fotossintese SLIDE

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27/09/2018
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA E BIOLOGIA MOLECULAR
CI906 –Fisiologia Vegetal
Professor: Humberto Henrique de Carvalho
Fortaleza - Ce
Unidade V:
FOTOSSÍNTESE
Porque tanta água é perdida na transpiração para cultivar uma safra?
Porque o esqueleto da matéria orgânica é constituído de carbono
que deve vir da atmosfera.
Entram na planta como dióxido de carbono (CO2) pelos estômatos.
Desde que os poros estejam abertos e assim vapor de água sai
por difusão.
A planta enfrenta um dilema. Como obter o máximo de CO2 diluído na
atmosfera (0,035%) e ao mesmo tempo reter o máximo de água?
Entender os fatores ambientais e sua influencia na transpiração e
absorção de CO2.
Entender os mecanismos que regulam a abertura e fechamento
estomático.
Entender o funcionamento do aparato fotossintético, absorção e
transporte da água.
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Fotossíntese
Introdução:
Autotróficos: Plantas, algas e alguns tipos de bactérias.
Reações onde fluxo de elétrons está acoplado a síntese de ATP
Transdução de energia
Energia da luz solar  energia química (ATP e NADPH)
Energia química  biomoléculas a partir de CO2 e H2O
Liberação de O2.
Manutenção da cadeia alimentar
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Heterótroficos: Respiração celular
Usam O2
Degradar biomoléculas (FS) até CO2 e H2O
Produzindo ATP 
Liberando CO2 que será usado p/ autótrofos
Fotossíntese:
Fase fotoquímica – dependente de luz –
gera ATP e NADPH.
Fotossistemas I e II.
Fase bioquímica - Reações de fixação de 
CO2.
1) Etapa fotoquímica
 Ocorre nas lamelas e nos tilacóides
 Depende diretamente da luz e da clorofila
 Eventos: fotólise da água e fotofosforilação
2) Etapa bioquímica
 Ocorre no estroma
 Depende indiretamente da luz
 Evento: Ciclo de Calvin-Benson
Etapas da fotossíntese
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Local da fotossíntese: cloroplasto
Cloroplasto: Local onde ocorre a fotossíntese
Plastídeos- mesófilo foliar – parênquima palissádico e lacunoso entre
as duas epidermes.
Cutícula- restringe a difusão de H2O(v).
Água evapora dentro da folha a partir das células do parênquima para
os espaços intercelulares conectados ao ar externo pelos estômatos.
Estômatos se abrem porque as células guarda absorvem água e
incham.
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Os estômatos se abrem porque as células guarda diminuem o Ψ(s)
absorvem água e incham.
Íons potássio são transferidos das células adjacentes para as células
guardas.
ABA induz a saída de K+ e consequentemente o fechamento do poro.
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Cloroplasto: Local onde ocorre a fotossíntese
1-100 por célula.
Surgem de proplastídeos (pequenos, incolores
com pouca ou nenhuma membrana).
Discóide, diâmetro de 5-10um, dupla membrana.
Membrana interna, controla o fluxo de moléculas
orgânicas e íons.
Moléculas pequenas (CO2 , O2 e H2O) passam
livremente através das membranas do cloroplasto.
Membranas fotossintéticas membranas
tilacoidais.
Possuem clorofilas a e b, carotenoides
(violaxantina e xantofila)
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4. Evolução do Cloroplasto
Evidências de que os cloroplastos foram bactérias de vida livre que invadiram
células não fotossintéticas. Teoria endossimbionte.
DNA cromossomal
Ribossomos
Membrana dupla
Genes têm migrado para o núcleo - fluxo
gênico.
Exemplo: Rubisco (Carboxilase de Rubisco
1,5- fosfato).
O gene da subunidade pequena esta no
núcleo enquanto que o gene que codifica
para a subunidade grande está no DNA do
cloroplasto.
Outras rotas metabólicas dentro do cloroplasto:
Síntese de aminoácidos.
Redução do nitrogênio inorgânico.
Síntese de amido, ácido graxo, de hormônios como o ácido
abscísico.
