Angelim vermelho

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Angelim-vermelho Dinizia excelsa Ducke Fabaceae
Chapter · July 2009
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Fruits, Seeds and Seedlings of Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae) View project
Mariana Rabello Mesquita
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
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Isolde Ferraz
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
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José Luís Camargo
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
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Mariana R. Mesquita 
Isolde D. K. Ferraz
José Luís C. Camargo
MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA 
ANO 2009 FASCÍCULO 8
Fabaceae
Angelim-vermelho
Dinizia excelsa Ducke
Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo J. L. C. 
Dinizia excelsa Ducke
Fabaceae
2 Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke
Base da árvore com empilhamento de cascas desprendidas do tronco.
Copa frondosa fotografada do solo.
(Foto: I. Ferraz)
(Foto: I. Ferraz)
NOMES VULGARES
ESPÉCIES RELACIONADAS
Angelim-vermelho, angelim-pedra, angelim-pedra-verdadeiro, 
angelim, angelim-falso, angelim-ferro, faveira, faveira-dura, 
faveira-ferro, faveira-grande, faveira-carvão, faveira-preta (Brasil); 
Kuraru, parakwa (Guiana).
O gênero Dinizia Ducke pertence à família Fabaceae Lindl. (1836), 
ordem Fabales Bromhead (1838) (APG II 2003) e foi descrito em 
1922 por Adolpho Ducke, homenageando seu amigo, Dr. J. Diniz, que 
financiou algumas de suas excursões (Embrapa Amazônia Oriental 
2004). É um gênero monoespecífico, cuja posição taxonômica ficava 
originalmente entre as subfamílias Mimosoideae e Caesalpinoideae, 
por apresentar afinidades com gêneros de ambas. Posteriormente foi 
classificado na subfamília Mimosoideae, tribo Mimoseae. 
Atualmente, como não há mais a divisão da família em três 
subfamílias, o gênero está classificado dentro da família Fabaceae, 
ordem Fabales (APG II 2003).
A espécie Dinizia excelsa Ducke é muito característica em seu porte 
arbóreo, tanto em tamanho, pois é uma das maiores árvores da 
floresta amazônica; quanto pelas grandes placas que se desprendem 
da casca morta (ritidoma) e ficam acumuladas na base da árvore. 
Pode ser confundida com algumas outras espécies da família que 
apresentam tronco com o mesmo padrão de desprendimento do 
ritidoma, como Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. (visgueiro) e 
Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth. (orelha-de-macaco). 
Entretanto, estas duas espécies possuem foliólulos muito menores e 
mais estreitos que os de D. excelsa e as placas não ficam acumuladas 
ao redor da árvore. Além disso, Parkia pendula tem uma copa plana, 
muito característica da espécie e diferente de D. excelsa. (Embrapa 
Amazônia Oriental 2004; Ferreira 2004b). Árvores dos gêneros 
Piptadenia Benth. e Stryphnodendron Mart. podem apresentar 
semelhanças com Dinizia, mas a diferenciação torna-se fácil 
comparando o tamanho e o formato de foliólulos e a presença de 
glândulas (Embrapa AmazôniaOriental 2004; Ferreira & Hopkins 
2004). A espécie Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes 
também se assemelha a Dinizia excelsa, pelo tronco avermelhado, 
com grandes manchas esbranquiçadas e o mesmo formato dos 
foliólulos. Porém o porte arbóreo de Z. racemosa é bem menor e há 
glândulas no pecíolo, ráquis e pinas, enquanto Dinizia excelsa não 
possui glândulas (Ferreira et al. 2004b). Na espécie Aldina 
heterophylla Spruce ex Benth. (macucu, angelim-da-campina) o 
ritidoma também se desprende em placas grandes, mas as folhas são 
bem diferentes (A. heterophylla tem folhas pinadas, de 3 a 5 
folíolos), além de ocorrer com maior freqüência em áreas de 
campinarana e campina (Embrapa Amazônia Oriental 2004). 
O gênero Dimorphandra Schott se aproxima de Dinizia por aspectos 
florais, como a prefloração imbricada do cálice, característica de 
várias espécies da antiga subfamília Caesalpinoideae. A espécie 
Dimorphandra parviflora Spruce ex Benth. (fava-cerveja, arapari-
branco) pode ser facilmente confundida com D. excelsa, 
principalmente nas plântulas em estádio inicial de desenvolvimento 
e indivíduos jovens. A planta adulta também pode ser confundida 
porque ambas apresentam folhas bipinadas, foliólulos de tamanho e 
formato semelhantes e a ausência de glândulas. Mas o aspecto geral 
da árvore nas duas espécies é bem distinto (Embrapa Amazônia 
Oriental 2004; Ferreira et al. 2004b).
et al.
Mesquita, Ferraz & Camargo 3
DESCRIÇÃO BOTÂNICA
Árvore: 
Folha:
As descrições dos ramos, folhas, frutos e sementes foram elaboradas 
com material fresco coletado de quatro matrizes, uma em Manaus 
(no campus do INPA-V8), duas na Reserva Florestal Adolpho Ducke 
(km 25 da Rodovia AM–010) e outra ao norte de Manaus, na reserva 
Colosso (PDBFF) na ZF-03. As informações foram complementadas 
com literatura especializada: Vastano et al. (1983), Gunn (1984), 
Ferri et al. (1988), Lorenzi (1992), Spjut (1994), Barroso et al. 
(1999), Ribeiro et al. (1999), Loureiro et al. (2000), Mendonça 
(2000), Embrapa Amazônia Oriental (2004), Ferreira & Hopkins 
(2004), Ferreira et al. (2004b), Melo & Varela (2006), Mesquita et al. 
(2007), Camargo et al. (2008).
As descrições do processo de germinação até a formação da plântula 
e planta jovem foram feitas com material fresco, a partir de 
semeadura em viveiro das coletas citadas acima e complementadas 
com informações da literatura: Lorenzi (1992), Vieira (1996), 
Mendonça (2000), Embrapa Amazônia Oriental (2004); Melo & 
Varela (2006); Mesquita et al. (2007); Camargo et al. (2008).
