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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Unidade II
5 EMBRIOLOGIA
5.1 Gametogenese – conceitos gerais
Chamamos de embriologia a ciência responsável pelo estudo da origem e do desenvolvimento 
de um ser humano. O início desse processo ocorre quando um ovócito é fertilizado por um 
espermatozoide, gerando um zigoto. À medida que o zigoto vai se desenvolvendo, forma‑se um 
embrião e, posteriormente, um feto.
Chamamos de período embrionário o período que vai da fertilização até a oitava semana de gestação, 
enquanto o período fetal se inicia na nona semana e só termina no nascimento.
Figura 55 – Estágios iniciais do desenvolvimento embrionário e fetal
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Unidade II
 Lembrete
O período pré‑natal é a fase em que ocorrem todas as transformações, 
desde o momento da fertilização até o nascimento; engloba tanto o período 
embrionário quanto o período fetal.
Os primeiros estudos de embriologia datam do século V a.C e são atribuídos a Hipócrates de 
Cós, um médico grego. Já, na Idade Média, por volta do século XV, Leonardo da Vinci teria feito 
desenhos oriundos de dissecações de úteros grávidos e das membranas fetais. A primeira observação 
de um espermatozoide teria sido feita em 1677 por Hamm e Leeuwenhoek. Em 1775, Spallanzani 
demostrou tanto um óvulo como um espermatozoide. À medida que as técnicas foram ficando mais 
precisas e novas teorias sendo provadas, vários novos fatores relacionados ao desenvolvimento 
embrionário e à hereditariedade tornaram‑se mais claros, tanto que, em 1995, Edward B. Lewis, 
Christiane Nüsslein‑Volhard e Eric F. Wieschaus ganharam o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina 
por terem descoberto os genes HOX, responsáveis pelo controle do desenvolvimento embrionário. 
Tal descoberta vem auxiliando no entendimento de algumas causas de aborto espontâneo e 
anomalias congênitas.
Iremos abordar a formação dos gametas femininos e masculinos, bem como alguns aspectos do 
desenvolvimento embrionário e fetal.
Recebe o nome de gametogênese o processo responsável pela formação dos gametas femininos e 
masculinos, ou seja, os óvulos e os espermatozoides, respectivamente.
 Observação
Os gametas são células germinativas e haploides, portanto, precisam 
ter o seu número de cromossomos reduzidos pela metade; além disso, são 
necessárias mudanças na morfologia e no tamanho celular.
O processo responsável pela redução do número de cromossomos nos gametas é a meiose. Como 
visto anteriormente, a meiose é um processo que consiste em duas divisões nucleares. Na primeira, 
ocorre separação dos cromossomos homólogos, resultando na redução do número de cromossomos de 
46 para 23. Na segunda divisão, ocorre a separação das cromátides irmãs. A figura a seguir resume o 
processo de meiose.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Mitose
Interfase (2n)
Prófase
Metáfase Metáfase I
Divisão reducional
Anáfase Anáfase I
Telófase Telófase I
Telófase II
2n 2n
n n n n
Prófase
Meiose
Figura 56 – Comparação entre os processos de mitose e meiose
 Saiba mais
Para relembrar os conceitos de mitose e meiose, leia:
TORTORA, G. J., GRABOWSKI, S. R. Corpo humano, fundamentos de 
anatomia e fisiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
A meiose é um fator crucial para a formação dos gametas porque permite a manutenção do 
número de cromossomos da espécie ao longo das gerações. Por meio do crossing‑over, ocorre a 
permuta de segmentos gênicos de cromossomos homólogos, garantindo a variabilidade genética 
nos gametas formados.
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Unidade II
As células germinativas primitivas são observadas já no início da quarta semana como estruturas 
grandes e esféricas. Por volta da sexta semana de gestação, essas células migram para uma região onde, 
no futuro, encontraremos a cavidade abdominal.
