Fisiologia da Respiração - Livro Aires

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Seção 6 
Fisiologia da 
Respiração 
CAPÍTULO 3 8 
ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO 
SISTEMA RESPIRATÓRIO 
Walter Araujo Zin • Patricia Rieken Macêdo Rocco • Debora Souza Falle 
PRINCIPAIS FUNÇÕES DO SISTEMA 
RESPIRATÓRIO 
A função básica do sistema respiratório é suprir o organismo 
com oxigênio (02) e dele remover o produto gasoso do meta­
bolismo celular, isto é, o gás carbônico (C02). Nos seres unice­
lulares, as trocas gasosas ocorrem diretamente entre a célula e 
o meio circunjacente por meio da difusão simples. Já nos orga­
nismos multicelulares a difusão entre o meio externo e o interior 
da massa celular faz-se lentamente, em decorrência da distância a 
ser percorrida pelos gases. Associando-se a isto, a alta velocidade 
de captação de O2 pelas células resulta em uma inadequação de 
oxigenação no interior da massa celular. Há diversas adaptações 
na natureza para contornar esse problema. Analisando direta­
mente os mamíferos, observa-se que os pulmões são os órgãos 
encarregados de fornecer O2 ao organismo e dele retirar o excesso 
de CO2. Para tanto, nos seres humanos a superfície pulmonar 
encarregada das trocas gasosas é de 70 a 1 00 m2 (sendo esta a 
maior área de contato do organismo com o meio ambiente). Essa 
enorme superfície fica contida no interior do tórax, distribuída 
por 480 milhões de alvéolos pulmonares, variando entre 270 e 
790 milhões, com base na altura e no volume pulmonar do indi­
víduo. Para que as trocas gasosas entre o gás alveolar e o sangue 
se efetuem adequadamente, a circulação pulmonar é muito rica, 
sendo de apenas 0,5 micrômetro a espessura do tecido a separar 
o gás alveolar do sangue. 
Os pulmões, todavia, não são apenas órgãos respiratórios. Parti­
cipam do equilíbrio térmico, pois com o aumento da ventilação 
pulmonar há maior perda de calor e água. Auxiliam também na 
manutenção do pH plasmático dentro da faixa fisiológica, regu­
lando a eliminação de ácido carbônico (sob a forma de CO2). A 
circulação pulmonar desempenha também o papel importantís­
simo de filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa, 
evitando, assim, que provoquem obstrução da rede vascular arte­
rial de outros órgãos vitais ao organismo. ° endotélio da circu­
lação pulmonar contém enzimas que produzem, metabolizam ou 
modificam substâncias vasoativas. Finalmente, o homem também 
utiliza seu aparelho respiratório para outros fins, tendo funda­
mental destaque a defesa contra agentes agressores e a fonação. 
ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO 
SISTEMA RESPIRATÓRIO 
° sistema respiratório dos mamíferos é compreendido pela 
zona de transporte gasoso, formada pelas vias aéreas supe­
riores e árvore traqueobrônquica, encarregadas de acondicionar 
e conduzir o ar até a intimidade dos pulmões; pela zona respi­
ratória, onde efetivamente se realizam as trocas gasosas; e por 
uma zona de transição, interposta entre as duas primeiras, onde 
começam a ocorrer trocas gasosas, porém a níveis não-signifi­
cativos. 
Zona de Transporte 
° ar inspirado passa pelo nariz ou pela boca indo para a 
orofaringe. Em seu trajeto pelas vias aéreas superiores, o ar é 
filtrado, umidificado e aquecido até entrar em equilíbrio com a 
temperatura corporal . Isto decorre de seu contato turbulento com 
a mucosa úmida que reveste as fossas nasais, faringe e laringe. 
Além disso, nessa região também são filtradas as partículas de 
maior tamanho em suspensão no ar. As vias aéreas superiores 
atuam, por conseguinte, acondicionando o ar, protegendo do 
ressecamento, do desequilíbrio térmico e da agressão por partí­
culas poluentes de grande tamanho as regiões mais internas do 
sistema. A respiração nasal é a mais comum e tem duas impor­
tantes vantagens sobre a respiração pela boca: filtração e umidi­
ficação do ar inspirado. Entretanto, o nariz pode apresentar uma 
resistência maior do que a boca, principalmente em situações 
onde há obstrução por pólipo, adenóides ou congestão da mucosa 
nasal. Nesse caso, freqüente em crianças e adultos, a respiração 
passa a ser feita principalmente pela boca. Outra situação onde 
a respiração pela boca pode ocorrer juntamente com a nasal é 
durante o exercício. A árvore traqueobrônquica ou zona de trans­
porte aéreo se estende da traquéia até os bronquíolos terminais. A 
traquéia se bifurca as simetricamente, com brônquio fonte direito 
com menor ângulo com a traquéia em relação ao esquerdo. Logo, 
a inalação de corpos estranhos vai preferencialmente para o brôn­
quio fonte direito. A partir da traquéia, a árvore traqueobrônquica 
608 FISIOLOGIA 
se divide progressivamente, em geral por dicotomia, podendo 
ocorrer trifurcação a partir da sexta geração de vias aéreas. Os 
brônquios fonte (direito e esquerdo) são considerados como a 
primeira geração, ou subdivisão, da árvore traqueobrônquica. 
A segunda geração corresponde aos brônquios lobares, e assim 
sucessivamente até os bronquíolos terminais ( 1 6: geração), como 
mostra o diagrama na Fig. 38 . I . 
A remoção d e partículas poluentes, contudo, não s e faz 
somente nas vias aéreas superiores. A cada bifurcação do 
sistema de condução há geração de turbulência, com conse­
qüente impactação de partículas. Também com a progressiva 
bifurcação do sistema de condução ocorre um aumento da área 
de seção transversa total do sistema tubular, com conseqüente 
diminuição da velocidade do ar conduzido. Este fato leva à 
deposição de partículas em suspensão pela simples falta de 
sustentação aerodinâmica. As partículas removidas do ar por 
esses processos caem sobre a camada de muco que recobre o 
sistema de condução, e com o muco são removidas em direção 
à glote pelos batimentos ciliares das células que formam o 
epitélio dessa região. 
Zonas de Transição e Respiratória 
A zona de transição se inicia no nível do bronquíolo respi­
ratório, caracterizado pelo desaparecimento das células ciliadas 
do epitélio bronquiolar. Os bronquíolos respiratórios também se 
diferenciam por apresentarem, espaçadamente, sacos alveolares 
e também por se comunicarem diretamente com os alvéolos por 
meio de pequenos poros em suas paredes, denominados canais 
de Lambert. 
A partir do último ramo do bronquíolo respiratório surgem os 
ductos alveolares, que, por sua vez, terminam em um conjunto 
de alvéolos, os sacos alveolares. A zona respiratória, então, é 
constituída pelos ductos e sacos alveolares e alvéolos. A zona de 
transição estende-se da 17: à 19: geração (bronquíolos respira­
tórios), ao passo que a zona respiratória abrange da 20: à 23: 
geração (Fig. 38.2). 
A unidade alvéolo-capilar é o principal sítio de trocas gasosas 
a nível pulmonar, sendo composta pelo alvéolo, septo alveolar 
e pela rede capilar. Os alvéolos são pequenas dilatações reves­
tidas por uma camada de células, a maioria pavimentosas, com 
um diâmetro de aproximadamente 250 j.Lm. O septo alveolar é 
constituído por vasos sanguíneos e fibras elásticas, colágenas e 
terminações nervosas. Os septos alveolares possuem desconti­
nuidades denominadas poros de Kohn, que permitem a passagem 
de ar, líquido e macrófagos entre os alvéolos. A superfície alve­
olar é constituída por três tipos de células. O pneumócito tipo I 
ou célula alveolar escamosa é a célula mais freqüente, apresenta 
pouca organela citoplasmática, recobre a maior parte da super­
fície alveolar e não consegue se regenerar, isto é, não tem poten­
cial mitótico. O pneumócito tipo II ou célula alveolar granular é 
REGiÕES DAS 
VIAS AÉREAS SEGMENTAÇÃO 
ORDEM 
DE 
GERAÇÃO 
ZONA 
BRÕNQUIO FONTE 
BRÕNQU10 LOBAR 
BRÕNQUIO SEGMENTAR 
TRANSPORTES 
BRÕNQUIO SUBSEGMENTAR 
BRONQuíoLO 
BRONQuíoLO TERMINAL 
BRONQuíOLOS RESPIRATÓRIOS TRANSiÇÃO 
DUCTOS ALVEOLARES 
RESPIRATORIA 
SACOS ALVEOLARES 
Fig. 38.1_ Esquema simplificado das subdivisões do sistema respiratório a partir da traquéia. Desta até os sacos alveolares oconem em média 23 
su�dlVJsoes, ou .gerações. A t�aquéia corresp?nde à �eracã� de número zero. Assim, há uma zona de transporte, que vai da traquéia até os bron­
qUl?�OSterrrunals: Os bronqulOlos resplratonos ( 1 7. a 1 9. gerações) correspondem à zona de transição. A partir daí encontra-se a zona respi­
ratona, onde efetIvamente se realIzam as trocas gasosas. (Modificada de Paes de Carvalho, A. e Fonseca-Costa, A. Circulação e Respiração. 
EdItora Cultura MédIca, 3." ed., 1 979.) 
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ORGANIZAÇÃO MORFOFllNCIO AL DO SISTE�1f\ RESPIRATÓRIO 609 
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VIA A
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REA CENTRAL VIA A
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REA PERIF
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OLO 
Fig. 38.2 Representação esquemática da transição entre as vias aéreas centrais e as periféricas. Note que o epitélio que serve como o principal 
mecanismo de defesa das vias aéreas superiores se estreita, tomando-se uma membrana permeável em continuidade com uma rica rede vascular. 