Rotas de compostos secundários, como, por exemplo, de
compostos envolvidos nas interações das plantas com outros
organismos (fungos e herbívoros, por exemplo).
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Luz: Conceitos básicos
Luz = fonte primária de energia, é parte da radiação
eletromagnética.
Luz visível = 400-700 nm
Onda: tem comprimento de onda (=lambda) que é a distancia entre picos de
onda sucessivos e freqüência (ν=nu) que é o numero de picos de onda que
passa por um observador por dado tempo.
velocidade da onda c=  ν
Partícula: é conhecida como fóton. Cada fóton tem uma quantidade de energia
chamada quantum (pluram=quanta).
A energia (E) de um fóton segue a Lei de Planck e depende da frequência,
sendo inversamente proporcional ao comprimento de onda
E=hv E = h . c

 = comprimento de onda
h = constante de Planck
= 6,626 x 10-34 J s
c = velocidade da luz
LUZ – característica de onda eletromagnética e partícula.
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Tabela 1 – Principais radiações de interesse biológico
Cor Faixa de Comprimento de 
Onda (nm) 
Energia Média 
(kJ mol-1 fótons) 
Ultravioleta 100 – 400 
 UV – C 100 – 280 471 
 UV – B 280 – 320 399 
 UV – A 320 – 400 332 
Visível 400 – 740 
 Violeta 400 – 425 290 
 Azul 425 – 490 274 
 Verde 490 – 550 230 
 Amarelo 550 – 585 212 
 Laranja 585 – 640 196 
 Vermelho 640 – 700 181 
 Vermelho distante 700 – 740 166 
Infra-Vermelho > 740 85 
 
Luz do sol: Espectro de raios de diferentes comprimentos de onda ou de
diferentes frequências.
O espectro de absorção da clorofilaA indica e coincide
aproximadamente com a região do espectro que é efetiva na
fotossíntese.
Fotoquímica:
Ramo da química que estuda as interações de átomos e
pequenas partículas com a luz (ou radiação eletromagnética).
Aplicações:
-Espectroscopia UV/visível.
-Reações fotoquímicas (fotossíntese, produção de melanina
humana e a relacionada produção de filtros solares
eficiente eficientes.
-Visão – fabricação de lentes.
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Para que a energia da luz possa ser utilizada na fotossíntese ela precisa
ser absorvida.
Molécula (cromóforo, clorofila/caroteno) absorve 1 fóton e se excita
Princípio da absorção de luz: Lei de Einstein-Stark- um fóton pode
excitar apenas um elétron ou seja somente uma molécula é ativada
– lei da equivalência.
Fóton  Molécula reagente  Estado excitado (1 nanosegundo)
Maior energia
Temporário  estado basal
Pigmentos Fotossintéticos:
Clorofila excitada é altamente instável:
chl + h (fóton)  chl
A energia das moléculas excitada é usada para....
a) Fluorescência – reemissão do fóton
b) Calor- sem emissão do fóton
c) Transferência de energia para outra molécula
d) Fotoquímica – transferência de elétrons (reações químicas)
Clicar
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Absorção da luz azul excita a clorofila para um estado de maior energia do
que o vermelho excitaria, isto porque o azul tem menor comprimento de onda
e, consequentemente, maior energia do que o vermelho.
RENDIMENTO QUÂNTICO:
• indica que na maioria das moléculas de clorofila
excitada predomina a reação fotoquímica (95%), contra
5% da fluorescência.
• Pigmentos são os primeiros que absorvem luz
(Cromóforos)
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Pigmentos
Clorofilas = estrutura em anel, contendo um Mg2+ + cauda hidrofóbica.
Carotenóides – pigmentos fotossintéticos acessórios
- são tetraterpenos formados pela junção de unidades
de isopreno
Funcionam como antenas – captando luz solar e
transferindo energia para o complexo fotossintético.
Xantofilas = zeaxantina + Violaxantina + luteína
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 A clorofila aparece verde para
nossos olhos porque ela absorve
luz nos comprimentos de onda
referentes ao vermelho e ao azul,
na região visível do espectro, a
luz nos comprimentos de onda
correspondente ao verde é
refletida.