Embora o sexo cromossômico já tenha sido definido no momento da fertilização, as gônadas 
são indiferenciadas, ou seja, são idênticas nos dois sexos até por volta da sétima semana, quando 
o cromossomo Y, caso esteja presente, começa a expressar o gene SRY que induzirá a formação 
dos testículos e dos seus ductos graças à produção de testosterona. Como nos embriões do sexo 
feminino esse gene está ausente, ocorrerá a regressão dos ductos e o início da formação das 
estruturas femininas.
5.2 Ovogênese
O processo de ovogênese diz respeito ao processo de formação dos gametas femininos no ovário 
e começa durante o período de desenvolvimento fetal inicial. Nesse momento, as células germinativas 
primordiais diferenciam‑se em ovogônias. A maioria dessas células se degenera antes mesmo do 
nascimento, mas as que restam se diferenciam em ovócitos primários. Tanto as ovogônias quanto os 
ovócitos primários são células diploides, ou seja, 2n=46 cromossomos.
Os ovócitos primários entram em meiose I durante o desenvolvimento fetal, porém não completam 
todo o processo. Os ovócitos primários realizam apenas a prófase I e permanecem parados nesse 
estágio até a puberdade. Graças à ação dos hormônios secretados pela adeno‑hipófise, existe o 
estímulo para que o ovócito primário termine a meiose I e gere dois ovócitos secundários de 
tamanhos diferentes, mas ambos com 23 cromossomos. A célula com uma menor quantidade de 
citoplasma recebe o nome de corpo polar; aquela que tiver a maior parte do citoplasma receberá 
o nome de ovócito secundário. Apenas o ovócito secundário continua a divisão meiótica, o corpo 
polar formado logo se degenera.
O ovócito secundário entra em meiose II, porém, mais uma vez, esse processo não se completa: é 
interrompido na metáfase II. O ovócito secundário parado em metáfase II é expelido do ovário durante a 
ovulação, capturado pelas fímbrias e conduzido para o interior da tuba uterina. O ovócito só terminará 
sua meiose II se for fecundado por um espermatozoide, caso contrário, será expelido junto com o 
endométrio uterino durante a menstruação.
Se um espermatozoide penetrar nesse ovócito secundário, a meiose II recomeça e o ovócito 
secundário termina seu desenvolvimento. Novamente ocorre uma divisão desigual do citoplasma. A 
célula que recebe quase todo o citoplasma é o óvulo maduro, ou ovócito fertilizado. A célula que 
recebeu pouco citoplasma é o segundo corpo polar que, assim como o primeiro, não é funcional e acaba 
se degenerando. A figura a seguir resume os passos descritos no processo de ovogênese.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
2n
2n
n
n
n
Célula primordial
No embrião
Divisões mitóticas
Divisões mitóticas
Conclusão da meiose I e início 
da meiose II
Ovulação, entrada do espermatozoide
Conclusão da meiose II
Primeiro corpo polar
Segundo corpo polar
Oogônia
Ovócito primário
(presentes no nascimento), 
permanece na prófase I da meiose
Ovócito secundário
interrompe na metáfase II 
da meiose
Fertilização do óvulo
Figura 57 – Processo de ovogênese
 Observação
As pílulas anticoncepcionais impedem a maturação do folículo ovariano 
através da ingestão de hormônios sintéticos. Como consequência, não 
ocorre a ovulação, uma vez que todos os ovócitos se mantêm parados em 
prófase da meiose I.
Quando o ovócito secundário é liberado durante a ovulação, ele está envolto por uma camada 
mucoide conhecida como zona pelúcida que fica em contato direto com a membrana do ovócito. 
