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Victória Kreling Lau – AD2020 Embriologia – Prova I: Introdução à Embriologia: o desenvolvimento humano é um processo contínuo que se inicia quando um ovócito é fecundado por um espermatozóide. A divisão celular, a migração celular, a morte celular programada, a diferenciação, o crescimento e o rearranjo formam o zigoto, célula altamente especializada e totipotente, a partir dessa união. A maior parte das mudanças ocorrem nos períodos embrionário e fetal, mas o desenvolvimento não termina no nascimento. Etapas do Desenvolvimento: o desenvolvimento é dividido nos períodos pré-natal (antes do nascimento) e pós-natal (após o nascimento). A maioria das modificações visíveis ocorrem entre a terceira e a oitava semana. Terminologia Embriológica: Ovócito: célula germinativa feminina; Espermatozóide: célula germinativa masculina; Zigoto: resultado da fecundação (união do ovócito e do espermatozóide); Idade Gestacional: é calculada a partir do primeiro dia do último período menstrual normal. Tem duas semanas a mais que a idade da fecundação; Mórula: massa sólida com cerca de 12-32 blastômeros formada a partir da clivagem do zigoto; Blastocisto: a mórula torna-se blastocisto com o surgimento da cavidade blastocística – cavidade preenchida com líquido. As células localizadas centralmente recebem o nome de embrioblasto e formam o primórdio do embrião; Implantação: processo de aderência do blastocisto ao endométrio; Gástrula: resultado do processo de gastrulação. Apresenta um disco embrionário trilaminar, surge o ectoderma, o mesoderma e o endoderma; Nêurula: resultado do processe de neurulação que determina a formação do tubo neural a partir da placa neural; Estágios do Desenvolvimento Pré-Natal: o estágio 1 inicia-se na fecundação e o período embrionário termina no estágio 23, que equivale ao 56º dia, já o período fetal começa no 57º dia e termina com o nascimento; Feto: é o nome dado após o período embrionário (da oitava semana até o nascimento); Aborto: é a interrupção prematura do desenvolvimento e expulsão do concepto do útero, ou expulsão de um embrião ou de um feto antes de se tornar viável. Trimestre: é o período de três meses do calendário durante a gestação, os estágios mais críticos do desenvolvimento ocorrem no primeiro. Significado da Embriologia: é o estudo do desenvolvimento pré-natal de embriões e fetos. É dividido em anatomia do desenvolvimento (campo da embriologia relacionado às mudanças sofridas a partir de uma célula germinativa de cada progenitor) e teratologia (divisão da embriologia e da patologia que trata do desenvolvimento anormal). As anomalias do desenvolvimento causam a maioria das mortes durante o primeiro ano de vida. Victória Kreling Lau – AD2020 Victória Kreling Lau – AD2020 Victória Kreling Lau – AD2020 Gametogênese: é o processo de formação e desenvolvimento dos gametas. É o processo que prepara as células sexuais para a fecundação; durante o processo, o número de cromossomos é reduzido pela metade durante a meiose (manter constante o número de cromossomos, dispersar ao acaso os cromossomos maternos e paternos e permitir a recombinação gênica ou crossing-over) e a forma das células é alterada. O espermatozóide e o ovócito são os gametas masculino e feminino, respectivamente; ambos são altamente especializados. A maturação dos gametas é diferente no homem e na mulher; na mulher, é chamada de ovogênese e, no homem, de espermatogênese. As células germinativas aparecem na parede do saco vitelínico na quarta semana de gestação e migram para as gônadas em desenvolvimento, onde chegam no final da quinta semana. Espermatogênese: é a sequência de eventos pelos quais as espermatogônias são transformadas em espermatozóides; o processo tem início da puberdade, onde após várias divisões mitóticas, as espermatogônias crescem e sofrem modificações. As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários no túbulo seminífero; lá, cada espermatócito primário sofre a meiose I (reducional) para formar dois espermatócitos secundários haplóides; em seguida, os espermatócitos secundários sofrem a meiose II (equacional) para formar quatro espermátides haplóides. Cada espermátide sofre um longo processo conhecido como espermiogênese para originar um espermatozóide. Quando essa divisão é finalizada, o espermatozóide entra na luz dos túbulos seminíferos e é encaminhado para o epidídimo onde será armazenado e amadurecerá. Os espermatozóides maduros são móveis e formados por uma cabeça (o acrossomo apresenta enzimas essenciais para a penetração do espermatozóide na zona pelúcida) e uma cauda (sua peça intermediária é repleta de mitocôndrias, que fornecem ATP). Os túbulos seminíferos são revestidos por células de Sertoli que dão suporte e nutrição para as células germinativas. Ovogênese: é a sequência de eventos pelos quais as ovogônias são transformadas em ovócitos maduros; o processo tem início antes do nascimento e é completado na puberdade. Durante a vida fetal, as ovogônias proliferam-se e crescem para formar os ovócitos primários, antes do nascimento, por isso, ao nascer, as meninas não apresentarão mais ovogônias. O ovócito primário é circundado pelo folículo primordial, que torna-se folículo primário durante a puberdade. O ovócito primário é envolvido pela zona pelúcida e inicia a prófase, mas não a completa (para na prófase), entrando no período conhecido como dictióneo (pausa na divisão). Na puberdade, o ovócito primário aumenta de tamanho e, imediatamente antes da ovulação, completa a primeira divisão meiótica para dar origem a um ovócito secundário e ao primeiro corpo polar. Quando ocorre a ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas progride apenas até a metáfase, quando a divisão é interrompida. A segunda divisão meiótica só será finalizada, quando e se o ovócito secundário for fecundado por um espermatozóide, originando, assim, o óvulo, gameta feminino. Patologias: a gametogênese anormal ocorre pela não disjunção dos cromossomos durante a meiose, resultando em gametas cromossomicamente anormais. A gametogênese anormal pode ser por translocação, não disjunção ou mosaicismo, deleção, microdeleção, repetições e mutações gênicas. Ex: Síndrome de Down (trissomia do 21), Síndrome de Turner, Síndrome de Klinefelter... Ciclo Reprodutivo Feminino: inicia-se na puberdade e repete-se mensalmente; são responsáveis por preparar o corpo feminino para uma possível gravidez. Os hormônios indutores do ciclo são sintetizados pela hipófise e agem nos ovários, são eles: FSH (Hormônio Foliculoestimulante) e LH (Hormônio Luteinizante); o FSH estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrogênio pelas células foliculares; o LH atua como disparador da ovulação e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzir progesterona. O FSH atua no início do ciclo e leva o folículo ovariano ao desenvolvimento até que o LH atue levando ao rompimento do folículo e à liberação do ovócito secundário circundado pela zona pelúcida e pela corona radiata. Após a ovulação, as paredes do folículo se colapsam e se tornam enrugadas; sob a influência do LH, elas se desenvolvem em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, que secreta progesterona e um pouco de estrogênio, o que leva o endométrio a se preparar para a implantação do blastocisto. Caso ocorra a fecundação, o corpo lúteo aumenta de tamanho para manter a produção de progesterona. Além disso, o corpo lúteo será incapaz de degenerar, devido à ação do HCG produzido pelo sinciciotrofoblasto do blastocisto. Entretanto, se não há fecundação, o corpo lúteo involui, é degenerado e transformado em uma cicatriz branca, o corpo albicans. Victória Kreling Lau – AD2020 Mittelschmerz: em algumas mulheres a ovulaçãopode ser acompanhada por dores abdominais de intensidade variável. Nesses casos, a ovulação causa um sangramento leve na cavidade abdominal, que resulta em dor subida e constante na região inferolateral do abdome. Patologias: ausência de ovulação ou anovulação, devido a uma liberação inadequada de gonadotrofinas; ciclos mentruais anovulatórios (por exemplo, devido à utilização de hormônios). Ciclo Menstrual: é o período durante o qual o ovócito amadurece, é ovulado, e entra na tuba uterina. Os hormônios produzidos pelo folículo ovariano e pelo corpo lúteo causam mudanças cíclicas no endométrio. O endométrio é um espelho do ciclo ovariano, porque responde de maneira sistemática às concentrações flutuantes de gonadotrofinas e hormônios ovarianos. Victória Kreling Lau – AD2020 A Relação Sexual: durante uma relação sexual, de 200 a 600 milhões de espermatozóides são lançados no fórnix da vagina, graças aos movimentos do flagelo eles conseguem migrar em direção a tuba, onde está o ovócito secundário. Para garantir que não haja refluxo do sêmen, a enzima vesiculase coagula parte do sêmen e forma um tampão que impede o refluxo. A passagem dos espermatozóides através do útero e da tuba resulta principalmente das contrações uterinas – estimulada pelas prostaglandinas seminais. A ejaculação reflexa dos espermatozóides pode ser dividida em duas fases: emissão (sêmen lançado na parte prostática da uretra) e ejaculação (sêmen expelido da uretra). É importante destacar que os espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos, por isso eles precisam passar por um período de condicionamento, a capacitação; o término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica e, consequentemente, a liberação de enzimas do acrossomo que facilitam a fecundação (ex: hialuronidase e acrosina). Patologias: as mais comuns são a baixa contagem de espermatozóides, problemas com a motilidade, obstrução do canal deferente e obstrução da tuba. Fertilização: ocorre geralmente na ampola da tuba uterina; é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozóide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão meiótica do zigoto. É dividida em fases, são elas: 1. Passagem do Espermatozóide pela Corona Radiata: ocorre pela ação das enzimas contidas no acrossomo e das enzimas tubárias. 