mas seus movimentos ainda não podem ser sentidos 
pela gestante. Os sistemas do corpo continuam se 
desenvolvendo. 
Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana 
Durante este período, o crescimento é muito rápido. 
Com 16 semanas, a cabeça é relativamente pequena em 
comparação com a de um feto de 12 semanas, e os 
membros inferiores estão mais compridos. Os 
movimentos dos membros, que ocorrem pela primeira 
vez no final do período embrionário, tornam- se 
coordenados a partir da 14ª semana, mas ainda são 
discretos demais para serem sentidos pela mãe. No 
entanto, esses movimentos são visíveis nos exames de 
ultrassom. 
Os ossos em desenvolvimento são claramente visíveis 
em imagens de ultrassom obtidas no início da 16ª semana. 
Movimentos lentos dos olhos ocorrem com 14 semanas. 
A padronização dos cabelos do couro cabeludo também 
é determinada durante este período. 
Com 16 semanas, os ovários são diferenciados e contêm 
folículos ovarianos primordiais com ovogônias (células 
germinativas primordiais). Os olhos ocupam uma posição 
anterior na face, e não mais anterolateral. 
Da Décima Sétima à Vigésima Semana 
O crescimento desacelera durante este período, mas o 
CRL do feto ainda aumenta cerca de 50 mm. 
Os movimentos fetais – pontapés – são percebidos com 
maior frequência pela mãe. 
Neste momento, a pele está coberta com um material 
gorduroso – o vérnix caseoso. 
As sobrancelhas e os cabelos também são visíveis. Uma 
gordura marrom se forma da 17ª à 20ª semana, sendo o 
local de produção de calor no recém-nascido, em 
particular. Esse tecido adiposo especializado, encontrado 
principalmente no pescoço, em posição posterior ao 
esterno, produz calor pela oxidação de ácidos graxos. 
Com 18 semanas, o útero fetal já está formado e a 
canalização da vagina já começou. Com 20 semanas, os 
testículos já começaram a descer, mas ainda estão 
localizados na parede abdominal posterior. 
Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana 
Ocorre um ganho de peso importante durante este 
período, e o feto está mais bem proporcionado. 
A pele é geralmente enrugada e mais translúcida. A pele 
tem coloração rósea a vermelha porque é possível ver 
o sangue nos capilares. 
Com 21 semanas começam os movimentosrápidos dos 
olhos, e foram relatadas respostas de piscar por 
sobressalto com 22 a 23 semanas. As unhas já estão 
presentes com 24 semanas. Também com 24 semanas, 
as células epiteliais secretoras (pneumócitos tipo II) dos 
septos interalveolares do pulmão começaram a secretar 
o surfactante, um lipídio tensoativo que mantém abertos 
os alvéolos pulmonares em desenvolvimento. 
Embora um feto de 22 a 25 semanas nascido 
prematuramente possa sobreviver inicialmente se 
receber cuidados intensivos, ele pode morrer, pois seu 
sistema respiratório ainda é imaturo. 
@juliaasoare_ 
Fetos nascidos antes de 26 semanas de gestação têm 
risco elevado de deficiência (funcional) no 
desenvolvimento neurológico. 
Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana 
Durante este período, em geral os fetos sobrevivem se 
nascerem prematuramente e receberem cuidados 
intensivos, porque os pulmões já se desenvolveram o 
suficiente para realizar trocas gasosas adequadas. 
Além disso, o sistema nervoso central já amadureceu 
para o estágio em que pode guiar o ritmo dos 
movimentos respiratórios e controlar a temperatura 
corporal. 
A mortalidade neonatal acontece principalmente em 
recém-nascidos de baixo peso ao nascer com 2.500 g 
ou menos. 
Com 26 semanas, as pálpebras já estão abertas e o 
lanugo e o cabelo estão bem desenvolvidos. As unhas 
dos pés tornam-se visíveis e uma considerável 
quantidade de gordura subcutânea está presente, 
suavizando muitas rugas da pele. 
Da Trigésima à Trigésima Oitava Semana 
O reflexo pupilar dos olhos à luz pode ser induzido com 
30 semanas. 
Normalmente, ao final deste período, a pele é rósea e 
suave e os membros superiores e inferiores têm uma 
aparência gordinha. 
Os fetos nascidos com 32 semanas normalmente 
sobrevivem. Fetos com 35 semanas têm um aperto 
firme e orientam-se espontaneamente para a luz. 
Próximo ao termo (37 a 38 semanas), o sistema nervoso 
está suficientemente maduro para realizar algumas 
funções integrativas. 
Durante esse “período de acabamento”, a maioria dos 
fetos é gorda. 
Com 36 semanas, as circunferências da cabeça e do 
abdome são aproximadamente iguais. 
Conforme se aproxima o momento do nascimento, há 
uma desaceleração do crescimento. 