Gradualmente a cartilagem e, finalmente, o músculo liso das vias aéreas desaparecem, tomando-se o alvéolo uma estrutura com excelente efici­
ência nas trocas gasosas. MB, membrana basal. 
esférica e apresenta muitos microvilos em sua superfície. Essa 
célula contém muitas organelas celulares com grânulos osmofí­
licos (corpúsculos lamelares), que armazenam e secretam surfac­
tante. O surfactante recobre a superfície alveolar reduzindo a 
tensão superficial. O pneumócito tipo II tem a capacidade de 
se regenerar e se transformar em pneumócito tipo I quando ele 
é lesado. Os macrófagos alveolares constituem uma pequena 
percentagem de células alveolares. Eles passam livremente da 
circulação para o espaço intersticial e, a seguir, passam pelos 
espaços entre as células epiteliais e se localizam na superfície 
alveolar. Os macrófagos têm função de fagocitar corpos estra­
nhos, partículas poluentes e bactérias. 
Partindo da traquéia, o calibre de cada subdivisão da árvore 
respiratória é menor do que o ramo que :!le deu origem. No 
entanto, a área total da seção tranSlI'" ,<.1 diminui da traquéia (2,5 
cm2) até a quarta geração (brônquios subsegmentares, 2,0 cm
2), 
aumentando daí até a 23: geração (alvéolos). Por outro lado, o 
comprimento de cada subdivisão se torna menor, sendo inicial­
mente de 12 cm na traquéia e alcançando 2 mm nos bronquíolos 
respiratórios (Fig. 38 .3) . 
Tendo em vista que não há trocas gasosas importantes entre o 
sangue capilar pulmonar e o ar até ser atingida a zona respiratória 
(quatro últimas subdivisões), o volume acumulado da traquéia 
até a 1 9." geração corresponde a cerca de 1 50 mI. Tal volume, 
somado ao das vias aéreas superiores, representa o espaço morto 
anatômico, que será estudado posteriormente. 
A inervação do sistema respiratório é basicamente autônoma. 
Não existe inervação motora ou sensitiva para dor, quer nas 
vias aéreas, quer no parênquima pulmonar. O local onde existe 
inervação sensitiva dolorosa é a pleura. Quatro são os compo­
nentes do sistema nervoso autônomo: sistemas paras simpático, 
simpático, não-adrenérgico não-colinérgico (NANC) inibitório 
e NANC excitatório. A atividade basal paras simpática parece 
ser a responsável pelo tônus broncomotor, que é mais impor­
tante nas vias aéreas mais centrais, sendo praticamente inexis­
tente na periferia. As respostas simpáticas são mais difusas e 
generalizadas. Os nervos adrenérgicos inervam diretamente 
as glândulas mucosas, vasos sanguíneos e gânglios nervosos 
das vias aéreas. O sistema NANe foi assim denominado para 
designar um conjunto de fibras do sistema nervoso autônomo 
em que os neurotransmissores da junção neuroefetora não são a 
noradrenalina ou a acetilcolina. Trata-se de um conjunto hete­
rogêneo e numeroso de fibras nervosas, com um grande número 
de neurotransmissores já identificados e de função ainda não 
completamente estabelecida, e que está presente em todos os 
órgãos estudados até o momento. O sistema NANC inibitório é 
responsável pelo relaxamento dos músculos lisos das vias aéreas, 
sendo o neurotransmissor responsável por esse efeito o óxido 
FISIOLOGIA 
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Fig. 38.3 Área de seção transversa da árvore respiratória. Embora o calibre de cada via aérea seja menor do que o ramo que lhe deu origem, a 
área total de seção transversa aumenta devido ao maior número de vias aéreas. 
nítrico, apesar de durante muito tempo creditarem essa função 
ao peptídeo vasoativo intestinal (VIP). O sistema NANe exci­
tatório tem como mediadores a neurocinina A, substância P e 
o peptídeo relacionado ao gene da calcitonina, que acarretam 
broncoconstrição. 
BIBLIOGRAFIA 
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CAPÍTULO 3 9 
MOVIMENTOS RESPIRATÓRIOS 
Walter Araujo Zin • Patricia Rieken Macêdo Rocco • Debora Souza Faffe 
INTRODUÇÃO 
A renovação constante do gás alveolar é assegurada pelos 
movimentos do tórax . Durante a inspiração a cavidade torácica 
aumenta de volume e os pulmões se expandem para preencher 
o espaço deixado. Com o aumento da capacidade pulmonar e 
queda da pressão no interior do sistema, o ar ambiente é sugado 
para dentro dos pulmões. A inspiração é seguida imediatamente 
pela expiração, que provoca diminuição do volume pulmonar e 
expulsão de gás. A expiração normalmente �em uma duração cor­
respondente a 1 ,3 a 1 ,4 vez a da inspiração. A expiração segue-se, 
normalmente sem pausa, a inspiração. Esta se faz pela contração 
da musculatura inspiratória, enquanto a expiração em condições 
de repouso é passiva, isto é, não há contração da musculatura 
expiratória. No entanto, ao longo da expiração ocorre uma desa­
tivação paulatina da musculatura inspiratória, que contribui para 
que a expulsão do gás dos pulmões seja suave. A contração dos 
músculos respiratórios depende de impulsos nervosos origina­
dos dos centros respiratórios (localizados no tronco cerebral), 
às vezes diretamente de áreas corticais superiores e também da 
medula (em resposta a estímulos reflexos originados nos fusos 
musculares). O automatismo do centro respiratório mantém o rit­
mo normal da respiração, que pode ser modificado por estímulos 
de outros locais do sistema nervoso, bem como por alterações 
químicas no sangue e/ou no líquido cefalorraquidiano. Portanto, 
os movimentos respiratórios estão, até certo ponto, sob o controle 
volitivo, embora normalmente se processem de forma automática, 
sem a participação consciente do indivíduo.Durante um certo 
tempo, a respiração pode ser intencionalmente acelerada, lenti­
ficada ou mesmo interrompida. Essas modificações, entretanto, 
não se manterão por um longo tempo, posto que induzirão um 
distúrbio da homeostase, e o centro respiratório comandará res­
postas compensatórias, que suplantarão os estímulos corticais. 
MÚSCULOS RESPIRATÓRIOS 
Os músculos respiratórios são músculos esqueléticos estriados 
que, quando comparados com os músculos esqueléticos da peri­
feria, apresentam as seguintes características: maior resistência 
à fadiga, fluxo sanguíneo elevado, maior capacidade oxidativa 
e densidade capilar. 
Inspiração 
DIAFRAGMA 
O mais importante músculo da inspiração é \} diafragma. J?i­
vide-se em hemidiafragma direito e esquerdo. E um septo mus­
culo-fibrinoso, em forma de cúpula voltada cranialmente, que 
separa a cavidade torácica da abdominal. A cúpula diafragmática 
corresponde ao tendão central e a porção cilíndrica corresponde 
ao músculo inserido na borda interna da costela, também chama­
do de zona de aposição do diafragma (Fig. 39. 1 ) . Na realidade, o 
diafragma é constituído por dois músculos: o costal e o crural, 
inseridos em um tendão central não-cont:rátil. O diafragma crural 
se origina na vértebra lombar e ligamentos arqueados, enquanto 
o diafragma costal tem origem nas margens superiores das seis 
últimas costelas e apêndice xifóide. Muitos autores acreditam, 
com base em sua inervação segmentar diferenciada, origem ana-
ABDÔMEN 
ZONA DE APOSiÇÃO 
Fig. 39.1 Representação da anatomia funcional do diafragma. Seção 
frontal da parede torácica na capacidade residual funcional. Note a 
orientação das fibras costais diafragmáticas e sua inserção nas costelas 
(zona de aposição). 
6 1 2 FISIOLOGlA 
tômica e desenvolvimento embriológico, que as porções costal 
e crural diafragmáticas, na realidade, são dois músculos separa­
dos. O diafragma é inervado pelos nervos frênicos direito e es­
querdo, originados nos segmentos cervicais 3, 4 e 5 (Fig. 39.2). 
O suprimento sanguíneo é feito pelas artérias mamária interna, 
intercostal, frênica inferior e superior, que produzem uma rede de 
anastomoses diminuindo o risco de infarto em presença de redu­
ção de fluxo sanguíneo. Durante a respiração basal a inspiração 
depende, principalmente, da contração do diafragma. Estudos 
iniciais relatavam que a contração diafragmática não acanetava 
mudança em sua forma, entretanto, atualmente, acredita-se que 
o diafragma se torna esférico durante sua contração. Quando 
o diafragma se contrai, o conteúdo abdominal é forçado para 
baixo e para a frente, aumentando, por conseguinte, o diâmetro 
céfalo-caudal do tórax. Além disso, as margens das costelas são 
levantadas para cima e para fora, ocasionando o incremento do 
diâmetro ântero-posterior e látero-Iateral torácico (Fig. 39.3) . 
A força contrátil produzida pelo diafragma é representada pela 
pressão diafragmática (Pdi), que é a diferença entre a pressão 
abdominal (Pab) e pleural (Ppl). Na respiração de repouso, o 
nível do diafragma se move cerca de 1 cm. Entretanto, na inspi­
ração e expiração forçadas, a excursão total pode ser maior que 
1 0 cm. Quando o diafragma é paralisado, ele se move para cima, 
ao invés de descender, durante a inspiração. Tal fenômeno é de­
nominado movimento paradoxal e decone da queda da pressão 
intratorácica. Ademais, o diafragma apresenta importante reserva 
funcional, sendo que a frenicotomia unilateral acaneta pequena 
redução da capacidade ventilatória. Entretanto, a frenicotornia 
bilateral compromete significativamente a ventilação. 
MÚSCULOS INTERCOSTAIS 
OS músculos intercostais subdividem-se, na sua porção inter­
condral ou paraesternal (será detalhado a seguir), em intercostal 
CÉREBRO -------\-
PONTE -------\_ 
BULBO -------+_ 
externo e intercostal interósseo interno. Os músculos intercos­
tais são inervados pelos nervos intercostais que emergem do 
primeiro ao décimo-primeiro segmentos torácicos da medula 
espinhal (Fig. 39.2). 