As descrições de inflorescência e flor foram baseadas em Loureiro 
et al. (2000), Dick (2001a), Dick et al. (2003), Embrapa Amazônia 
Oriental (2004), Ferreira et al. (2004b), Camargo et al. (2008) e em 
consultas ao Herbário INPA.
de grande porte, emergente. Pode atingir até 60 m de altura 
e até mais de 2 m de diâmetro. O tronco é reto e cilíndrico, com base 
acanalada e sapopemas altas. Ramifica no alto, compondo uma copa 
frondosa e bem distribuída, com galharia pesada, destacando-se na 
floresta natural. Tem a casca muito característica, marrom-
avermelhada. O tronco tem aspecto escamoso, pelo desprendimento 
da casca (ritidoma) em placas grandes, lenhosas e irregulares, 
deixando cicatrizes mais claras. As placas ficam acumuladas na base 
do tronco, característica de fácil reconhecimento da espécie. 
É comum a presença de lenticelas de formatos e distribuição 
diferentes, que se destacam pela cor alaranjada. Ao corte, há 
exsudação de seiva pegajosa, inodora e incolor translúcida, 
tornando-se avermelhada pela oxidação. É comum a ocorrência de 
troncos ocos, principalmente em árvores maiores. O porte, a copa 
ramificada e frondosa, o padrão de desprendimento da casca, com o 
acúmulo das placas na base e as sapopemas enormes a tornam uma 
das árvores mais distintas e de fácil reconhecimento nas florestas de 
terra firme da Amazônia Central.
 espiralada, composta, bipinada, com até 20 pinas, 
subopostas a alternas. O comprimento da folha varia de 13 a 45 cm. 
O pecíolo é relativamente longo, variando de 2,5 a 5,0 cm, é 
marrom-acinzentado, canaliculado, liso e densamente coberto por 
pêlos esbranquiçados, curtos, eretos ou curvados. O pulvino mede de 
0,5 a 0,7 cm e é da mesma cor do pecíolo, rugoso e densamente 
coberto por pêlos ferrugíneos. A ráquis varia de 10 a 30 cm, é 
acanalada e apresenta um prolongamento após o último par de 
folíolos. O peciólulo mede de 0,3 a 0,6 cm. O pulvínulo mede de 0,1 a 
0,3 cm de comprimento e é acanalado. A ráquis, o peciólulo e o 
pulvínulo possuem cor e indumento similares aos do pecíolo. 
Os foliólulos variam de 1,0 a 2,5 cm, são opostos, subopostos ou 
alternos, sésseis, deltóides e papiráceos. A lâmina foliar é discolor: 
face adaxial verde-escura, lustrosa e glabra; face abaxial verde-
clara, com pêlos esbranquiçados, curtos, deitados e esparsos, 
distribuídos pela lâmina e mais abundantes na veia central. Base 
fortemente assimétrica e ápice arredondado e retuso; margem 
inteira, revoluta e ciliada. A venação é de difícil visualização, com 
veia central plana, esparsamente coberta por indumento curto, em 
ambas as faces. Gema axilar ferrugínea. É importante enfatizar a 
ausência de glândulas, porque as mesmas são muito comuns em 
outras espécies da família, principalmente nas espécies que se 
enquadravam anteriormente na subfamília Mimosoideae.
Inflorescência: espiga terminal. Coloração verde-esbranquiçada. 
As espigas podem ser solitárias ou em cimos. Apresentam flores 
minúsculas e muito numerosas. As brácteas são amarelas, 
pubescentes e caducas.
Folha de indivíduo adulto. (A) face adaxial de uma folha bipinada; (B) face 
abaxial de uma pina, (C) face abaxial de um foliólulo ampliado, sem escala. 
(Fotos: I. Ferraz)
2 cm
4 
cmA
B
C
+
4
Fruto aberto, expondo as sementes. 
(Foto: I. Ferraz)
(Fotos: I. Ferraz)
Flor:
Fruto:
 branco-esverdeada a amarelo-esverdeada, pedunculada, 
minúscula e fortemente aromática. Pode ser hermafrodita ou 
unissexual. O cálice (1,5-1,9 mm) e as pétalas (3-4 mm) têm pêlos 
(tricomas) discretos. O cálice é gamossépalo (tem as sépalas 
fundidas) externamente pubescente. As pétalas são livres e 
externamente pubescentes, com aglomerados de pêlos (tricomas) 
no ápice. Os estames são livres, com as anteras fixas pelo dorso 
(dorsifixas), com deiscência longitudinal. O gineceu (3,8-5,5 mm) é 
gamocarpelar (tem os carpelos unidos). O ovário é externamente 
pubescente, unicarpelar e bilocular.
 O fruto de é descrito na literatura geralmente como 
legume samaróide, “fruto seco, indeiscente, plano e comprimido, 
com adaptação à dispersão anemocórica e com uma a poucas 
sementes” (Barroso et al. 1999; Embrapa Amazônia Oriental 2004; 
Melo & Varela 2006). Segundo a classificação de Spjut (1994), o tipo 
em que melhor se enquadra o fruto é camara, “um fruto indeiscente 
ou tardiamente deiscente, originado de um carpelo”. Este manual 
adotou a classificação de Spjut (1994), já que legume geralmente é 
definido como um fruto deiscente (Ferri et al. 1988; Harris & Harris 
1994; Barroso et al. 1999).
Fruto do tipo camara, polispérmico, monocárpico, esverdeado a 
avermelhado, tornando-se marrom-escuro na maturação. O formato 
é oblongo, achatado lateralmente, sinuoso, curto-estipitado, com 
base arredondada a atenuada e ápice apiculado. O estípite é 
achatado, da mesma cor do fruto e tem comprimento variando de 1,5 
a 2,5 cm. O pericarpo é delgado (< 0,1 cm), levemente rugoso, seco, 
vernicoso, quebradiço e glabro; internamente marrom-claro e liso. 
Os frutos apresentam um tecido esponjoso amarelado ao redor das 
sementes, que se torna farináceo e marrom-escuro com a maturação. 
D. excelsa
Frutos no ramo.