2. Penetração da Zona Pelúcida: devido a ação das enzimas acrossomais que causam a lise da zona pelúcida. No momento em que ocorre a penetração, ocorre a reação zonal, uma mudança nas propriedades da zona que a torna impermeável a outros espermatozóides. 3. Fusão das Membranas Plasmáticas do Ovócito e do Espermatozóide: a cabeça e a cauda do ovócito entram no citoplasma do ovócito deixando para trás a membrana plasmática e as mitocôndrias do espermatozóide. Victória Kreling Lau – AD2020 4. Término da Segunda Divisão Meiótica do Ovócito e Formação do Pronúcleo Feminino: a penetração do espermatozóide no ovócito estimula o ovócito a terminar a meiose II para finalmente formar o óvulo, gameta feminino; em seguida, os cromossomos maternos descondensam-se e o núcleo do óvulo torna-se pronúcleo feminino. 5. Formação do Pronúcleo Masculino: aumento do núcleo do espermatozóide e degeneração da cauda para a formação do pronúcleo masculino; o ovócito contendo dois pronúcleos haplóides é chamado de oótide. 6. Transformação de Oótide em Zigoto: os cromossomos do zigoto arranjam-se em um fuso de clivagem na preparação para as divisões do zigoto. Primeira Semana - Segmentação: a clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um aumento rápido do número de células ou blastômeros, as quais se tornam menores a cada divisão por clivagem; essa etapa ocorre normalmente enquanto o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero; durante o processo, o zigoto permanece dentro da zona pelúcida. Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola celular compacta; essa compactação é pré-requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna ou embrioblasto do blastocisto. Quando já existem 12 a 32 blastômeros, podemos chamar esse aglomerado de mórula. A mórula forma-se 3 dias após a fecundação e alcança o útero. Ao alcançar o útero, surge no interior da mórula a cavidade blastocística que é preenchida por líquido; esse líquido separa os blastômeros em duas partes: trofoblasto (delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta) e embrioblasto (massa celular interna que formará o embrião). Nesse estágio, passa a ser chamado de blastocisto e não mais mórula. O embrioblasto agora se projeta para a cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto; há degeneração da zona pelúcida; aproximadamente, 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial (nidação) adjacente ao pólo embrionário. Logo que ele adere, o trofoblasto prolifera-se rapidamente e diferencia-se em duas camadas: citotrofoblasto (camada interna) e sinciciotrofoblasto (camada externa; massa protoplasmática multinucleada na qual nenhum limite celular pode ser observado). No final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém nutrição dos tecidos maternos erodidos; o sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande em uma área conhecida como pólo embrionário e começa a produzir enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando a implantação do blastocisto no endométrio. Em torno de 7 dias, surge o hipoblasto (endoderma primitivo), camada de células na superfície do embrioblasto voltada para a cavidade blastocística. Fertilização do Ovócito na tuba uterina; Formação do Pronúcleo feminino; Formação do Pronúcleo masculino; Fusão dos Pronúcleos e Formação do Zigoto; Clivagens do Zigoto; Victória Kreling Lau – AD2020 Formação da Mórula (aproximadamente 3 dias após a fecundação); Surge a Cavidade Blastocística, Fazendo com que a Mórula vire Blastocisto; 5 Após a Fertilização: Adesão do Trofoblasto ao Epitélio Endometrial e Desaparecimento da Zona Pelúcida; Diferenciação do Trofoblasto em Duas Camadas: Citotrofoblasto (mitoticamente ativo) e Sinciciotrofoblasto (invade o epitélio e o tecido conjuntivo adjacente); Formação da Camada de Hipoblasto; Segunda Semana: ocorre o término da implantação do blastocisto no 10º dia; o sinciciotrofoblasto invade o tecido conjuntivo endometrial, à medida que as células endometriais sofrem apoptose, facilitando esse processo, e o blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio; as células ao redor da implantação acumulam lipídeos e glicogênio e algumas (células deciduais) se degeneram nas adjacências do sinciciotrofoblasto invasor, que engloba essas células para obter nutrição; durante a invasão, há formação de comunicação entre os capilares endometriais e as lacunas do sinciciotrofoblasto, Victória Kreling Lau – AD2020 estabelecendo a circulação utero-placentária primitiva; o sinciciotrofoblasto produz gonadotrofina coriônica humana ou HCG, que é responsável por manter a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no embrioblasto, que corresponde ao primórdio da cavidade amniótica e o embrioblasto vira um disco embrionário (placa bilaminar quase circular de células achatadas), que passa a apresentar epiblasto e hipoblasto; o epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio; o hipoblasto forma o teto da cavidade amniótica e é contínuo com a membrana exocelômica,juntos, eles formarão a vesícula umbilical primitiva. O fim da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias; elas formam colunas com revestimentos sinciciais e projeções celulares que foram as vilosidades coriônicas primárias (primeiro estágio das vilosidades coriônicas da placenta). O mesorderma somático extraembrionário reveste o trofoblasto, cobre o âmnio e forma o córion (parede do saco coriônico), nesse momento, o celoma extraembrionário passa a ser chamado de cavidade coriônica. No 14º dia, as células hipoblásticas formam uma área circular espessada, a placa precordal, que indica o futuro local da boca e é importante organizados da cabeça. Degeneração da zona pelúcida, como conseqüência do crescimento do blastocisto; Implantação do blastocisto no endométrio e rápida diferenciação do trofoblasto (sincício e citotrofoblasto); Reação decidual: mudanças no endométrio para adaptação à implantação; Erosão do endométrio pela ação do sinciciotrofoblasto; Lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto; Preenchimento da falha no endométrio causada pela invasão por um tampão; Erosão dos vasos sanguíneos endometriais e junção com as lacunas = circulação uteroplacentária primitiva; Formação da vesícula umbilical primitiva e do mesoderma extraembrionário (torna-se cavidade coriônica); Diminuição e gradativo desaparecimento da vesícula umbilical primitiva com o surgimento da vesícula secundária; Surgimento da cavidade amniótica como um espaço entre citotrofoblasto e embrioblasto; Diferenciação de embrioblasto em um disco bilaminar (epiblasto + hipoblasto); Desenvolvimento da placa precordal no hipoblasto, que indica a futura região cefálica e o local da boca; Victória Kreling Lau – AD2020 O Epiblasto originará o ectoderma do âmnio, o ectoderma embrionário e a linha primitiva (origina o mesoderma embrionário e extraembrionário, o processo notocordal e o endoderma embrionário); O Hipoblasto originará o endoderma da vesícula umbilical que originará o mesoderma extraembrionário. Victória Kreling Lau – AD2020 Terceira Semana – Gastrulação: coincide com a semana seguinte à primeira ausência do período menstrual (5 semanas após o primeiro dia do último ciclo); é o estabelecimento das três camadas germinativas (a partir da conversão do disco bilaminar em um disco trilaminar), que são precursoras de todos os tecidos embrionários, e da orientação axial e o período da morfogênese, quando o corpo começa a tomar forma. As células do epiblasto na gastrulação originam as três camadas germinativas do embrião; o embrião pode ser chamado de gástrula nessa etapa. O primeiro sinal morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto no disco embrionário; ela aparece caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário; resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco; a extremidade cefálica prolifera para formar o nó primitivo; simultaneamente, surge o sulco primitivo na linha primitiva continuamente com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva ambos resultado da invaginação das células epiblásticas. Após o aparecimento da linha primitiva, as células migram da superfície profunda e formam o mesênquima, que forma os tecidos de sustentação do embrião e o mesoblasto, que forma o mesoderma intraembrionário ou mesoderma embrionário. As células do epiblasto, do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical, já as células que permanecem no epiblasto, formam o ectoderma embrionário. A linha primitiva forma o mesoderma pela incorporação de células até o início da quarta semana, depois disso a produção do mesoderma desacelera, normalmente ela sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana (no teratoma sacrococcígeo há persistência). Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e adquirem o destino da célula mesodérmica; elas então migram cefalicamente do nó primitivo e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal, que adquire uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até atingir a placa pré-cordal (onde o ectoderma e o endoderma estão fundidos; centro de sinalização para controlar o desenvolvimento das estruturas cranianas); a placa pré-cordal origina o endoderma da membrana orofaríngea. Os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda, estrutura semelhante a um bastão; a notocorda define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele rigidez, fornece sinais para o desenvolvimento do SNC (pela indução do espessamento da placa neural) e das estruturas musculoesqueléticas. A notocorda estende-se da membrana orofaríngea até o nó primitivo e é degenerada conforme os corpos das vértebras vão se Victória Kreling Lau – AD2020 formando (pequena porção persiste nos núcleos pulposos). Algumas células mesenquimais da linha primitiva, com destino mesodérmico, migram cefalicamente ao lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal, onde se encontram para formar a área cardiogênica, onde é o primórdio do coração. Na região caudal à linha primitiva, existe uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus; o disco embrionário permanece bilaminar nessa região e na região da membrana orofaríngea, porque o ectoderma e o mesoderma são fundidos nesses locais. As zonas EVA (expressa genes essenciais para a formação da cabeça; presente na região cefálica) e ZMP (Zona Marginal Posterior presente na porção caudal) estabelecem o eixo cefalo-caudal; assim como os genes homeobox, responsáveis pelo padrão cefálico-caudal dos derivados de todas as três camadas germinativas, pois codificam os fatores de transcrição ativadores de cascatas de genes reguladores de fenômenos, tais como segmentação e formação do eixo. Os lados direito e esquerdo são definitivos por diversas estruturas, entre elas: nodal (presente apenas no lado esquerdo do nó) junto com o LEFTY-2 (os dois suprarregulam o PITX2, definindo a lateralidade esquerda) e o Shh e o LEFTY-1 (bloqueiam a expressão das estruturas esquerdas no lado direito). Quarta Semana – Neurulação: é o processo envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural; está completa até o final da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal; nessa etapa, o embrião é chamado de nêurula. Camada Germinativa: Tecidos e órgãos que origina: Endoderma Epitélio respiratório, gastrointestinal, da bexiga, da maior parte da uretra, da cavidade timpânica; glândulas anexas digestivas; Mesoderma Todos os músculos estriados e lisos; células sanguíneas; revestimento dos vasos sanguíneos; serosas; ductos e órgãos do sistema reprodutor e excretor; a maior parte do sistema cardiovascular (vasos sanguíneos e linfáticos); baço; córtex das suprarrenais; no tronco, origina todos os tecidos conjuntivos, a derme e o estroma dos órgãos. Ectoderma Epiderme; SNC; SNP; epitélio sensorial dos olhos, das orelhas internas, e do nariz; células da crista neural; muitos tecidos conjuntivos dos arcos faríngeos; hipófise, glândulas mamárias, subcutâneas e suprarrenais; esmalte dos dentes. Victória Kreling Lau – AD2020 O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobrejacente a se espessar e formar uma placa neural; esse neuroectoderma originará o SNC e várias outras estruturas, como a retina. A placa neural surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente a ela e, à medida que a notocordase alonga, a placa neural se amplia cefalicamente até que atingir a membrana orofaríngea. A placa neural se invagina ao longo do seu eixo central para formar o sulco neural mediano longitudinal, que tem as pregas neurais de cada lado; as pregas neurais tornam-se proeminentes na extremidade cefálica. Até o final da terceira semana, as pregas neurais começam a se mover juntas e se fundem, convertendo a placa neural no tubo neural. As células da crista neural sofrem uma transição de epitelial para mesenquimal e migram, tornando a camada contínua sobre o tubo neural e o dorso do embrião. À medida que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas perdem a sua afinidade epitelial e ligam-se às células vizinhas. Conforme o tubo neural se separa do ectoderma de superfície, as células da crista neural formam a crista neural entre o tubo neural e o ectoderma; a crista neural logo se separa nas partes direita e esquerda que se deslocam dorsolateralmente, onde darão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinais e cranianos. Depois disso, as células da crista neural se movem tanto para dentro quanto sobre a superfície dos somitos. As células das cristas neurais dão origem aos gânglios espinais, aos gânglios do SNA e aos gânglios do V, VII, IX e X pares cranianos e contribuem para a formação das leptomeninges aracnóide e pia-máter, das células pigmentares da suprarrenal e muitos dos componentes do tecido conjuntivo da cabeça. Defeitos nessa migração das células da crista neural acarretam inúmeras doenças. Além da notocorda, as células próximas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial, uma coluna espessa e longitudinal de células, cada coluna é contínua lateralmente com o mesoderma intermediário, que se estreita em uma camada de mesorderma lateral (contínuo com o mesoderma extraembrionário); o mesoderma paraxial se diferencia, condensa-se e começa a se dividir em corpos cubóides pareados, os somitos (proeminentes na quarta e quinta semanas), que se formam em uma sequência cefalocaudal; esses blocos de Victória Kreling Lau – AD2020 mesoderma encontram-se de cada lado do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como a derme da pele adjacente. Victória Kreling Lau – AD2020 Victória Kreling Lau – AD2020 O primórdio do celoma intraembrionário aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico, que logo se juntam para formar uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: uma somática ou parietal de mesoderma lateral (abaixo do epitélio ectodérmico e contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio; formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura) e outra esplâncnica ou visceral de mesoderma lateral (adjacente ao endoderma e contínuo com o mesoderma extraembrionáro que reveste a vesícula umbilical; formam o intestino do embrião ou esplancnopleura). Esse celoma intraembrionário será dividido em três (cavidades pleurais, pericárdica e peritoneal) no segundo mês de gravidez. No final da segunda semana, a nutrição embrionária é obtida a partir do sangue materno pela difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical, porém, no início da terceira semana, têm início os processos de vasculogênese e angiogênese; esses processos começam no mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical, conectando o pedículo de conexão e o córion, enquanto o mesoderma intra-embrionário forma os vasos sanguíneos do embrião. Durante a terceira semana, a circulação uteroplacentária primordial se desenvolve. O coração e os grandes vasos se formam a partir das células mesenquimais na área cardiogênica; os tubos cardíacos endocárdicos desenvolvem-se durante a terceira semana e se fundem para formar o tubo cardíaco primitivo; o coração tubular se une com os vasos sanguíneos no embrião, no pedículo, no córion e na vesícula umbilical para formar um sistema cardiovascular primitivo, que estará em funcionamento entre o 21º e o 22º dia. Victória Kreling Lau – AD2020 Conversão do disco embrionário bilaminar em trilaminar durante a gastrulação