A ação mecânica desses músculos, apesar de extensamente 
debatida, persiste controversa. Inicialmente, acreditava-se, com 
base na análise da orientação de suas fibras e de seus pontos de 
inserção, que o intercostal superficial externo era inspiratório, já 
que elevava a costela na qual ele estava inserido (inspiratório), 
enquanto o intercostal interno abaixaria a costela (expiratório). 
Estudos eletromiográficos em humanos confirmam a atividade 
fásica dos músculos externos durante a inspiração e dos internos 
durante a expiração. 
Músculos Paraesternais e Esterno 
Triangular 
Os músculos intercostais paraesternais (intercondral) são 
músculos primários da inspiração. Estudos eletromiográfi­
cos demonstraram que humanos normais sempre ativam seus 
músculos paraesternais durante a respiração basal (Fig. 39.4). 
Esses músculos se originam nas margens do esterno e se in­
serem na porção superior das costelas. A contração desses 
músculos auxilia no levantamento do gradil costal superior. 
Quando esses músculos estão paralisados, a inspiração ocor­
re principalmente através da expansão abdominal, já que o 
gradil costal se move paradoxalmente para dentro. Contra­
riamente ao que ocorre com o diafragma, o comprimento 
ótimo dos músculos paraesternais (e escalenos) ocorre mais 
próximo da capacidade pulmonar total do que da capaci­
dade residual funcional. Tal fato permite que os músculos 
inspiratórios, trabalhando de maneira coordenada, possam 
gerar pressão em presença de uma ampla margem de volumes 
pulmonares. 
GÂNGLIO JUGULAR 
C1 GÂNGLIO NODOSO 
2-+-"'--+-- GÂNGLIO CERVICAL SUPERIOR 3 4 NERVO VAGO 
N ERVO FRÊNICO ----�-I- 5 6 
7 8 
N ERVOS INTERCOSTAIS 
._--+-T1 
2 __ --t- 3 
__ --I- 4 __ ----1� 5 
__ --t_ 6 
._----1� 7 
___ -_t_ 8 
__ --I- 9 __ --t-1 0 
._--1-1' 1 2 CADEIA SIMPÁTICA 
Fig. 39.2 Inervação do diafragma e dos músculos intercostais. 
- - - - - INSPIRAÇÃO 
EXPIRAÇÃO 
Fig. 39.3 Movimentos respiratórios . A posição de repouso do sistema 
respiratório (final da expiração basal) é representada pelas linhas con­
tínuas, ao passo que as linhas tracejadas indicam a situação encontrada 
ao final de uma inspiração normal. (Modificada de Selkurt, E.E. Fisio­
logia. Editora Guanabara Koogan, 4: ed., 1 979.) 
Os músculos intercostais paraesternais são cobertos em sua 
superfície interna por um fino músculo chamado esterno triangu­
lar ou transverso torácico. Esse músculo não é usualmente con­
siderado entre os músculos intercostais, entretanto, suas fibras 
GRADIL COSTAL 
ABD
Ô
MEN 
EMG PARAESTERNAL 
EMG ESCALENO -
... 
-
MOVI�lEi\'TOS RESPIRATÓRIOS 6 1 3 
estão orientadas perpendicularmente àquelas dos intercostais 
paraesternais e paralela aos intercostais externos. Dessa forma, 
esses músculos são considerados expiratórios. 
Em resumo, os músculos intercostais externos e paraesternais 
são inspiratórios, enquanto os intercostais interósseos internos e 
o esterno triangular têm função expiratória. 
MÚSCULOS ESCALENOS 
OS músculos escalenos (anterior, médio e posterior) se ori­
ginam nos processos transversos das cinco vértebras cervicais 
inferiores e se inserem na porção superior da primeira e segunda 
costelas. Estudos eletromiográficos mostram claramente que es­
ses músculos são sempre ati vos na inspiração basal. A atividade 
dos músculos escalenos começa no início da inspiração, junta­
mente com o diafragma e a musculatura paraesternal, e atingem 
sua atividade máxima no final da inspiração. A contração do 
músculo escaleno eleva o esterno e as duas primeiras costelas, 
acarretando expansão para cima e para fora do gradil costal su­
perior (Fig. 39.4). 
MÚSCULOS ACESSÓRIOS 
Músculo Esternocleidomastóideo 
O músculo esternoc1eidomastóideo vai do processo mastói­
deo e do osso occipital em direção ao manúbrio do esterno e 
porção medial da clavícula. Ele é o principal músculo acessório 
da inspiração. É inervado principalmente pelo 1 1 .0 par craniano 
e por alguns nervos da coluna cervical superior,funcionando 
mesmo em lesões cervicais altas. Esse músculo é o primário 
da inspiração em tetraplégicos com lesão em C I -C2. Uma vez 
contraído, o esternoc1eidomastóideo eleva o esterno e expande 
o gradil costal superior. Em pessoas normais, esse músculo é 
ativo em condições de hiperventilação (exercício) e altos volu­
mes pulmonares (recrutado após a inspiração de três quartos da 
capacidade vital) . 
2 5 
I 
Fig. 39.4 Eletromiografia dos músculos intercostal paraesternal e escaleno em indivíduos normais sentados. I con-esponde à fase inspiratória. 
Note a desativação lenta e gradual dos músculos inspiratórios durante a expiração. 
6 1 4 FISIOLOGIA 
Outros Músculos Acessórios 
Quando a demanda ventilatória exceder a capacidade dos 
músculos respiratórios primários da inspiração, ou quando hou­
ver disfunção de algum deles, músculos que usualmente são 
utilizados para manter a postura assumem o papel de múscu­
los acessórios. A maioria desses músculos é oriunda do gradil 
costal e tem uma inserção extratorácica. Dentre esses músculos 
podemos citar: o trapézio, o grande dorsal, o peitoral maior e 
o elevador da espinha. Estudos em tetraplégicos com lesão al­
ta demonstraram a participação de vários músculos do pescoço 
(platisma, mio-hióide, esterno-hióide) na inspiração, elevando 
o esterno e expandindo a porção superior do gradil costal. Os 
músculos abdominais podem funcionar como músculos acessó­
rios da inspiração durante hiperventilação, exercício e na para­
lisia diafragmática. 
MÚSCULOS DAS VIAS AÉREAS 
SUPERIORES 
A ventilação efetiva depende da atividade coordenada entre 
os músculos primários da inspiração e os músculos das vias aé­
reas superiores. A ativação elétrica dos músculos adutores da 
laringe (cricoaritenóide posterior) ocone imediatamente antes 
da ativação do diafragma e persiste durante toda a inspiração. 
A ativação desses músculos mantém a estabilidade das vias aé­
reas superiores, reduz a resistência das vias aéreas e diminui o 
trabalho respiratório . A insuficiência desses músculos acane­
ta colapso das vias aéreas superiores durante a inspiração. O 
estreitamento das vias aéreas em combinação com a fraqueza 
de músculos inspiratórios levam a hipoventilação e hipoxemia, 
principalmente durante o sono REM. 
Expiração 
Durante a respiração basal, a expiração é comumente passi­
va. A contração ativa dos músculos inspiratórios leva à disten­
são dos tecidos elásticos dos pulmões e da parede torácica, com 
conseqüente armazenamento de energia potencial nesses tecidos. 
A retração dos tecidos distendidos e a liberação de energia ar­
mazenada promovem a expiração. Esse processo é lentificado e 
suavizado pela desativação lenta e gradual dos músculos inspi­
ratórios previamente contraídos (Fig. 39.4). Os músculos expi­
ratórios contraem-se ativamente durante exercício, altos níveis 
de ventilação, na obstrução moderada a grave das vias aéreas 
e na fadiga. 
MÚSCULOS ABDOMINAIS 
OS músculos reto abdominal, oblíquos externo e interno e 
o transverso abdominal são os músculos expiratórios mais im­
portantes. Esses músculos são inervados pelos segmentos infe­
riores da medula torácica. A camada superficial, formada pelo 
músculos oblíquo externo e reto abdominal, origina-se no gradil 
costal lateral e anterior e se insere na pelve, enquanto a camada 
profunda, formada pelos músculos oblíquo interno e transver­
so abdominal, circunda o abdômen. A contração concomitante 
desses músculos acaneta movimentação do gradil costal para 
baixo e para dentro, flexão do tronco e compressão do conteú­
do abdominal para cima, deslocando o diafragma para dentro 
do tórax e reduzindo o volume pulmonar. Esses músculos tam­
bém se contraem fisiologicamente durante a tosse, o vômito e 
a defecação. 
MÚSCULO PEITORAL MAIOR E TRANSVERSO DO 
TÓRAX 
A parte clavicular do músculo peitoral maior se origina na 
porção medial da clavícula e no manúbrio do esterno e se di­
reciona lateral e caudalmente para o úmero. A contração desse 
músculo desloca o manúbrio e as costelas superiores para baixo, 
comprimindo o gradil costal superior e aumentando a pressão 
intratorácica. Simultaneamente, o gradil costal inferior e o ab­
dômen se movem para fora. O músculo transverso do tórax se 
localiza abaixo dos músculos paraesternais, origina-se na metade 
inferior do esterno e se insere nas cartilagens da 3 ." e 7." coste­
las. Durante a expiração, esse músculo puxa as costelas caudal­
mente, desinsuflando o gradil costal. O músculo transverso do 
tórax em repouso é inativo, sendo ativado durante expirações 
forçadas, fonação e tosse. 
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CAPÍTULO 40 
VOLUMES E CAPACIDADESPULMONARES 
Walter Araujo Zin • Patricia Rieken Macêdo Rocco • Debora Souza Falle 
ESPIROMETRIA 
Os movimentos fásicos de entrada e saída de gás dos pulmões 
constituem a ventilação. Esses movimentos cíclicos de inspiração­
expiração ocorrem, no repouso, com umafreqüência de 1 2 a 1 8 
ciclos por minuto. Denomina-se volume corrente a quantidade de gás 
mobilizada a cada ciclo respiratório. O volume de gás ventilado por 
minuto é o volume minuto ou ventilação global por minuto. COlTes­
ponde ao produto do volume corrente pela freqüência respiratória. 