Pouca luz verde e amarela é
absorvida
 Carotenos transfere sua
energia de excitação para os
centros de reação.
Outros pigmentos existem mas não participam na fotossíntese,
e estes estão presentes principalmente no vacúolo.
Esses pigmentos não fotossintéticos são hidrossolúveis e
grande parte deles pertence a grande classe de compostos
fenólicos denominada flavonóides.
Interação plantas-animais.
Cor das flores e frutos.
Atração à polinizadores e dispersadores de sementes e frutos. 
Proteger contra a radiação UV ou de ataques de herbívoros e 
fungos.Sinais na interação legume-Rhizobium.
Formação do cerne de troncos lenhosos, cor, qualidade e 
resistência da madeira.
Propriedades medicinais, resposta imune, antiflamatória, anti-
cancer, antiviral, e hepatoprotetora.
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Complexo antena: 200-300 moléculas de pigmentos, que estão ligados a
proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-
Complex).
Transfere a energia dos elétrons excitados para um pigmento coletor de
energia denominado centro de reação.
A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e
transferindo a energia, por ressonância induzida, para o centro de reação,
onde a reação fotoquímica ocorre
• Os pigmentos que absorvem a luz não estão distribuídos de forma
desordenada nas membranas dos tilacóides e constituem os dois centros
de reações, separados espacialmente na membrana tilacóide.
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Os quatro principais complexos das tilacóides
1- Fotosistema II (PSII)
-Membranas empilhadas do tilacoide
- Dois polipeptideos D1e D2 se unem ao centro de reação, 40 moléculas de
ClorofilaA P680 (Feofitina), carotenóides, proteínas (plastoquinonas), lipídeos
de membrana, íons Mn, Fe, Ca e Cl.
-Pigmentos estão presentes nos complexos coletores de luz do PSII (LHCII).
-Fotólise da água.
Os quatro principais complexos das tilacóides
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2- Complexo citocromo b6-citocromo f:
- Quatro polipeptídeos integrais diferentes ligadas a Fe-S que sofrem reação
de oxido-redução.
- transfere os elétrons do PSII (PQH2) para o PSI por meio da plastocianina.
- causa bombeamento de prótons do estroma para dentro da tilacóide.
Os quatro principais complexos das tilacóides
3- Fotosistemas I (PSI)
-Encontrado no Tilacoide não empilhado (lamelas estromais)- contato
com estroma
-Centro de reação:
~250 moléculas de clorofila P700, carotenos, até 11 peptídeos diferentes
codificados por genes nucleares e plastidiais. Além de 3 transportadores de
elétrons A0 (provavelmente clhA), A1 (filoquinona ou vitK) e X (complexo Fe-S).
- Oxidam a plastocianina e transferem os elétrons para a ferredoxina.
-Complexos de antenas LCHI
Os quatro principais complexos das tilacóides
-elétrons da ferredoxina são então
usados para reduzir o NADP+ e formar o
NADPH pela feredoxina-NADP+
redutase.
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Os quatro principais complexos das tilacóides
4- ATP sintase
- Complexo final formado por um grupo de polipeptídos que converte ADP e Pi
em ATP.
- Contém duas partes principais: num total de 9 polipeptídeos codificados pelo 
DNA nuclear e plastidial
CFo - Proteína integral 
CF1 - Proteína periférica 
Reação:
ADP + Pi + nH+p  ATP + H20 + nH+n
- G liberada pela difusão de H+ :
- Através da CFo induz a mudança
• estrutural da CF1 
• - Liberando ATP
1. Reações de transferência de eletrons: PSII e PSI
- Etapa fotoquímica
- Ocorre nas membranas dos tilacóides
- Fotossistemas catalisam fluxo de é da H2O p/ NADP+
H2O é oxidada a O2 no lúmem do tilacóide
- Seguindo um Esquema Z
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Carreadores de elétrons se difundem na membrana granal para conectar os 
dois fotossistemas. 
Fotossistema II –
Centro de Reação Fotoquímica P680.
