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Primeira semana do desenvolvimento embrionário - Cerca de 30h após a fecundação o zigoto começa a se dividir, dando início ao processo de clivagem (mitoses sucessivas). - As células resultantes das divisões são chamadas de blastômeros. - Os blastômeros sofrem diversas divisões até chegarem ao nível de 16 a 32 células, o qual chamamos de mórula (por volta do 3º dia após a fecundação). → A mórula (zigoto), por volta do 4º dia sofre um processo de compactação mediado por glicoproteínas compactadoras. - Entre o 5º e 6º dia após a fecundação, a mórula chega ao útero (por meio do movimento peristáltico), local onde sofrerá a diferenciação e formará o blastocisto. - A formação do blastocisto ocorre devido a uma abertura de uma cavidade no meio da mórula, dividindo os blastômeros em dois tipos: trofoblastos e embrioblastos. → Trofoblasto: revestimento da camada externa do blastocisto. → Embrioblasto: se projeta ao centro e se chama, por vezes, massa celular interna. → Cavidade blastocistica: possui líquido amorfo. - Após formado, o blastocisto adere na parede do endométrio, processo chamado de nidação (encontro de membrana com membrana). Por volta do 7º dia ocorre a diferenciação do trofoblasto em outros dois tipos de células: citrofoblasto e sinciciotrofoblasto. → O hipoblasto surge também por volta do 7º dia após a fecundação. No processo de nidação, é comum que haja um pequeno sangramento, esse sangramento é chamado de sinal de Hartman. - No fim da primeira semana, o blastocisto já está totalmente aderido ao endométrio graças a entrada no sinciciotrofoblasto no interior do tecido. → Sinciciotrofoblasto é invasivo, é uma célula que vai produzir enzimas que degeneram as células do epitélio endometrial. - O sinciciotrofoblasto terá importante função para a continuidade da gravides, uma vez que irá produzir o Beta HCG (beta gonadotrofina coriônica humana), que mantém o corpo lúteo funcional produzindo progesterona. → Nesse estágio do desenvolvimento, a zona pelúcida já não é mais necessária, por isso será degenerada. - Por volta do 10º dia, a implantação do blastocisto já está feita e o processo de desenvolvimento embrionário continua. Nidação Desenvolvimento Embrionário Segunda semana do desenvolvimento embrionário - O sinciciotrofoblasto invade o endométrio de modo que o blastocisto fica totalmente dentro do tecido. → Surgimento da cavidade aminiótica → diferencia dois tipos de células: aminioblasto e epiblasto. - Essa entrada do sinciciotrofoblasto é intermediada por enzimas que são produzidas no sinciciotrofroblasto. Várias células endometriais entram em apoptose e são englobadas pelo sinciciotrofoblasto, uma vez que que formam uma importante fonte de nutrientes. - Após o fim da implantação, uma rede de fibrina é formada para fechar o epitélio do endométrio. - Por volta do 8º dia após a fecundação, o concepto passa por um processo de diferenciação nas células do embrioblasto, surgindo, então, o epiblasto que, junto com o hipoblasto, forma o disco embrionário bilaminar. - Concomitantemente a esse processo, surge uma pequena cavidade nas células do embrioblasto que vai passar a se chamar de cavidade amniótica, sendo revestida por células de amnioblastos que juntos formam o amniôn. - Por volta do 9º/10º dia, o blastocisto é completamente implantado e o tecido endometrial é fechado por meio de uma rede fibrinas. - O que antes era a cavidade blastocística passa a se chamar, agora, de cavidade exocelônica ou saco vitelínico primordial. - Nesse estágio, formam-se diversas lacunas do sinciciotrofoblasto, essas lacunas darão origem, mais tarde, aos sinusoides que serão responsáveis por nutrir as células em desenvolvimento. → O sinciciotrofoblasto vai atingir os capilares sanguíneos do tecido endometrial, que irão romper e as lacunas serão preenchidas pelo sangue materno, de forma que esse sangue começará a nutrir as células citotrofoblastos, epiblasto, amnoblasto, membrana exocelônica, hipoblasto, entre outros. - Por volta do 11º/12º dia o sinciciotrofoblasto rompe capilares do tecido endometrial fazendo com que esse sangue adentre na rede lacunar formando os sinusoides (capilares maiores). Esses sinusoides serão responsáveis pela circulação uteroplacentária (mãe – embrião). - Entre o citotrofoblasto e a membrana da cavidade exocelômica, surge o mesoderma extraembrionário. Esse mesoderma vai ser dividido em dois: somático (citotrofoblasto + âmnion) e esplâncnico (citotrofoblasto + saco vitelínico). Observação: durante o processo de entrada do blastocisto no endométrio várias células ficam pálidas e aumentam de volume (acumulam glicogênio e lipídios), dar-se a reação o nome de reação decidual. - Por volta do 13º dia, as células da membrana exocelômica (saco vitelínico primitivo) começam a se diferenciar no que virá a ser o saco vitelínico secundário. - O córion é formado da associação do sinciciotrofoblasto + citotrofoblasto + mesoderma extraembrionário somático. → Nessa fase, percebe-se a formação das vilosidades coriônicas primárias. - Por volta do 14º dia, a diferenciação que ocorreu na membrana do saco vitelínico primário termina, dando origem ao saco vitelínico secundário e resquício que será degenerado. - Forma-se o pedículo do embrião, estrutura que sustenta o saco coriônico e que se comunica diretamente com o embrião. - O disco germinativo ainda é bilaminar, porém surge uma protuberância de células no hipoblasto, essa protuberância chama-se de placa pré- cordal. → A placa precordal é a membrana bucofaríngea primitiva. → Com a formação a placa pré-cordal, essa mesma região será a parte superior do embrião, onde surgirá a porção cefálica, etc. - Locais de implantação do blastocisto: Terceira semana do desenvolvimento embrionário - A terceira semana, também chamada de gastrulação, é o início da morfogênese (formação dos tecidos e órgãos do embrião). - Nesse estágio do desenvolvimento, por vezes o concepto será chamado de gástrula, por isso o nome gastrulação. - Esse processo vai consistir de alguns eventos importantes: a diferenciação dos folhetos embrionários, a formação da linha primitiva, formação da notocorda, formação da placa e do tudo neural, formação do sistema cardiovascular primitivo. Diferenciação dos folhetos e formação da linha primitiva (15º/16º dia): → Percebe-se que a linha primitiva surge na parte medial do epiblasto em direção à placa pré-cordal (que dará origem a membrana orofarígea); → A origem da linha é na parte caudal do embrião. Concomitamente a isso, surge ainda o nó primitivo e, logo em seguida, forma-se o sulco primitivo e a fosseta (por intermédio de invaginações); → Na parte inferior do sulco primitivo, as células do epiblasto se diferenciam em células mesenquimais que migram para a região entre o epiblasto e o hipoblasto, afastando o hipoblasto e dando origem ao disco trilaminar. Observação: A linha primitiva marca o início da gastrulação, porém depois de um certo tempo ela tende a degenerar. Caso ela não seja totalmente degenerada, acaba se formando um tumor benigno chamado de Teratoma Sacrococcígeo que, no geral, é removido por meio de cirurgia. Formação da Notocorda - A notocorda é formada pela projeção de células na fosseta primitiva. Essa projeção acaba formando um canal, chamado de canal neuroentérico (ou notocordal). O começo de tudo é chamado de “Processo Notocordal”. Rapidamente, surge uma luz (cavidade) nesse processo, dando origem ao canal notocordal. - As células adjascentes ao canal notocordal (células mesodérmicas) se fundem com o endoderma e se degeneram.- A partir daí, o endoderma é diferenciado em uma camada de células que vai se fechar para dentro. - Forma-se, então, a notocorda, um canal cilíndrico que vai da fosseta primitiva até a placa pré-cordal. 