Diversos fatores modificam a ventilação, seja por alterações 
na freqüência, no volume corrente ou no ritmo. As emoções, a 
dor, o sono, o choro, a fonação, a tosse, as necessidades metabó­
licas, bem como várias entidades mórbidas, podem modificar o 
padrão ventilatório. Naturalmente, essas modificações recebem 
denominações especiais: 
EUPNÉIA. É a respiração normal, sem qualquer sensação 
subjetiva de desconforto. 
TAQUIPNÉIA. Aumento da freqüência respiratória. 
BRADIPNÉIA. Diminuição da freqüência respiratória. 
HIPERPNÉIA. Aumento do volume corrente. 
HIPOPNÉIA. Diminuição do volume corrente. 
HIPERVENTILAÇÃO. Aumento da ventilação global . 
Mais acertadamente, aumento da ventilação alveolar além das 
necessidades metabólicas. 
HIPOVENTILAÇÃO. Diminuição da ventilação global. 
Com maior precisão, diminuição da ventilação dos alvéolos 
aquém das necessidades metabólicas. 
APNÉIA. Parada dos movimentos respiratórios ao final de 
uma expiração basal. 
APNEUSE. Interrupção dos movimentos respiratórios ao 
final da inspiração. 
DISPNÉIA. Respiração laboriosa, sensação subjetiva de 
dificuldade respiratória. 
ESPIRÓGRAFO 
O volume corrente pode ser facilmente medido por meio de 
um aparelho chamado espirógrafo, esquematizado na Fig. 40. 1 . 
Este é mais comumente constituído por uma campânula cilín­
drica, contendo ar. A parede da campânula fica parcialmente 
submersa entre as duas paredes de um recipiente também cilín­
drico, entre as quais existe água. Assim, o gás no interior do 
espirógrafo fica, portanto, isolado do ar ambiente. 
CAMPÂNULA_ 
\ C-PACIENTE QUIMÓGRAFO 
Fig. 40.1 Esquema didático de um espirógrafo simples. O indivíduo 
estudado é conectado ao espirógrafo através de uma peça bucal e 
tem seus orifícios nasais ocluídos por uma pinça apropriada. Sua 
inspiração remove gás do sistema, resultando em um abaixamento 
da campânula, que está submersa em água para isolamento do ar 
ambiente. Como resultado deste movimento, a pena inscritora se 
move para cima no quimógrafo. Durante a expiração o gás exalado é 
conduzido através de um recipiente contendo cal sodada (que absorve 
o gás carbônico produzido pelo organismo) e eleva a campânula, 
movendo para baixo a pena. Uma vez que o oxigênio vai sendo 
removido do sistema pelo indivíduo, faz-se necessária sua repo­
sição, que é medida pelo fluxômetro. A ventoinha auxilia o direcio­
namento do gás no circuito espirográfico, além de contribuir para a 
homogenização da mistura gasosa. (Modificada de Paes de Carvalho, 
A. e Fonseca-Costa, A. Circulação e Respiração. Editora Cultura 
Médica 3 ." ed. , 1 979.) 
o indivíduo a ser estudado é ligado ao aparelho por meio de 
uma peça bucal e uma válvula, em conexão com dois tubos flexí­
veis : um traz o ar do interior do espirógrafo para o paciente e o 
outro retorna o gás expirado em sentido contrário. O gás expirado 
passa por um recipiente contendo cal sodada, que dele retira o gás 
carbônico. No circuito há geralmente uma ventoinha, que ajuda a 
manter o sentido do fluxo no interior do aparelho. Tendo em vista 
que parte do oxigênio inspirado é consumida a cada inspiração, 
a mistura gasosa no interior do espirógrafo ficaria cada vez mais 
pobre em O2, A fim de evitar tal inconveniente, adiciona-se esse 
gás ao circuito, à medida que for sendo consumido. 
VOLUMES E CAPACIDADES 
PULMONARES 
Os volumes pulmonares são convencionalmente divididos 
em quatro volumes primários e quatro capacidades. A Fig. 40.2 
ilustra esses volumes e capacidades. Note que os volumes primá­
rios não se sobrepõem, ao passo que as capacidades são formadas 
por dois ou mais volumes primários. 
Esses volumes e capacidades recebem denominações 
próprias : 
VOLUME CORRENTE. É a quantidade de ar inspirada 
ou expirada espontaneamente em cada ciclo respiratório. No 
repouso o volume corrente humano oscila entre 350 e 500 mI . 
VOLUME DE RESERVA INSPIRATÓRIO. É o volume 
máximo que pode ser inspirado voluntariamente a partir do final 
de uma inspiração espontânea. 
VOLUME DE RESERVA EXPIRA TÓRIO. É o volume 
máximo que pode ser expirado voluntariamente a partir do final 
de uma expiração espontânea. 
VOLUME RESIDUAL. É o volume de gás que permanece 
no interior dos pulmões após a expiração máxima. Assim, este 
volume não pode ser medido pelo espirógrafo simples descrito 
anteriormente. 
REPOUSO 
LU � 0 0:: « '0 
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RESIDUAL 
O f 
VOL W;S E CAPACIDADES PULMONARES 6 1 7 
CAPACIDADE VITAL. É a quantidade de gás mobilizada 
entre uma inspiração e uma expiração máximas. Veja, na Fig. 
40.2, que a capacidade vital é a soma de três volumes primários: 
corrente, de reserva inspiratório e de reserva expiratório. 
CAPACIDADE INSPIRATÓRIA. É o volume máximo 
inspirado a partir do final de uma expiração espontânea. Corres­
ponde à soma dos volumes corrente e de reserva inspiratório. 
CAPA CIDADE RESIDUAL FUNCIONAL. É a quantidade 
de gás contida nos pulmões no final de uma expiração espon­
tânea. Corresponde à soma dos volumes de reserva expira tório 
e residual. 
CAPACIDADE PULMONAR TOTAL. É a quantidade de 
gás contida nos pulmões ao final de uma inspiração máxima e 
equivale à adição dos quatro volumes primários. 
Fisiologicamente, os volumes e capacidades pulmonares 
variam em função de vários fatores, tais como: sexo, idade, 
superfície corporal, atividade física, postura. Visto que tais 
volumes podem ser alterados por diversas doenças, faz-se neces­
sário conhecer se estão normais em um determinado indivíduo. 
Para tanto, são comparados a valores padrões médios obtidos 
em vários indivíduos do mesmo sexo, idade e altura, medidos 
em repouso. 
A Fig. 40.3 apresenta um traçado real, obtido em um indivíduo 
normal. Observe que podem ser medidos: o volume corrente, a 
freqüência respiratória, os volumes de reserva inspiratório e expi­
ratório e calculados: a capacidade inspiratória, a capacidade vital 
e o volume minuto. Como os gases estão contidos no pulmão a 
37°C e são inspirados e expirados para e do espirógrafo, que se 
encontra à temperatura ambiente, faz-se necessária uma correção. 
Se o ambiente estiver mais frio do que o organismo, os gases se 
contrairão dentro do espirógrafo e o volume será subestimado. 
Por outro lado, se o meio ambiente se encontrar mais quente do 
que o organismo, os gases exalados para o espirógrafo se expan­
dirão e, conseqüentemente, resultará uma superestimação do 
volume. Assim, em Fisiologia Respiratória volumes pulmonares 
e fluxos aéreos são padronizados em relação à pressão baromé-
EXERCíCIO 
i VOLUME DE RESERVA INSPIRATÓRIO 
. � - --m-I .... - VOLUME CORRENTE 
(QUALQUER NíVEL DE 
ATIVIDADE) 
-LV-
VOLUME DE RESERVA EXPIRATÓRIO 
i i I i 
t 
VOLUME 
RESIDUAL 
l O 
Fig. 40.2 Traçado espirográfico esquematizado, mostrando os volumes e capacidades pulmonares. O espirógrafo simples não é capaz de medir 
o volume residual e, conseqüentemente, as capacidades residual funcional e pulmonar total. 
6 1 8 FISIOLOGIA 
/1 min CV I s litros 
f = 1 81min � wm MAmJ WmJ lAAMM WJJN l�JJ.M�1 I�HAu WAM� 'V�"�I/' 
�C = I�SO mi 
. 
. I I I V = 450 )( 18 = 8, 1 litros/mm � 
VRE - :2,4 litros 
� 
â t \ \ I I 
... - \ 
Fig. 40.3 Traçado espirográfico obtido em um indivíduo normal. O teste se iniciapor uma série de ciclos respiratórios basais seguidos por 
uma expiração máxima e uma inspiração máxima, que se repetiram quatro vezes. Note que podem ser medidos: o volume corrente (450 mi), a 
freqüência respiratória ( 1 8 incursões respiratórias por minuto), os volumes de reserva inspiratório e expiratório (2,4 litros) e calculados: a capa­
cidade inspiratória (2,9 litros), a capacidade vital (5 litros) e o volume minuto (8 , 1 litros por minuto). (Traçado gentilmente cedido pelo Prof. 
Dr. Ayres da Fonseca-Costa.) 
trica ao nível do mar, temperatura corporal e saturação completa 
por vapor d' água (em inglês: body temperature and pressure, 
saturated = BTPS). Por fim, ressalte-se que os dados obtidos 
de um determinado indivíduo são comparados a padrões encon­
trados na literatura científica, obtidos da análise de milhares de 
curvas de sujeitos nonnais. 
MEDIDA DO CONSUMO DE OXIGÊNIO 
O espirógrafo simples também permite a medida do consumo 
de oxigênio (V02). A Fig. 40.4 mostra, no traçado inferior, um 
registro de inspirações e expirações em repouso. Neste caso, o 
cilindro de oxigênio mostrado na Fig. 40. 1 repõe no espirógrafo 
uma quantidade desse gás igual àquela consumida pelo paciente. 