1. Excitação p/ luz solar (P680*) - Forte doador de é-.
2. P680 transfere é p/ Feofitina (P680+) um tipo ChlA s Mg.
P680+ forte agente oxidante
Oxida H2O  P680
3. Feofitina (Mn) doa é p/ Plastoquinona(PQ) A, depois B
4. PQB c/ 2 é + H+ estroma Plastoquinol (PQBH2)
5. PQBH2 doa 2é p/ Complexo Citocromo b6f
c/ saída de H+ p/ dentro do lumem
6. Complexo Citocromo b6f doa é p/ Plastocianina
Carreador solúvel de 1 é
Doa é p/ Fotossistema I provocando sua redução.
Fotossistema I - matém ligado vários transportadores de e-.
Centro de Reação fotoquímica P700- complexo antena
1. Excitação p/ luz solar (P700*)
Forte doador de é
2. P700* transfere é p/ aceptor Ao (P700+) que são ChlA.
P700+ forte agente oxidante
Oxida Plastocianina P700
3. Aceptor Ao transfere é p/ Filoquinona A1
4. A1 transfere é p/ proteína Fe-S
5. Proteína Fe-S transfere é p/ Ferredoxina Fd
6. Fd doa é p/ ferredoxina:NADP+ oxidoredutase
formando NADPH c/ H+ do estroma
Transporte de e- da água para o NADP+ que é reduzido para NADPH.
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Síntese de ATP
- Retirada de H+ de dentro lumem do tilacóide p/ estroma 
- Membrana do tilacóide é impermeável a H+
- Forma gradiente eletroquímico que gera FMP
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Transporte acíclico e cíclico de Elétrons nas Tilacóides
Transporte cíclico de Elétrons nas Tilacóides
Sob estresse, o funcionamento do FSII pode ser prejudicado, levando a
uma ativação do transporte cíclico de elétrons.
Elétrons da ferredoxina, ao invés de serem utilizados para redução do
NADP+, são transferidos para o citocromo b6.
Para cada dois elétrons transferidos neste fluxo, uma quinona reduzida
(QH2) é formada.
Esta QH2 é posteriormente oxidada, transferido seus elétrons para o PS
I, sendo os H+ liberados no lúmem do tilacóide.
A função deste fluxo cíclico é aumentar o gradiente de H+ entre o lúmem
do tilacóide e o estroma e, consequentemente, aumentar a produção de
ATP.
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Herbicidas que Afetam as Reações Fotoquímicas:
Semelhança estrutural com moléculas transportadoras de elétrons dos
fotossistemas.
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Resumo da etapa fotoquímica 
- Absorção de energia luminosa pelos coletores antena LHCII e LHCI,
associados respectivamente aos FSII e FSI.
- A captura da energia luminosa possibilita a transferência de elétrons da
molécula de água até o NADP+, com redução de NADPH.
- Foto-oxidação da água e o transporte de elétrons permitem a criação de um
gradiente de prótons entre o lúmen do tilacóide e o estroma do cloroplasto
- Gradiente eletroquímico de prótons permite a síntese de ATP.
Resumo da etapa fotoquímica 
- A etapa fotoquímica resulta em:
• Produção de NADPH;
• Liberação de oxigênio como subproduto;
• Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase;
ATP e NADPH são utilizados no Ciclo de Calvin-Benson.
Captação da luz  transferência de 
elétrons  síntese de ATP e NADPH
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2. Reações de Assimilação de Carbono ou Ciclo de Calvin
- Localizado no estroma do cloroplasto
• Ciclo de Calvin-Benson ou etapa Bioquímica
Ocorre em 3 fases:
a) Fixação de CO2: pela enzima Ribulose 1,5 bifosfato
Carboxilase (RUBISCO), formando 3-fosfoglicerato.
b) Redução: moléculas de 3-fosfoglicerato serão
convertidas em trioses.
c) Regeneração: Formação de Ribulose 1,5-bifosfato a
partir das trioses.
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Ciclo de Calvin-Benson
Etapa bioquímica da FS . Ciclo C3
3 (CO2)
3 (H2O)
3(Rib 1,5-bisfosfatase)
=18C
6 x 3C 6 x 3C
6 x 3C 1x3C
Síntese de 
amido ou 
sacarose
5x3C
1ª x3C
2ª x3C
3ª x3C
4ª x3C
5ª x3C
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O que determina o destino do
gliceraldeído-3-fosfato produzido
na fotossíntese?
