3 1 - Raiz

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Raiz
APRESENTAÇÃO
A raiz é o órgão que mantêm a planta fixa ao solo e é responsável pela absorção de água e 
nutrientes, como compostos nitrogenados, potássio e fósforo do meio onde vivem. Uma de suas 
características marcantes diz respeito à ausência de clorofila e, em determinados casos, à 
responsabilidade de acúmulo de substâncias de reserva.
Veja agora outras microestruturas que compõem a raiz. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Destacar o papel da raiz na fixação e na nutrição do vegetal.•
Reconhecer as estruturas que formam a raiz.•
Diferenciar as raízes primárias das raízes laterais.•
DESAFIO
Uma das funções das raízes é promover a fixação do vegetal ao solo e retirar todos os nutrientes 
e água necessários para o desenvolvimento da planta. Diferentemente, as plantas aquáticas são 
plantas que não se fixam ao substrato, cabendo ao sistema radicular promover a flutuação da 
planta.
Qual adaptação proporciona tal característica às plantas aquáticas? Justifique sua 
resposta.
INFOGRÁFICO
Acompanhe a representação que destaca as partes que compõem a raiz.
CONTEÚDO DO LIVRO
As raízes são estruturas especializadas com a função de captar a água e os nutrientes para o 
sustento da planta. Acompanhe o trecho do livro F., CUTLER, D., BOTHA, T., STEVENSON, 
Wm.. Anatomia Vegetal: Uma Abordagem Aplicada. ArtMed, 01/2011.
Anatomia
Vegetal
Uma abordagem aplicada
David F. Cutler Ted Botha Dennis Wm. Stevenson
Inclui
CD-ROM
C989a Cutler, David F. 
 Anatomia vegetal [recurso eletrônico] : uma abordagem
 aplicada / David F. Cutler, Ted Botha, Dennis Wm. Stevenson ;
 tradução: Marcelo Gravina de Moraes ; revisão técnica: Rinaldo
 Pires dos Santos. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed,
 2011.
 Editado também como livro impresso em 2011.
 ISBN 978-85-363-2512-5
 1. Botânica. 2. Anatomia vegetal. I. Botha, Ted.
 II. Stevenson, Dennis Wm. III. Título.
CDU 581.4 
Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
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A rAiz
intrOduçãO
Raízes primárias não têm sido o foco de tantos estudos como é o caso 
de caules ou folhas. Contudo, elas apresentam uma grande faixa de variação, 
influenciada tanto pelo ambiente, em termos de adaptação ecológica, quanto 
pelo genótipo. Em comparação com caules e folhas, fragmentos de raiz podem 
ser de difícil identificação no estado primário. Raízes de monocotiledôneas 
apresentam certa variação, mas via de regra insuficiente para fornecer dados 
confiáveis para identificação de amostras desconhecidas. Isso não se deve ex-
clusivamente a sua pouca descrição ou reduzida representação em coleções 
de lâminas microscópicas de referência, mas também porque existe, como um 
todo, menos variação.
No Capítulo 1, observamos que a raiz é um órgão que precisa sofrer 
forças de tensão ou de atração. Em raras oportunidades, a raiz precisa dobrar 
ou flexionar, uma vez que comumente se encontra em meio mais ou menos 
sólido. Em consequência disso, os principais tecidos de fortalecimento estão 
posicionados na região central da raiz e funcionam como uma corda.
A raiz primária típica é delimitada por uma epiderme. Sob ela fica o 
córtex, que tem de algumas a várias camadas e é delimitado internamente 
por uma endoderme. Em seguida temos o periciclo, com o sistema vascular 
na parte central. A seguir, cada uma dessas partes é descrita em detalhe e a 
terminologia é definida.
epiderMe
Em todas as raízes, com exceção das aéreas e as não ancoradas de plantas 
aquáticas, verifica -se a presença comum de pelos radiculares a uma pequena 
distância do ápice de crescimento. Esses se desenvolvem a partir da rizoderme 
ou epiderme da raiz. Com frequência os pelos radiculares se desenvolvem 
centralmente a partir da parte basal da célula; às vezes, originam -se perto de 
uma extremidade – essa característica é útil para diagnósticos. Mais uma vez, 
enquanto muitas bases de pelos radiculares se nivelam com outras células na 
rizoderme, em outras plantas elas podem ser bulbosas e proeminentes; podem 
estar imersas nos tecidos corticais externos (por exemplo, Stratiotes).