Para tanto, ajusta-se a válvula do cilindro até que o traçado fique 
horizontal. Já no traçado superior da Fig. 40.4, observa-se que, a 
partir do tempo O, quando a válvula do cilindro é fechada e não 
se admite O2 para o circuito, o traçado desloca-se para cima, pois 
a cada ciclo respiratório uma dada quantidade de O2 fica retida 
no pulmão do indivíduo para ser transportada até as células, 
que utilizarão o gás na respiração celular. Não se pode esquecer 
que o CO2 eliminado fica retido na cal sodada. Assim, ao fim 
de 2 minutos o traçado se deslocou 620 mI para cima; então, 
podemos calcular o V02 = 620 ml/2 min = 3 1 0 mI/mino Esse 
valor já foi corrigido, considerando que o consumo de oxigênio 
e a produção de CO2 são padronizados para temperatura padrão 
(O°C), pressão barométrica ao nível do mar (760 mmHg ou 1 0 1 ,3 
kPa) e gás seco (em inglês: standard temperature and pressure, 
dry = STPD). 
Uma vez que o volume residual não pode ser medido pelo 
espirógrafo simples, as capacidades residual funcional e pulmonar 
total, que englobam aquele volume, também não o serão. Todavia, 
há métodos para detenniná-lo, como será abordado adiante. 
DETERMINAÇÃO DO VOLUME RESIDUAL 
o volume residual e, conseqüentemente, as capacidades resi­
dual funcional e pulmonar total não podem ser medidos direta­
mente no registro espirográfico convencional. No entanto, há 
duas técnicas diferentes para medi-los. 
A primeira se baseia na diluição de gases. O gás mais corri­
queiramente empregado é o hélio, visto que é inerte, pouco 
solúvel no sangue, o organismo não o produz e é de concen­
tração desprezível no ar ambiente. O princípio físico da medida 
é muito simples, como apresentado na Fig. 40.5 . Coloca-se em 
um espirógrafo de determinado volume V I uma concentração 
conhecida de hélio, C I ' A seguir, conecta-se o paciente ao circuito 
espirográfico ao final de uma expiração espontânea (ao nível 
da capacidade residual funcional) . Quando o paciente respira a 
mistura ar-hélio por alguns minutos, este gás se distribui unifor­
memente pelos pulmões e o espirógrafo, alcançando a concen­
tração de equilíbrio, C2. Novamente, a nível da capacidade resi­
dual funcional, o indivíduo é desconectado do circuito. Consi­
derando-se que não houve perda ou ganho de hélio, a quantidade 
total de moléculas desse gás pennanece a mesma, e tem-se: CI X 
VI = C2 X V2 , onde V2 corresponde ao volume dos pulmões na 
capacidade residual funcional somado ao volume do espirógrafo 
(VI) ' Assim, V2 - VI corresponde a essa capacidade pulmonar. 
Sendo o volume de reserva expiratório facilmente medido, e 
de posse do valor da capacidade residual funcional, obtém-se o 
volume residual por simples subtração. Conseqüentemente, pode 
ser calculada a capacidade pulmonar total. 
VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES 6 1 9 
VC = 450 mi 
Fig. 40.4 Medida do consumo de oxigênio pelo espirógrafo simples. Enquanto no painel inferior complementa-se o volume gasoso do espirô­
metro com quantidade de O2 idêntica àquela retirada pelo metabolismo, no traçado superior esse fornecimento é interrompido a partir do tempo 
O. Observa-se, a partir de então, uma ascensão do traçado espirográfico progressiva e constante, representando a remoção do oxigênio da mistura 
pelas trocas gasosas. Ao final de 2 minutos 620 rnJ de O2 foram consumidos, resultando em um consumo de oxigênio ('�I02) correspondente a 
3 1 0 mUmin. (Traçado gentilmente cedido pelo Prof. Dr. Ayres da Fonseca-Costa.) 
É importante observar que este método não é capaz de iden­
tificar coleções gasosas no pulmão (bolha enfisematosa, por 
exemplo) que não estejam em contato com a via aérea, pois neste 
caso o hélio não se dilui nesses volumes. Resulta uma subesti­
mação do volume residual, da capacidade residual funcional e 
da capacidade pulmonar total. 
A outra técnica para determinar o volume residual emprega um 
aparelho chamado pletismógrafo de corpo inteiro. Esse método 
apresenta um grau de dificuldade muito maior em relação à 
(J ) ... I , I \ I \ , ' 
t t \, _ - -.J 
ANTES DO EQUILíBRIO 
C, X V, = C2 X V2 
Fig. 40.5 Esquema da medida da capacidade residual funcional pelo 
método da diluição do hélio. 
diluição de gases e se baseia na compressão e descompressão do 
volume de gás no interior da caixa pletismográfica, onde o indi­
víduo examinado fica trancado, isolado do ar ambiente. A Fig. 40.6 
apresenta, esquemática e simplificadamente, esse método. Inicial­
mente, coloca-se o indivíduo com uma pinça nasal sentado no inte­
rior da caixa. A porta é fechada e solicita-se ao paciente que respire 
normalmente o gás do intelior do pletismógrafo através de uma 
peça bucal (Fig. 40.6 A). Ao final de uma expiração espontânea 
basal, as vias aéreas são ocluídas por uma válvula e o paciente 
é instruído a realizar esforços inspiratórios (Fig. 40.6 B) . Por 
conseguinte, o gás contido em seus pulmões sofre descompressão, 
aumentando o volume pulmonar e elevando a pressão no interior 
do pletismógrafo, visto que o volume gasoso em seu interior é 
comprimido pela expansão da parede torácica. Segundo a lei de 
Boyle, o produto de pressão por volume é constante (se mantidas 
inalteradas as outras variáveis das leis dos gases) e, portanto, se 
forem conhecidos a variação de pressão (LlPc) e o volume da caixa 
pletismográfica (Vc), a vmiação de volume pulmonar durante a 
manobra, Ll V, pode ser calculada [V c X P 2 = (V C - Ll V)( PI + 
LlPc)]. A seguir, aplica-se a lei de Boyle ao volume gasoso no inte­
rior do pulmão. Neste caso, PI X V = P2 (V + Ll V), onde PI e P2 
representam, respectivamente, as pressões nas vias aéreas antes 
e após a manobra e V é a capacidade residual funcional. Conhe­
cendo-se o volume de reserva expiratório, o volume residual pode 
ser computado por simples subtração. 
Por meio da pletismografia todos os volumes gasosos no inte­
rior do pulmão podem ser medidos, inclusive aqueles sem contato 
com as vias aéreas, pois sofrem compressão e descompressão, 
fenômenos sobre os quais se baseia a medida. 
FISIOLOGIA 
A B 
�Pc 
P1 lSP P2 nJ 
+ + 
Vc 
+ 
Vc - �V 
Fig. 40.6 Esquema da medida da capacidade residual funcional pelo método da pletismografia de corpo inteiro. A, Respiração normal. B, Esforço 
inspiratório contra vias aéreas ocluídas. O retângulo representa uma caixa absolutamente rígida isolada hermeticamente do ar ambiente. O indi­
víduo analisado respira ar do interior do pletismógrafo. Os dois círculos com setas representam transdutores de pressão (utilizados para medida 
de pressão), PI e P2 sendo as pressões nas vias aéreas e .ó.Pc a variação de pressão no interior do pletismógrafo. Vc é o volume do pletismógrafo, 
V o volume pulmonar a ser medido e .ó. V a variação de volume observada durante esforço inspiratório contra vias aéreas ocluídas.(Modificada 
de Comroe Jr. , J.H. Fisiologia da Respiração. Editora Guanabara Koogan, 2." ed., J 977.) 
MANOBRAS EXPIRATÓRIAS FORÇADAS 
Solicita-se ao indivíduo que, após inspirar até a capacidade 
pulmonar total (CPT), expire tão rápida e intensamente quanto 
possível em um espirógrafo, sendo o volume expirado lido em 
um traçado volume-tempo. Com base nesse traçado é possível 
computar a capacidade vital forçada (CVF) e o volume expira­
tório forçado no primeiro segundo (VEFl.o)' Esquematicamente, 
na Fig. 40.7 A observamos um traçado de um indivíduo normal. 
O volume expirado no primeiro segundo é de 4,0 litros, enquanto 
o volume total expirado [capacidade vital forçada (CVF)] é de 
5 ,0 litros. A partir desses dois parâmetros podemos computar a 
razão VEFI . (y'CVF, cujo limite inferior normal é de aproxima­
damente 8.0%. A Fig. 40.7 B representa um padrão obstrutivo, 
onde o ar é exalado com maior lentidão, acarretando um VEF),o 
e a razão VEF) c!CVF reduzidos. Esta, quando inferior a 80%, 
indica fortemente um padrão obstrutivo. Nota-se que a obstrução 
das vias aéreas acarreta um achatamento na curva volume-tempo. 
Na Fig. 40.7 C observa-se um padrão restritivo. Nessa situação 
a CVF e o VEFl.o encontram-se reduzidos em valores absolutos, 
quando comparados com os padrões de normalidade, mas a razão 
VEF) .c!CVF supera os 80%. A configuração do traçado não difere 
muito do normal. 
A 
NORMAL 
B 
OBSTRUTIVA 
C 
RESTRITIVA 
(f) 
O a: I­
:J 
VEF1•0 
CVF 
% 
4,0 
5,0 
80 
VEF1,o 
CVF 
% 
1 ,3 
3,1 
42 
VEF1 0 
CVF 
% 
2,8 
3,1 
90 
Fig. 40.7 Padrões normal (A), obstrutivo (B) e restritivo (C) de uma expiração forçada. Mensuração do volume expiratório forçado no primeiro 
segundo (VEFI .o), capacidade vital forçada (CVF) e relação VEFl.clCVF. 
1\ \ ---�--- -;----- ------
I 
VEf;õ=-3-;8-litro 
\ \\\ N. \ , \ , t---. 