após o surgimento da linha primitiva (espessamento do epiblasto na extremidade caudal); A invaginação das células do epiblasto, a partir da linha primitiva, origina as células mesenquimais; O epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma embrionário após a produção de células mesenquimais pela linha primitiva; algumas das células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma embrionário; as células mesenquimais formam o mesoderma intraembrionário; No final da terceira semana, o embrião é um disco trilaminar oval e achatado com ausência de mesoderma em apenas dois locais: membrana orofaríngea e membrana cloacal; No início da terceira semana, as células mesenquimais da linha primitiva formam o processo notocordal entre o ectoderma e o endoderma, o qual se estende do nó primitivo até a placa pré-notocordal; O ectoderma sofre um espessamento, induzido pela notocorda, para formar a placa neural; Surge o sulco neural na placa neural, que é ladeado pelas pregas neurais, que fundidas formarão o tubo neural; Conforme o tubo neural é formado, as células neuroectodérmicas formam a crista neural entre o ectoderma de superfície e o tubo neural; O mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas longitudinais de mesoderma paraxial, que dará origem aos somitos; O celoma surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no cardiogênico, que se fundem em seguida; Os vasos sanguíneos surgem primeiro na parede da vesícula umbilical do alantóide e do córion e, em seguida, no interior do embrião; O coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos pareados, que se fundirão até o final da terceira semana, formando um coração tubular unido aos vasos do embrião e dos anexos = sistema cardiovascular primitivo; Quarta à Oitava Semana – Organogênese: nesse período há formação dos tecidos e órgãos, com a consequente mudança da forma do embrião, que já na oitava semana adquire um aspecto nitidamente humano; além disso, no final da oitava semana os sistemas de órgãos apresentam funcionamento mínimo, exceto o cardiovascular que funciona plenamente. Como nesse período os tecidos e órgãos se diferenciam rapidamente, a exposição do embrião a teratógenos nesse período pode causar grandes anomalias congênitas. O desenvolvimento embrionário é dividido em três fases: crescimento (divisão celular e elaboração de produtos), morfogênese (desenvolvimento da forma, do tamanho e de outras características; processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada) e diferenciação (o término resulta na organização de células em um padrão preciso de tecidos e órgãos que são capazes de executar funções especializadas). Para que o embrião adquira sua forma, é necessário que o disco embrionário trilaminar plano seja dobrado em um embrião cilíndrico; esse dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião; o crescimento das laterais não acompanha o crescimento do eixo maior enquanto o embrião aumenta rapidamente de crescimento; o dobramento cefálico e caudal ocorre simultaneamente com o dobramento lateral. O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal. Dobramento Mediano: o primórdio do encéfalo (pregas neurais), que inicialmente se projeta dorsalmente na cavidade amniótica, mas depois acaba se desenvolvendo em direção cefálica para além da membrana orogaríngea ecoloca-se sobre o coração em desenvolvimento; ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana orofaríngea se deslocam na superfície ventral do embrião; durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporada ao embrião como intestino anterior (primórdio da faringe, do esôfago e do sistema respiratório inferior), que fica entre o encéfalo e o coração e fica separado da boca primitiva pela membrana orofaríngea. O dobramento da extremidade caudal é resultado do crescimento da parte distal do tubo neural (primórdio da medula espinhal); à medida que o embrião cresce, a eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal; durante esse dobramento, parte do endoderma é incorporado ao embrião, formando o intestino posterior. Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranialmente à membrana cloacal; após, ela assume uma posição caudal; o alantóide é parcialmente Victória Kreling Lau – AD2020 incorporado ao embrião e o pedículo de conexão (porção primitiva do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do embrião. Dobramento Lateral: leva à formação das pregas laterais direita e esquerda e é resultado do crescimento da medula primitiva e dos somitos. Os primórdios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião cilíndrico; nesse processo, parte do endoderma é incorporada ao embrião, formando o intestino médio (primórdio do intestino delgado); a comunicação entre o intestino médio e a vesícula umbilical fica diminuída após o dobramento lateral. À medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio passa a formar o revestimento epitelial que recobre o cordão umbilical. O desenvolvimento embrionário é um processo de crescimento e de aumento de complexidade da estrutura e função e é resultado da carga genética e de fatores ambientais. As interações que levam a mudanças no curso do desenvolvimento de pelo menos um dos integrantes são chamadas de induções. A junção de fatores ambientais com os fatores genéticos, leva as células pluripotentes à diferenciação. O estado de receptividade é limitado no tempo, por isso um atraso no desenvolvimento de um ou mais componentes de um sistema interativo pode levar à ausência de uma interação indutiva; consequentemente, os processos indutivos estão limitados no tempo e no espaço. Victória Kreling Lau – AD2020 Quarta Semana: principais mudanças na forma do embrião; formação do tubo neural entre os somitos (4-12) e amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal; no 24º dia, o primeiro par de arcos faríngeos torna-se visível; embrião curvado por causa das pregas cefálicas e caudal; o coração forma uma grande saliência ventral e bombeia sangue; no 26º, três pares de arcos faríngeos tornam-se visíveis e o neuroporo rostral já se fechou; o encéfalo anterior produz uma elevação saliente na cabeça; rompimento da membrana bucofaríngea; embrião curvado em C; brotos dos membros superiores; fossetas óticas (primórdios da orelha interna); placodes do cristalinonos lados da cabeça; no final da quarta semana, o quarto arco faríngeo e os brotos dos membros inferiores tornam-se visíveis, há uma eminência caudal; sistema cardiovascular em funcionamento. Quinta Semana: o crescimento da cabeça excede o do resto do corpo, devido ao desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais; face em contato com a proeminência cardíaca; o segundo arco faríngeo ou hióide cresce sobre o terceiro e o quarto, formando uma depressão ectodérmica lateral em ambos os lados – o seio cervical; cristas mesonéfricas indicam o local dos rins mesonéfricos (órgãos excretores provisórios). Sexta Semana: o embrião apresenta resposta reflexa ao toque; desenvolvimento dos cotovelos e grandes placas das mãos; raios digitais (primórdio dos dedos); movimentos embrionários espontâneos; desenvolvimento dos membros inferiores (4-5 dias depois dos superiores); saliências auriculares (em torno do sulco da fenda faríngeo entre os dois primeiros arcos; futuro meato acústico externo); olhos bem evidentes; cabeça encurvada sobre a proeminência cardíaca; os intestinos penetraram o celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical (herniação umbilical). Sétima Semana: modificações consideráveis nos membros; chanfraduras entre os raios digitais das placas das mãos (futuros dedos); pedículo vitelínico (conectando o intestino primitivo à vesícula umbilical); início da ossificação dos membros superiores; rompimento da membrana cloacal. Oitava Semana: dedos das mãos separados, mas unidos ainda por membranas; chanfraduras claramente visíveis entre os raios digitais dos pés; eminência caudal desaparece no fim da oitava semana; aparecimento do plexo vascular do couro cabeludo; primeiros movimentos voluntários dos membros; início da ossificação dos membros inferiores; as mãos e os pés se aproximam; região do pescoço definida e pálpebras se fechando; intestinos na porção proximal do cordão umbilical; genitália externa indefinida. Estimativa da Idade do Embrião: a idade da gravidez é expressa em semanas menstruais, contando a partir do primeiro dia do último período menstrual normal (LNMP); LNMP-14+-2= Data da Fertilização. Como os embriões na terceira semana e início da quarta semana são retos, as suas medidas indicam o maior comprimento; o comprimento do topo da cabeça-nádegas é usado mais frequentemente em embriões mais velhos; a altura do pé ou comprimento topo da cabeça-calcanhar é, algumas Victória Kreling Lau – AD2020 vezes, determinada com 8 