Sistemática e Taxonomia Filogenética

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Sistemática e Sistemática e 
Taxonomia Filogenética Taxonomia Filogenética 
Prof.ª Osvanda Silva de Moura
BIO 115
FILOGENIA, O QUE É ?FILOGENIA, O QUE É ?
Reconstrução da história 
evolutiva do organismo
♦ Livro “Phylogenetic Systematics” (1966);
Emil Hans Willi Hennig♦ Charles Darwin – conceitos de
ancestralidade e descendência.
♦ Considera relações de ancestralidade
comum entre grupos, representando uma
hipótese dessas, baseada em estudos
morfológicos, comportamentais,
moleculares
♦ Do grego (Phylon – tribo,
raça) e (Genetikos –origem).
♦ Corresponde a uma sequência
de todos os momentos dasde todos os momentos das
espécies ao longo do tempo,
desde seu surgimento.
♦ Conjunto da história de
ancestralidade entre todas as
espécies.
Como assim?
• Conforme as linhagens evoluem e separam-se...e
as alterações são herdadas, seus caminhos
evolutivos divergem.
• Surge, assim, um padrão ramificado de relações
evolutivasevolutivas
• E como representar os relacionamento
evolutivos?
ÁRVORE GENEALÓGICA 
= FILOGENIA
Filogenia dos Seres Vivos
• Filogenia ou Filogênese: relações de
ancestralidade entre grupos, por meio de uma
hipótese – estudos morfológicos,
comportamentais, moleculares...
• Ex.: Qual foi o ancestral dos répteis que vivem na
Terra hoje ?
ANCESTRAL DE RÉPTEIS AQUATICOS PRÉ-HISTÓRICOS
Ictiossauro Cartorhynchus lenticarpus
• Essas e outras perguntas relativas aos seres vivos
eram difíceis de responder até surgir a Teoria da
Evolução por Seleção Natural
Filogenia dos Seres Vivos
Vamos relembrar o 
Conceito de Evolução??
• A partir daí Diagramas em forma de árvores –
elaborados com dados de anatomia comparada e
informações de estudo fóssil, surgiram
simbolizando a história evolutiva dos grupos, além
de sugerir uma provável época de origem para
cada um deles.
Filogenia dos Seres Vivos
cada um deles.
• Árvore Filogenética ou Cladograma
Sistemática Filogenética e 
cladística
• A Sistemática Filogenética - diversidade dos
seres vivos é resultado de processos evolutivos
que ocorrem por Cladogênese e Anagênese:
• Cladogênese – ruptura original em uma
população, gerando duas ou mais populações.
• Cladogênese – ruptura original em uma
população, gerando duas ou mais populações.
• Anagênese – um caráter surge ou se modifica
numa população ao longo do tempo, sendo
responsável pelas novidades evolutivas.
(mutação)
Sistemática Filogenética e 
cladística
Sistemática Filogenética e 
cladística
Sistemática Filogenética e 
cladística
Sistemática Filogenética e 
cladística
Sistemática Filogenética e 
cladística
• Grupo externo: grupo de seres vivos aparentados
, que surgiram antes da história evolutiva de um
determinado grupo analisado.
Sistemática Filogenética e 
cladística
• Grupo monofilético: inclui todos os
descendentes de um ancestral exclusivo.
Sistemática Filogenética e 
cladística
Filogenia dos animais
Sistemática Filogenética Sistemática Filogenética 
e Taxonomiae Taxonomia
Prof.ª Osvanda Silva de Moura
BIO 115
CONTINUAÇÃO...CONTINUAÇÃO...
Homologia e Analogia
Órgãos homólogos são
aqueles que apresentam
mesma origem embrionária,
mas nem sempre a mesma
funçãofunção
Esses órgãos são essenciais nos
estudos evolutivos, por quê?
“Um mesmo órgão em diferentes animais sob todas as variedades de forma
e função” (Richard Owen)
Richard Owen
HOMOLOGIA
• Princípio fundamental: certos tipos de
características homólogas são úteis para
estimar uma A. F.