Amido ou sacarose?
Formação dos grãos de amido (estoque de C) ocorre nos 
cloroplastos
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Trocas gasosas na folha: H2O e CO2
CO2 atm 
Resistência da 
camada 
limítrofe
Resistência do 
espaço 
intercelular
Resistência 
estomática (gs)
Resistência 
mesofílica (gm)
Pontos de resistência ao movimento de CO2 do meio externo até o sítio de 
carboxilação
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Conceitos do fluxo de CO2 da atm para a folha
Ca = concentração atmosférica de CO2
Ci = concentração subestomática de CO2
Cc = concentração de CO2 nos sítios de carboxilação da 
Rbcs 
gs = condutância estomática
gm= condutância mesofilica
Como medir esses parâmetros?
IRGA – Infra Red Gas Analyzer
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Ponto de 
saturação 
luminosoPonto de 
compensação 
luminoso
Curva de fotossíntese em resposta a luz
Curva de fotossíntese em resposta a [CO2]
[CO2]
Ponto de 
saturação de 
CO2Ponto de 
compensação 
de CO2
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Curva de fotossíntese em resposta a concentração 
externa de CO2
Influência da quantidade de luz e H2O disponível para a 
planta 
Curva de fotossíntese em resposta a concentração externa 
de CO2
Influência da disponibilidade de P para a planta
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Assimilação de CO2 em função da [N]
Fotorespiração (FR):
Observações relataram que a fotossíntese é inibida pelo oxigênio.
Ocorre quando a Rubisco Utiliza o O2 em vez do CO2.
O2 e CO2 são reações competidoras (Mesmo sítio ativo)
- Rubisco tem atividades carboxilase e oxigenase.
Concentração de CO2 é muito menor que a de O2. 
[CO2]/[O2] = 0,0416.
Fixação CO2 80 vezes mais rápido do que fixa O2.
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Fotorespiração (FR):
- Fotorespiração:
- Ação oxigenase da RUBISCO
- Estimulada pela luz 
- Consome O2 e libera CO2
No cloroplasto
Rubisco oxigena RuBP formando C3
e C2
C3 3-PGA ciclo de Calvin
C2 2 mol 2-PG  2 mol glicolato C2
No peroxissomo
2 Glicolato e 2 O2  2 glioxilato C2 
e 2 H2O2
2 mol de glioxilato  2 glicina C2
Na mitocôndria
2 glicina  serina C3, CO2, NH3 e 
NADH2
Fotorrespiração envolve três compartimentos celulares:
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Assim ocorre consumo de O2 (no cloroplasto) e liberação de CO2 (na
mitocôndria), por isso chama-se fotorrespiração.
Possíveis papéis fisiológicos para a 
Fotorrespiração
Diminuição nos níveis de O2, que poderiam estar 
gerando espécies reativas de oxigênio
Consumo de excesso de ATP e NADPH. 
Fotorrespiração pode contribuir para a dissipação de ATP 
e poder redutor e evitar danos no aparelho fotossintético.
Contribuição ao metabolismo de nitrogênio 
(interconversão de aminoácidos e liberação de NH3)
Recuperação de ¾ dos carbonos dos fosfoglicolatos
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Balanço entre FotoRespiração e Ciclo de Calvin (FS): 
Depende:
- Propriedades cinéticas da RUBISCO
- Carboxilação/Oxigenação 3:1 (25 ºC)
- [CO2] e [O2]
↑[CO2] =  [O2]↑Fotossíntese
-Temperatura
O aumento na temperatura diminui a solubilidade dos
gases, sendo que a temperatura afeta mais a
Solubilidade do CO2 do que a do O2.
Assim: ↑Temperatura  [CO2] ↑FR 
PCL ou PCF (ponto de 
compensação luminoso 
ou fótico)
PSL ou PSF (ponto de 
saturação luminoso ou fótico)
Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração)
Quanto maior for a fotorrespiração, menor será a fotossíntese líquida.
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Mecanismos Alternativos de Fixação de Carbono
Fixação de Carbono em Plantas C4
-Mecanismo de concentrar o C02 e diminuir a fotoresp.