semanas. Internacionalmente, utiliza-se o Sistema Carnegie de Estadiamento, que permite a comparação entre achados de uma pessoa com outra. Como a organogênese apresenta inúmeras estruturas, órgãos e sistemas em desenvolvimento, é o período mais sensível à ação de teratógenos, agentes que produzem ou aumentam a incidência de anomalias congênitas. Ex: síndrome do alcoolismo fetal, rubéola congênita, toxoplasmose, talidomida, hidantoína. As mal-formações genéticas começam a transparecer nessa fase do desenvolvimento. Ex: síndrome de Down, síndrome do Miado do Gato, síndrome de Turner, Klinefelter, trissomia do 18, trissomia do 13, acondroplasia, síndrome do X-frágil... No início da quarta semana, o dobramento nos planos mediano e horizontal converte o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico em forma de C; Formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais = conseqüência contínua de eventos que resulta em uma constrição entre o embrião e a vesícula umbilical; Com o dobramento cefálico ventral, parte da camada endodérmica é incorporada pela região cefálica do embrião, formando o intestino anterior e a membrana bucofaríngea e o coração deslocam-se ventralmente; Com o dobramento ventral da eminência caudal, parte da endoderme é incorporada pela extremidade caudal, constituindo o intestino posterior; O dobramento horizontal leva à incorporação de parte do endoderma, constituindo o intestino médio; A vesícula umbilical permanece unida ao intestino médio pelo pedículo vitelínico, que passa a ser revestido pelo âmnio; Diferenciação das três camadas germinativas em órgãos e tecidos; Victória Kreling Lau – AD2020 Nona Semana ao Nascimento – Período Fetal: nesse período o embrião passa a se chamar feto, um ser humano reconhecível com todos os sistemas importantes já formados. O desenvolvimento desse período está relacionado basicamente com o rápido crescimento do corpo e com a diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Nesse período, há uma notável redução da proporção de crescimento da cabeça em comparação ao corpo. Nas últimas semanas do período fetal, o feto ganha muito peso. Fetos com menos de 500gnão sobrevivem e são classificados como ELBW (peso ao nascimento extremamente baixo; sigla em inglês); crianças à termo com peso baixo tiveram RCIU ou retardo do crescimento intrauterino. A data no nascimento pode ser estimada como 266 dias após a fertilização ou 280 dias após o primeiro dia do último período menstrual normal (LNMP). Clinicamente, o período gestacional é dividido em três trimestres. Ao final do primeiro, todos os sistemas já se formaram; no segundo trimestre, o feto cresce de tamanho, o que torna possível a visualização de detalhes anatômicos no ultrassom (inclusive é possível visualizar as principais anomalias fetais); no início do terceiro trimestre, o feto pode sobreviver caso nasça prematuramente; com 35 semanas, o feto atinge uma importante característica do desenvolvimento: ele pesa cerca de 2,5kg (utilizado para definir o grau de maturidade fetal). A prematuridade é uma das causas mais comuns de morbidez e morte perinatal. Medidas e Características Fetais: até o final do primeiro trimestre, a medida cabeça-nádegas (CN) é o método escolhido para estimar a idade fetal; no segundo e terceiro trimestres, várias estruturas podem ser identificadas e medidas por ultrassonografia, mas as medidas mais comuns são diâmetro biparietal, circunferência da cabeça, cicunferência abdominal e comprimento do fêmur e do pé. O peso também é um critério útil para a estimativa da iade, as pode haver discrepância nessa avaliação, principalmente quando a mãe teve distúrbios metabólicos durante a gravidez (casos em que o feto excede o peso). Nona à Décima Segunda Semana: no início da nona semana, a cabeça constituí quase a metade da medida CN do feto, mas, em seguida, há uma aceleração no crescimento do comprimento do corpo e, ao final de 12 semanas, a medida CN já é mais que o dobro; . No início da 9ª semana, as pernas são curtas e as coxas pequenas; com 9 semanas, a face é larga, os olhos estão muito separados, as orelhas têm implantação baixa e as pálpebras estão fundidas, além disso, o fígado é o principal local de eritropoese (formação de hemácias). No fim da 12ª semana, o baço passa a ser o principal local, surgem centros de ossificação primária aparecem no esqueleto (especialmente crânios e ossos longos) e os membros superiores quase alcançaram seu comprimento final relativo, mas os membros inferiores ainda não estão tão bem desenvolvidos e continuam curtos. A genitália externa em fetos masculinos e femininos parece semelhante. Na 11ª semana, o intestino já retornou ao abdome. A formação da urina começa entre a 9ª e a 12ª semanas e a urina é lançada no líquido amniótico e o feto reabsorve parte deste líquido depois de degluti-lo. Victória Kreling Lau – AD2020 Décima Terceira à Décima Sexta Semana: crescimento rápido; os membros inferiores cresceram; a cabeça está ficando proporcional; movimentos voluntários coordenados, mas ainda imperceptíveis; ossificação ativa do esqueleto fetal com ossos claramente visíveis no início da 16ª semana; determinação do padrão dos cabelos; movimentos lentos dos olhos na 14ª semana; a genitália fetal externa já pode ser reconhecida; com 16 semanas, os olhos ocupam uma posição anterior na face (não mais ântero-lateral) e as orelhas externas estão próximas da posição definitiva. Décima Sétima à Vigésima Semana: crescimento fetal mais lendo, mas ele ainda ocorre e é notável na CN; percepção dos movimentos fetais – pontapés; membros na proporção relativa final; pele coberta por um material gorduroso, o verniz caseoso (células de epiderme morta e materail gorduroso das glândulas sebáceas). Na 20ª semana, as sobrancelhas e os cabelos tornam-se visíveis; fetos coberto por lanugo, penugem muito delicada que ajuda a manter o veniz caseoso preso à pele; formação da gordura marrom (produção de calor) presente na parte posterior do esterno e na área perirrenal. Na 18ª semana, o útero está formado nos fetos femininos e os testículos começam a crescer nos fetos masculinos. Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana: ganho substancial de peso; feto proporcional; pele enrugada, translúcida e rosa ou vermelha (sangue visível). Com 21 semanas, os olhos movimentam-se rapidamente; os pneumócitos tipo II dos septos interalveolares do pulmão começam a secretar sufactante (lipídeo tensoativo que mantém abertos os alvéolos pulmonares em desenvolvimento). Na 24ª semana, as unhas das mãos estão presentes. O sistema respiratório ainda é imaturo, por isso há grandes riscos caso o feto nasça com essa idade. Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana: os pulmões e a vasculatura pulmonar alcançam um desenvolvimento suficiente para realizar as trocas gasosas adequadas; o SNC já está maduro e pode dirigir os movimentos respiratórios rítmicos e controlar a temperatura corporal; as pálpebras se abrem; o lanugo e os cabelos estão bem desenvolvidos; as unhas dos dedos dos pés tornam-se visíveis; diminuição do aspecto enrugado da pele; o baço fetal torna-se um local importante de eritropoese, que termina com 28 semanas, quando é substituído pela medula óssea. Trigésima à Trigésima Quarta Semana: pode haver indução de reflexo papilar; pele rosada e lisa; membros inferiores e superiores parecem gordos; 8% do peso corporal é gordura amarela. Trigésima Quinta à Trigésima Oitava Semana: os fetos com 35 semanas seguram-se com firmeza e orientam-se espontaneamente em direção à luz; o SNC está suficientemente maduro para efetuar algumas funções integrativas; “período de acabamento”; fetos gordos; depois de 36 semanas, a circunferência do abdome pode se tornar maior do que a da cabeça; com 37 semanas, o pé é um pouco maior que o fêmur; desaceleração do crescimento; 16% do peso corporal é gordura amarela; os fetos começam a engordar 14 gramas por dia nessa fase; pele rosada, tórax saliente, mamas protuídas e testículos no escroto. Baixo Peso ao Nascimento: o peso abaixo do normal para a idade pode ser devido à insuficiência placentária por causas como doença renal e hipotensão grave(frequentemente menores ou com adesão fraca ou com alterações degenerativas que progressivamente reduziram o suprimento de oxigênio e a nutrição do feto). Além disso, outras possíveis causas para o baixo peso são: gestação múltipla, doenças infecciosas, anomalias cardiovasculares, nutrição materna inadequada, hormônios maternos e fetais, drogas (tabagismo, alcoolismo..) e fatores genéticos. Data Provável do Parto: é o 266º dia ou 38ª semana após a fecundação, ou seja, 280 dias ou 40 semanas após o UPMN. A Regra de Nägela: 3 meses para trás a partir do 1º dia da LNMP + 1 ano e 7 dias. Síndrome Pós-Maturação (após 42 semanas): em 5-6% das mulheres, a gravidez