• As homologias úteis para estimar a filogenia =• As homologias úteis para estimar a filogenia =
sinapomorfias.
• As sinapomorfias identificam grupos
monofiléticos.
O que é sinapomorfia?
• É uma característica homóloga compartilhada
entre certas espécies, e é semelhante porque foi
modificada em um ancestral comum.
• São características derivadas compartilhadas.
• Ex.: Código genético• Ex.: Código genético
É uma sinapomorfia que agrupa todos os
organismos vivos em uma única linhagem que
descendeu do mesmo ancestral comum
É um caráter derivado que,
surgindo ao longo da evolução,
mantém-se em diversos grupos
O que é sinapomorfia?
mantém-se em diversos grupos
taxonômicos distintos, e permite
a sua identificação.
Membros superiores = Sinapomorfia de todos os tetrápodes (Braços
e asas – membros modificados):
Agora, imagine se nós 
conseguíssemos capturar um 
anjo??
Ele possui tanto braços quanto asas
Duas estruturas ≠
SINPOMORFIA
ANALOGIA
SINPOMORFIA
ANALOGIA
SINAPOMORFIAS
• São encaixáveis. Cada grupo monofilético
sucessivo pode ser identificado pelas
sinapomorfias que surgiram nos seus ancestrais
OBSERVAÇÃO!
• Problemas nas construções filogenéticas:
- Para reconstruir uma A. F. com precisão, deve
ser observadas as características homólogas e
identificar as características que se qualificam
como sinapomorfias.como sinapomorfias.
- Alguns traços similares pode evoluir de maneira
independente, diferentes grupos de spp. As
spp. compartilham características que não
derivam de um ancestral comum.
ANALOGIA
• refere-se à semelhança morfológica entre
estruturas. As asas dos insetos e das aves são
estruturas diferentes, quanto à origem
embriológica mas ambas estão adaptadas à
execução de uma mesma função: o vôo. São,execução de uma mesma função: o vôo. São,
portanto, estruturas análogas.
• Nosso conhecimento sobre a filogenia dos grupos
de seres vivos é incompleto e recuperar toda a
história de relações entre os seres é impossível.
Pq?
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
Pq?
• Por outro lado, conhecemos uma parcela
ínfima dos seres vivos de hoje e muitos vão
desaparecer sem que os conheçamos...
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
desaparecer sem que os conheçamos...
• Assim nossas reconstruções de filogenias
contam com apenas uma parte modesta dos
organismos que existem e que já existiram.
Comparando estruturas e pensando em
evolução...
• Homologia se refere à estruturas que se
desenvolveram a partir de uma mesma estrutura
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
desenvolveram a partir de uma mesma estrutura
ancestral. Assim dizer que uma estrutura é
homóloga à outra é dizer que as duas espécies
se derivaram a partir de um ancestral comum.
• Como saber se uma estrutura é homóloga à
outra? Podem ser inferidas por formas
parecidas, morfologia e ontogenia
(desenvolvimento embrionário semelhante, por
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
(desenvolvimento embrionário semelhante, por
exemplo derivados de mesmo grupo de células).
• Entretanto, é necessário estudos mais
aprofundados da filogenia do grupo para a
melhor compreensão das homologias.
• Apomorfia: caracteres derivados (Novidades
evolutivas) ;
• Sinapomorfia: caráter derivado compartilhado
(2 ou + características apomorficas);
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
(2 ou + características apomorficas);
• Plesiomorfia: caracteres ancestrais, primitivos;
• Simplesiomorfia: características ancestrais
compartilhadas;
fia
Apomorfia
Plesiomorfia
Simplesiomorfia
Apomorfia
Sinapomorfia
Cladograma
Ancestral
Plesio- é a condição mais antiga e que estava presente
no ancestral.
Apo- é a condição mais recente
Sina - Compartilhamento de duas ou mais condição
apomórfica
Simp- compartilhamento de caracteristica por mais d
um grupo
• Plesiomorfias ou característica primitiva: é a
condição mais antiga e que estava presente
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
condição mais antiga e que estava presente
no ancestral.
