Botanica_v2_05 - USP - Botânica

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Botânica
5 Forma e função das plantas
Neste capítulo, pretendemos correlacionar a forma e a função dos vegetais, enfocando 
principalmente as angiospermas. Temos como objetivos principais: 
 ∙ Entender, de forma integrada, as estruturas morfoanatômicas e a função dos seguin-
tes órgãos vegetativos: raiz, caule e folha.
 ∙ Reconhecer a importância da observação dentro da ciência botânica e como essa 
habilidade deve ser estimulada em nossos estudantes para que eles se tornem capa-
zes de reconhecer nuances da biodiversidade vegetal.
Introdução
Iniciamos nossa aula com um questionamento:
Existem células-tronco em vegetais?
Em breve, você vai entender a relação desse questionamento com o conteúdo desta aula.
Vamos continuar abordando as espermatófitas em nossos estudos, mas focando especi-
ficamente nas angiospermas. Justificamos esse aprofundamento por ser esse grupo o mais 
abordado no Ensino Básico. Nosso enfoque agora não é mais a classificação, mas sim a 
correlação da forma e função nos vegetais.
Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem - 1
Para responder a esta pergunta, acesse a enquete no mural de atividades. 
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61Aula 5 Forma e função das plantas
Nossa primeira tarefa é entender um pouco como esses órgãos se desenvolvem. Você 
saberia dizer de onde surgem as folhas, os novos galhos ou as ramificações das raízes? A 
resposta mais direta seria: “De um meristema ou de vários deles”. Aqui nos deparamos 
com uma nova questão: 
“Mas, afinal, o que são meristemas?”
Meristemas (do grego merizein, que significa dividir) são tecidos compostos por células 
pequenas, com parede primária fina, citoplasma denso, plastos indiferenciados e núcleo 
em geral volumoso (se comparados às demais células do corpo da planta). São essas célu-
las que, através de uma série de divisões e diferenciações, vão originar todos os outros 
tipos celulares presentes no vegetal adulto. 
Agora é hora de voltarmos ao nosso questionamento inicial. 
Você acha que as células meristemáticas apresentam alguma semelhança 
com as famosas células-tronco, tão comentadas na mídia?
De acordo com sua localização, origem e tipos celulares derivados, podemos classificar 
os meristemas em primários (ou apicais) e secundários (ou laterais).
Os meristemas primários originam-se nos ápices do embrião, na semente e continuam a 
produzir novas células durante toda a vida do vegetal. Na planta adulta, localizam-se no 
ápice do caule e da raiz e são responsáveis pelo crescimento primário, ou seja, pelo alonga-
mento do vegetal. São eles que garantem uma continuidade perfeita entre todos os tecidos, 
evidenciando que a planta é uma unidade. Além desses meristemas apicais, temos ainda, 
na porção caulinar, as gemas laterais, responsáveis pelo surgimento de novas folhas ou 
ramos, e os meristemas florais, que originam as flores e inflorescências das angiospermas.
Veja no esquema a seguir (Fig. 5.1) como meristemas primários dão origem a outros 
meristemas e tecidos em geral. 
Resposta
Para saber a resposta, acesse o link: http://www.biotec-ahg.com.br/index.php/pt/
acervo-de-materias/agrobiotecnologia/735-celulas-tronco-vegetais
Fig. 5.1 Origem de diferentes tecidos 
vegetais a partir de meristemas / 
Fonte: Esquema de Luis Carlos Saito
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Os meristemas secundários, ao contrário, originam-se, a partir de células já diferencia-
das, no corpo adulto da planta, e são os responsáveis pelo crescimento secundário ou em 
espessura do vegetal. Eles serão vistos em maior detalhe mais à frente, quando analisar-
mos a formação do corpo secundário de caules e raízes. 
Raiz: origem e principais funções
A raiz origina-se na radícula do embrião, sendo formada a partir do meristema subapical 
radicular. Diz-se que o meristema é subapical, pois logo abaixo dele, ou seja, mais ao 
ápice da raiz, encontramos a coifa, que pode ser formada a partir de um meristema inde-
pendente (esse sim apical!), chamado caliptrogênio. 
Os tecidos meristemáticos, derivados desse meristema subapical e que estão em diferencia-
ção, são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se 
em epiderme, o meristema fundamental, em córtex e o procâmbio, no cilindro vascular.