se prolonga por 3 ou mais semanas além da data provável do parto; algumas crianças dessas gestações desenvolvem a síndrome da pós-maturação e apresentam um risco de morte aumentado, por isso o parto deve ser induzido. Esses fetos apresentam uma pele seca, são mais pesados que a média, possuem veniz caseoso em menor quantidade ou ausente, unhas longas e atenção aumentada. Avaliação do Estado Fetal: pode ser feita por diversos exames e procedimentos, entre eles: ultrassonografias, amniocentese diagnóstica (é um procedimento invasivo comum e típico da 15ª à 18ª semana de gerstação; retira-se amostra Victória Kreling Lau – AD2020 de líquido amniótico inserindo-se uma agulha oca através da paredes abdominal e uterina da mãe até a cavidade amniótica depois de atravessar o córion e o âmnio; pode ser retirado entre 15 e 20 mL; indicada para mães com mais de 38 anos ou portadoras de distúrbios recessivos ligados ao X ou que tiveram parto prévio de criança com trissomia ou presença de anomalias cromossômicas na família ou história de defeitos do tubo neural na família ou portadores de erros inatos do metabolismo), dosagem de alfafetoproteína( aumentada em fetos com distúrbios do tubo neural), estudos espectrofotométricos (para avaliar o grau de eritroblastose fetal ou doença hemolítica do recém nascido),amostragem de vilosidade coriônica (detecção de anomalias cromossômicas, erros inatos de metabolismo e doenças ligadas ao X), padrões de cromatina sexual (descoberta do sexo fetal), cultura de células e análise cromossômica, transfusão fetal (tratamento para fetos com eritroblastose fetal), fetoscopia, amostra percutânea de sangue do cordão umbilical (para diagnóstico de anomalias fetais, restrição de crescimento fetal, infecções, anemia fetal), ressonância magnética e monitoramento fetal (freqüência e ritmo cardíacos). Semanas: Acontecimentos Importantes: Primeira O zigoto sobre clivagens para aumentar o número de células; 12-32 blastômeros = mórula (formada 3 dias após a fecundação; alcança o útero); Quando a mórula alcança o útero, surge a cavidade blastocística (será preenchida por líquido e separará duas partes celulares) no seu interior, passando a ser chamada de blastocisto; O blastocisto possui o trofoblasto (formará a parte embrionária da placenta) e o embrioblasto (formará o embrião); 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere a parede do útero e inicia a nidação; Quando ocorre a adesão, o trofoblasto é dividido em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto; No final da 1ª semana, o blastocisto está superficialmente implantado e obtém nutrição dos vasos erodidos da parede do útero; Segunda Reação decidual (mudanças no endométrio para adaptação à implantação); Término da nidação do blastocisto no 10º dia; O blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio; Circulação uteroplacentária primitiva (comunicação entre os capilares do endométrio e as lacunas do sinciciotrofoblasto; Produção de gonadotrofina coriônica humana ou HCG pelo sinciciotrofoblasto; Embrioblasto torna-se disco embrionário (placa bilaminar composta por epiblasto e hipoblasto – contínuo com a membrana exocelômica); Surgimento da cavidade amniótica no espaço entre citotrofoblasto e embrioblasto; O mesoderma extraembrionário torna-se a cavidade coriônica; No final, a nutrição é feita por difusão do sangue materno para o celoma extraembrionário e para a vesícula umbilical; Final – surgimento das vilosidades coriônicas primárias e formação da placa precordal (futuro local da boca) pelas células hipoblásticas; Terceira Formação dos três folhetos embrionários (Ectoderma, mesoderma e endoderma); Mudança de disco embrionário bilaminar para disco trilaminar; Epiblasto (origina os três folhetos; as células mesenquimais darão origem ao mesoderma intraembrionário e ao processo notocordal) e hipoblasto (mesoderma extramebrionário); O mesoderma intraembrionário não separa o ecto do endoderma em três pontos: membrana cloacal e orofaríngea e no plano mediano da região cefálica até o nó primitivo; Surge: nó primitivo, fosseta primitiva, linha primitiva (1º sinal morfológico da gastrulação; originará os mesodermas extra e intra, o processo notocordal e o endoderma do embrião) e sulco primitivo; Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente ao lado da notocorda e placa precordal para originar o mesoderma cardiogênico; Início da vasculogênese e da angiogênese; Circulação uteroplacentária primordial; Entre o 21º e o 22º dia o Sistema Cardiovascular já está em funcionamento; Victória Kreling Lau – AD2020 Estabelecimento do eixos do corpo (genes ZMP – Zona Marginal Posterior -, EVA – Endoderma Visceral Anterior - e Homeobox estabelecem o eixo cefalo-caudal, enquanto o NODAL, LEFTY-2 e PITX2 estabelecem o lado esquerdo e os Shh e LEFTY-1 bloqueiam a espressão dos genes da esquerda na direita); Quarta Formação do tubo neural entre os somitos (entre 4 e 12 somitos); O desenvolvimento da notocorda estimula a formação da placa neural (futuro SNC e retina); Tubo neural aberto nos neuroporos rostral e caudal; No 24º dia, surge o primeiro par de arcos faríngeos; no 26º três pares tornam-se visíveis; Embrião curvado em C devido as pregas cefálicas e caudal; Coração = grande saliência ventral que bombeia sangue; Fechamento do neuroporo rostral no 25º dia e do caudal cerca de 2 dias depois; Rompimento da membrana bucofaríngea; Brotos dos membros superiores; Fossetas óticas – primórdios da orelha interna; Placóides do cristalino nos lados da cabeça; No final da 4ª semana, 4º arco faríngeo e brotos dos membros inferiores visíveis; Eminência caudal; Celoma intraembrionário originará a somatopleura (parede do corpo do embrião) e a esplancnopleura (parede do intestino do embrião); Quinta Crescimento da cabeça maior que o do corpo; Face em contato com a saliência cardíaca; 2º arco faríngeo crescendo sobre o terceiro e quarto = depressão ectodérmica lateral – seio cervical; Cristas mesonéfricas indicam o local dos rins; Sexta Resposta reflexa ao toque; Placas das mãos e raios digitais em desenvolvimento; Olho evidente; Desenvolvimento dos membros inferiores; Saliências auriculares (futuro meato acústico externo) Cabeça encurvada sobre a proeminência cardíaca; Intestinos penetraram o celoma extraembrionário = herniação umbilical; Sétima Pedículo vitelínico (conectando intestino primitvo à vesícula umbilical); Chanfradura entre raios digitais; Hérnia umbilical; Rompimento da membrana cloacal; Início da ossificação dos membros superiores; Oitava Dedos das mãos separados, mas unidos por membranas; Desaparecimento da eminência caudal; Plexo vascular do couro cabeludo; Início da ossificação dos membros inferiores; Primeiro movimentos voluntários dos membros; Região do pescoço definida; Pálpebras se fechando; Intestinos na porção proximal do cordão umbilical 9ª - 12ª Fígado como principal local de eritropoese, mas é substituído pelo baço na 12ª semana; Aparecem os centros de ossificação primária; Membros superiores alcançam comprimento final relativo; membros inferiores curtos; Na 11ª semana, o intestino já retornou ao abdome; Início da produção de urina, que é lançada no líquido amniótico; Aceleração do crescimento do corpo; Cabeça e corpo ficando proporcionais; Victória Kreling Lau – AD2020 13ª - 16ª Membros inferiores crescendo; Movimentos voluntários coordenados (ainda imperceptíveis); Na 14ª semana, os olhos movimentam-se lentamente; A genitália externa já pode ser reconhecida; Orelhas e olhos quase na posição; 17ª – 20ª Membros na proporção relativa final; Pele coberta pelo verniz caseoso; Sobrancelhas e cabelos visíveis; lanugo cobrindo o feto; 18ª semana: útero formado (meninas) e testículos iniciando o desenvolvimento (meninos); 21ª - 25ª Pneumócitos tipo II (começam a produção de surfactante, porém o sistema respiratório é imaturo); Unhas das mãos presentes; Formação da gordura marrom; 26ª – 29ª Pulmões desenvolvidos (vascularização também); SNC maduro (controla a temperatura corporal e a respiração de forma rítmica); Abertura das pálpebras; Baço importante na eritropoese só até a 28ª semana, quando a medula óssea assume; Lanugos e cabelos desenvolvidos; 30ª – 34ª Reflexo papilar; 35ª – 38ª Firmeza para segurar e orientação espontânea até a luz; SNC suficiente maduro (efetuando funções integrativas); “Período de acabamento” (ganham peso); Anexos Embrionários: são a placenta e as membranas fetais (córion, âmnio, vesícula umbilical e o alantóide; elas separam o feto do endométrio; apresentam as seguintes funções e atividades: proteção, nutrição, respiração, excreção e produção hormonal. Victória Kreling Lau – AD2020 Decídua: é o endométrio uterino de uma gestante, uma camada funcional do endométrio que se separa do restante do útero após o parto; ela apresenta três regiões distintas: basal (profunda ao concepto – embrião e membranas; forma a parte materna da placenta), capsular (recobre o concepto) e parietal (demais partes); em resposta à progesterona, suas células aumentam de tamanho (acúmulo de glicogênio e lipídios com o intuito de acumular nutrientes para o bebê) para originar as células deciduais, fato conhecido como reação da decídua; muitas células degeneram-se próximo ao saco coriônicona região do sinciciotrofoblasto, e, juntamente com a circulação materna e as secreções uterinas, fornecem nutrientes ao embrião. Placenta: é o principal local de trocas gasosas e de nutrientes entre o feto e a mãe; sua forma discóide [e dada pelas vilosidades coriônicas que persistem; septos em direção à placa coriônica dividem a parte fetal da placenta em cotilédones, que englobam 2 ou mais vilosidades tronco e inúmeros ramos; é um órgão fetomaterno composto de duas partes: parte fetal ou Córion Viloso – se desenvolve a partir do saco coriônico; prende-se à parte materna pela capa citotrofoblástica - e parte materna ou decídua basal – derivada do endométrio; a decídua basal materna até o 4º mês de gravidez terá sido totalmente substituída pelo componente fetal, enquanto as decíduas capsular e parietal fundem-se entre si e com o saco amniótico fundido com o córion liso (membrana amniocoriônica; sua ruptura desencadeia o trabalho de parto); apresenta três funções principais: metabolismo (síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem de fonte de nutrientes e energia para o bebê), transporte de gases e nutrientes e secreção endócrina (HCG – inicialmente secretado pelo sinciciotrogoblasto durante a segunda semana de gestação para manter o corpo lúteo -, Tirotropina Coriônica Humana, Corticotropina Coriônica Humana, Somatotropina Coriônica Humana, Progesterona e Estrógeno); junto com o cordão umbilical forma um sistema de transporte de substâncias que transitam entre a mãe o feto. Seu desenvolvimento inicial é caracterizado pela rápida proliferação do trofoblasto e desenvolvimento do saco coriônico e das vilosidades coriônicas; no final da terceira semana, os arranjos anatômicos necessários para as trocas já estão estabelecidos; no final da quarta semana, uma rede vascular complexa é estabelecida na placenta ao final da quarta semana, facilitando as trocas. Desenvolvimento do Saco Coriônico: o fim da 2ª semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias (primeiro estágio de desenvolvimento da placenta), que começam a se ramificar; no início da 3ª semana, o mesênquima cresce nessas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal, que passa a ser chamado de vilosidades coriônicas secundárias, que, ao terem vasos sanguíneos visíveis nas vilosidades, passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas terciárias; os capilares nas vilosidades coriônicas se fundem para formar redes arteriocapilares, que logo se tornam conectadas com o coração do embrião por vasos que se diferenciam no mesênquima do córion e do pedículo de conexão; até a 3ª semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades; na 4ª semana, há uma complexa rede vascular na placenta; na 8ª semana, a vilosidades coriônicas cobrem todo saco coriônico; a placenta cresce até a 18ª semana; Victória Kreling Lau – AD2020 Transporte Via-Placenta: é feito nas duas direções por 4 mecanismos: difusão simples (transporte de gases como oxigênio, gás carbônico e monóxido de carbono), difusão facilitada (cargas elétricas), transporte ativo e pinocitose; é importante lembrar que agentes infecciosos tais como citomegalovírus, rubéola, sarampo, vírus Coxsackie, varíola, catoapora, herpesvírus e poliomielite, e microorganismos como os causadores da síflis e da toxoplasmose conseguem transpor a barreira placentária; em alguns casos, como no da rubéola, podem causar defeitos congênitos; já os microorganismo podem ou causar deformidades congênitas ou levar à morte. Circulação Placentária: as ramificações das vilosidades coriônicas resultam em uma área maior onde substâncias podem ser trocadas através da fina membrana placentária interposta entre as circulações fetal e materna. O bem estar do bebê depende muito mais das ramificações vilosas com o sangue materno do que de qualquer outro fator, por isso, a redução da circulação uteroplacentária pode resultar em hipóxia fetal e restrição do crescimento do recém nascido (RCIU). Circulação Fetal ou Hemocorial: O sangue pouco oxigenado fetal é levado até a placenta pelas artérias umbilicais, que se dividem em artérias coriônicas, que se ramificam na placa coriônica antes de entrar nas vilosidades coriônicas; com isso, temos uma ampla superfície de trocas; é importante salientar que normalmente não deve ocorrer contato entre o sangue materno e o sangue fetal (apesar de pequenos defeitos na membrana placentária poderem levar a uma pequena mistura de sangue fetal com o materno); o sangue fetal é oxigenado nas vilosidades coriônicas e é transportado por veias de paredes finas que seguem as artérias coriônicas ao local de adesão ao cordão umbilical, onde formarão a veia umbilical. Circulação Materna: O sangue materno no espaço interviloso fica temporariamente fora do sistema circulatório; ele entra nesse espaço através de 80-100 artérias endometriais espiraladas na decídua basal e chegam ao espaço interviloso através das lacunas na capa citotrofoblástica; a pressão sanguínea vai sendo dissipada, possibilitando, assim, uma troca de produtos entre a mãe e o feto. Membrana Placentária: é composta por tecidos extrafetais responsáveis por separar o sangue materno do fetal; é formada por quatro camadas: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo viloso e endotélio de capilares fetais; é comum que após a 20ª semana, a camada citotrofoblástica sofra mudanças celulares nas ramificações vilosas e desapareça em vastas áreas, formando a barreira placentária, que, ao perder o tecido conjuntivo viloso torna-se membrana placentária vasculosincicial; torna-se afilada com o tempo, aproximando cada vez mais a circulação fetal da materna; durante o 3º trimestre, muitos núcleos de sinciciotrofoblasto se agregam parar formar Victória Kreling Lau – AD2020 protusões multinucleadas chamadas agregações nucleares ou nós sinciciais, que se desprendem e são levadas do espaço interviloso para a circulação materna, onde será destruído. A capa citotrofoblástica prende a porção fetal da placenta à materna, enquanto as vilosidades de ancoragem ancoram o saco coriônico à decídua basal. Victória Kreling Lau – AD2020 Problemas Placentários: placenta membranácea (vilosidades coriônicas em toda a superfície do saco coriônico), placentas acessórias, placenta acreta (união anormal das vilosidades coriônicas ao miométrio), placenta percreta (vilosidades coriônicas penetrando por toda a profundidade do miométrio para ou através do perimétrio – cobertura peritoneal), placenta prévia (quando o blastocisto é implantado perto ou sobre o orifício inferior do útero), retenção de cotilédone e coriocarcinoma da gestação (proliferação anormal do trofoblasto; as células invadem a decídua basal, penetram em seus vasos sanguíneos e linfáticos e podem metastatizar os pulmões, a medula, o fígado e outros órgãos maternos). Cordão Umbilical: a união do cordão às membranas fetais é denominada inserção vilamentosa do cordão; é importante que ele tenha o tamanho ideal, que varia entre 30 e 90 cm de comprimento e 1-2 cm de diâmetro, porque, do contrário poderá ocorrer separação prematura da placenta durante o nascimento (cordões curtos) ou tendência a prolapso e enrolamento no feto (cordões longos); o cordão normalmente possui duas artérias e uma veia, que são cercadas por tecido conjuntivo mucoide (geléia de Wharton); como os vasos costumam ser mais longos que o cordão, é comum que eles estejam torcidos, inclusive produzindo falsos nós, entretanto, pode haver formação de nós verdadeiros, que causam a morte fetal por anóxia; Âmnio: o âmnio é fino, mas resistente; forma um saco membranoso preenchido por líquido que envolve o bebê e o cordão umbilical; contém líquido amniótico. O líquido amniótico é importante para o crescimento e odesenvolvimento fetal, porque possui funções críticas: funciona como barreira à infecções, possibilita o crescimento externo simétrico do bebê, o desenvolvimento normal do pulmão e o desenvolvimento muscular, impede a aderência do âmnio ao bebê, amortece impactos, ajuda a controlar a temperatura fetal e a homeostase; ele é uma solução aquosa na qual materiais não dissolvidos, como células epiteliais descamadas, estão em suspensão; inicialmente, apresenta compostos orgânicos e inorgânicos em igual proporção, porém, com o avanço da gestação, o líquido começa a se modificar pela presença de excreta fetal (mecônio e urina); inicialmente ele é secretado pelas células do