• Sinapomorfia: Compartilhamento de duas ou mais condição
apomórfica. Por exemplo, dentre o grupo dinossauria, as aves e
alguns terópodes possuíam penas... assim ‘pena’ é uma
sinapomorfia do grupo.
• Ex.; pêlos e glândulas mamárias.
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
• Ex.; pêlos e glândulas mamárias.
• Sinapomorfia – define um grupo monofilético
(Ex.; F).
• Plesiomorfia – define as espécies que não fazem
parte do grupo monofilético
Princípios de Filogenia e 
conceitosbásicos
parte do grupo monofilético
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
Sistemática Filogenética –
Grupos:
• Monofilético;
• Parafilético;
• Polifilético; • Polifilético; 
• Grupo irmão;
• Evolução convergente;
• Evolução divergente;
Princípios de Filogenia e conceitos básicos
Princípios de Filogenia e conceitos básicos
Princípios de Filogenia e conceitos básicos
Mas como eu sei que o grupo é monofilético?
• Para isso precisamos de um conhecimento
amplo do grupo de interesse e de grupos
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
amplo do grupo de interesse e de grupos
próximos, tanto de sua morfologia como
fisiologia, embriologia, ecologia,
comportamento, genes e mais informações que
você puder levantar.
• A ideia básica é: as semelhanças
compartilhadas podem indicar ancestralidade
comum (claro que muita análise deve ser feita
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
comum (claro que muita análise deve ser feita
para não cairmos em pegadinhas).
• Um especialista em Díptera, por exemplo, conhece muito bem o
grupo, as similaridades existentes entre suas espécies e com a
prática pode suspeitar de semelhanças que reforcem ancestralidade
e semelhanças que não necessariamente teriam vindo do mesmo
ancestral (homoplasias).
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
• Assim, ele pode pressupor que determinado grupo é monofilético
e usar esse conhecimento e as ferramentas da filogenia para testar
sua hipótese e propor uma filogenia para o grupo.
• A ideia da filogenia é simples, em princípio, e muito
lógica. Através de semelhanças (sejam elas
morfológicas, fisiológicas, e outras) entre as espécies
podemos pressupor sua proximidade em termos de
parentesco evolutivo.
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
parentesco evolutivo.
• Ou seja, a partir de semelhanças criamos
hipóteses de laços familiares e assim de uma
árvore genealógica.
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
Observemos alguns organismos.
• Qual dos animais abaixo é o mais próximo do besouro?
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
• Semelhanças nos fazem pensar em parentesco.
Ex.: agricultores sem qualquer noção de
filogenia se perguntaram: “essa qualidade de
planta parece muita com aquela, será que são
parentes?”
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
planta parece muita com aquela, será que são
parentes?”
• E desde Darwin, semelhanças entre espécies nos
faz pensar em proximidade evolutivas.
• Mas...perceber que nem toda semelhança quer
dizer parentesco.
• Primeiramente devemos saber se a semelhança é uma
sinapomorfia (fruto da evolução a partir de um mesmo ancestral),
ou uma evolução homoplásica (“coincidência” evolutiva ou ainda
falsa semelhança).
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
asas são bastante diferentes em termos de morfologia
Seria possível agrupá-los em um clado que tenta pressupor filogenia através da característica 
"asa" ?
• Neste caso, possuírem asa não é uma
sinapomorfia (Compartilhamento de duas ou mais
condição apomórfica - condição mais recente) de
ambos mas sim uma homoplasia (estruturas que
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
ambos mas sim uma homoplasia (estruturas que
se “parecem”)
• Repare bem nas figuras abaixo. Temos: uma poliqueta marinha
(laranja, superior), uma larva de besouro (branca, superior), uma
ninfa de percevejo (linha inferior), uma larva de borboleta (verde,
central) e um onicóforo (lilás, inferior). Qual seria o organismo mais
próximo a esta lagarta de borboleta?
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
próximo a esta lagarta de borboleta?
• Também podemos escrever esse sistema em forma
de um dendograma (ou árvore filogenética).