Assim, podemos diferenciar na raiz uma estrutura básica delimitada por diferentes zonas:
 ∙ Zona meristemática: onde encontramos o meristema subapical (que está constan-
temente formando novas células), protegido por algumas camadas de células mortas 
que constituem a coifa. 
 ∙ Zona de alongamento: nesta região, as células novas começam seu processo de 
diferenciação e, eventualmente, se alongam; é nesta região que podemos visualizar 
os tecidos primários (protoderme, meristema fundamental e procâmbio) da raiz. 
 ∙ Zona pilífera: região dotada de pelos unicelulares, local onde ocorre a maior absor-
ção de água e sais minerais.
 ∙ Zona de ramificação: região onde ocorre a formação de raízes laterais a partir do 
periciclo da raiz principal.
Fig. 5.2 Desenvolvimento de plântula. Órgãos vegetativos em 
destaque. / Fonte: CEPA
Fig. 5.3 Esquema de uma ponta da raiz / Fonte: CEPA
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63Aula 5 Forma e função das plantas
A principal função da raiz, na maioria das plantas vasculares, é a absorção de água e de 
nutrientes. Esta, entretanto, está longe de ser sua única função. Existem raízes adaptadas 
aos mais diversos ambientes e funções, como por exemplo: auxílio na sustentação da 
planta, armazenamento de reservas nutritivas, trocas gasosas em ambientes pouco oxige-
nados, flutuabilidade da planta em ambientes aquáticos etc.
Essas características foram selecionadas ao longo de milhares de anos, aliando a forma 
desses órgãos à sua função nos vegetais. Essas adaptações foram fundamentais, visto que 
permitiram o acesso a diferentes tipos de ambiente, contribuindo assim para o sucesso e 
diversificação dos vegetais superiores. 
Observe, na tabela a seguir, a caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e 
exemplos básicos. 
As raízes laterais ou secundárias originam-se, ao contrário da raiz principal, a 
partir do periciclo da raiz, que é a camada de células mais externa do cilindro vas-
cular. Cuidado aqui para não confundir as raízes laterais com as raízes adventícias! 
Estas últimas, por sua vez, originam-se a partir do periciclo do caule, apresentando, 
portanto, uma medula parenquimática. Este é o caso, por exemplo, das raízes fascicu-
ladas da maioria das monocotiledôneas: a raiz principal degenera-se cedo, e as demais 
raízes são todas de origem caulinar (adventícias).
Fig. 5.4 (a) Esquema das partes da raiz (b) Colheita de cenouras / Fonte: CEPA
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Tipos de raiz Descrição
Quanto à origem
Pivotante
Prevalência da raiz principal, que se origina da 
radícula do embrião; ainda que ocorram raízes 
laterais, a principal costuma ser bem mais 
desenvolvida. É característico das gimnospermas 
e eudicotiledôneas.
Plântula com raiz 
pivotante
Fonte: 
Thinkstock
Fasciculada
Degeneração da raiz principal e surgimento de 
muitas raízes adventícias, formando um com-
plexo denominado “cabeleira”. É característico de 
monocotiledôneas.
Raiz fasciculada 
de Allium cepa
Fonte: 
Thinkstock
Quanto à adaptação
Tuberosa
Raízes acumuladoras de reserva, normalmente, são 
visivelmente dilatadas em relação às raízes absor-
ventes da mesma planta. As reservas podem estar 
acumuladas na raiz principal (ex.: cenoura, beterra-
ba, nabo) ou nas laterais (ex.: dália, batata-doce).
Raízes tuberosas 
de Beta vulgaris
Fonte: 
Thinkstock
Escora ou suporte Raiz eventualmente aérea, exclusivamente adventí-cia, surge diretamente do caule e exerce a função de 
sustentar a planta. 
 
Raiz aérea
Fonte: Suzana 
Ursi
Respiratória
Encontrada em plantas de ambientes lodosos ou 
lamacentos como,por exemplo, o mangue, onde 
a oxigenação do solo é precária e a sustentação é 
deficiente. Quando crescem em direção à super-
fície, a fim de absorver oxigênio da atmosfera, são 
chamadas pneumatóforos.
Pneumatóforos 
de Avicennia sp.
Fonte: 
Thinkstock
Tabular Raiz achatada, com a função de estabilização de grandes troncos, recebe esse nome por se asseme-
lhar a uma tábua.
Raiz achatada
Fonte: Suzana 
Ursi
Sugadora ou 
haustório
Raiz de plantas parasitas, apresenta uma estrutura 
especializada em invadir o sistema vascular de 
outras plantas (hospedeiras), absorvendo a seiva do 
xilema e/ou do floema (dependendo da espécie). 