âmnio; a maior parte dele é derivada do tecido materno e do líquido intersticial por difusão através da membrana amniótica da decídua parietal; posteriormente, há difusão do líquido através da placa coriônica do sangue no espaço interviloso da placenta; o feto também começa a secretar líquido para o âmnio pelos sistemas respiratório (300-400 mL por dia), gastrointestinal e urinário (a partir da 11ª semana); o volume do líquido amniótico atinge 700-1000 mL na 37ª semana; a água do líquido é trocada a cada 3 horas pela passagem dessa água através da membrana amniocoriônica para o líquido intersticial materno e adentram os capilares uterinos; o líquido está em equilíbrio com a circulação fetal, pois ocorrem trocas com o sangue fetal e com a porção do âmnio aderida à placa coriônica na superfície fetal da placenta; além disso, esse líquido é engolido e absorvido pelos sistemas respiratório e digestivo, percorrendo a circulação fetal e deixando os resíduos serem levados para o sangue materno para serem excretados; o excesso de água fetal é excretado pelo sistema urinário. Victória Kreling Lau – AD2020 Oligoidrâmnio: refere-se a volumes baixos de líquido amniótico por insuficiência placentária, por ruptura prematura da membrana amniocoriônica (causa mais comum) e por agenesia renal (falha na formação), impossibilitando que a urina contribua para a produção do líquido; complicações: hipoplasia pulmonar, defeitos faciais e nos membros por compressão fetal da parede uterina. Polidrâmnio: sabe-se que 20% delas são por fatores maternos, 20% por fatores fetais (anencefalia, atresia de esôfago, que impossibilita a deglutição), mas os outros 60% ainda não se tem conhecimento das causas; geralmente o feto não deglute a quantidade usual de líquido; pode acumular mais de 2000 mL de líquidos. Ruptura Prematura das Membranas Fetais: evento mais comum que leva ao trabalho de parto prematuro; pode causar diversos defeitos fetais que constituem a síndrome da banda amniótica (SBA) ou o complexo de ruptura da banda amniótica; os defeitos causados variam desde a constrição digital a defeitos no escalpo, craniofaciais e viscerais importantes; a causa está provavelmente associada à constrição pelas bandas amnióticas. Vesícula Umbilical: é o saco vitelínico, que teve o nome alterado, pois não apresenta função de estocagem de vitelo, porém é essencial para: transferir nutrientes ao embrião durante a segunda e terceira semanas, produzir células sanguíneas até a sexta semana, quando o fígado assumirá está função e originar os epitélios da traquéia, brônquios, pulmões e canal alimentar (ao ter sua endoderme incorporada ao embrião como intestino primordial na 4ª semana) e as células germinativas do bebê (espermatogônias e ovogônias); o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a membrana exocelômica, juntos, darão origem à vesícula umbilical primitiva; as células do endoderma da vesícula formam o mesoderma extraembrionário, que circunda o âmnio e a vesícula umbilical; esse mesoderma extraembrionário cresce e surgem no seu interior espaços celômicos extraembrionários isolados, que irão se fundir para formar uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário; com a formação desse celoma, a vesícula umbilical primitiva diminui de tamanho e se forma uma pequena vesícula umbilical secundária, formada por células endodérmicas extraembrionárias que migram do hipoblasto para o interior da vesícula umbilical secundária. Alantóide: surge no 16º dia como um pequeno divertículo (invaginação) da parede caudal da vesícula umbilical; nos humanos, permanece muito pequeno, apesar de seu mesoderma se expandir para baixo do córion e formar os vasos sanguíneos que servirão à placenta; seus vasos sanguíneos tornam-se artérias umbilicais; não é funcional nos embriões humanos, mas é importante, por três motivos: a formação do sangue ocorre em suas paredes entre a terceira e a quinta semanas, seus vasos sanguíneos persistem como as artérias e veia umbilicais e, com o crescimento da bexiga, involui e forma o úraco, cordão fibroso, que é o ligamento umbilical mediano. Cisto do Alantóide: são resquícios da porção extraembrionária do alantóide; geralmente encontrados entre os vasos umbilicais fetais; pode ocasionar onfalocele (hérnia congênita de vísceras na parte proximal do cordão umbilical). Victória Kreling Lau – AD2020 Parto: é o processo de expulsão do feto, da placenta e das membranas fetais; o trabalho de parto é a sequência de contrações uterinas involuntárias que resulta na dilatação do colo uterino e na expulsão do feto; é controlado por diversos hormônios; o trabalho de parto é um processo contínuo, que costuma ser dividido em quatro: dilatação (progressiva dilatação do colo; termina com a dilatação total; é marcado por contrações uterinas dolorosas e regulares em intervalos menores que 10 minutos; têm duração média de 12 horas para primíparas e de 7 horas para multíparas), expulsão (há descida do feto pelo colo e pela vagina; têm duração de 50 minutos para primíparas e de 20 minutos para multíparas), estágio placentário (começa assim que o bebê nasce e termina com a expulsão da placenta e das membranas; dura cerca de 15 minutos; é considerado placenta retida se está fase durar mais de 60 minutos) e recuperação (as contrações miometriais constringem as artérias espiraladas que supriam sangue ao espaço interviloso, evitando sangramento excessivo). Hormônios do Trabalho de Parto: tudo começa com a secreção do hormônio liberador de corticotropina pelo hipotálamo fetal, que estimula a produção de adrenocorticotropina pela hipófise anterior; a adrenocorticotropina estimula a secreção de cortisol pelas adrenais, o qual se relaciona com a síntese de estrógeno (aumenta a atividade de contração do miométrio e estimula a secreção de oxitocina e prostaglandinas). As contrações peristálticas da musculatura lisa uterina são promovidas pela oxitocina (é administrada em induções), que é liberada pela neuro- hipófise; a oxitocina estimula a liberação de prostaglandinas da decídua, aumentando a contratilidade do miométrio. Com isso, acredita-se que a duração da gestação e o trabalho de parto sejam controlados pelo feto. Gravidez Múltipla: aumenta a morbidade e a mortalidade; está associada com o aumento de ovulações induzidas; complicações: morte precoce de um gemelar, gêmeos monozigóticos conjugados e superfecundação. Gêmeos Monozigóticos: são resultantes da fecundação de um oócito por um espermatozóide e se desenvolvem a partir de um blastocisto (final da primeira semana); são do mesmo sexo, geneticamente iguais e muito similares na aparência física; os gêmeos dividem o mesmo saco coriônico e dividem uma placenta em comum (placenta gemelar monocoriônica), mas com sacos amnióticos diferentes; pode ocorrer depois da primeira semana, resultando em gêmeos com o mesmo saco amniótico, o que aumenta a mortalidade em 50%. Gêmeos Dizigóticos: são decorrentes da fecundação de dois oócitos; podem ou não ter o mesmo sexo; dividem apenas o útero materno; sempre apresentam dois âmnions e dois córions, porém os córions e as placentas podem ser fusionados; representam a maioria dos gêmeos; a probabilidade de ocorrência aumenta com aidade materna e apresenta tendência a repetição. Victória Kreling Lau – AD2020 Victória Kreling Lau – AD2020 A placenta consiste em duas partes: fetal (maior; derivada do córion viloso) e materna (menor; derivada da decídua basal); são unidas pelas vilosidades-tronco, que se ligam à capa citotrofoblástica ao redor do saco coriônico; Principais funções da placenta: metabolismo, trocas gasosas, transporte de nutrientes (vitaminas, hormônios e anticorpos), eliminação de produtos residuais e secreção endócrina (HCG); A circulação fetal é separada da circulação materna pela membrana placentária originada de tecidos extrafetais; ela é permeável; As membranas fetais e placentas de gestações multíparas variam consideravelmente, dependendo da derivação dos embriões e do período em que a divisão das células embrionárias ocorre; Os gêmeos dizigóticos são os mais comuns; apresentam dois âmnios, dois córions, duas placentas, que podem ou não ser fusionadas; Os gêmeos monozigóticos geralmente possuem dois âmnios, um córion e uma placenta; A vesícula umbilical e o alantóide são estruturas vestigiais, porém na presença é essencial ao desenvolvimento embrionário normal; ambos são locais de formação de células sanguíneas e ambos são parcialmente incorporados pelo embrião; O âmnio forma um saco amniótico para o líquido amniótico e fornece uma cobertura para o cordão umbilical; o líquido amniótico possui três funções principais: prover um tampão de proteção para o embrião ou feto, prover espaço para os movimentos fetais e auxiliar na regulação de temperatura fetal;
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