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
• Notem que, no caso, as semelhanças superficiais
não nos ajudaram a inferir as relações evolutivas
dos grupos acima… porque isso aconteceu?
• Isso ocorreu porque nos baseamos em
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
• Isso ocorreu porque nos baseamos em
homoplasias (em falsas semelhanças ou
coincidências evolutivas) e não em semelhanças
que provêem de parentesco comum
(homologia).
Com homoplasias não se
faz inferência filogenética!
• Dalton de Sousa Amorin
define assim a filogenia: “O
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
define assim a filogenia: “O
método de reconstrução
filogenética é um sistema para
listar sinapomorfias e
delimitar grupos
monofiléticos”.
• A frase pode parecer difícil, mas ela quer dizer:
“A filogenia é um método para se listar as
características compartilhadas que são
indicativos de ascendência comum e delimitar
Princípios de Filogenia e 
conceitos básicos
indicativos de ascendência comum e delimitar
quem é mais próximo a quem”.
Prof.ª Osvanda 
Silva de Moura
BIO 115
Charles Darwin (1837) 
Anotações sobre padrões de especiação 
nos Tentilhões de Galápagos
Filogenia: interpretando uma 
árvore filogenética
• Muito se diz da contribuição de Darwin e
Wallace quanto à mutabilidade das espécies e
do surgimento delas pela seleção natural.
• Entretanto já na época desses autores a
mutabilidade das espécies não era tanta
novidade, sendo essa proposta por autores
anteriores a eles.
• A grande relevância do trabalho de Darwin e
Wallace: robusta descrição do processo de
seleção natural, e da grande sacada de que todos
os organismos (eu repito com maior ênfase:
Filogenia: interpretando uma 
árvore filogenética
os organismos (eu repito com maior ênfase:
todos) evoluíram do mesmo ancestral comum.
• Ou seja, todas as espécies estão interconectadas
por meio de espécies ancestrais e, portanto,
integram a mesma árvore evolutiva.
• Este é o ponto das maiores discussões filosóficas
que se sucederam ao “A origem das espécies”.
• Este é o ponto chave que vai de encontro à visão
Filogenia: interpretando uma 
árvore filogenética
• Este é o ponto chave que vai de encontro à visão
criacionista do mundo: a ancestralidade de
todos os seres vivos, a ideia de uma única
árvore da vida e não uma escala crescente como
a "scala naturae" propunha.
Scala Naturae - Great Chain of 
Being ?
• A scala naturae ("escada da
natureza") ou cadeia dos seres
é uma ideia recorrente na
história da biologia segundo a
qual, todos os organismosqual, todos os organismos
podem ser ordenados de
maneira linear, contínua e
progressiva, começando pelo
mais simples até alcançar o
mais complexo, que
normalmente se identifica com
o ser humano.
A árvore de Darwin
em seus cadernos
de notas, com ade notas, com a
poética inscrição "I
think", "Eu penso"
• A teoria de Darwin propunha o surgimento de
novas espécies, desaparecimento de espécies
antigas e a interconexão de todas as espécies
Filogenia: interpretando uma 
árvore filogenética
antigas e a interconexão de todas as espécies
(incluindo a humana) na mesma árvore de
descendência (agora o homem é incorporado e
deixa de ser uma criação especial).
• A ideia central de Darwin
é a filogenia. Os autores
propõem a existência de
uma filogenia de raiz
única para todos os
Filogenia: interpretando uma 
árvore filogenética
única para todos os
organismos, que os
interconecta.
• Falar em ancestralidade
de espécies e falar em
filogenia é a mesma coisa.
Única figura de "A origem das
espécies" em sua primeira edição
(1859) mostrando inter-relações entre
espécies.
• As representações diagramáticas de espécies
ou clados, conhecidas atualmente como árvores
filogenéticas, são razoavelmente antigas.
• Entretanto até 1950 as árvores filogenéticas eram
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
• Entretanto até 1950 as árvores filogenéticas eram
utilizadas como diagramas ramificados que
expressavam como os autores achavam que os
táxons relacionavam-se em termos de
ancestralidade.
• Porém, As árvores não eram acompanhadas de
uma explicação sobre a escolha da utilização
daqueles critérios.