As sementes são separadas em cavidades individuais visivelmente 
indistintas, com disposição transversal unisseriada, ao longo da 
região mediana do fruto. Vários frutos se desenvolvem por 
inflorescência. Zero a 12 sementes por fruto.
 pequena, de coloração marrom-escuraa preta, opaca e de 
consistência óssea. O formato é oblongo, plano-comprimido, com 
base assimétrica e ápice arredondado. A testa é cartácea, lisa e 
glabra, porém com estrias superficiais. O pleurograma, uma linha 
aparente na superfície de algumas sementes, muito comum nas 
Fabaceae é ausente nas sementes de D. excelsa. O hilo é minúsculo, 
de cor castanho-escuro, puntiforme, fica em uma pequena depressão 
e não apresenta vestígio funicular. O endosperma é espesso, opaco, 
aderente à testa e envolve o embrião, o qual é reto e possui um eixo 
embrionário estreito, esbranquiçado, com plúmula rudimentar.
As sementes apresentam dormência, devido ao tegumento 
impermeável. Normalmente a impermeabilidade é rompida através 
de tratamentos pré-germinativos.
Semente:
1 
cm
Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke
2 
cm
Sementes de Dinizia excelsa.
1 
cm
(Foto: I. Ferraz)
45
Plântula: 
protrusão da raiz é rápida, cerca de dois dias após a semeadura, 
rompendo o tegumento próximo à região hilar. A raiz primária é 
pivotante e se desenvolve rapidamente. É cônica, curvada a 
levemente sinuosa, perolada, sublenhosa e glabra. As raízes 
secundárias surgem simultaneamente, são castanho-escuras, muito 
delgadas e glabras, menores do que a raiz primária, com poucas 
ramificações e ficam distribuídas de forma irregular ao longo da raiz 
primária. A transição entre raiz e hipocótilo forma um coleto de cor 
marrom, cilíndrico, sub-herbáceo, perolado e glabro. O caule é 
ereto. O hipocótilo alonga-se cerca de 8 cm, erguendo os 
cotilédones, muitas vezes ainda cobertos pelo tegumento. 
O hipocótilo é inicialmente verde-claro e circular em seu corte 
transversal, tornando-se avermelhado e quadrangular; sua 
superfície é lisa e glabra. Os cotilédones, de tamanho e forma iguais, 
se expandem, se liberam do tegumento e formam em seguida um 
ângulo de 180° entre si. Medem cerca de 2 cm de comprimento, são 
foliáceos, verdes, opostos, sésseis e ficam aderidos à plântula por 
cerca de quatro semanas. Têm formato oblongo a orbicular, com base 
assimétrica, ápice arredondado e margem inteira. A lâmina 
cotiledonar é papirácea e tem a superfície lisa em ambas as faces; é 
glabra na face adaxial e tem cerificação esbranquiçada na face 
abaxial. A venação é trinervada. O epicótilo mede cerca de 2 cm, é 
verde, liso e esparsamente coberto por pêlos esbranquiçados, 
Uma vez rompida a impermeabilidade do tegumento, a curtos, eretos ou curvados. As primeiras duas folhas são opostas e se 
expandem simultaneamente, variando de 4 a 6 cm; são compostas, 
pinadas, com 14 a 16 folíolos. O pecíolo mede cerca de 0,5 cm, é 
circular ou acanalado e liso. O pulvino é minúsculo, com cerca de 
0,1 cm. A ráquis varia de 4,0 a 5,5 cm, é acanalada e apresenta um 
prolongamento após o último par de folíolos. Não há peciólulo. 
Os folíolos de 0,4 a 1,0 cm são deltóides e papiráceos, com 
disposição oposta a sub-oposta. A lâmina foliar é levemente 
discolor, verde na face adaxial e verde-clara na face abaxial; é opaca, 
lisa e glabra em ambas as faces; tem a base fortemente assimétrica, 
o ápice é arredondado e a margem é inteira e revoluta. É difícil 
visualizar a venação, mas a veia central é convexa. As próximas 
folhas apresentam a maioria das características similares às 
descritas para as primeiras folhas, exceto as seguintes: são maiores, 
variando de 9 a 15 cm de comprimento, podem ter de 16 a 24 folíolos 
e apresentam disposição espiralada. O pecíolo é maior, variando de 
0,5 a 1,0 cm de comprimento. A ráquis é ligeiramente maior, com 
cerca de 6,5 cm. Os folíolos têm disposição oposta, suboposta ou 
alterna.
 As primeiras folhas da plântula são apenas 
pinadas, diferente das folhas da planta adulta, que são bipinadas. 
Em estádio mais avançado, na fase juvenil, as plantas começam a 
produzir folhas bipinadas. Porém, passam por uma fase de transição, 
apresentando características pinadas e bipinadas na mesma folha. 
É possível observar os três tipos foliares no mesmo indivíduo: folhas 
pinadas, mistas (pinadas e bipinadas) e bipinadas.
A gema apical é pequena (0,2 a 0,3 cm), verde-esbranquiçada, 
lanceolada, levemente curvada e coberta por pêlos esbranquiçados. 
As plântulas em estádio inicial são muito semelhantes às de 
Dimorphandra parviflora (fava-cerveja, arapari-branco). 
Transição foliar:
SEMENTE 
( ) Loureiro et al. (1979); ( ) SUDAM 1979; ( ) Magalhães et al. 1980; ( ) Gunn 1984; 
( ) Albuquerque 1993; ( ) Lorenzi 1992; ( ) Vastano Jr. et al.1983; ( ) Leão et al. 2001; 
( ) Oliveira (2003); ( ) Ferreira et al. 2004; ( ) Melo & Varela 2006; ( ) Mesquita et al. 2007; 
( ) Camargo et al. 2008.