\ � I'--"+ 
� 
1 s .� r---a 
------- ------
--
-
- I 
VOLU�IES �; CAPACIDADES PUL�IONARES 62 1 
----1-- --
CVF 4, litros 
I I 
i 
Fig. 40.8 Três traçados do teste da capacidade vital forçada (CVF) em um indivíduo normal. Inicialmente o indivíduo inspira até atingir a capaci­
dade pulmonar total, mantém esse volume por um certo tempo e expira com força máxima. A CVF corresponde à distância vertical entre o final da 
inspiração máxima e o ponto mais baixo da curva. No primeiro segundo após o início da expiração mede-se o volume de gás expirado, que corres­
ponde ao volume expiratório forçado no primeiro segundo (VEF1•O) ' (Traçado gentilmente cedido pelo Prof. Dr. Ayres da Fonseca-Costa.) 
A Fig. 40.8 apresenta três curvas de capacidade vital forçada 
geradas por um indivíduo normal. O indivíduo inspira até atingir 
a capacidade pulmonar total, mantém esse volume por um certo 
tempo (note os platôs subseqüentes ao ténnino das inspirações) e 
é instigado a soprar o mais forte e rápido que puder até serem atin­
gidos 6 segundos de expiração. O volume total da expiração é a 
capacidade vital forçada (CVF). Determinando-se no traçado um 
segundo após o início bem marcado da expiração e nele medindo-se 
o volume de gás expirado, obtém-se o volume expiratório forçado 
no primeiro segundo (VEF10)' Note que as três curvas apresentadas 
praticamente se sobrepõem, apontando para a normalidade. 
Outro parâmetro passível de ser computado com a manobra de 
expiração forçada é o fluxo expiratório forçado entre 25 e 75% 
da CVF (FEF25.75%). A Fig. 40.9 mostra o cálculo do FEF25•75%. 
Esse parâmetro é utilizado quando restam dúvidas diagnósticas 
após o cálculo da razão VEFujCVF. 
Se registrarmos o fluxo aéreo e o volume durante uma manobra 
de expiração forçada, é possível contruirmos as curvas fluxo­
volume. Para tal solicita-se ao indivíduo que ele inspire até a 
capacidade pulmonar total e então expire tão rapidamente quanto 
possível até o volume residual. Para completar a alça o indivíduo 
deverá inspirar tão rapidamente quanto possível do volume resi-
A NORMAL B OBSTRUTIVO C RESTRITIVO 
(/) 
O 
tI: 
I­
::::i 
FEF25•7S% = ª b 
= 3,5 Us 
a i a i 
�I -------- \1-
2 L __ --- --b b 
3 
4 
FEF25.75%= 3,7 Us 
Fig. 40.9 Cálculo do fluxo expiratório forçado entre 25 e 75% da capacidade vital forçada em traçados esquemáticos de pacientes normal (A), 
obstrutivo (B) e restritivo (C) a partir de uma manobra de expira�ão for�ada. 
622 FISIOLOGIA 
8 8 
6 6 
FLUXO , 
(Us) 4 4 I 
OBSTRUTIVO , 
2 2 , 
6 4 2 O 8 6 4 2 O 
VOLUME (L) VOLUME (L) 
Fig. 40.10 Curvas fluxo-volume em pacientes normal, obstrutivo e restritivo. 
dual até a capacidade pulmonar total . O volume é registrado na 
abscissa e o fluxo na ordenada. A Fig. 40. 1 0 mostra os padrões 
das curvas fluxo-volume em indivíduos normais, pneumopatas 
obstrutivos e restritivos. Nota-se que nas pneumopatias obstru­
tivas a expiração máxima começa e termina em volumes pulmo­
nares anormalmente elevados, sendo os fluxos muito menores 
do que o normal. Contrariamente, em pacientes com pneumo­
patias restritivas o volume mobilizado é menor. O fluxo aéreo 
está normal em relação ao volume pulmonar, já que o calibre 
das vias aéreas encontra-se normal. 
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CAPÍTULO 4 1 
MECÂNICA RESPIRATÓRIA, 
,.., 
ESPAÇO MORTO E VENTILAÇAO 
ALVEOLAR 
Walter Araujo Zin • Patricia Rieken Macêdo Rocco • Debora Souza Falle 
o processo cíclico da respiração envolve um certo trabalho 
mecânico por parte dos músculos respiratórios. Um indivíduo 
sadio em repouso respira sem realizar um esforço consciente, mas 
se os músculos forem levados a aumentar o trabalho, ele imedia­
tamente toma conhecimento de sua respiração. A pressão motriz 
do sistema respiratório, que em condições normais é aquela gera­
da pela contração muscular durante a inspiração, precisa vencer 
forças elásticas e resistivas para conseguir encher os pulmões. 
Em condições basais a inércia do sistema é desprezível. 
O sistema respiratório é formado por dois componentes: opulmão e a parede torácica. Como parede torácica subentendem­
se todas as estruturas que se movem durante o ciclo respiratório, 
à exceção do pulmão. Como já foi visto, a parede abdominal se 
move para fora durante a inspiração, retornando ao seu ponto de 
repouso ao longo da expiração. Portanto, o abdômen faz parte 
da parede torácica. A decomposição do sistema respiratório em 
seus componentes pulmonar e de parede é importante, v isto que 
não só têm propriedades mecânicas diferentes, mas também há 
doenças com capacidade de comprometer um ou outro, resul­
tando em disfunção do sistema respiratório. 
Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço 
pleural. De fato, cada pulmão tem acolada a si a pleura visceral, 
que ao nível dos hilos pulmonares se reflete, recobrindo o me­
dias tino, o diafragma e a face interna da caixa torácica (pleura 
parietal). Dentro dessa cavidade virtual há alguns mililitros de 
líquido, de modo a permitir que uma pleura deslize sobre a outra 
durante os movimentos respiratórios. 
PROPRIEDADES ELÁSTICAS DO 
SISTEMA RESPIRATÓRIO 
A elasticidade é uma propriedade da matéria que permite 
ao corpo retornar à sua forma original após ter sido deforma­
do por uma força sobre ele aplicada. Um corpo perfeitamente 
elástico, como uma mola, obedecerá à lei de Hooke, isto é, a 
variação de comprimento (ou volume) é diretamente propor-
cional à força (ou pressão) aplicada até que seu limite elástico 
seja atingido. 
Os tecidos dos pulmões e do tórax são constituídos por fibras 
elásticas, cartilagens, células, glândulas, nervos, vasos sanguí­
neos e linfáticos que apresentam propriedades elásticas e obede­
cem à lei de Hooke, de modo que quanto mais intensa a pressão 
gerada pelos músculos inspiratórios, maior o volume inspira­
do. Como as molas, os tecidos devem ser distendidos por meio 
de uma força externa (esforço muscular) durante a inspiração. 
Quando essa força cessa, os tecidos retraem-se para sua posição 
original. Quanto maior a pressão aplicada, maior a variação de 
volume durante a inspiração. Essa relação entre volume e pres­
são depende apenas de medidas em condições estáticas, isto é, 
quando não há fluxo de ar na árvore traqueobrônquica, e não da 
velocidade com que o volume é alcançado. Na Fig. 4 1 . 1 pode 
ser vista a relação entre volume pulmonar e pressão elástica do 
sistema respiratório. A inclinação da curva volume-pressão ou 
a relação entre a variação do volume gasoso mobilizado (Ll V) e 
a pressão motriz necessária para mantê-lo insuflado é conhecida 
por complacência do sistema respiratório (Crs). A pressão motriz 
é representada pela diferença entre as pressões na abertura das 
vias aéreas e no ar ambiente. Logo, Crs = Ll VlPel,rs, onde Pel,rs 
corresponde à pressão elástica do sistema respiratório. Quanto 
maior a Crs, mais distensível será o tecido; quanto menor, mais 
rígido ele será. Nota-se que a complacência do sistema respira­
tório é constante na faixa de volumes pulmonares compreendi­
dos entre 25 e 75% da capacidade vital. Abaixo e acima dessa 
faixa, a complacência tende a cair progressivamente, indicando 
que o sistema respiratório deixa de se comportar como um cor­
po quase perfeitamente elástico. Deve ser observado também na 
Fig. 4 1 . 1 (linha C) que ao nível da capacidade residual funcio­
nal o sistema entra em equilíbrio elástico e sua pressão elástica 
é igual a zero. 
Há várias formas de medir a complacência do sistema res­
piratório: 
1 - As medidas da complacência estática (Cst) devem ser realiza­
das na ausência de fluxo, sendo de difícil execução, pois a mus-
624 FISIOLOGIA 
1 00 1 00 
80 O fi�/. _ _ _ �_ :::J - - - - - 80 � « o I- ,p (") :> Ot:f lo 
UJ UJ 60 " -c lo I � O 
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I - .. RESIDUAL 
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O - - - - - - - - - - - - - - O --l 
A VOLUME MíNIMO » 
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O 
- 20 - 1 0 O 1 0 20 30 
P R ESSÃO E LÁSTICA 
(cmH2O) 
Fig. 41.1 Relações volume versus pressões elásticas do sistema respiratório, pulmão e parede torácica. Linha A: volume mínimo, i . é, volume 
de gás que permanece no pulmão quando isolado da parede torácica. Linha B: volume residual. Linha C: capacidade residual funcional. Neste 
volume o sistema respiratório está em seu ponto de equilíbrio elástico, ou seja, as forças elásticas do pulmão e da parede torácica são exatamente 
iguais, porém têm sentidos opostos. Linha D: a partir deste ponto a parede torácica também tende a se retrair. 
culatura dos pacientes deve estar relaxada (indivíduos sedados, 
paralisados ou altamente cooperativos), e devem ser realizadas 
uma ou mais pausas ao longo do ciclo respiratório. 
2 - Na prática clínica, por motivos de maior facilidade de reali­
zação da medida, aferem-se as complacências dinâmicas (Cdyn). 