• Ninguém se preocupava em averiguar a
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
• Ninguém se preocupavaem averiguar a
existência de critérios, com a seleção satisfatória
de grupos internos e grupos externos, com
hipótese prévia de ancestralidade comum...
Nada disso existia!
• Essas árvores refletiam a opinião intuitiva dos
autores quanto à semelhança entre os táxons.
Portanto, são pouquíssimo informativas e
interpretá-las é um trabalho duro e, em certos
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
interpretá-las é um trabalho duro e, em certos
aspectos, impossível.
• O primeiro diagrama
representando relações
entre seres vivos foi
publicado em 1801 pelo
botânico Augustin Augier.
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
botânico Augustin Augier.
• Lamarck publicou a primeira
representação diagramática
dos animais em 1809 em seu
"Philosophie Zoologique".
•
• Em 1840 o geólogo
americano Edward
Hitchcock publicou
a primeira árvore da
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
a primeira árvore da
vida baseada em
dados
paleontológicos em
seu "Elementary
Geology".
Diagrama de Hitchcock em
"Elementary Geology"
• Ernest Haeckel construiu
várias árvores filogenéticas
após a publicação de "A
origem das espécies".
HISTÓRICO DAS ÁRVORES 
FILOGENÉTICAS
origem das espécies".
Árvore representativa da vida na Terra por
Haeckel ("Monophyletischer Stambaum
der Organismen") no livro 'Generelle
Morphologie der Organismen' (1866) com
os ramos Plantae, Protista e Animalia.
Importante!!!!
• Nenhuma dessas representações apresentadas
até agora são baseadas no método filogenético
(que sequer existia), são ditas árvores "pré-
hennigianas".
• Com o aperfeiçoamento da filogenia, as árvores
agora podem sistematizar e representar uma
vasta gama de informações e tornar acessíveis
detalhes da evolução dos grupos.
• Conceitos:
• FILOGENIA – classificar os seres vivos por
parentesco evolutivo.
TÁXONS TERMINAIS - são aqueles que são
Sistemática Filogenética
• TÁXONS TERMINAIS - são aqueles que são
conectados a outros em uma Filogenia. Esses
podem ser espécies recentes, fósseis, espécies
extintas, grupos específicos (gênero, ordem,
família) de espécies recentes, extintas ou misto.
• Conceitos:
• DENDOGRAMA - Em filogenia chama-se
dendograma qualquer diagrama ramificado que
Sistemática Filogenética
dendograma qualquer diagrama ramificado que
conecta espécies. Atualmente também utiliza-se
o termo “Árvores Filogenéticas” especificamente
para os dendogramas da Filogenia.
• Existem dois tipos básicos de Árvores
Filogenéticas: os cladogramas e os filogramas.
• Cladogramas: são simplesmente uma topologia de
relações entre os táxons terminais.
Sistemática Filogenética
Exemplos de dendogramas. A, B e C nos fornecem a mesma informação, a diferença entre eles é
estética
• Filograma: seus
ramos de diferentes
tamanhos podem
representar tanto as
Sistemática Filogenética
representar tanto as
linhagens em relação
ao tempo geológico,
quanto o número de
mudanças ocorridas
entre elas.
Filograma de ordens extintas e viventes de insetos em 
relação aos períodos geológicos
Nessa representação há uma escala de
tempo indicada pela linha (0,2 milhão de
anos). O tamanho de cada ramo
representa o tempo envolvido na
diferenciação da espécie em questão.
Assim interpretamos que a espécie A levou
um pouco mais de 0.4 mi anos para se
Sistemática Filogenética
um pouco mais de 0.4 mi anos para se
divergir do ancestral a‘; que B levou cerca de
0.6 mi anos para se divergir do ancestral a''
e por aí em diante.
Essa foi retirada de um artigo
científico publicado na revista
Nature em 2010 sobre a evolução
dos artrópodes. Segundo a legenda
da figura, esse diagrama mostra as
relações filogenéticas de 75 grupos
de artrópodes (o grupo interno) e 5
Evolução –Artrópodes
de artrópodes (o grupo interno) e 5
grupos externos. Ela foi baseada
numa análise de 62 genes nucleares
e os ramos são
proporcionais à quantidade
de mudança na seqüência
desses genes.