A B C D
E F G H
I J L M
N
28-35 cm; 15-35 cm; 
23,7(21,0-26,5) cm; 21,0-35,0 cm; 
17,0-29,5 cm; 23,3 (19,0-26,0) cm
5,0-6,5 cm; 5-7 cm; 5,5 (4,0-6,7) cm;
4,2-7,7 cm; 6,0-8,0 cm; 
6,5 (5,1-8,0) cm
0,1-0,5 cm; 0,18 (0,15-0,31) cm;
0,2-0,3 cm; 0,2 (0,1-0,3) cm
9,0 (6,0-12,1) g
3,0 (0-12); 0-10; 8,3 (0-11); 3-11 
FRUTO
Comprimento:
Largura:
Espessura:
Peso:
Nº sementes/fruto:
Comprimento:
Largura:
Espessura:
Peso:
Nº de sementes/kg:
Teor de água:
Reserva principal:
1,0-1,2 cm; 1,1-1,3 cm; 1,2-1,6 cm;
1,4 (1,2-1,6) cm; 1,1-1,5 cm; 
1,4 (1,1-1,6) cm
0,7 cm; 0,6-0,7 cm; 0,6-0,9) cm;
0,81 (0,65-0,99) cm; 0,4-0,8 cm;
0,8 (0,7-1,0) cm 
0,15 cm; 0,15-02 cm; 
0,18 (0,14-0,21)cm; 0,2-0,5 cm;
0,2 (0,2-0,3)cm
0,2 g; 0,17 g; 0,17 (0,12-0,25) g
0,2 (0,1-0,3) g
4.000; 2.000; 3.680; 7.700; 5.441; 
5.348 
5,8%; 18.0%; 13,4 (9,4-16,4)% 
Cotilédones
BIOMETRIA
A
A
D
D
I
I
I
I
J
J
L
L
L
M N
M N
M N
M N
M N
M N
M N
N
M 
 G H I
M N
A D E
A D E
D E
A B C F H
E G I
I L
I L
I L
M N
D
Mesquita, Ferraz & Camargo
(A) Plântula herborizada com nove meses. (B) Mudança foliar ao longo do 
desenvolvimento de uma plântula, a complexidade da folha aumenta 
aos poucos até as folhas apresentarem as características de uma folha 
adulta bipinada.
2 
cm
2 
cm
(Foto: I. Ferraz)
A
B
6
DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÂNCIA E ECOLOGIA 
Dinizia excelsa é endêmica da região Amazônica (Dick et al. 2003). 
Ocorre no Brasil, nos estados do Acre, Rondônia, Amazonas, Pará, 
Roraima, Amapá e Maranhão. A única coleta registrada fora do 
território brasileiro foi no sul da Guiana. (Ferreira et al. 2004a). 
A árvore de D. excelsa é emergente, uma das maiores da região 
amazônica. A altura média do dossel da floresta fica entre 35 e 40 m 
de altura, mas D. excelsa pode alcançar até 60 m de altura (20 m 
acima da média) e mais de 2 m de diâmetro (Loureiro et al. 1979; 
SUDAM 1979). É uma espécie-chave na floresta, contribuindo no 
aumento da biomassa (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Embora 
não esteja entre as espécies mais abundantes e mais freqüentes, é 
considerada dominante, pois faz parte de um grupo de 20 espécies 
que representam cerca de 25% da dominância total da floresta 
(Jardim & Hosokawa 1986/87). 
A espécie é classificada como pioneira de ciclo longo, fazendo parte 
do dossel superior (Swaine & Withmore 1988). Também é 
considerada como oportunista, secundária, por só se desenvolver 
até o dossel quando ocorre uma abertura natural (clareira) pela 
queda ou morte de outras árvores (Jardim & Hosokawa 1986/87). 
Além disso, é classificada como atípica na sucessão florestal, devido 
à combinação das características: madeira pesada e dispersão 
anemocórica das sementes, que são dormentes, ortodoxas e de 
tamanho médio (Ferraz et al. 2004).
A espécie ocorre em platôs nas florestas de terra firme, sobre solos 
sílico-argilosos ou argilosos, formando geralmente pequenos grupos 
ou manchas(Loureiro et al. 1979; SUDAM 1979; Ribeiro et al. 1999). 
Inventários em florestas de terra firme ao norte de Manaus 
atestaram para o angelim-vermelho a freqüência de 0,5 a 9 
3árvores/ha e volume de 0,8 a 8 m /ha (Loureiro et al. 2000). 
Na mesma região, Dick (2001a) considerou a espécie comum, se 
referindo somente a árvores maiores, descreve a freqüência com 
aproximadamente uma árvore adulta a cada 6 ha. No Pará também 
foi mencionado um indivíduo emergente para cada 1 até 4 ha em 
floresta de platô (Embrapa Amazônia Oriental 2004). No inventário 
da FAO (1986), o maior número de árvores por hectare foi de 1,1 (no 
Amapá) e 0,5 (na região entre os rios Tapajós e Xingu); e quanto ao 
volume madeireiro por hectare foram medidas 7,7 m³ no Amapá, e 
7,6 m³ no Acará (região entre os rios Tocantins, Guamá e Capim) 
(Loreiro et al. 1979). 
Não há consenso sobre a regeneração natural. Alguns autores 
consideraram a sua regeneração natural boa (Loureiro et al. 1979), 
outros mencionam uma alta mortalidade das árvores jovens 
(Embrapa Amazônia Oriental 2004) e afirmam que D. excelsa 
apresenta deficiência de regeneração natural, com um valor de 
abundância insignificante (Jardim & Hosokawa 1986/87). 
No processo de desmatamento para a criação de pastos, árvores altas 
de angelim-vermelho são freqüentemente poupadas por seu valor 
para madeira e sombra. Há regeneração natural de plântulas de D. 
excelsa nestes pastos (Dick 2001a).
A polinização de D. excelsa é feita por abelhas, porém outros 
pequenos insetos também são atraídos pela fragrância e néctar de 
suas flores (Dick 2001a). Foram vistos vários besouros pequenos, 
importantes polinizadores de diversas árvores tropicais, em flores de 
D. excelsa, porém seus movimentos foram confinados a 
inflorescências individuais (Dick 2001b). Estes besouros parecem 
ser vulneráveis à perturbação do habitat, pois estiveram ausentes 
em árvores isoladas nos pastos (Dick et al. 2003). As observações 
nas copas das árvores revelaram que as abelhas sem ferrão (da tribo 
Meliponini) são os polinizadores mais importantes de D. excelsa na 
floresta contínua. Entretanto, nos fragmentos florestais e nos 
pastos, as abelhas africanas (Apis sp.) superaram muito as abelhas 
nativas e nos pastos foram os únicos insetos polinizadores nas 
árvores isoladas (Dick 2001 a,b). Aparentemente, as abelhas 
africanas preferem habitats perturbados, pois ocorreram em baixa 
densidade em fragmentos florestais maiores (100 ha) e não foram 
encontradas em árvores densamente floridas em outra área de 
floresta contínua (Roubik 1989).