A uma pequena distância do ápice, os pelos radiculares com frequência 
morrem e secam, mas em algumas plantas os pelos radiculares persistem por 
um longo tempo. Uma exoderme pode se desenvolver sob a rizoderme, em 
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especial em monocotiledôneas. Essa exoderme tipicamente se compõe de cé-
lulas angulares com paredes lignificadas, um pouco espessas.
Uma epiderme múltipla ou velame é observada, por exemplo, nas ra-
ízes aéreas de epífitas (por exemplo, orquídeas; Figura 4.1) e aráceas. 
Frequentemente, células nessa situação possuem espessamentos helicoidais, 
reticulados ou irregulares, e são capazes de estocar água absorvida de atmos-
fera úmida, nevoeiro ou chuva.
Córtex
O córtex é suficientemente variável para ser utilizado como auxiliar na 
identificação. Infelizmente, sob esse ponto de vista, os vários tipos de organi-
zação celular parecem ter maior importância ecológica do que sistemática.
Dois tipos básicos de córtex podem ser reconhecidos dentre outras varia-
ções menos frequentes: o córtex “sólido” e o “lacunoso” (Figura 4.1). O córtex 
“sólido” se compõe de células parenquimáticas relativamente compactas, com 
espaços intercelulares confinados aos ângulos entre as células. Comumente 
há aumento gradual no tamanho dessas células das camadas externas para 
as internas, mas as poucas camadas mais internas são de um tipo de células 
FigurA 4.1
raízes em secção transversal. (a ‑c) Juncus acutiflorus: (a) esquema; (b) córtex lacunoso, x54; (c) pelo radicular, 
x218. (d ‑f ) Cattleya granulosa: (d) esquema; (e) velame, x68; (f ) córtex “sólido”, x68.
endoderme
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f ) Velame
córtex
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menor e mais compacto. Esse tipo de organização é comum tanto em raízes 
de monocotiledôneas quanto de dicotiledôneas, em plantas que crescem em 
tipos de solo bem drenados. O córtex “lacunoso” possui poucas camadas exter-
nas de células agrupadas compactamente, e as camadas mais internas podem 
ser similarmente compactas. Entre essas camadas, são visualizadas placas ra-
diais de células em secção transversal, com grandes espaços de ar entre elas* 
(Figura 4.2). Em secção longitudinal tangencial, essas camadas podem ser 
observadas como placas longitudinais, mas são mais comumente organiza-
das em um padrão tipo rede, incluindo assim as cavidades de ar ou lacunas. 
Diafragmas com células estelares (literalmente células tipo estrela com pro-
tuberâncias radiais braciformes) e outros tipos podem atravessar as lacunas, 
como no caule. A maioria de plantas com esse tipo de córtex radicular possui 
raízes em solo periodicamente saturado em água ou mesmo imerso em água. 
A condição pode ser induzida em Zea, gênero que normalmente não apresenta 
lacunas, por meio do cultivo das plantas em solo saturado de água.
O número de camadas de células em um córtex pode variar em espécimes 
de uma determinada espécie, mas dentro de certos limites. Pode ser possível 
FIGURA 4.2
Stratiotes, secção transversal de parte da raiz, eletromicrografi a de varredura; observe espaços de ar no córtex, 
x75.
* Este parênquima, repleto de espaços aéreos, é conhecido como aerênquima.
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distinguir espécies em um gênero se algumas delas possuírem várias camadas 
e outras poucas, mas esse não é um exercício muito confiável.