Árvore evolutiva 
das aves
Quanto mais à direita 
estiver o nó, mais recente é estiver o nó, mais recente é 
a divergência dos dois 
grupos (Zhang et al)
• As árvores mostradas anteriormente são
enraizadas, isto é, possuem uma raiz, uma
origem. Por isso consegue-se encontrar nessas
árvores o ponto de início que é o ancestral mais
antigo.
Sistemática Filogenética
antigo.
A Filogenia é uma Hipótese
• A inferência filogenética deve ser vista como
uma hipótese.
• É muito fácil visualizar uma hipótese quando• É muito fácil visualizar uma hipótese quando
se tratam de trabalhos em ecologia,
comportamento, fisiologia, genética e etc.
• Com a Filogenia e até mesmo a Taxonomia ocorre o
mesmo. Geralmente muitos alunos tem dificuldade
em enxergar qual seria a hipótese de uma inferência
filogenética ou a hipótese de uma descrição de
espécie.
A Filogenia é uma Hipótese
espécie.
• Pois bem, as hipóteses desses trabalhos são
exatamente o resultado da inferência filogenética e a
delimitação da espécie em si.
• Espécies são hipóteses que vão sendo testadas aos
poucos e sofrendo modificações.
• Em essência é a mesma ideia de qualquer trabalho
de ecologia, fisiologia, etc. Ou seja, existe uma
hipótese inicial que no caso da Inferência
Filogenética é a relação entre os grupos terminais
que se supõe através dos estudos de homologias e
A Filogenia é uma Hipótese
que se supõe através dos estudos de homologias e
etc.
• Ao escolher os grupos (tanto o grupo externo quanto
o interno), ao escolher os caracteres utilizados ou os
genes, estaremos moldando a hipótese inicial.
• Assim ao final da inferência teremos uma
hipótese mais robusta, a própria árvore
filogenética, da filogenia do grupo.
A Filogenia é uma Hipótese
filogenética, da filogenia do grupo.
Sistemática Filogenética
Pequeno Atlas ilustrado de uma árvore filogenética
• Primeira coisa a ser compreendida:
Sistemática Filogenética
A árvore não indica linearidade nos eventos de evolução. Presumir isso é 
errado.Uma árvore não é uma escada
• É por isso que a imagem abaixo, apesar de ter
virado um símbolo popular, está errada!
O ser humano não passou
Sistemática Filogenética
Essa figura mostra uma escada e não uma árvore.
O ser humano não passou
pela “fase” de
“Australopitecus”, assim
como Australopitecus
afarensis não é ancestral
direto de Homo sapiens.
Todas as espécies possuem um
ancestral comum (A). Enquanto
que B é o ancestral hipotético
mais recente das linhagens
derivadas de C e de homo
Sistemática Filogenética
derivadas de C e de homo
habilis; e C é o ancestral
hipotético mais recente das
linhagens derivadas de D
e Homo erectus; e D, por sua
vez, é ancestral hipotético mais
recente de Homo
neandertalenses e H. sapiens.
• Segunda coisa a ser compreendida:
Sistemática Filogenética
As árvores mostram relações de ancestralidade comum dos
táxons terminais e sua história evolutiva em relação ao tempo.
• Cladogramas – é uma representação gráfica que tem
como objetivo expor as relações de parentesco evolutivo
entre as espécies, baseado no conceito de filogenia.
• Mas como ler um cladograma?
Sistemática Filogenética
Raiz
Raiz – representa o ancestral
comum do táxons em estudo.
Seguindo o caminho
encontramos alguns pontos
que representam novidades
evolutivas ou apomórficas de
cada grupo
• Observamos que nessa linha evolutiva se bifurca dando
origem a outros caminhos distintos que ao final teremos
todos os táxons atuais dispostos na extremidade da árvore
(cada qual com sua história evolutiva expressa no
cladograma).