A dispersão dos frutos é feita primariamente pelo vento e gravidade 
(Dick et al. 2003). Os frutos são indeiscentes e as sementes podem 
ser dispersas secundariamente por roedores ou outros mamíferos 
(Embrapa Amazônia Oriental 2004). Alguns frutos foram 
encontrados a 800 m de distância da matriz (Vieira 1996). Papagaios 
e araras consomem as sementes ainda imaturas nas copas e outras 
são perdidas pelo consumo de besouros (Amblycerus spp.), cujas 
larvas se desenvolvem dentro das sementes (Dick 2001b, Dick et al. 
2003). As sementes se incorporam no banco de sementes do solo e, 
conforme o local de dispersão, podem permanecer pelo menos dois 
anos viáveis. As condições ambientais no sub-bosque da floresta 
primária mantêm as sementes no banco do solo por mais tempo do 
que em áreas mais abertas, onde as oscilações diárias de 
temperatura e umidade são maiores. Assim, após um ano de 
observação, foram encontradas, ainda dormentes, 55% das 
sementes em floresta primária, 40% em floresta secundária, 30% em 
uma área aberta com solo argiloso e 12% em uma área aberta com 
solo arenoso (Oliveira 2003).
Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke
Árvore de Dinizia excelsa, uma das maiores árvores das florestas 
amazônicas. Observe a pessoa na base. (Foto: I. Ferraz)
7
ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES
Dados não publicados
Teor de água baseado em porcentagem da massa fresca.
FENOLOGIA
Dinizia excelsa tem hábito semi-decíduo e o tempo de vida da folha 
varia de 6 a 13 meses (Alencar et al. 1979). A espécie perde as folhas 
entre o período de queda dos frutos e a nova floração (Araújo 1970). 
A floração ocorre em massa, com todas as flores de uma árvore 
abrindo-se durante um curto período (Embrapa Amazônia Oriental 
2004). Diariamente surgem flores novas em diferentes 
inflorescências. Dessa forma, uma árvore pode florescer por mais de 
um mês, embora flores individuais durem apenas poucos dias. 
Árvores mais reprodutivas apresentam provavelmente sobreposição 
temporal de floração (Dick 2001b).
O padrão fenológico da espécie depende do local de observação. 
Trabalhos na região de Manaus revelaram um período de floração 
variando de agosto a novembro (Alencar 1998); agosto a setembro 
(Loureiro et al. 2000); e de junho a setembro (Mendonça 2000). 
No Pará, a floração foi observada principalmente entre julho e 
agosto (Embrapa Amazônia Oriental 2004). Portanto, na região de 
Manaus, o período de floração ocorre de um a quatro meses, sendo 
mais freqüente em três meses (Alencar et al. 1979) e na Amazônia 
Oriental a floração concentra-se geralmente durante dois meses. 
Nos trabalhos na região de Manaus, a frutificação variou de janeiro a 
agosto (Alencar et al. 1979); julho a agosto (Lorenzi 1992); 
setembro a dezembro (Alencar 1998); dezembro a janeiro (Loureiro 
et al. 2000); e foi também registrada em setembro, novembro e 
março (Mendonça 2000). Na Amazônia Oriental, a dispersão foi 
observada principalmente em janeiro e fevereiro (Embrapa 
Amazônia Oriental 2004).
Os frutos imaturos são avermelhados e tornam-se marrons com a 
maturação e podem permanecer por um longo tempo na árvore 
(SUDAM 1979). As sementes amadurecem em um período de seis 
(Embrapa Amazônia Oriental 2004) a nove meses (Dick 2001b) 
dentro de frutos indeiscentes. Desta forma, observam-se frutos 
normalmente durante o ano inteiro nas copas. A ocorrência de 
ventos mais fortes pode ser um fator importante para a época de 
dispersão e pode explicar em parte a grande variação entre os 
períodos de frutificação registrados pela literatura.
Árvores plantadas em áreas abertas, sobre solos férteis, já podem 
produzir frutos a partir de cinco anos (FAO 1986).
COLETA E EXTRAÇÃO DAS SEMENTES 
ARMAZENAMENTO DAS SEMENTES 
Os frutos podem ser colhidos diretamente da árvore, ao iniciar a 
queda espontânea, mas geralmente são coletados no solo. O 
tamanho grande e a forma dos frutos permitem a fácil visualização. 
Porém, é necessário procurar não somente abaixo da copa, pois o 
vento pode levar os frutos a uma certa distância da matriz. 
Recomenda-se utilizar sacos grandes (80-120 litros), resistentes e 
leves, que permitam a coleta e, em seguida, o transporte dos frutos. 
Normalmente é possível encher vários sacos de uma única matriz. 
Porém, recomenda-se verificar, no início da coleta, se os frutos 
contêm sementes e se a coleta vale a pena. Os frutos devem ser 
guardados arejados e secos. A extração das sementes é manual, os 
frutos são cortados transversalmente com tesoura, evitando atingir 
uma semente e, em seguida, são abertos, separando-se 
manualmente as paredes do pericarpo. Dessa forma, as sementes 
podem ser extraídas facilmente.
As sementes de Dinizia excelsa toleram dessecamento e apresentam 
impermeabilidade do tegumento, ambas características favorecem o 
armazenamento a longo prazo.
As sementes são dispersas já relativamente secas, com um teor de 
água abaixo de 20%. Oliveira (2003) observou a existência de um 
sistema de válvula que permite a perda de água das sementes, 
entretanto, impede a sua absorção, mesmo quando as sementes 
retornam ao ambiente úmido. Desta forma, uma secagem em 
ambiente seco pode reduzir permanentemente o teor de água das 
sementes e aumentar a longevidade no armazenamento. Mesmo 
assim, recomenda-se o armazenamento sob condições secas. Além 
disso, a refrigeração do ambiente de armazenamentopode prolongar 
ainda mais a vida das sementes.