3 - Endoderma 2 - Mesoderma 1 - Ectoderma - Esse processo se estende do 17º dia até o 21º dia, onde a notocorda já vai estar formada e é possível distinguir a placa neural. Formação do Alantoide - O alantoide nada mais é do que uma protuberância de células do saco vitelínico em direção ao pedículo do embrião. Essa protuberância acaba sendo vascularizada e vai formar, futuramente, o cordão umbilical. - O alantoide não possui uma função bem específico, porém é vascularizado, o que pode ocorre a formação de cistos, sendo prejudicial em caso de infecção no futuro. Formação da Placa e do Tubo Neural - A placa neural surge concomitante ao surgimento da notocorda. Ela surge cefalicamente ao nó primitivo e se estende em direção a região cefálica. Forma uma região que se assemelha a palma de uma sandália. O conjunto das células ectodérmicas daquela região passam a formar o conjunto de chamado de neuroectoderma. - A placa neural é fundamental, pois a partir dela é que surgirá o tubo neural. - No centro da placa neural, surge um sulco chamado de sulco neural. Com a formação do sulco neural é possível identificar nas laterais da placa neural as chamadas pregas neurais. → As pregas neurais se projetam em direção uma da outra, invaginando para dentro do mesoderma intra-embrionário. - Após isso, as células neuroectodèrmicas se desprendem e o ectoderma fecha. Nesse estágio, o tubo neural já pode ser diferenciado. - Além do tudo neural, algumas células neuroectodérmicas darão origem as cristas neurais, que se projetarão lateralemente ao tudo neural. - Essas cristas neurais formarão futuramente os gânglios cranianos e espinhais. Formarão também os gânglios do NCX, formarão o pigmento de coloração da pele, formarão a bainha de neurilema, formarão as células supra-renais (adrenais) e ajudarão a formar as leptomeninges (meninges mais internas – pia-máter e aracnóide). Formação dos Somitos - Na região do mesoderma intraembrionário, é possível, a partir da formação da notocorda e do tubo neural, diferenciar 3 parte do mesoderma: mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e mesoderma lateral (que vai estar em contato com o mesoderma extra-embrionário). - A partir do mesoderma paraxial, surgirão estruturas que chamaremos de somitos. - Esses somitos surgem, primordialmente, na região cefálica e se projetam ao longo do tubo neural até a região caudal do embrião em desenvolvimento. - Os somitos mais próximos da região cefálica são sempre mais velhos, enquanto os mais próximo da região caudal são mais jovens. - Os somitos servem, entre outros fatores, para estimar a idade gestacional do concepto. Do 20º dia ao 30º dia é possível identificar 38 pares de somitos. → Vale lembrar, com relação ao fechamento das pregas neurais, que em cada extremidade é formada um neuróporo, sendo que neuróporo da parte cefálica (o rostral), fecha primeiro, enquanto o neuróporo caudal só fecha depois. Formação do celoma intra-embrionário - Nos mesodermas laterais, em determnado momento, começa a surgir um certo espaço celômico. - Esse espaço celômico, associado ao ectoderma sobrejacente forma a somatopleura (mada parietal). - Já associado ao endoderma adjascente, ele forma a esplanctopleura (camada visceral). - Essa somatopleura vai formar a parede do corpo do embrião. - Já a esplanctopleura vai formar a parede do tubo digestório do embrião e vai revestir as vísceras. somatopleura esplanctopleura Celoma intra-embrionário Quarta à oitava semana do desenvolvimento embrionário Organogênese (24 dias) - É nessa fase que as principais estruturas internas e externas do embrião se desenvolvem. - Essas estruturas, poré, possuem atividade mínima, com exceção do sistema cardiovascular. - É nessa fase que a exposição à teratógenos (drogas e vírus, por exemplo) se configura um grande motivo para formações congênitas. - Dobramentos do embrião: → Cefálico → Lateral → Caudal Prega cefálica - O encéfalo anterior cresce em direção cefálica. - Simultaneamente, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdio e a membrana buco- orofariíngea se deslocam ventralmente sobre o embrião. - Parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado no dobramento, dando origem ao intestino anterior. - Nesse estágio do dobramento, a membrana orofaríngea separa o intestino anterior do estodomeu. → O septo transverso se situa caudalmente ao coração. Nesse estágio, há uma comunicação entre o celoma extra e intra-embrionário. Prega Caudal - Resulta do crescimento do tubo neural. - A eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal. - Parte do endoderma do saco vitelínico é incorporado e forma o intestino posterior. - Logo, esse intestino em sua porção terminal, sofre uma dilatação e forma a cloca (futuro ânus). - O pedículo do embrião