Encontrada nas ervas-de-passarinho (figura) e no 
cipó-chumbo. 
Erva-de-passari-
nho (Viscum sp.)
Fonte: 
Thinkstock
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65Aula 5 Forma e função das plantas
Tipos de raiz Descrição
Estrangulante 
Raizes adventícias de plantas escadentes, que 
“abraçam” a planta suporte, formando uma rede 
que cresce em espessura. Esse comportamento 
acaba por impedir (de forma passiva) o crescimento 
em espessura da planta suporte, o que pode levá-la 
à morte.
Raízes de Ficus 
clusiifolia 
Fonte: 
Thinkstock
Grampiforme
Raiz adventícia, originada a partir dos nós e entre-
nós do caule, responsáveis pela força preênsil que 
permite às plantas escalar suportes.
 Exemplos: hera, filodendro.
Hedera helix 
Fonte: 
Thinkstock
Velame 
Raiz de algumas orquídeas epífitas, é especializada 
na absorção de água. Anatomicamente, é caracteri-
zada pela presença de uma epiderme pluriestratifi-
cada, com células mortas e altamente higroscópicas, 
cuja aparência externa lembra um véu branco (daí o 
nome velame).
Velame de 
orquídea 
Fonte: 
Thinkstock
Tabela 5.1 Caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e exemplos básicos
Agora, com base na tabela que você acabou de observar, tente identificar os tipos apre-
sentados na figura 5.5.
Fig 5.5 Variedade de tipos de raízes / Fonte: Thinkstock (a), (b) e (c); Suzana Ursi (d) e (e)
a b c
ed
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Raiz: estrutura primária e secundária
Quando a semente germina, a radícula do embrião dá origem à raiz primária. Sua estru-
tura pode diferir um pouco entre espécies, mas geralmente apresenta, em corte transversal 
(de fora para dentro): 
 ∙ Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas;
 ∙ Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas, 
ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. 
Sua camada mais interna, a endoderme, tem células especializadas, que ajudam a 
selecionar o que entra ou não no cilindro vascular;
 ∙ Cilindro vascular: ocupa a porção central da raiz, sendo constituído pelos tecidos 
vasculares (xilema e floema primários) envoltos por uma camada de células chama-
da periciclo. Neste cilindro, o floema ocorre na forma de cordões próximos à peri-
feria e alternados com as cunhas do xilema, tecido este que ocupa posição central.
Essa é a estrutura básica de uma raiz principal, em estrutura primária, de gimnospermas 
e eudicotiledôneas. Como já vimos, a maioria das monocotiledôneas apresenta raízes 
adventícias. Estas, por sua vez, são originadas a partir do periciclo caulinar e, portanto, 
possuem parênquima medular. 
Compare abaixo a estrutura de raízes primárias (ou principais) e adventícias (ou secun-
dárias), em corte transversal: 
Fig. 5.6 Corte transversal de raiz: (a) principal e (b) adventícia / Fonte: CEPA
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67Aula 5 Forma e função das plantas
Crescimento secundário
O crescimento secundário, ou em espessura, da raiz é possível graças ao aparecimento 
dos meristemas secundários câmbio e felogênio. 
O câmbio tem origem mista: parte origina-se do procâmbio e parte do periciclo. É uma 
faixa de células meristemáticas que produz xilema secundário para o interior e floema 
secundário para o exterior. Em seguida, pode-se observar a formação do felogênio a 
partir das camadas mais externas do periciclo. Assim, à medida que a periderme vai 
se desenvolvendo, o córtex e a epiderme do corpo primário da raiz são destacados. O 
felogênio forma internamente a feloderme e externamente o súber, que são os tecidos de 
revestimento secundários.
Fig. 5.7 Esquema de crescimento secundário da raiz / Fonte: CEPA
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Caule: origem e principais funções 
O caule tem origem no meristema apical presente no epicótilo do embrião. Este meris-
tema, diferentemente do meristema subapical da raiz, tem estrutura um pouco mais com-
plexa. É organizado basicamente em duas camadas: a túnica, camada única de células que 
se dividem perpendicularmente, permitindo um aumento em superfície; e o corpo, agru-
pamento situado abaixo da túnica, cujas células se dividem em vários planos, permitindo 
um crescimento em volume. Logo abaixo já podemos diferenciar, como na raiz, os tecidos 
meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. O que muda, 
aqui, é o meristema fundamental se diferenciar também em medula (além de córtex). 