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
O tempo pode ser
observado por uma
seta que vai da
base do
cladograma até
onde as spp. estão
representadas.
• Os nós entre os caminhos representam o ancestral do
grupo ligado a ele: nó inferior representa ancestral
comum entre os grupos A, B e C, assim como nó superior
entre os grupos B e C
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
OBS: Se o cladograma estivesse virado também iria representar a mesma coisa
Ex.: de nós
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
A história evolutiva contada por essesexemplos é a mesma
• O que são Clados? Agrupamento que inclui um
ancestral comum e todos os seus descendentes
(viventes e extintos).
• Cada clado está dentro de um clado maior e
assim podemos observar a história mais
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
assim podemos observar a história mais
abrangente sobre a história particular das spp.
• Ex.: Cladograma e a relação evolutiva entre os táxons, observamos
que o tempo ocorre ao mesmo tempo que as apomorfias estão
surgindo e várias ramificações vão aparecendo. E ao final podemos
observar os conceitos que vimos sobre ancestral comum, apomorfia,
nós, linhas evolutivas, grupos atuais e os clados.
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
Grupo interno, grupos externos e grupo-irmão
• Grupo interno (ingroup): É o grupo alvo do
trabalho.
• Grupos externos (outgroups): Grupos
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
• Grupos externos (outgroups): Grupos
relacionados evolutivamente ao grupo interno
utilizado no trabalho.
• Grupo irmão (sister group): é o grupo externo que
compartilha o mais recente ancestral com o grupo
interno.
Na árvore, retirada de
Regier et al,Nature 2010,
o grupo externo utilizado
na filogena de Artrópoda
Ingroups
na filogena de Artrópoda
foi Onychophora que é
um dos membros do
grupo Pan-artropoda.
Outgroups
Sister
Group
• Dicotomias. As dicotomias são eventos de
especiação cladogênica no qual uma espécie
ancestral origina duas espécies-filhas.
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
• Politomias: são nódulos com mais de duas linhagens
descendentes, criando uma “explosão” de várias espécies se
derivando ao mesmo tempo. O estágio inicial do
conhecimento da filogenia de um grupo é uma politomia, ou
seja, a ausência de informação sobre as relações de
parentesco dessas espécies.
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
parentesco dessas espécies.
Essa é uma politomia. Conhecida
“carinhosamente” por “pente”. Ela mostra
que as relações entre as spp não são
conhecidas. Também pode ser
representada da seguinte maneira:
• Politomias
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
• Às vezes, ao final de todo o seu trabalho de
inferência filogenética, alguma politomia
aparece. Geralmente os pesquisadores se
descabelam e se frustram com os pentes
(principalmente os alunos de pós-graduação!!!).
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
(principalmente os alunos de pós-graduação!!!).
• A politomia pode significar duas coisas:
1) Falta de informação. Não haveria dados
suficientes para se descobrir como essas
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
suficientes para se descobrir como essas
linhagens estão relacionadas, pois uma
politomia em uma árvore significa que
naquele ponto não há conhecimento das
relações.
2) Especiação rápida. A politomia pode, algumas vezes,
indicar realmente múltiplos eventos de especiação,
ou seja, um ancestral dar origem a cinco espécies
diferente ao mesmo tempo.
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
Para supor que esse é o caso de sua politomia o
pesquisador deve ser capaz de apontar evidências
que suportem esse fato, visto que, em teoria, as
dicotomias (especiação formando duas espécies)
são muito mais prováveis que as politomias.
• O exemplo abaixo mostra as
relações filogenéticas entre
membros do grupo de peixes
ciclídeos. A especiação deste
grupo aconteceu
rapidamente após a
Sistemática FilogenéticaSistemática Filogenética
rapidamente após a
formação de lagos na África
interrompendo o fluxo gênico
das populações que antes
tinham contato e as isolando,
resultando em várias
especiações ao mesmo
tempo e no belo “pente” :
Novamente alguns 
tipos de árvores 
filogenéticasfilogenéticas
Árvore filogenética
que descreve
relações evolutivas
entre organismos-entre organismos-
Tree of Life.