JAN
MAR
ABR
MAI
NOV
OUT
SET
AGO
FEV
JUN
DEZ
JUL
 OÃÇAROLF
Fenofases observadas na região de Manaus - AM.
FENOLOGIA
Mesquita, Ferraz & Camargo
Classificação baseada no tolerante ao dessecamento 
armazenamento (ortodoxa)
Tolerância ao dessecamento toleram secagem até > 5,0 % de 
 teor de água
Teor de água adequado para o teor de água da semente 
o armazenamento deve ser < 10 %
 
Tolerância à refrigeração 
(geladeira 5 ± 3 ºC) 
 Sementes secas toleram
 Sementes embebidas não toleram
Tolerância ao congelamento
(congelador -18 ºC) 
 Sementes secas toleram
 Sementes embebidas não toleram
 
Melhores condições para o sementes com teor de água de 9,7 % 
armazenamento (segundo os hermeticamente fechadas sob
resultados disponíveis) refrigeração ou congelamento
Melhor resultado alcançado 
(tempo/% de germinação 36 meses/62% (raiz primária)
em ambiente de laboratório 36 meses/25% (plântula normal)
(25 ºC, ca. 60% U.R.)
8
GERMINAÇÃO 
A germinação é do tipo epígea, fanerocotiledonar e unipolar, com o 
eixo entre os cotilédones (Camargo et al. 2008). Sem tratamento 
pré-germinativo as sementes podem permanecer dormentes por 
muito tempo. No viveiro, semeadas em areia, somente 21% das 
sementes germinaram após dois anos e as demais continuaram 
dormentes. O tempo médio de germinação durante este período foi 
de 356 dias (Oliveira 2003). Uma vez rompida a impermeabilidade, a 
protrusão da raiz pode ser observada no laboratório em 3 a 11 dias 
após a semeadura (dados não publicados). A emergência acima do 
substrato ocorre, no viveiro, em cerca de 9 dias, podendo variar 
entre 6 e 25 dias, conforme a profundidade de semeadura e o tipo de 
quebra de dormência. A formação da plântula, indicada pelo início 
da expansão das primeiras folhas, ocorre em poucos dias após a 
emergência (Camargo et al. 2008).
Para a superação da dormência das sementes, há a necessidade de 
tratamentos específicos. Recomenda-se o uso de água quente para 
lotes maiores (80 °C durante 10 min) (Vastano et al. 1983). O uso de 
ácido sulfúrico é eficiente, porém, devido ao risco à saúde humana e 
aos problemas ambientais causados pelos resíduos, seu uso deve ser 
restrito a lotes pequenos, de valor genético considerável e pesquisas 
científicas. Neste caso, uma imersão no ácido por 10 a 30 minutos é 
suficiente (Vastano et al. 1983). Visando a produção de mudas, não 
recomendamos a escarificação mecânica ou desponte da semente no 
lado oposto da saída da raiz, pois os cotilédones podem ficar presos 
na abertura do tegumento. Dessa forma, não conseguindo se liberar, 
os cotilédones causarão a parada do desenvolvimento e a morte da 
plântula (dados não publicados). Uma perfuração do tegumento na 
região mediana da semente, com pirógrafo ou “agulha quente”, 
aquecida até ficar incandescente (Stubsgaard 1986) evita esse 
problema e pode ser utilizada tanto para experimentação no 
laboratório como no viveiro, para quantidades pequenas de 
sementes.
Os testes de germinação no laboratório podem ser feitos sobre papel 
de filtro, umedecido com água destilada. Em vez de água pode ser 
também utilizada uma solução aquosa de nistatina a 
10.000.000.UI/ml (Neo Mistatin®); o uso do fungicida reduziu 
significativamente a contaminação por microorganismos e 
aumentou a geminação (dados não publicados). Oliveira (2003) 
manteve as sementes, após perfuração (ver acima tratamento de 
quebra de dormência), por 20 minutos submersas na solução de 
nistatina; o tratamento aumentou consideravelmente a 
porcentagem de germinação, de 12% para 66%. Para a avaliação da 
protrusão da raiz (critério fisiológico) a caixa de “gerbox” comum 
(11x11x4cm) é adequada, porém há a necessidade de caixas mais 
altas para a avaliação de uma plântula normal (critério tecnológico). 
Neste caso, o rolo de papel pode ser mais adequado. Rolos com três 
folhas de papel “germitest”, umedecidos com água destilada, foram 
testados com sucesso para esta espécie (Varela et al. 2005). 
Na avaliação da qualidade das sementes no laboratório, recomenda-
ose a temperatura de 25 C, tanto para o critério fisiológico como 
tecnológico. Após quebra de dormência, as sementes necessitam, 
nesta temperatura, em média, 6 dias para a protrusão da raiz; e 22 a 
28 dias para a formação da plântula normal. A temperatura mínima 
ode germinação das sementes de D. excelsa abaixo de 15 C e a máxima 
gira em torno de 40 °C (Ferraz & Varela 2003).
Após tratamento pré-germinativo, as sementes podem ser semeadas 
em sementeiras, utilizando areia ou vermiculita como substrato. 
Recomenda-se uma profundidade de semeadura de 2 a 3 cm e a 
posição horizontal das sementes. Sementes com baixo vigor são 
altamente susceptíveis ao ataque de fungos durante o processo de 
germinação. Portanto, recomenda-se um ensaio preliminar, para 
verificar se há necessidade de aplicação de um fungicida para 
aumentar a germinabilidade e/ou semear sob condições mais 
controladas.
As mudas podem ser transferidas para sacos individuais, contendo 
terra preta, quando alcançarem um estádio de cinco folhas 
(Mesquita et al. 2007). Oito a dez meses após o transplante, quando 
atingem 25 a 30 cm de altura, as mudas estarão prontas para plantio 
em local definitivo (Mekdece com. pessoal). Entretanto, as mudas 
podem permanecer em viveiro até 2 anos, dando, quando 
transplantadas após esse tempo, um índice de pega muito bom 
(SUDAM 1979). As mudas apresentam grande plasticidade quanto à 
espessura da folha, alta eficiência fotossintética, bom 
desenvolvimento de raiz e boa correlação raiz parte-aérea (Vieira 
1996).