A maioria dos fetos pesa cerca de 3.400 g ao nascer. 
Durante as últimas semanas de gestação, o feto ganha 
cerca de 14 g de gordura por dia. 
O tórax é saliente e as mamas fazem leve protrusão em 
ambos os sexos. 
Data Provável do Parto 
A data provável do parto de um feto é de 266 dias, ou 
38 semanas, após a fecundação (ou seja, 280 dias ou 40 
semanas após o LNMP). 
Cerca de 12% dos bebês nascem 1 a 2 semanas após a 
data esperada do nascimento. 
Fatores que influenciam o crescimento fetal. 
O feto requer substratos para o crescimento e produção 
de energia. 
Gases e nutrientes passam livremente da mãe para o 
feto através da membrana placentária. 
A glicose é a principal fonte de energia para o 
metabolismo e crescimento fetal; os aminoácidos 
também são necessários. 
A insulina é necessária para o metabolismo da glicose e 
é secretada pelo pâncreas do feto. Acredita-se que a 
insulina, o hormônio de crescimento humano e alguns 
pequenos polipeptídios (p. ex., fator de crescimento 
semelhante à insulina I) estimulam o crescimento fetal. 
Diversos fatores — maternos, fetais e ambientais — 
podem afetar o crescimento pré-natal. Em geral, fatores 
que atuam durante toda a gravidez, como o tabagismo 
e o consumo de álcool, tendem a fazer com que as 
crianças tenham restrição ao crescimento intrauterino 
(RCIU) e sejam pequenas, enquanto fatores que atuam 
durante o último trimestre (p. ex., desnutrição materna) 
geralmente fazem com que elas tenham peso reduzido, 
mas com comprimento e tamanho da cabeça normais. 
A desnutrição materna grave resultante de dieta de má 
qualidade causa redução no crescimento fetal. 
Os neonatos (recém-nascidos) resultantes de gravidez de 
gêmeos, trigêmeos e outras gravidezes múltiplas 
geralmente pesam menos do que os bebês resultantes 
de uma única gravidez. Isso mostra que os requisitos 
totais de dois ou mais fetos excedem o fornecimento 
nutricional disponível da placenta durante o terceiro 
trimestre. 
A repetição de casos de RCIU em uma família indica que 
genes recessivos podem ser a causa do crescimento 
anormal. 
Nos últimos anos, também foi demonstrada a associação 
de aberrações estruturais e numéricas nos 
@juliaasoare_ 
cromossomos com casos de retardo de crescimento 
fetal. O RCIU é acentuado em recém-nascidos com 
trissomia do 21 (síndrome de Down). 
O baixo peso ao nascer tem se mostrado um fator de 
risco para muitas doenças em adultos, incluindo 
hipertensão, diabetes e doenças cardiovasculares. 
O peso elevado ao nascer, resultante de diabetes 
gestacional, está associado a obesidade e diabetes no 
adulto. 
Idade gestacional e idade embrionária. 
Idade gestacional é vagamente definida como o 
número de semanas entre o primeiro dia do último 
período menstrual normal da mãe e o dia do parto. 
Mais precisamente, a idade gestacional é a diferença 
entre 14 dias antes da data da concepção e o dia do 
parto. 
A idade gestacional não é a idade embriológica real do 
feto, mas é o padrão universal entre obstetras e 
neonatologistas para discutir a maturação fetal. 
Idade embriológica é o tempo decorrido desde a data 
da concepção até a data do parto e é 2 semanas menor 
que a idade gestacional. 
As mulheres podem estimar a data da concepção com 
base no período de ovulação como identificado por 
testes hormonais em casa e/ou medições da 
temperatura corporal basal. 
Contudo, a data da concepção só é conhecida de modo 
definitivo quando a fertilização in vitro ou outras técnicas 
de reprodução assistida são usadas. 
Anencefalia (PIERANGELI, 2021) 
No embrião, já no seu 18° dia inicia-se a formação do 
sistema nervoso com a chamada placa neural. Num 
processo de desenvolvimento, com a formado do tubo 
neural, se formará o cérebro e a medula espinhal, que 
edificam o sistema nervoso central e a crista neural. 
Nesse processo de desenvolvimento embrionário, 
podem advir malformações de maior ou menor 
gravidade. 
A mais severa de todas a anencefalia, que se caracteriza 
pela ausência de urna grande parte do cérebro, pela 
ausência da pele que teria de cobrir o crânio na zona do 
cérebro anterior, pela ausência de hemisférios cerebrais 
e pela exposição exterior do tecido nervoso 
hemorrágico e fibriótico. 
Referências: 
Tortora, Gerard, J. e Bryan Derrickson. Princípios de 
Anatomia e Fisiologia . Disponível em: Minha Biblioteca, 
(14ª edição). Grupo GEN, 2016. 
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 8ª 
edição. Editora Elsevier, Rio de Janeiro, 2008. 365p 
 
 
 
 
 
 
@juliaasoare_