Esclereídes, fibras, células de tanino, células de mucilagem e células con-
tendo cristais podem ser encontradas espalhadas no tecido cortical parenqui-
mático em uma grande variedade de famílias. Sua presença e distribuição 
podem ser de utilidade como ferramentas para auxiliar a identificação, mas 
são raramente de importância taxonômica.
endOderMeA porção interna do córtex está em contato com a endoderme. Esse te-
cido característico, fisiologicamente ativo, tem com frequência a espessura 
de uma camada, mas em algumas plantas pode ter duas ou mais camadas. A 
endoderme pode ser composta de células com paredes de espessura uniforme; 
no entanto, na maioria das plantas, as paredes internas e anticlinais são mais 
fortemente espessadas com ligninas e suberinas do que as paredes periclinais 
externas. Em decorrência disso, em secção transversal, elas são prontamente 
distinguidas de camadas celulares adjacentes, pelos seus espessamentos em 
forma de U, tornando -as visíveis (Figura 4.3).
Em intervalos, algumas células da endoderme têm parede delgada. Essas 
células, conhecidas como células de passagem, são geralmente opostas aos 
FigurA 4.3 
endoderme de raiz de Iris sp. (a) Pequeno aumento de parte da raiz em secção transversal, x20. (b) detalhe de 
(a), x290. c, córtex; en, endoderme; ep, epiderme; ci, córtex interno; ce, córtex externo; p, célula de passagem; 
pe, periciclo; f, floema; px, protoxilema.
f
(a)
(b)
ep
ce
ci
en
en
p
c
pe
px
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polos do xilema*. Acredita -se que elas forneçam um caminho mais imediato 
para água e solutos dissolvidos desde os pelos radiculares, passando pelo 
o córtex até os elementos do protoxilema. As outras células na endoderme 
devem restringir o fluxo de água entre o córtex e o estelo.** As paredes an-
ticlinais de todas as células endodérmicas são equipadas com impregnações 
especiais “à prova d’água”, suberizadas, as estrias de Caspary, ou faixas com 
a membrana celular, o plasmalema, conectadas à estria de Caspary. Essas es-
trias são mais facilmente observadas em células não espessadas jovens, pró-
ximas ao ápice da raiz; elas coram rapidamente com sudão III ou IV. Quando 
as células são plasmolisadas, o citoplasma pode ser visto como uma banda 
ou faixa, pois a membrana celular é ligada à estria. Devido à diversidade de 
variação na altura e na largura celulares e às diferenças na forma e no nível 
de espessamento da parede de células endodérmicas em monocotiledôneas 
e dicotiledôneas, em geral é possível oferecer uma descrição detalhada de 
uma endoderme característica de uma espécie ou grupo de espécies. Pode 
haver várias espécies que se encaixem em uma dada descrição, mas se mate-
rial autenticado estiver disponível para o propósito comparativo de realizar 
identificações, então se deve fazer uma comparação detalhada dos tipos de 
células de endoderme para uma identificação precisa. Assim como com to-
dos os caracteres diminutos, a aparência da endoderme não poderia nunca 
ser utilizada separadamente para identificação de uma planta desconhecida, 
mas se for apenas o caso de escolha entre várias plantas possíveis, então uma 
semelhança detalhada da endoderme seria evidência bem confiável para em-
basar a identificação.
periCiClO
As células das camadas internas seguintes costumam ser mais estreitas 
do que as da endoderme e com frequência possuem paredes relativamente 
delgadas (Figura 4.3b). Elas constituem o periciclo. Pouquíssimas espécies não 
apresentam o periciclo, dentre elas membros da família Centrolepidaceae, do 
Hemisfério Sul. As raízes não possuem nenhum nó, e raízes laterais aparecem 
endogenamente, ou seja, seus pontos de crescimento ou ápices aparecem pri-
meiro no periciclo. A divisão das células nessa região produz uma raiz lateral 
que precisa crescer através dos tecidos da endoderme e córtex a fim de alcan-
çar o exterior da raiz primária. Já que o periciclo envolve o sistema vascular da 
raiz,*** a continuidade vascular entre a nova raiz lateral e a raiz principal pode 
ser rapidamente estabelecida assim que comece o crescimento ativo. Algumas 
raízes podem ter raízes laterais potenciais e quiescentes no periciclo que exi-
gem alguma estimulação hormonal ou a remoção de uma barreira hormonal 
antes de seu desenvolvimento. A natureza relativamente simples do periciclo e 
* N. de R.T. O protoxilema.