A espécie exige solos bem drenados, arenosos a argilosos (FAO 
1986). A árvore desenvolve uma copa muito ampla, podendo atingir 
mais de 30 m de diâmetro quando adulta. Desta forma, o 
comportamento da ramificação não é adequado para plantios em 
pleno sol, com a finalidade de produção de madeira, pois a espécie 
necessita de sombra lateral e tolera pouco sombreamento por cima. 
Provavelmente devido a estas características, outros autores 
indicaram a espécie para recuperação de áreas degradadas, também 
pela fácil adaptação a solos de baixa fertilidade e alta acidez e pelo 
bom desenvolvimento em plantios a pleno sol (Yared & Carpanezzi 
1982; Magalhães & Fernandes 1984). Em plantios experimentais 
realizados em Curuá-Una, na década de 1970, observou-se uma 
excelente sobrevivência (>90%). Sob condições de pleno sol, a 
espécie apresentou incremento médio anual de 1,30 m em altura, de 
1,22 cm em diâmetro e incremento volumétrico de 17,1 m³/ha/ano 
(SUDAM 1979).
PRÁTICAS DE VIVEIRO E PLANTIO
Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke
1c
m
Desenvolvimento da plântula após a germinação. O hipocótilo inicial-
mente verde claro e circular no corte transversal, torna-se na fase de 
plântula vermelho e quadrangular. (Foto: I. Ferraz)
hipocótilo
circular
hipocótilo
quadrangular
cotilédone
epicótilo
epicótilo
circular
cotilédones
cobertos pelo
tegumento
folha pinada
9
USO E COMERCIALIZAÇÃO
O uso principal de Dinizia excelsa é sua madeira, intensamente 
explorada, o que a tornou uma das espécies madeireiras mais 
importantes da região, sendo responsável por cerca de 50% das 
madeiras vendidas na Amazônia Central (Barbosa 1990). Entretanto, 
várias espécies diferentes são conhecidas e comercializadas pelo 
mesmo nome popular (angelim). Há publicações específicas 
distinguindo estas espécies, usando a morfologia (Ferreira et al. 
2004b), a anatomia da madeira (Ferreira et al. 2004a), e ainda uma 
que trata de ambos os temas (Ferreira & Hopkins 2004). Estas 
publicações representam uma grande contribuição para minimizar 
erros de identificação botânica, além de evitar danos causados a 
espécies que não apresentam o mesmo valor econômico que 
D.excelsa.
O nome Angelim-vermelho já indica a cor da madeira com cerne 
castanho-avermelhado e alburno cinza-avermelhado a castanho 
róseo. Os limites dos anéis de crescimento são indistintos ou 
ausentes. A madeira tem brilho moderado, sabor indistinto e odor 
específico, desagradável e persistente, lembrando o cheiro do fruto 
do jatobá. O odor é uma característica muito útil no processo de 
identificação da espécie (Loureiro et al. 1979; Yared & Carpanezzi 
1982; Parotta et al. 1997; Richter & Dallwitz 2000; Embrapa 
Amazônia Oriental 2004).
A madeira é muito pesada (0,95-1,15 g/cm³) e apresenta 
processamento difícil com serra comum, porém tem excelente 
acabamento. Possui grã-revessa, de textura média, rígida e forte, 
gordurosa e imputrescível. Por ser altamente resistente ao ataque de 
organismos xilófagos, resiste bem em contato com o solo e tem alta 
durabilidade natural, devido à baixa permeabilidade do cerne. Desta 
forma apresenta também baixa permeabilidade ou é impermeável às 
soluções usadas para a preservação da madeira. Seca relativamente 
bem ao ar, podendo ocorrer torções moderadas e colapsos leves. 
As fibras da madeira têm paredes excessivamente grossas, diâmetro 
pequeno e lúmen diminuto; ocorrem pontuações, em sua maioria 
restritas às paredes radiais, simples ou com aréolas minúsculas; os 
elementos fibrosos variam de 1.300 a 1.600 micra (70%), com 
comprimento máximo de 2.000 micra e largura variando de 15 a 27 
micra. (Loureiro et al. 1979; Loureiro et al. 2000; Ferreira, et al. 
2004a; Richter & Dallwitz 2000).
A madeira é utilizada na construção civil e naval, em construções 
leves e pesadas. É própria para usos externos, como dormentes, 
postes, torneados, moirões, pontes, estacas, andaimes, dormentes, 
esteios, vigamentos, sepos de bigorna e açougue, calçamento de 
ruas, implementos agrícolas, carrocerias, vagões como partes de 
veículos, trailers, “containers”. Também em uso interno, como 
caibros, vigas, ripas, tacos e tábuas para assoalho, molduras, 
batentes de portas e janelas, marcenaria e carpintaria. Devido ao seu 
grande porte, a madeira é geralmente usada em peças grandes e 
inteiras. (Loureiro et al. 1979; Lorenzi 1992; Embrapa Amazônia 
Oriental 2004; Ferreira et al. 2004a; Ferreira & Hopkins 2004).
A árvore é majestosa e extremamente decorativa, podendo também 
ser empregada para arborização de praças e grandes jardins.
Mesquita, Ferraz & Camargo
Plântula de Dinizia excelsa com seis meses ainda sem a presença de 
folhas bipinadas. O hipócolito vermelho, neste estágio já circular, é uma 
característica de fácil reconhecimento.
(Foto: I. Ferraz)
viveiro 
viveiro
viveiro
germinador
25 ºC
germinador 
25 ºC
TESTES DE GERMINAÇÃO
Local do 
estudo
Germinação
final (%)
Tempo para germinação de 50% 
das sementes germináveis (dias)
Tempo de germinação 
Inicial Médio Final
(dias)
Tabela baseada em dados não publicados.