Assim, à medida que novas células vão sendo adicionadas, o caule vai adquirindo sua 
estrutura básica. Morfologicamente, podemos distinguir um eixo que contém nós e entre-
nós: o nó é a região do caule em que surgem as ramificações e as folhas, que se originam 
das gemas laterais; o entrenó é a região de distensão entre um nó e outro. Essas regiões 
estão presentes em todas as angiospermas; algumas vezes, entretanto, elas podem estar 
extremamente reduzidas, o que dificulta sua visualização. Esse é o exemplo da maioria 
das plantas em roseta, como as bromélias, cujos entrenós são muito curtos.
O caule apresenta várias funções, sendo as principais: a sustentação, a propagação e 
o transporte de água e sais minerais das raízes às folhas e, inversamente, de produtos da 
fotossíntese das folhas às raízes. Entretanto, assim como as raízes, esse órgão vegetal pode 
assumir diversas outras funções específicas, como: armazenamento de reservas nutritivas 
e água, fotossíntese, fixação no solo, proteção das gemas etc.
Podemos classificar o que chamamos de hábitos caulinares utilizando como critério o 
surgimento de tecidos secundários e as ramificações, obtendo as classificações abaixo. 
Atenção: é importante ressaltar que essas classificações são totalmente 
artificiais (ou seja, não se baseiam em dados evolutivos). 
Fig. 5.8 Caule com gemas / Fonte: CEPA
Fig. 5.9 Esquema de caule com 
nó e entrenó / Fonte: CEPA
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69Aula 5 Forma e função das plantas
No entanto, ela pode ter seu valor didático por permitir uma fácil identificação de diferen-
tes tipos de plantas. Isso ajuda os estudantes no reconhecimento da biodiversidade vegetal:
 ∙ Herbácio: não apresenta crescimento secundário proeminente;
 ∙ Subarbustivo: crescimento secundário proeminente presente apenas na base;
 ∙ Arbustivo: ramificações muito próximas ao solo, com crescimento secundário 
proeminente;
 ∙ Arbóreo: tronco nítido (crescimento secundário proeminente) com 1ª ramificação 
mais elevada;
 ∙ Lianescente: escandente (ou seja, apoia-se em outras plantas, enrolando-se nelas) 
com crescimento secundário. 
Fig. 5.10 Exemplos de caules: (a) herbáceo, (b) subarbustivo, (c) arbustivo, (d) arbóreo, 
(e) lianescente / Fonte: Thinkstock
a
c d e
b
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A identificação de cada um desses hábitos caulinares é relativamente simples. Dessa 
forma, efetuar essa classificação com vegetais encontrados na própria escola ou em seu 
entorno pode ser uma opção interessante para abordar o tema anatomia-morfologia vege-
tal no Ensino Médio. Também é uma forma contextualizada de apresentar o tema, pois 
envolve a observação de organismos que fazem parte do cotidiano dos estudantes. 
É preciso incentivar os jovens a superar a cegueira botânica,ou seja, aquela postura de 
encarar as plantas como meros componentes decorativos. A observação mais cuidadosa 
de plantas do cotidiano e sua classificação pode ser uma estratégia poderosa para auxiliar 
nesse processo de superação. Pode-se, inclusive, pedir aos estudantes que elaborem um 
portfólio com a descrição e o desenho esquemático das plantas cujo hábito caulinar tenha 
sido classificado. Podem compor o trabalho outras disciplinas, como artes (auxiliando na 
confecção de desenhos) e língua portuguesa (na elaboração das descrições). 
Agora que vimos os principais hábitos caulinares, vamos conhecer alguns tipos de caule 
com base na morfologia externa. 
Tipo de caule Descrição
Aéreos
Colmo (cheio ou 
oco)
Caule aéreo com regiões de nó e entrenó muito bem definidas; pode 
apresentar uma medula (colmo cheio) ou não (colmo oco). 
Ex.: cana-de-açúcar e milho.
Haste
Caule delicado (sem crescimento secundário pronunciado), ereto, 
com ramificações mais concentradas na base.
Ex.: característico das plantas herbáceas.
Estipe Caule geralmente cilíndrico, sem ramificações, com entrenós curtos e presença de coroa de folhas no ápice.
Ex.: palmeiras. 
Tronco
Caule com crescimento secundário evidente; ramificações 
iniciam-se longe do solo e se estendem formando uma copa.
Ex.: característico das árvores, ipê, tipuana etc..