** N. de R.T. Entenda -se por estelo o cilindro vascular delimitado pelo periciclo.
*** N. de R.T. Na verdade, o periciclo faz parte do sistema vascular, delimitando -o.
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FigurA 4.4
Alguns sistemas vasculares de raiz. (a) raiz tetrarca de Ranunculus acris. (b) raiz diarca de Echinodorus cordi-
folius. (c,d) raiz poliarca de Juncus acutiflorus. ca, estria de caspary; en, endoderme; mx, metaxilema; p, célula 
de passagem; peri, periciclo; f, floema; px, protoxilema. (a,b,d,e), x300; (c), x35.
(a)
f
f
f
mx
px
p
en
en
en
ca
(b)
(c)
peri
mx
a comparativa ausência de variação de espécie para espécie a tornam de pouca 
utilidade como característica de diagnóstico.
sisteMA vAsCulAr
O sistema vascular pode assumir uma de várias formas (Figura 4.4). Na 
maioria das dicotiledôneas, existe de duas até por volta de seis faixas de pro-
toxilema alternando com faixas de floema. Muitas espécies possuem orga-
nizações triarcas (com três faixas) ou faixas tetrarcas (com quatro) ou uma 
mistura das duas. Se houver mais do que seis faixas, as raízes são descritas 
como poliarcas. Traqueídes ou elementos de vaso do metaxilema são normal-
mente visíveis e ficam no mesmo eixo radial que os polos do protoxilema, no 
seu lado interno. Essa organização é típica de raízes e as diferencia dos caules. 
A anatomia das raízes é inicialmente exarca, com os polos de protoxilema para 
o lado de fora, e endarca nos caules, com o protoxilema para o lado interno 
do metaxilema. Em geral, a transição ocorre no hipocótilo ou no topo da raiz 
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primária. É comum existir apenas um anel em monocotiledôneas, mas podem 
existir elementos de metaxilema adicionais ou espalhados no centro da raiz. 
Na maioria das dicotiledôneas, vários elementos de metaxilema são agrupa-
dos em faixas.
Embora o floema esteja normalmente confinado ao anel externo, gêneros 
ocasionais (p. ex., Cannomois em Restionaceae) podem conter faixas adicio-
nais associadas com os elementos de metaxilema dispersos.
Nas monocotiledôneas, acredita -se que o elemento de vaso tenha se ori-
ginado nas raízes; nas plantas menos avançadas, se por acaso vasos se de-
senvolverem, são encontrados apenas na raiz – não no caule nem na folha. O 
próximo estágio de evolução é a ocorrência de vasos na raiz e no caule; nas 
plantas mais evoluídas, os vasos ocorrem na raiz, no caule e na folha. Várias 
plantas possuem elementos de vaso mais largos e mais curtos na raiz do que 
no caule ou na folha, corroborando a teoria de sequência evolucionária dos 
elementos primitivos longos e estreitos para os elementos mais avançados, 
mais curtos e largos. Em monocotiledôneas supostamente primitivas, então, 
se torna bastante interessante observar se há presença de vasos nas raízes. Os 
métodos utilizados são descritos nas páginas 66 e 67.
Pontoações e espessamentos de parede de vasos e traqueídes são simi-
lares aos do lenho do caule. As células de floema da raiz também possuem a 
mesma quantidade de formas encontradas no caule.
O centro da raiz pode ser constituído exclusivamente de xilema nas di-
cotiledôneas. De modo alternativo, em monocotiledôneas e certas dicotiledô-
neas, em especial na base da raiz primária, o centro da raiz pode conter um 
tecido fundamental composto de parênquima com paredes finas ou espessa-
das, às vezes chamado de medula (Figura 4.5 -4.7). Esclereídes podem estar 
presentes.