Substrato Condição 
das Sementes
Critério de
germinação
8 (7-8)
9 (8-9)
8 (8-8)
6 (5-7)
19 (16-20)
7 (6-7) 9 (8-9) 12 (11-12)
7 (7-8) 9 (8-11) 19 (12-24)
7 (6-8) 9 (9-11) 17 (10-25)
4 (3-4) 6 (5-7) 9 (7-9)
14 (13-16) 19 (15-22) 26 (22-28)
 
80 (72-83)
90 (80-96)
82 (72-96)
90 (80-100)
70 (64-76)
emergência
emergência
emergência
raiz primária
(2mm)
plântula normal
desponte
perfuração com
agulha quente
20 min em ácido
sulfuríco
perfuração com
agulha quente
perfuração com
agulha quente
areia coberta 
com vermiculita
areia coberta 
com vermiculita
areia coberta
com vermiculita
papel de filtro+nistatina
7 a 10 UI/ml
papel de filtro+nistatina
7a 10 UI/ml 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
10
DESCRIÇÃO MACROSCÓPICA DA MADEIRA
A descrição da madeira foi baseada em Loureiro et al. 1979; Loureiro 
et al. 2000; Richter & Dallwitz 2000; Ferreira & Hopkins 2004.
O parênquima axial é avermelhado, pouco distinto a olho nu, 
abundante, predominantemente aliforme, com expansões largas, 
formando curtas confluências e freqüentemente agrupando poros 
em arranjos oblíquos ou eventualmente em faixas marginais. 
Os raios são um tanto numerosos, mas pouco visíveis a olho nu, de 
curso quase reto. Na face tangencial são visíveis somente com ajuda 
de lentes, baixos e irregularmente distribuídos, não estratificados; 
Lâminas da madeira de angelim vermelho com padrões característicos. (Foto: I. Ferraz)
1 
cm
Manual de Sementes da Amazônia (Fascículo 8) 2009 Dinizia excelsa Ducke
Albuquerque, J.M. 1993. Identificação e germinação de sementes 
amazônicas. Serviço de Documentação e Informação. FCAP. 
Belém 132p.
Alencar, J.C., Almeida, R.A. & Fernandes, N.P. 1979. Fenologia de 
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Alencar, J.C. 1998. Fenologia de espécies arbóreas tropicais na 
Amazônia Central. p.25-40 in: Gascon, C.; Moutinho, P. (Eds). 
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floresta de terra firme da Amazônia Central. Acta Amazonica. 
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p. 146-157
na radial são contrastados, notados a olho nu. Os poros são bem 
visíveis a olho nu, poucos a numerosos (até 24/mm²), de tamanho 
pequeno a médio, a maioria solitários, algumas vezes em cadeias 
radiais, alguns obstruídos por tilos ou substância avermelhada. 
As camadas de crescimento são indistintas, levemente demarcadas 
por zonas fibrosas mais escuras. As linhas vasculares são visíveis a 
olho nu, longas, finas, às vezes largas e numerosas, contendo resina 
oleosa. Não foram observados máculas medulares e canais 
intercelulares.11Mesquita, Ferraz & Camargo
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Pesquisa, EMBRAPA-CPATU, nº 35, 34p.
A coleção do MANUAL DE SEMENTES DA AMAZÔNIA foi iniciada em 
2003.
Até agora foram publicados:
-Fascículo 1, 2003. Andiroba, Carapa guianensis Aubl., 
 Carapa procera D.C. - Meliaceae
-Fascículo 2, 2003. Castanha-de-macaco, Cariniana micrantha
 Ducke - Lecythidaceae
-Fascículo 3, 2003. Pau-rosa, Aniba rosaeodora Ducke - Lauraceae
-Fascículo 4, 2004. Acariquara-roxa, Minquartia guianensis Aubl. - 
 Olacaceae
-Fascículo 5, 2005. Pupunha, Bactris gasipaes Kunth - Arecaceae
-Fascículo 6, 2008. Inharé, Helicostylis tomentosa (Poep.& Endl.) 
 Rusby - Moraceae
-Fascículo 7, 2008. Guariúba, Clarisia racemosa Ruiz & Pav. - 
 Moraceae
Copyright: 
Os fascículos do Manual de Sementes da Amazônia estão disponíveis 
no “download” no “site” do INPA (www.inpa.gov.br) e do PDBFF 
(www.pdbff.inpa.gov.br).
O texto da publicação pode ser reproduzido em parte ou completo, 
desde que citada a fonte.
Citação:
Mesquita, M. R., Ferraz, I. D. K. & Camargo, J. L. C. 2009. Angelim-
vermelho, Dinizia excelsa Ducke in: I. D. K. Ferraz & J. L. C. Camargo 
(Eds) Manual de Sementes da Amazônia. Fascículo 8, 12p. INPA, 
Manaus-AM, Brasil. 
Endereço:
INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia 
CPST- Coordenação de Pesquisas em Silvicultura Tropical
Av. Efigênio Sales, 2239 CEP: 69060-020 Manaus-AM 
 
PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
Caixa Postal 478 CEP: 69011-970 Manaus-AM
Editores: Isolde D. K. Ferraz & José Luís Campana Camargo
Fotografias: Isolde D. K. Ferraz 
Projeto Gráfico: Tito Fernandes
Projeto Visual e Gráfico: Harley A. V. Santos
Impressão: Graftech
Tiragem: 2000
Manaus - Amazonas
Apoio: 
O Fascículo 8 é uma publicação conjunta dos Projetos “Estudos para a 
conservação e uso dos recursos florestais: fenologia reprodutiva, 
morfologia, germinação e viabilidade de propágulos de árvores tropicais” 
(proc. no. 557044/2005-7 MCT/CNPq/PPG-7); "Guias e manuais para a 
propagação e conservação in situ e ex situ de árvores da Amazônia" 
(proc. no. 550076/2007-7 MCT/CNPq/PPG-7 no. 03/2007 e “Manejo de 
Sementes de Espécies Amazônicas” (FAPEAM), com apoio do Instituto 
Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), do Projeto Dinâmica 
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e da Rede de Sementes da 
Amazônia. Esse trabalho é a contribuição número 526 da sérietécnica 
do PDBFF.
Entre em contato conosco:
iferraz@inpa.gov.br (CPST)
camargo@inpa.gov.br (PDBFF)
ISBN 85-909239-1-6
9 78 8590 923916
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