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71Aula 5 Forma e função das plantas
Tipo de caule Descrição
Prostado 
(Sarmento ou 
Estolão)
Caule de crescimento horizontal, mas não subterrâneo, com pouco 
ou nenhum crescimento secundário; pode apresentar raízes em 
todos os nós (estolão) ou apenas na base inicial do caule (sarmento). 
Ex.: morangueiro, abóbora.
Volúvel Caule que se enrola em algum suporte, podendo ter crescimento secundário evidente ou não.
Cladódio Caule fotossintetizante e armazenador de água, geralmente presen-
te em plantas de clima árido, associado à presença de espinhos.
Subterrâneos
Bulbo (simples 
ou composto)
Caule reduzido a um disco basal com entrenós muito comprimidos, 
envolto por muitas folhas (catafilos) que acumulam reservas; não 
apresenta ramificações.
Cormo Caule espessado e comprimido verticalmente, acumulador de reservas nutritivas, em geral, envolvido por poucos catafilos secos. 
Rizoma Caule horizontal subterrâneo com emergência de folhas e raízes em 
cada um dos nós.
Tubérculo Caule intumescido pelo armazenamento de amido, com nós e 
entrenós pouco evidentes, mas com presença de gemas laterais.
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Tipo de caule Descrição
Modificações do caule
Acúleos Modificações da epiderme do caule com função de proteção; 
diferem do espinho por não possuir vascularização.
Gavinhas Modificações caulinares em forma de espiral, que têm a capacidade 
de se enrolar em suportes, pois são sensíveis ao estímulo do contato.
Tabela 5.2 Caracterização dos diferentes tipos de caules, figuras e exemplos básicos
Caule: estrutura primária e secundária
Após ter estudado a estrutura anatômica das raízes, agora vamos voltar nosso olhar 
para o interior dos caules, evidenciando os diversos tecidos que o formam, assim como a 
diferença entre um caule em estrutura primária e secundária. 
Para começar, podemos dizer que a principal diferença anatômica entre caules e raízes 
está na organização dos tecidos, principalmente no que se refere aos tecidos vasculares. 
Nas raízes, existe um cilindro vascular verdadeiro (ou maciço), com o xilema primário 
ocupando o centro do órgão. Nos caules, diferentemente, o sistema vascular organiza-se 
em forma de feixes que formam um cilindro “oco”, preenchido internamente por um 
parênquima medular. 
Assim, a estrutura primária de um caule de eudicotiledônea, como visto em corte trans-
versal, inclui os seguintes tecidos (de fora para dentro):
 ∙ Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas;
 ∙ Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas, 
ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. 
Sua camada mais interna é, como na raiz, a endoderme;
Dica de atividade para sala de aula
Acesse o link para baixar o jogo didático “Que caule é esse?” Ele é bastante simples e foi 
criado para que você possa utilizá-lo com seus alunos. http://redefor.usp.br/cursos/file.
php/137/07_Botanica/sem6-nova/que_caule_e_esse.pdf
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73Aula 5 Forma e função das plantas
 ∙ Feixes vasculares: os tecidos vasculares primários organizam-se em feixes, estando o 
floema em posição externa em relação ao xilema. Os feixes, por sua vez, organizam-
-se lado a lado, formando um anel ou “cilindro oco”, em cujo interior está a medula. 
Adjacente aos feixes vasculares, logo abaixo da endoderme, encontramos o periciclo. 
 ∙ Medula: a medula é composta basicamente por tecido parenquimático e ocupa 
posição central no caule e nas raízes adventícias.
Acompanhe a descrição detalhada do processo de crescimento secundário apresenta-
da abaixo. 
Vale ressaltar que este é o tipo de organização anatômica mais comum, toman-
do como exemplo uma eudicotiledônea fictícia, mas existem diversos outros tipos de 
organização e mesmo de tecidos, que podem estar presentes nas diferentes espécies. Nas 
monocotiledôneas como, por exemplo, no caule de uma palmeira, o sistema vascular não 
se organiza na forma de um anel; os feixes vasculares encontram-se dispersos na medula.