Neste caso o indivíduo respira espontaneamente e são registra­
dos o volume mobilizado e a pressão utilizada. Para o cálculo da 
complacência dinâmica, tomam-se pontos nos traçados de volu­
me e pressão nos quais o fluxo aéreo é nulo (finais da inspiração 
e expiração) para calcular tl. V e tl.P. A complacência dinâmica 
pode variar de um ciclo para outro, por vezes não representando 
a complacência real. Em indivíduos hígidos respirando espon­
taneamente não há diferença apreciável entre as complacências 
estática e dinâmica. 
3 - Uma simples medida da complacência do sistema respiratório 
tem valor limitado, uma vez que depende do volume pulmonar 
total, isto é, pessoas com grandes volumes pulmonares terão 
maior complacência para um mesmo volume inspirado do que 
aquelas com pequenos volumes pulmonares, mesmo que ambos 
os pulmões sejam normais e tenham a mesma distensibilidade. 
Para contornar esse fenômeno, é determinada a complacência 
específica (Ceff), ou complacência dividida pelo volume pulmo­
nar em que se faz a medida, usualmente a CRF. A complacência 
específica é muito utilizada para comparar distensibilidades de ' 
pulmões de diferentes tamanhos, como crianças e adultos. 
Finalmente, cabe aqui ressaltar que, em vez de complacência, 
é freqüentemente utilizado o termo elastância. Esta corresponde 
ao inverso da complacência (Ers = lICrs), ou seja, é a relação 
entre a variação de pressão e o volume mobilizado resultante. 
o cálculo da elastância do sistema respiratório apresenta vanta­
gens para o uso clínico. As elastâncias do pulmão (EL) e pare­
de torácica (Ew) são adicionadas diretamente: Ers = EL + Ew, 
ao passo que se somam os inversos das complacências: l ICrs 
= l/CL + l /Cw. 
Propriedades Elásticas do Pulmão 
A força de retração elástica dos pulmões (Pel,L) tende a tra­
zê-los para seu volume mínimo, ou seja, os pulmões tendem 
sempre a se retrair e colabar (Fig. 4 1 . 1 ) . Caso os pulmões fos­
sem retirados do tórax, observar-se-ia que restaria em seu inte­
rior um volume de ar mínimo (Fig. 4 1 . 1 , linha A) . Existem dois 
fatores responsáveis pelo comportamento elástico do pulmão. 
Um deles é representado pelos componentes elásticos do tecido 
pulmonar (fibras elásticas e colágenas, por exemplo). Acredi­
ta-se que o comportamento elástico do pulmão não depende do 
simples alongamento das fibras elásticas, mas principalmente de 
seu arranjo geométrico. Todas as estruturas do pulmão (vasos, 
bronquíolos, alvéolos, etc.) encontram-se interligadas pela trama 
de tecido conjuntivo pulmonar, de sorte que, quando há insufla­
ção, todos esses componentes se distendem. Esse fenômeno é 
denominado "interdependência", que contribui para manter todos 
os alvéolos abertos, posto que caso alguns se fechassem, seus 
vizinhos puxariam suas paredes e tenderiam a reabri-los. Além 
das propriedades elásticas dos tecidos pulmonares, os pulmões 
ainda apresentam um importante fator que contribui para suas 
características elásticas: a tensão superficialdo líquido que re­
cobre a zona de trocas, denominado sU/factante. 
Há tensão superficial em uma interface ar-líquido porque as 
moléculas do líquido são atraídas com maior força para o interior 
do líquido do que para dentro da fase gasosa. O resultado final é 
equivalente a uma tensão na superfície, que tenta diminuir sua 
área. A Fig. 4 1 .2 demonstra o conceito de tensão superficial. A 
unidade da tensão superficial é força aplicada por unidade de 
comprimento. 
Para líquidos puros e soluções verdadeiras a grandeza dessa 
tensão de superfície é uma constante, que depende da natureza 
química do líquido e do gás envolvido, bem como da tempera­
tura. Considerando-se uma esfera oca, a pressão em seu interior 
(P) pode ser predeterminada pela lei de Laplace, onde a pres­
são relaciona-se com o raio (R) e com a tensão superficial (T) 
da seguinte forma: P = 4TIR, onde o número 4 representa du­
as interfaces ar-líquido (interna e externa) . Entretanto, quando 
somente uma superfície encontra-se envolvida, como em um 
alvéolo esférico revestido de líquido na sua face interna, o nu­
merador tem o número 2 em lugar de 4. Considerando-se dois 
alvéolos de diferentes tamanhos conectados através de uma via 
aérea comum, e com tensão superficial semelhante em ambos, 
pode-se depreender, com base na lei de Laplace, que a pressão 
nos alvéolos menores seria maior do que a dos alvéolos maiores 
(Fig. 4 1 .3) . Conseqüentemente, os alvéolos menores se esva­
ziariam nos maiores, acarretando alvéolos colapsados e outros 
hiperinsuflados. Contudo, tal fato não ocorre nos pulmões nor­
mais, pois a tensão superficial do surfactante alveolar é consi­
deravelmente menor do que a da solução salina que recobre as 
mucosas pulmonares. A tensão superficial do surfactante alveolar 
MECÂNICA RESPIRATÓRIA. ESPAÇO MORTO E VENTILAÇÃO ALVEOLAR 625 
diminui acentuadamente com a aproximação entre as suas molécu­
las, o que acontece provavelmente durante a expiração, quando 
os alvéolos se tornam menores. Ademais, a tensão superficial 
cresce com o afastamento de suas moléculas, ou seja, é grande 
em alvéolos maiores. Observou-se que o surfactante pulmonar, 
agindo sinergicamente com os elementos elásticos dos tecidos, 
é suficiente para assegurar a estabilidade e prevenir o colapso 
dos pequenos alvéolos durante a expiração. Assim, concorre para 
que haja um equilíbrio estável entre alvéolos grandes e peque­
nos, podendo coexistir 300 milhões de alvéolos com a mesma 
pressão interior. 
Uma outra função do surfactante pulmonar, freqüentemente 
esquecida, é colaborar para evitar o edema intersticial. Se au­
mentasse muito a tensão superficial na parede dos alvéolos, eles 
tenderiam a se fechar, aumentando a tração sobre o interstício, 
onde se encontram os vasos. Este fato facilitaria a filtração pe­
la diminuição da pressão intersticial e conseqüente aumento do 
diâmetro dos vasos. Dessa forma, estaria aumentada a passagem 
de líquido do interior dos vasos para o interstício. 
O surfactante pulmonar é secretado por células epiteliais al­
veolares especializadas chamadas de pneumócitos granulares 
ou tipo II. Tais células se localizam nos alvéolos, armazenam 
surfactante em corpos lamelares osmofílicos e secretam seu con­
teúdo na luz alveolar através de um processo de exocitose, es­
timulada por mecanismos f3-adrenérgicos. Os fosfolipídeos são 
os principais componentes do surfactante, sendo os principais 
constituintes a dipalmitoilfosfatidi1colina (40%), a fosfatidi1co­
lina monoenóica (25%) e o fosfatidilglicerol ( 1 0%). A função 
Atração mútua 
em todas as direções Tensão superficial 
Ad ição de detergente: 
quebra a tensão superficial 
e interrompe a atração polar 
entre as moléculas de água 
* • Moléculas de 
detergentes 
Fig. 41.2 Efeito do detergente na tensão superficial. Círculos vazios, moléculas de água. Losangos, moléculas de detergentes. Em um recipiente 
como o tubo teste A, as forças intermoleculares que atuam sobre uma molécula de líquido (água) em A serão iguais em todas as direções; forças 
moleculares atraem para baixo, para a esquerda, para a direita e para cima. Entretanto, a molécula de água em B, situada na superfície do líquido 
em contato com o ar, não sofre atração de forças iguais em todas as direções. Será atraída por moléculas de água que se encontram justo abaixo 
dela e lateralmente, havendo, no entanto, relativamente poucas moléculas de gás acima dela, de modo a exercer força de atração. Por conseguin­
te, maior número de moléculas atraem-na para baixo do que para cima, e, como resultado desse desequilíbrio entre forças intermoleculares, a 
superfície diminui até atingir a menor área possível. A força resultante na superfície recebe o nome de tensão superficial. Em C adiciona-se um 
detergente, que apresenta uma terminação polar e outra não-polar. A terminação polar é atraída pelas moléculas de água, e a não-polar intelTom­
pe a atração polar de outras moléculas de água, reduzindo a tensão superficial. (Modificada de Leef, A.R. & Schumacker, PT. Respiratory Phy­
siology. Basics and Applications, 1993 .) 
626 FISIOLOGIA 
Fig. 41.3 Representação esquemática de dois alvéolos de diferentes ta­
manhos com uma via aérea comum. Se a tensão superficial for a mesma 
em ambos, o alvéolo menor terá maior pressão interna e tenderá a se 
esvaziar no alvéolo maior. A tensão superficial (T) do alvéolo tende a 
reduzir sua área e gera uma pressão (P). 
biológica, bem como a atividade de superfície do surfactante, 
é atribuída aos fosfolipídeos, especialmente à fosfatidilcolina 
(Fig. 4 1 .4). 
O surfactante está em constante estado de renovação. Al­
gumas moléculas deixam a superfície da película, enquanto se 
COMPOSIÇÃO DO SURFACTANTE PULMONAR 
50 r-----------------------------------� 
40 
t 
-' 
« 
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O 
30 � 
O Cl � UJ 
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20 I-z UJ ü a: 
O c.. 
1 0 
acrescentam outras, recentemente sintetizadas. Isso significa que, 
uma vez formado, o surfactante deve ser levado ao sítio onde vai 
atuar, devendo ser a taxa de formação e transporte normalmente 
igual à de perda pela superfície. 
O papel do surfactante pode ser mais bem apreciado por meio 
de uma experiência simples. Inicialmente, retiram-se os pulmões 
de um animal de experimentação devidamente anestesiado. A 
seguir, volumes conhecidos de ar são injetados através da tra­
quéia e medem-se as respectivas pressões nas vias aéreas. Após 
ser atingida a insuflação máxima, passam a ser retirados volumes 
conhecidos, continuando-se a medir a pressão nas vias aéreas. 