- Separação espacial da fixação e incorporação de C.
↑ Eficiência Fotossíntese
 Perda de água em ambientes secos e quentes
Ex. milho, cana de açúcar e sorgo.
Maioria é monocotiledônea
- 1º Composto estável C4  oxaloacetato e não o 3-PGA.
Enzima PEP Carboxilase
- Possuem diferenças anatômicas: divisão de trabalho entre dois grupos
de células: necessários para produzir sacarose ou amido
1- Células do mesofilo
2- Células da bainha do feixe vascular: paredes grossas impermeáveis
ao gás, com muitos mais cloroplastos, e organelas e vacúolos menores.
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Célula do mesofilo
Célula da bainha 
vascular
Plantas C4 Separação espacial das carboxilases
PEP- fosfoenol piruvato carboxilase – enzima que exige Mg2+, nas folhas das
plantas C4, apresenta 10-15% do total de proteínas das células, capaz de formar o
oxalacetato a partir do CO2 e do fosfoenol piuvato, repondo ácidos do ciclo de
Krebs.
Alta atividade de PEPcase, fixa todo o CO2 que chega nas células do mesofilo,
onde não existe Rubisco.
Esquema da via C4 com indicação de seus intermediários. Mal- malato; CA-
anidrase carbônica; NADP-MDH- Malato desidrogenase dependente de NADP; 
PPDK- Piruvato fosfato diquinase; NADP-ME- Enzima málica dependente de 
NADP.
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1.CO2 é fixado como HCO3- em PEP - Células do mesófilo (PEP Carboxilase)
2. Forma C4 oxaloacetato (AOA)
3. AOA  C4 malato Transportado p/ células da bainha
4. Na bainha, CO2 é liberado Fixado pela Rubisco no ciclo de Calvin C3
5. Produto da descarboxilação C3  mesófilo 
Forma PEP e recomeça o processo 
Enzima Piruvato ortofosfato diquinase (PPDK) 
Algumas vantagens do mecanismos C4:
• Fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que não
compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo.
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-),
o que a permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato.
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4
fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente,
com baixa perda de água.
• Uma conseqüência é que as plantas C4 habitam ambientes com altas
temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos).
• A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas
plantas, portanto, gastam menos nitrogênio do que as plantas C3.
• Apesar de gastar mais ATP, o CO2 se concentra nas celulas da Bainha
diminuindo a chance de Fotorespiração.
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Balanço de energia radiante na folha – C3 e C4
Existe alguma desvantagem?
• Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP.
Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 fixado;
As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado;
Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante
eficiente para as condições de clima tropical, pois praticamente anula a
fotorrespiração.
Nestas condições as espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese
líquida bem superiores às de espécies C3.
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Metabolismo do Ácido Crassuláceo de Fixação de CAM
- Plantas que habitam ambientes muito áridos
Ex. cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas,
euforbiáceas e crassuláceas.
Possuem estruturas  perda de água 
Cutículas espessas
- Separação temporal da fixação e incorporação de CO2
Estômatos fechados durante o dia.
Fixação ocorre a noite.
- 1º Composto estável  oxaloacetato (AOA) que é convertido a 
malato e armazenado no vacúolo.
Elevada eficiência de uso da água:
Planta CAM – perde 50-100g de água por grama de CO2 obtido.
Planta C4 – perde 250-300g de água por grama de CO2 obtido.
Planta C3 – perde 400-500g de água por grama de CO2 obtido.
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1. Á Noite - CO2 é fixado como HCO3- em PEP (Enzima PEP carboxilase). 
2. Forma oxaloacetato
Convertido em malato - Armazenado nos vacúolos
3. No início do dia
Malato é transportado para o citosol
Descarboxilado produzindo CO2 e piruvato
4. CO2 é fixado pela Rubisco  ciclo de Calvin
- Estômatos são:
Abertos a noite p/ 
entrada de CO2 
Fechados de dia 
perda de água
OBSERVAÇÕES:
Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando
de CAM para C3 e vice versa.
O modo CAM predomina sob condições de aridez.