Fig. 5.11 Corte transversal do caule de um ingá, mostrando parênquima cortical, parên-
quima medular, xilema, floema, epiderme e endoderme. Aqui, já podemos observar o 
caule em estrutura secundária. / Fonte: CEPA
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Crescimento secundário
Como na raiz, a passagem do corpo primário para o secundário é possível graças ao 
estabelecimento dos meristemas secundários câmbio e felogênio. A grande maioria dos 
caules tem, pelo menos, algum grau de crescimento secundário, nem que seja o desen-
volvimento de algumas poucas células de xilema e floema secundários nos feixes vascu-
lares. Por isso é tão difícil delimitar, a olho nu, quando determinado caule já entrou em 
estrutura secundária, e engana-se quem pensa que apenas ramos com periderme visível 
são verdadeiramente lenhosos. 
Cuidado com as denominações populares herbácea, lenhosa, sublenhosa etc.; 
elas fazem pouco ou nenhum sentido científico.
Fig. 5.12 Desenvolvimento secundário do caule. / Fonte: CEPA
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75Aula 5 Forma e função das plantas
O câmbio surge a partir do periciclo na região interfascicular, e a partir do procâmbio que 
restou entre o xilema e floema na região dos feixes. Esse câmbio começa a se dividir e a 
formar o xilema secundário para dentro e floema secundário para fora. O xilema secundário 
é sempre formado em maior proporção e virá a constituir o lenho da planta adulta, aquela 
parte que popularmente chamamos de “madeira” e que é tão utilizada comercialmente. 
Esse xilema secundário poderá se dividir, posteriormente, em uma região mais antiga e ina-
tiva - o cerne, e outra mais nova e funcional - o alburno (que ocupa posição mais periférica). 
Ao mesmo tempo em que o caule vai aumentando em circunferência, a epiderme se 
rompe e começa a formação dos tecidos de revestimento secundários. No caule, o felogê-
nio pode surgir a partir de células da epiderme, do córtex parenquimático ou até mesmo 
a partir do floema secundário. O felogênio, então, forma a feloderme em posição interna 
e o súber em posição externa. Em seguida, toda a região externa ao súber (parênquima 
cortical e epiderme) é eliminada. Cuidado aqui com a denominação popular “casca”. 
Você saberia dizer quais tecidos fazem parte 
da casca das árvores? Esses tecidos são 
funcionais para a planta? 
A casca é o conjunto de tecidos localizados externamente ao câmbio vascular, podendo 
incluir desde floema secundário até parênquima cortical e periderme. Esta porçãose des-
taca do restante do tronco da árvore porque o câmbio é a região mais delgada e macia, 
constituindo um ponto de ruptura natural. 
Folha: origem e principais funções
As folhas surgem nos primórdios foliares do meristema apical caulinar. À medida que o 
meristema apical produz novas células, ele é arrastado para cima, e as células que agora 
começam a se diferenciar formam a região do entrenó. Em alguns pontos específicos, 
os nós, os primórdios foliares destacam-se do restante do meristema e acabam por dar 
origem às folhas. Nesse processo, o sistema vascular do caule acompanha a nova folha 
em formação: as extensões do sistema vascular do caule em direção às folhas são denomi-
nadas traços foliares e as lacunas deixadas no caule, logo acima do ponto onde os traços 
divergem, são as lacunas do traço foliar. 
Durante a ontogênese foliar, a partir dos primórdios foliares, algumas células com caracte-
rísticas meristemáticas são mantidas na base de cada nova folha, formando as gemas axilares. 
Essas gemas poderão, no futuro, formar flores, ramos ou mesmo novas folhas. A presença 
Dica de estudo
Usando apenas a descrição, fica bastante difícil compreender o que são esses traços e as 
lacunas foliares, não é mesmo? Então, sugerimos que você monte o modelo disponível aqui e 
tente compreender melhor a presença dos traços foliares. 
Você também pode utilizar esse modelo para ajudar na aprendizagem de seus estudantes 
do Ensino Médio. Os modelos são instrumentos didáticos muito interessantes para concretizar 
alguns conceitos. 
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dessa gema axilar é uma característica muito útil quando queremos delimitar uma folha em 
uma planta. Isso é especialmente útil naquelas plantas com folhas compostas, onde cada 
folíolo se parece com uma folha completa. Somente se existe uma gema, podemos dizer 
que tal lâmina é uma folha verdadeira. As folhas são, primordialmente, as responsáveis pela 
síntese de carboidratos das plantas, através da fotossíntese, e possuem morfologia totalmente 
adaptada a essa função. Sua superfície ampla e delgada propicia a absorção de luz pelo 
tecido clorofiliano e os estômatos regulam a entrada e saída de gases e água.