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Unidade II
Acima da zona pelúcida, existe uma camada de células foliculares chamada de corona radiata. A 
zona pelúcida é formada por glicoproteínas que permitem a adesão das células foliculares. Enquanto 
a zona pelúcida é responsável pela nutrição do ovócito, a corona radiata é responsável pela proteção 
da célula contra choques mecânicos. Em termos de organização intracelular, o óvulo tem um 
citoplasma abundante rico em proteínas que irão auxiliar na nutrição do embrião durante o início 
do desenvolvimento embrionário até que a placenta esteja formada. Além disso, o citoplasma é rico 
em fatores morfognéticos, que irão controlar a diferenciação celular e serão segregados para regiões 
específicas durante a clivagem. Abaixo da membrana plasmática, existem ainda os grânuloscorticais, 
vesículas ricas em enzimas ácidas e proteolíticas que serão liberadas no momento que o primeiro 
espermatozoide romper a zona pelúcida, desencadeando o processo de bloqueio à poliespermia que 
impede a entrada de mais de um espermatozoide no mesmo óvulo. Esse processo será discutido com 
mais detalhes durante a fertilização.
Zona Pelúcida
Corona Radiata
Figura 58 – Principais estruturas presentes no ovócito secundário e que persistem no óvulo maduro
5.3 Espermatogênese
Enquanto a ovogênese inicia‑se durante o desenvolvimento embrionário, a formação dos gametas 
masculinos só será iniciada na puberdade. Durante o período embrionário, as células germinativas 
primordiais se diferenciam em espermatogônia, células diploides, ou seja, 2n=46. As espermatogônias 
ficam se dividindo por mitose até a puberdade, quando, através do estímulo da testosterona, se 
diferenciam em espermatócitos primários.
Durante a primeira divisão meiótica, os espermatócitos primários se transformam em dois 
espermatócitos secundários haploides que permanecem ligados por uma ponte citoplasmática. Cada um 
dos espermatócitos secundários sofrerá a meiose II, gerando, ao final do processo, quatro espermátides 
com 23 cromossomos cada. O processo descrito está resumido na figura a seguir.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
 Observação
Chamamos de criptorquidismo a situação em que os testículos não 
migram para a bolsa escrotal antes do nascimento. A posição extracorpórea 
dos testículos é essencial para a ocorrência da espermiogênese na puberdade.
2n
n
n n
nn n
Célula primordial no embrião
Divisões mitótica
Divisões mitótica
Divisões mitótica
Meiose I
Meiose III
Diferenciação
(células de Sertoli 
fornecem nutrientes)
Célula-tronco de 
espermatogônia
Espermatogônia
Espermatócito primário
Espermatide primário
Espermatozoide
Espermatócito secundário
uu u
2n
2n
u
Figura 59 – Processo de espermatogênese
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Unidade II
No entanto, as espermátides são células esféricas e precisam sofrer um novo processo de diferenciação 
para se tornarem espermatozoides maduros. Durante a espermiogênese, as espermátides sofrem uma 
metamorfose que envolve a condensação do núcleo, a redução drástica do volume citoplasmático e a 
formação de duas estruturas essenciais: o acrossoma e o flagelo. A figura a seguir mostra a sequência 
de eventos responsável pela formação do espermatozoide maduro.
Centríolo
Golgi
Golgi
Mitocôndria
Acrossomo
Grânulo 
acrossômico
Golgi
Porção da cauda
Porção média
Estrutura em anel
Núcleo 
recoberto pelo 
acrossomo
Figura 60 – Representação esquemática do processo de espermiogenese. Em A), temos as espermátides 
ao final do processo de espermatogênese com o complexo de Golgi iniciando a formação do acrossoma. Em 
B), as mitocôndrias iniciam sua migração para a base da célula onde o flagelo será formado. Em C), 
o citoplasma começa a ser descartado e o núcleo passa a ser recoberto pelo acrossoma. 
Em D), temos o espermatozoide maduro
O acrossoma é uma estrutura que ocupa quase toda a cabeça do espermatozoide. É uma 
organela derivada do complexo de Golgi e rica em enzimas que auxiliaram na penetração da 
corona radiata e da zona pelúcida durante o processo de fertilização. Paralelamente à formação 
do acrossoma, as mitocôndrias migram para a extremidade da célula onde encontram‑se os 
centríolos que iniciarão a formação do flagelo, essencial para que o espermatozoide consiga 
se locomover para atravessar o corpo do útero e as tubas uterinas até encontrar o óvulo. As 
mitocôndrias ficam localizadas na base do flagelo justamente para produzir o ATP necessário 
para a ativação da estrutura.