é praticamente englobado nessa fase. Dobramento Lateral - O dobramento lateral se dá em função do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos. → Somitos e medula espinhal crescem lateralmente. - Esse dobramentos ocasiona a formação de duas pregas laterais, uma direita e uma esquerda. - Os primórdios da parede ventrolateral se deslocam ventralemnte dando ao embrião um aspecto cilíndrico. - Em virtude desse dobramento, grande parte do mesoderma do saco vitelínico é incorporado e forma o intestino médio (que possui ampla conexão com o saco vitelínico, porém logo perde, pois as paredes cada vez mais se fecham). - Depois de um certo tempo, essa conexão fica reduzida a um pedículo chamado de “pedículo vitelino” (que vai se transformar no cordão umbilical). Principais eventos da Organogênese – 4º semana - O embrião é reto e tem de 4 a 12 somitos em sua constituição. - O tubo neural é aberto nas extremidades, formando-se o que se conhece por neróporo rostral (superior) e neuróporo caudal (inferior). - Com 24 dias, os dois primeiros arcos faríngeos são visíveis, são eles o 1º (mandibular) – vai dar origem a mandíbula – e o 2º (hioide) – vai dar origem ao maxilar. - O coração já bombeia sangue. - Perto do fim da 4º semana uma larga cauda é característica típica. - O 4º par de arcos faríngeos também é visível no 28º dia. - Já se vê as fossetas óticas e os placóides do cristalino no 28º dia. - Os brotos dos membros superiores já são visíveis entre 26º e o 27º dia. - No 26º dia, o neuróporo rostral se fecha e são visíveis 3 arcos faríngeos. - No fim da 4º semana, o neuróporo caudal é fechado. Principais eventos da Organogênese – 5º semana - A cabeça é a estrutura que mais cresce devido ao rápido crescimento do encéfalo. - A face logo encostana proeminência cardíaca. - O 2º arco faríngeo cresce sobre o 3º formando o selo cervical. - Forma-se também as cristas mesonéfricas (um rim provisório). Principais eventos da Organogênese – 6º semana - Os embriões possuem resposta reflexa ao toque e se movimentam de forma espontânea. - Os membros superiores já podem ser diferenciados. - Os primórdios dos dedos (raios digitais) começam a se desenvolver na placa das mãos. - O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre de 4 a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. - Formam-se saliências auriculares ao redor dos dois primeiros arcos faríngeos. - Entre esses arcos se forma um sulco que dará origem ao meato acústico externo. - As saliênciasauriculares se juntam e formam o pavilhão auricular. - O olho já é visível e se forma uma herniação umbilical. Principais eventos da Organogênese – 7º semana - Formam-se depressões entre os raios digitais que separam os futuros dedos. - Forma-se o canal vitelino (ducto estreito que antes formava uma comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelínico) - O intestino entra no celoma extraembrionário na porção proximal do cordão umbilical, formando a hérnia umbilical fisiológica que se dá por razão de a cavidade abdominal ser pequena demais para acomodar o intestino em crescimento. Principais eventos da Organogênese – 8º semana - Dedos das mãos estão separados, mas unidos por membranas. São vistas depressões entre os raios digitais dos pés. - A cauda ainda está presente, mas é curta e rombuda. - O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa característica em torno da cabeça. - Ao final da oitava semana todas as regiões dos membros estão aparentes, os dedos se alongaram e estão completamente separados. - Ocorrem os primeiros movimentos propositados dos membros. - Ossificação começa nos membros inferiores. - Todos os sinais da cauda desapareceram. - Ao final da oitava semana o embrião tem feições nitidamente humanas; entretanto a cabeça é proporcionalmente grande (metade do corpo do embrião). - As pálpebras estão se fechando por fusão epitelial. - O intestino ainda está na porção proximal do cordão umbilical. (Figura 6). - As aurículas estão adquirindo sua forma final, porém estão implantadas numa região mais baixa da cabeça. - Ainda não é possível fazer diferenciação sexual por observação da genitália externa. Da nona semana ao nascimento do bebê