Dessa maneira é construída a curva número 2 da Fig. 4 1 .5 . Obser­
ve que os ramos inspiratório e expiratório não são coincidentes, 
configurando a histerese pulmonar. A seguir os pulmões são 
preenchidos com solução salina fisiológica (NaCl a 0,9%) aque­
cida a 37°C e repetem-se as medidas descritas acima. Neste caso 
a histerese é praticamente desprezível. Ademais, uma pressão 
menor basta para insuflar totalmente os pulmões (Fig. 4 1 .5 , cur­
va 1 ) . Note que, quando os pulmões são insuflados com líquido, 
desaparece a tensão superficial, pois acaba a interface ar-líquido. 
Algumas conclusões podem ser tiradas desses resultados: (a) a 
complacência do pulmão sem tensão superficial é maior do que 
a daquele preenchido com ar; eb) a histerese pulmonar deve-se, 
em quase sua totalidade, à tensão superficial da interface ar-lí­
quido; (c) a pressão necessária para vencer a tensão dos tecidos 
em qualquer volume pulmonar corresponde à distância entre a 
ordenada e a curva I ; e (d) em qualquer volume pulmonar há 
um gasto energético adicional para vencer a tensão superficial 
(distância entre as curvas 1 e 2). A fim de ressaltar o papel do 
surfactante pulmonar, a curva 3 da Fig. 4 1 .5 representa uma con-
200 
1 50 
I 
w 
� 100 ::J -.J 
O > 
50 
4 
3 
GÁS 
(TS AUMENTADA) 
8 1 2 1 6 
PRESSÃO (cmHp) 
20 24 
Fig. 41.5 Relação volume versus pressão elástica do pulm- . I d As cu f b 'd ao ISO a o. . . 
rvas oram o tI as : partir do volume mínimo até a insuflaçãomaXIma. Quando os pulmoes com tensão superficial (TS) normal são msuflados com ar e a seguir desinsuflados, resulta a curva 2. Já quando a TS encontra-
.
se elevada, para a mesma pressão de insuflação o volu­me �lcançado e. mUlto menor (curva 3). Por outro lado, quando não há tensao �uperficlal pelo enchimento do pulmão com líquido (curva 1 ) a pressao necessána para insuflar o pulmão toma-se menor e pratica� mente desaparece a hIsterese. 
dição na qual o pulmão é preenchido com ar, porém não contém 
surfactante. Pelo que foi antes discutido, pode ser observado que 
o volume pulmonar máximo é, nesse caso, bem menor do que 
o obtido em situação normal, posto que um enorme número de 
alvéolos se encontra colabado. 
Estudando o ramo inspiratório da curva volume-pressão, no­
ta-se que, após a pressão de abertura ser alcançada, o pulmão 
insufla-se rapidamente, mas não de forma homogênea. Essa ex­
pansão inomogênea é caracterizada por áreas pulmonares que 
estão pouco insufladas, especialmente nas bases (em um indi­
víduo em posição ereta), ao passo que os ápices encontram-se 
mais cheios. Finalmente, a expansão máxima é alcançada e to­
dos os alvéolos insuflados. As diferentes pressões de abertura 
decorrem da presença de alvéolos de vários tamanhos e, pos­
sivelmente, de diferenças na tensão superficial das respectivas 
unidades alveolares. A elevação da pressão durante a insuflação 
decorre do aumento progressivo dos pequenos espaços aéreos. 
Cumpre ressaltar a importância das forças elásticas teci duais 
em presença de altos volumes pulmonares, prevenindo a hiper­
distensão alveolar. 
O ramo expiratório da curva volume-pressão pulmonar é des­
locado para a esquerda em relação ao ramo inspiratório, isto é, 
para uma dada pressão o volume pulmonar é maior na expira­
ção do que durante a inspiração. Essa separação, como já rela­
tado anteriormente, é denominada histerese pulmonar, e para 
explicá-Ia comentaremos duas hipóteses: a) a da disposição das 
moléculas de surfactante durante a insuflação e desinsuflação 
pulmonar e b) a morfologia do alvéolo. Na Fig. 4 l .6 observa-se 
que no estágio 1 as moléculas estão dispostas umas ao lado das 
outras. Com o início da expiração a distância entre as moléculas 
MECÂNICA RESPIRATÓRIA, ESPAÇO MORTO E VENTILAÇÂO ALVEOLAR 627 
de surfactante se reduz (estágio 2), diminuindo a tensão super­
ficial e, conseqüentemente, a pressão para um mesmo volume 
pulmonar. Ao término da expiração as moléculas do surfactante 
tornam-se mais comprimidas, saindo da superfície e formando 
uma camada bimolecular. As moléculas de superfície provavel­
mente continuam viáveis, reduzindo a tensão superficial, mas as 
outras moléculas formam um filme de surfactante que não tem 
utilidade (estágio 3) . No início da inspiração a água ou os íons 
hidratados, ou ambos, se movem para a superfície mais rapida­
mente do que as moléculas de surfactante, diluindo a superfície 
e aumentando a tensão superficial (estágio 4). À medida que a 
superfície do alvéolo retorna à sua área original (estágio 5) , a 
concentração do surfactante na superfície e a tensão superficial 
são restauradas. 
A outra hipótese baseia-se na morfologia alveolar. Utilizan­
do-se um microscópio eletrônico observa-se que o alvéolo não 
é uma estrutura esférica, porém apresenta várias pregas (Fig. 
4 l .7). Essas pregas tornam-se mais numerosas e profundas ao 
término da expiração. Não se sabe exatamente qual é a pressão 
necessária para desfazer essas pregas, mas acredita-se que, du­
rante a inspiração, a pressão necessária para desfazer as pregas 
da parede alveolar é maior do que durante a expiração, quando 
as pregas facilmente se refazem por acolamento, contribuindo 
para a histerese pulmonar. 
A perda de surfactante leva à redução da complacência pul­
monar, áreas de atelectasia e alvéolos cheios de transudato. Este 
é o quadro patológico da Síndrome do Desconforto Respira­
tório do Recém-nato, que é particularmente passível de surgir 
em crianças prematuras, cujo sistema de produção do surfac­
tante não se encontra ainda bem desenvolvido ou funcionante. 
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Fig. 41.6 Relação volume versus pressão elástica do pulmão isolado. As curvas foram obtidas a partir do volume mínimo até a insuflação máxima. 
A curva 2 ocorre quando os pulmões com tensão superficial (TS) normal são insuflados com ar e a seguir desinsuflados. Lateralmente, nota-se 
uma representação esquemática do fluxo de surfactante durante a inspiração e a expiração. A concentação máxima de surfactante na superfície 
é obtida no estágio 2. No término da expiração o fluxo de moléculas deixa a superfície (estágio 3). No início da inspiração há um rápido movi­
mento das moléculas para a superfície e incremento da tensão superficial (estágio 4). O surfactante se move de volta à superfície mais lentamente 
(estágio 5), retomando à tensão superficial original (estágio 1) . As setas pequenas indicam a direção do fluxo do surfactante. 
FISIOLOGli\ 
Fig. 41.7 Fotomicrografia eletrônica da superfície alveolar recober­
ta com surfactante. Na ponta das setas note o pregueamento alveolar. 
(Modificada de Weibel, E.R., 1 979.) 
A hipóxia, ou hipoxemia, pode acarretar redução da produção 
de surfactante ou aumento de sua destruição, contribuindo para 
o desenvolvimento da Síndrome do Desconforto Respirató­
rio Agudo. 
Vistos os dois componentes individuais da elasticidade pul­
monar, é preciso estudar as propriedades do pulmão como 
um todo. Como antes dito, a complacência pulmonar é obtida 
dividindo-se a variação de volume do pulmão pela pressão 
transpulmonar, que é definida como a diferença entre a pres­
são na abertura das vias aéreas (Pao) e a pressão intrapleural 
(ou intra-esofagiana, Pes). Enquanto o pulmão apresentar um 
comportamento semelhante ao de uma mola, sua complacên­
cia é constante. Todavia, em volumes pulmonares muito ele­
vados (acima de 75% da capacidade vital) algumas regiões 
do pulmão já atingiram seu ponto máximo de distensão elás­
tica perfeita e, conseqüentemente, será necessária maior va­
riação de pressão para fazer variar o volume, isto é, o pulmão 
torna-se menos complacente, como pode ser visto na porção 
mais horizontalizada da curva (Fig. 4 1 . 1 ) . A complacência do 
pulmão é de cerca de 200 ml/cmH20. Obviamente, todos os 
cuidados descritos para a medida da Crs são aplicados na de­
terminação da CL. 
A complacência pulmonar aumenta com a idade e no enfi­
sema. Em ambas as condições, a alteração do tecido elástico 
pulmonar é a responsável pela elevação da complacência. Para 
gerar um mesmo volume, o paciente com fibrose necessita de 
maior pressão do que o indivíduo normal e o paciente enfise­
matoso. Conseqüentemente, o doente com fibrose apresenta 
uma complacência menor do que o enfisematoso e o normal . 
O aumento da pressão venosa pulmonar, o pneumotórax, o 
edema alveolar e a atelectasia também levam à redução da 
complacência. 
Propriedades Elásticas da Parede 
Torácica 
Assim como o pulmão, a parede torácica também exibe pro­
priedades elásticas próprias. A pa�ede torácica inclui, além do 
tórax, o diafragma, a parede abdommal e o m:d�astJI1o. Do ponto 
de vista elástico observa-se que a parede toraclca tende sempre 
à expansão, exceto em volumes pulmonares
, 
superio!'es a cerca 
de 75% da capacidade vital, quando tende a retraçao, co�o .o 
pulmão (Fig. 4 1 . 1 , linha D). Para o :álculo da ��mplacen�la 
da parede torácica, utiliza-se a pressao transtoraClca, ou seja, 
a diferença entre a pressão intrapleural e a pressão ao re
,
dor do 
tórax, em geral a pressão barométrica. Em contraponto a com­
placência pulmonar, que se torna