Se desejamos identificar uma raiz, todos os seus tecidos devem ser com-
parados com precisão com material de referência autêntico. É raro que as 
descrições e os desenhos sejam suficientemente completos para que alguém 
tenha absoluta certeza de uma concordância. Examinamos raízes suspeitas de 
ser fonte de alimento para larvas subterrâneas de vários insetos. Só foi pos-
sível identificar os fragmentos mastigados a partir da obtençãode amostras 
de raízes de todas as plantas que cresciam na região onde as larvas foram 
encontradas. Determinar se as raízes pertencem a monocotiledôneas ou a di-
cotiledôneas é relativamente simples; é só depois disso que os problemas reais 
começam!
Felizmente, as raízes de dicotiledôneas com espessamento secundário 
(todas as raízes monocotiledôneas são primárias) são bem mais simples de se-
rem identificadas. O espessamento secundário é descrito nos Capítulos 2 e 3.
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Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
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da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
DICA DO PROFESSOR
De acordo com o meio onde se encontram, podemos classificar as raízes em três tipos: aquática, 
subterrânea e aérea. Sendo as subterrâneas passíveis de uma nova classificação: pivotante, 
fasciculada e tuberosa. Agora veja, no vídeo, outros aspectos relacionados às raízes.
 
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EXERCÍCIOS
1) Possui poucas camadas externas de células agrupadas compactamente e as camadas 
mais internas podem ser similarmente compactas. Este texto se refere a: 
A) Córtex sólido.
B) Córtex lacunoso.
C) Epiderme.
D) Endoderme.
E) Periciclo.
2) Existem diversos tipos de raízes, mas há uma em especial que a sua finalidade não é a 
fixação. Qual tipo de raiz é esta? 
A) Raiz tubular ou sapopema.
B) Raiz suporte.
C) Raiz grampiforme ou aderente.
D) Raiz aquática.
E) Raiz subterrânea.
3) As raízes são órgãos especializados na absorção de água e sais minerais, podendo 
também funcionar como local de armazenamento de substâncias de reserva. São 
normalmente órgãos subterrâneos. Na raiz podem considerar-se diferentes zonas que 
dependem da idade e do desenvolvimento dos tecidos. Qual dessas zonas se 
transforma em tecidos definitivos? 
A) Coifa.
B) Zona meristemática.
C) Zona de alongamento.
D) Zona pilosa ou de diferenciação.
E) Coifa e zona de alongamento.
Verifique as assertivas abaixo e assinale a alternativa que melhor representa:
I - É comum existir apenas um anel em monocotiledôneas, mas podem existir 
elementos de metaxilema adicionais ou espalhados no centro da raiz.
II - O córtex “sólido” se compõe de células parenquimáticas relativamente 
compactas, sem espaços intercelulares confinados aos ângulos entre as células.
III - A endoderme pode ser composta de células com paredes de espessura uniforme; 
no entanto, na maioria das plantas, as paredes internas e anticlinais são mais 
4) 
fortemente espessadas com ligninas e suberinas do que as paredes periclinais 
externas.
A) V, V, V. 
B) V, F, F. 
C) F, V, V. 
D) F, F, V. 
E) V, F, V. 
5) Assinale a alternativa que representa a região da raiz responsável pela proteção 
durante o crescimento. 
A) Coifa.
B) Região meristemática.
C) Raiz primária.
D) Raiz secundária.
E) Endoderme.
NA PRÁTICA
Um dos elementos químicos mais importantes para a nutrição vegetal é o nitrogênio (N). O 
nitrogênio encontra-se relacionado fisiologicamente ao metabolismo vegetal das plantas, tais 
como fotossíntese, respiração e crescimento, assim como à produção de folhas, flores e frutos.
Em determinados casos, há a associação de fungos micorrízicos e bactérias fixadoras de 
nitrogênio, facilitando a absorção desse nutriente nas raízes.
SAIBA +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Nutrição mineral de plantas.
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Simbiose de bactérias fixadoras de nitrogênio com feijoeiro-comum em diferentes valores 
de pH.
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Organização dos Tecidos nas Raízes e nos Caules
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