Além da função fotossintética, as folhas também podem desempenhar diversas outras fun-
ções nas plantas. A folha é, filogeneticamente, o órgão de maior plasticidade, refletindo a 
diversidade das pressões do ambiente biótico e físico sobre as plantas. Essa plasticidade é 
o que propicia uma mudança, às vezes completa, na sua forma, fisiologia e características 
metabólicas, possibilitando à folha assumir diversos papéis no vegetal. Algumas são espe-
cializadas na defesa da planta, com a produção de metabolitos secundários, que são pouco 
palatáveis aos herbívoros (um exemplo é a substância capsaicina, encontrada em pimentei-
ras) ou irritantes ao contato (como os tricomas urticantes da urtiga) e outras são especializa-
das na captação de nutrientes do ambiente (são exemplos as plantas com hábito insetívoro 
como dróseras, dioneias e pinguículas). Veja abaixo mais algumas modificações possíveis:
 ∙ Cotilédones: são as primeiras folhas do embrião. Podem acumular reservas ou fun-
cionar como um órgão de transferência de reservas do endosperma para o embrião. 
Em alguns casos, como na mamona, os cotilédones são verdes e fazem fotossíntese 
logo cedo na germinação.
 ∙ Escamas ou catáfilos: folhas que têm a função de proteger as gemas, podendo 
também acumular substâncias nutritivas (ex.: cebola).
 ∙ Gavinhas: são folhas modificadas com a função de prender a planta a algum supor-
te, enrolando-se nele.
 ∙ Espinhos: são estruturas geralmente lignificadas, enrijecidas e que apresentam teci-
do vascular. Muito comuns nas cactáceas, em que a folha inteira é transformada em 
espinho, reduzindo assim a superfície de transpiração.
 ∙ Brácteas: folhas modificadas em estruturas vistosas e geralmente coloridas, de modo 
a auxiliar na atração de polinizadores e/ou dispersores.
Folha: morfologia e anatomia
Como vimos anteriormente, a folha é uma expansão lateral e laminar do caule, de sime-
tria bilateral e crescimento limitado, constituindo-se num órgão vegetativo com impor-
tantes funções metabólicas. Agora, veremos um pouco da morfologia e anatomia dessa 
estrutura tão essencial no vegetal.
A grande maioria das folhas é morfologicamente dividida em três partes: 
1. Lâmina ou limbo: caracteriza-se por ser uma superfície achatada e ampla, possibilitan-
do maior área de captação da luz solar e de gás carbônico. Muito importante na classi-
ficação das plantas, podendo assumir diversas formas, tanto simples quanto compostas.
2. Pecíolo: porção mais estreita e alongada da folha, que sustenta o limbo. Algumas 
folhas podem carecer de um pecíolo, quando então são chamadas de sésseis, e 
outras podem possuir dilatações laterais, sendo então o pecíolo alado.
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77Aula 5 Forma e função das plantas
3. Base foliar: é a porção terminal do pecíolo, que o une ao caule. Em monocotile-
dôneas, a base é geralmente bem desenvolvida, sendo então chamada de bainha. 
Podem estar presentes também as estípulas, que são apêndices laminares sempre em 
número de dois, que se formam na base de algumas folhas.
No limbo, entre a epiderme da face superior (face adaxial) e a da face inferior (face aba-
xial), encontramos o mesófilo. Ele é formado pelo parênquima clorofiliano, que se divide 
em duas regiões com anatomia e funções distintas: no parênquima paliçádico, as células 
se organizam de forma justaposta e possuem alta concentração de cloroplastos, sendo, 
portanto, especializadas na captação da energia luminosa; no parênquima lacunoso (ou 
esponjoso), as células estão separadas por grandes lacunas, importantes por possibilitar as 
trocas gasosas entre a planta e a atmosfera ao redor.
É importante ressaltar que este é um esquema geral de folha, de planta mesófita, e que, 
no entanto, existe uma grande variedade de outras morfologias e anatomias foliares na 
natureza, cada qual adaptada a uma função específica. Variações são particularmente 
visíveis em plantas adaptadas a ambientes secos (xerófitas) e a ambientes alagados ou 
aquáticos (hidrófitas). Veja abaixo algumas adaptações:
 ∙ Caracteres xeromorfos – diminuição da superfície (em relação ao volume) chegan-
do ao extremo de folhas transformadas em espinhos; suculência devido à presença 
de parênquima aquífero; presença de numerosos tricomas, garantindo isolamento 
térmico; aumento no espessamento das paredes celulares e da cutícula; aumento no 
número de estômatos e diminuição dos espaços intercelulares para facilitar as trocas 
gasosas, minimizando a perda de água.