Quando as plantas estão bem supridas com água elas podem passar
para C3 (CAM facultativas).
Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias.
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Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM
Parâmetro C3 C4 CAM
Fotorrespiração Presente
> de 25% da FS bruta
Presente
Ñ detectável
Presente
Detectável final da tarde
1º Produto estável 3-fosfoglicerato (3C) Ác. Oxaloacético (4C) Ác. Oxaloacético (4C)
P. Compensação CO2 
L CO2 L-1
Alto
20 a 100
Baixo
0 a 5 _
Enzima de 
carboxilação RuBisCO PEP carboxilase PEP carboxilase
Relação 
CO2/ATP/NADPH
1: 3: 2 1: 5: 2 1: 6,5: 2
Temperatura Ótima oC 20 a 25 30 a 45 35
FS Líquida sob 
Saturação de luz
(mol de CO2 m-2 s-1)
10 a 20 20 a 40 0,6 a 2,4
Razão de transpiração
gH2O/gMS
450 a 1000 250 a 350 18 a 125
[N] folha/máxima FS
(% na matéria seca) 6,5 a 7,5 3,0 a 4,5 _
Saturação na Luz
(mol m-2 s-1)
400 a 500 Não saturável _
Fatores que afetam Fotossíntese
1- Água = fator mais importante.
2- Luz - somente parte dela é utilizada (visível)
- Anatomia da folha especializada para absorção de luz.
Epiderme direciona e focaliza a luz para os cloroplastos.
Múltiplas camadas de células.
Interceptar e canalizar eficientemente a luz para os cloroplastos
- Radiação fotossinteticamente ativa (PAR) – 400 e 700nm
85 a 90% da PAR é absorvida p/ folha
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3- Concentração de CO2
-  [CO2]  balanço (-) entre CO2 fixado e respirado
- Planta libera CO2.
- Maiores [CO2]
Ponto de compensação de CO2, FS líquida =0
Sob condições ambientes e tropicais: 
↑ temperaturas 
O2 =21% e CO2 = 0,036%
- Saturação da fotossíntese pelos níveis de CO2
Plantas C4 saturação em [CO2]
Plantas C3 são beneficiadas ↑[CO2]
4- Temperatura: afeta as reações enzimáticas
- Temperaturas ótimas FS 
Plantas C4 > C3 
- ↑ temperatura  ↑FR em C3  FS líquida
- Plantas C4 têm  taxas de FR 
Mesmo em ↑↑ temperaturas
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UNID. 5 – FOTOSSÍNTESE
1 – Quais são, onde ocorrem e o que produzem as duas fases da
fotossíntese?
2 – Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na
fotossíntese? Quais as funções de cada um deles
3- Descreva em detalhes a estrutura de um cloroplasto.
4- Explique a origem dos cloroplastos, quais evidencias existem?
5 – Em relação a fase clara da fotossíntese, descreva:
•O fluxo cíclico e acíclico de elétrons;
• A fotólise da água e a síntese de ATP (fotofosforilação);
•Indique onde H+, O2, ATP e NADPH são liberados (no estroma ou
no lúmen dos tilacóides). JUSTIFIQUE.
6- Descreva o que acontece com a luz que chega no cloroplasto.
7 – Em relação ao ciclo de Calvin dizer:
•Qual o composto aceptor de CO2?
•Qual o primeiro produto estável?
•Quais as três etapas básicas do ciclo?
8 – O que é fotorespiração? Quais os seus efeitos sobre a fotossíntese
líquida?
9- Explique onde e como ocorre a formação de amido e sacarose.
10 – Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas “C4”? Quais as
vantagens?
11– Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas com o metabolismo ácido
das crassuláceas (CAM)?
12 – Cite as principais características diferenciais entre plantas “C3” ,
“C4” e CAM.
13 – Defina ponto de compensação de luz e ponto de compensação de
CO2. Avalie as plantas “C3” e “C4” , em relação à utilização da luz e do
CO2.
14 – Cite as características diferenciais entre plantas adaptadas à
sombra e plantas adaptadas ao sol.
15 – Comente sobre o aumento dos níveis de CO2 na atmosfera (“efeito
estufa”) e a produtividade das plantas.