BIOGEOGRAFIA 
E E 
FILOGEOGRAFIA
(Phylogeographic analysis
of the mitochondrial
sequences of Galemys
pyrenaicus.
Topeira-de-água
Mamífero pertencente à ordem Insetívora e à família Talpidae. O
focinho apresenta-se em forma de tromba, na qual estão situados
órgãos sensitivos, terminando esta numa depressão onde se
encontram duas grandes narinas.
Vamos Praticar!!!??
Exercícios
1) A árvore filogenética a seguir é baseada em dados moleculares,
e reúne no mesmo grupo os grandes felinos. O nó 2 reúne as
spp. que ruge; o nó 3, os que não tem essa capacidade. Dessa
maneira, é correto afirmar:
a) A Panthera leo é mais aparentada
com a pantera-nebulosa do que com
o tigre;o tigre;
b) Os felinos rugidores surgiram
depois dos não rugidores;
c)As panteras-nebulosas
representam o gênero Panthera,
que não tem a capacidade de rugir;
d) O leão e leopardo compartilham
mais características entre si do que a
onça e o leopardo;
2) Marque a alternativa incorreta:
A) A cladística é um método filogenético, e não o
contrário.
B) A cladística busca reunir, em um mesmo grupo,
grupos de organismo que possuem história evolutiva
em comum.
C) Organismos com história evolutiva em comumC) Organismos com história evolutiva em comum
apresentam apomorfias, ou seja: características
derivadas, ausentes no ancestral de ambas.
D) Plesiomorfias podem ser consideradas novidades
evolutivas.
E) Plesiomorfias dizem respeito a características
primitivas, encontradas no ancestral e nas espécies
atuais.
3) A classificação dos seres vivos baseia-se em princípios
evolutivos, sendo que os grupos de organismos que descendem
de um ancestral comum exclusivo são chamados de grupos
naturais. As relações entre os grupos de seres vivos podem ser
representadas através de diagramas denominados cladogramas
(clado = ramo). O cladograma abaixo resume os principais
passos da evolução das plantas, considerando-se o
conhecimento atual.
Com base na análise do cladograma considere as afirmativas
abaixo:
I. O caráter representado pela letra B corresponde à semente e
pela letra C a flores e frutos.
II. Nos grupos abaixo do caráter representado pela letra C não
ocorrem sementes.
III. Todos os grupos acima do caráter representado pela letra A,
apresentam vasos condutores de seiva.
IV. O caráter representado pela letra C aparece exclusivamente em
Angiospermas.Angiospermas.
V. Nos grupos abaixo do caráter representado pela letra B, a
reprodução ocorre independente da água.
Estão corretas as alternativas:
A) I, III e IV.
B) I II, III e V.
C) I, II e III.
D) II, III, IV e V.
E) Nenhuma das alternativas anteriores.
4) Uma árvore filogenética, evolutiva ou da vida, é uma representação gráfica que
organiza os seres vivos de acordo com o seu grau de parentesco evolutivo.
Espécies com maior semelhança ou proximidade evolutiva se localizam em
ramificações (grupos evolutivos) mais próximas. Analise a figura abaixo, que
mostra um modelo de árvore filogenética com as relações evolutivas entre
alguns seres vivos, e assinale a proposição correta.
A- Os fungos e as plantas pertencem ao mesmo grupo evolutivo.
B- As plantas e os animais pertencem ao mesmo grupo evolutivo.
C- As bactérias deram origem a todos os seres vivos.
D- Os fungos deram origem a todos os seres vivos.
5) O que são táxons terminais?
6) O que são cladogramas?
7) Explique o que é um filograma?
8) Diferencie dicotomia de politomia
9) Os cinco cladogramas das alternativas ilustram relações
filogenéticas entre os táxons hipotéticos 1, 2, 3, 4 e 5. Quatro
desses cladogramas apresentam uma mesma hipótese
filogenética. Assinale a alternativa que contém o cladogramafilogenética. Assinale a alternativa que contém o cladograma
que apresenta hipótese filogenética diferente das demais.
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