 ∙ Caracteres hidromorfos – redução nos tecidos de sustentação e vasculares (prin-
cipalmente do xilema); presença de grandes espaços intercelulares, organizados em 
um aerênquima ou não; presença de epiderme com cutícula e paredes delgadas, 
tomando parte na absorção de nutrientes; presença de hidropótios (estruturas secre-
toras que eliminam sais).
Podemos classificar os vários tipos de folhas por três marcadores principais: a filotaxia; 
a estrutura básica das nervuras e as divisões da lâmina. 
A filotaxia classifica as folhas pelo modo como elas se inserem no caule. Lembre-se de 
que, para descobrir onde ocorre essa inserção, deve-se procurar pela gema lateral que se 
encontra em toda base de folha. Veja alguns tipos:
Fig. 5.13 Modelo de folha com regiões marcadas / Fonte: CEPA
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Botânica78
 ∙ Alterna: apenas uma folha por nó;
 ∙ Oposta: duas folhas por nó;
 ∙ Verticilada: mais de duas folhas por nó.
Existem vários tipos de nervação das folhas. Dois deles são mais facilmente reconhecidos:
 ∙ Reticulinérveas: ocorrem seguidas ramificações nos feixes vasculares, formando 
uma “teia”; 
 ∙ Paralelinérveas: ocorrem poucas ou nenhuma ramificação dos feixes vasculares, 
quese estendem por toda a lâmina de forma paralela.
A composição da lâmina foliar, assim como a nervação, é muito diversa. Mas podemos 
restringir a dois tipos básicos: 
 ∙ Simples: a lâmina é contínua e única, temos uma folha;
 ∙ Composta: a lâmina é subdividida, com cada subdivisão ligada por uma haste, 
ainda pertencente à folha, e não ao caule.
As folhas podem apresentar uma variedade imensa de formas, dependendo inclusive 
de sua função. No grupo das samambaias, são as folhas que desenvolvem as estruturas 
reprodutivas, os soros. 
Você sabia que os estudos atuais em evolução das flores apontam que foi a partir 
das folhas que tais estruturas se desenvolveram?
Algumas folhas perdem sua forma para exercer outra função, como os espinhos de um 
cacto. Outras acumulam funções, como as folhas de algumas plantas denominadas sucu-
lentas que acumulam água e nutrientes, um exemplo é a violeta. Algumas modificações 
são bastante proeminentes, como ocorre nas dioneias, cujas folhas são modificadas em 
verdadeiras armadilhas para pequenos insetos. 
Vamos olhar alguns ramos e tentar classificá-los? 
Neste capítulo, abordamos muitos conteúdos conceituais, não é mesmo? Procuramos 
apresentá-los de forma, na medida do possível, menos complicada e mais contextualiza-
da. Além disso, tivemos uma grande preocupação em apresentar algumas sugestões para 
você tornar a abordagem da temática mais leve quando a estiver trabalhando com seus 
Resposta
Para ver o gabarito da figura anterior acesse:
http://redefor.usp.br/cursos/file.php/137/07_
Botanica/sem6-nova/gabarito_folhas.pdf
Fig. 5.14 Variedade de tipos de folhas / Fonte: Thinkstock
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RedeFor
79Aula 5 Forma e função das plantas
alunos do Ensino Médio. Disponibilizamos um jogo de correlação, um modelo tridimen-
sional e uma sugestão de trabalho de campo. 
Esperamos que você tenha gostado.
Bibliografia
SANTOS, D.Y.A.C.; CHOW, F. e FURLAN, C.M. A Botânica no cotidiano. 1ª ed. São 
Paulo: Universidade de São Paulo, 2008. 
RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: 
Editora Guanabara Koogan, 2007.
Material complementar
 ∙ Fotos de diversos tipos de órgãos vegetativos (entre outras) em: 
http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm 
 ∙ Matéria muito interessante sobre estudos de adaptações vegetativas: 
http://revistapesquisa.fapesp.br/?art=725&bd=1&pg=1&lg= 
 ∙ Modelos para estudar os tecidos vegetais em três dimensões (*é ótimo!): 
http://www.scielo.br/pdf/rbb/v29n2/a15v29n2.pdf
Atividades 2 e 3 no Ambiente Virtual de Aprendizagem
•	 Acesse o mural de atividades e responda ao questionário proposto.
•	 Elabore uma atividade de campo para o Ensino Médio