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BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Acrossoma
Cabeça
Colo
Peça intermediária 
da cauda
Núcleo coberto pelo 
acrossoma
Peça terminal da cauda
Peça principal da cauda
Figura 61 – Representação esquemática de um espermatozoide maduro
Ao compararmos as figuras 59 e 60, podemos perceber que, embora ambos os processos gerem 
células haploides, ou seja, n=23 cromossomos, a formação dos gametas femininos e masculinos 
se diferem em vários aspectos. A primeira grande diferença observada diz respeito ao tamanho e à 
mobilidade do gameta gerado; enquanto o óvulo é grande e imóvel, o espermatozoide é pequeno e 
possui grande motilidade. Além disso, podemos perceber que, durante a espermiogênese, existe um 
descarte do citoplasma da espermátides para a formação do espermatozoide maduro, enquanto na 
ovogênese a citocinese desigual é essencial para que o gameta maduro carregue em seu citoplasma os 
fatores morfogenéticos necessários para a diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário. 
Finalmente, um outro aspecto interessante é que a ovogênese não é um processo contínuo, ela tem uma 
fase embrionária, reinicia‑se na puberdade e se mantém até que a mulher entre na menopausa. Por 
outro lado, a espermatogênese inicia‑se na puberdade e dura toda a vida do homem.
 Lembrete 
Vasectomia é uma cirurgia na qual corta‑se o canal deferente, responsável 
pela condução dos espermatozoides do testículo até a próstata. Essa interrupção 
impede que os espermatozoides sejam lançados no canal vaginal.
5.4 Alterações cromossômicas pré‑zigóticas
Chamamos de alterações cromossômicas pré‑zigóticas aquelas falhas ocorridas durante o processo 
de gametogênese e que acarretaram na formação de gametas com alteração no número e/ou na 
estrutura do cromossomo.
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Unidade II
Quando as alterações ocorrem no número final de cromossomos, chamamos de alterações 
cromossômicas numéricas, e podem ocorrer em virtude da separação desigual dos cromossomos 
homólogos durante a anáfase da meiose I ou das cromátides irmãs durante a anáfase da meiose II. Como 
consequência dessa não disjunção, uma das células‑filhas irá receber um número de cromossomos 
diferente do normal. As alterações no número final de cromossomos podem levar, embora mais raro, à 
formação de triploidias e tetraploidias, ou seja, 3n= 69 e 4n=92.
No entanto, as alterações cromossômicas numéricas mais comuns são as do tipo aneuploidia, 
quando ocorre a perda ou a presença de um cromossomo extra. As consequências são alterações no 
desenvolvimento motor ou intelectual do indivíduo afetado. A gravidade e o tipo de comprometimento 
vão depender do tipo de cromossomo afetado. Esse tipo de alteração pode afetar tanto os cromossomos 
autossômicos como os cromossomos sexuais.
 Lembrete
Cromossomos autossômicos, 1‑22, carregam genes que codificam 
produtos para características não sexuais. O 23º par é o par sexual e possui 
genes que codificam características sexuais.
Já as alterações estruturais ocorrem quando um cromossomo sofre modificações na sua estrutura. 
Normalmente são fruto do crossing‑over desigual ocorrido durante a prófase da meiose I.
As alterações estruturais são classificadas em dois grupos:
• alterações balanceadas – quando não há perda da informação genética total; justamente por isso 
não apresentam efeitos fenotípicos. Os problemas ocorrem, na verdade, nas gerações futuras, pois 
os indivíduos irão gerar gametas com cromossomos com alterações numéricas não balanceadas;
• alterações não balanceadas – quando há alterações no conteúdo genético final, ou seja, há perda 
ou ganho de segmentos cromossômicos. Sempre há manifestação fenotípica e a gravidade da 
alteração vai depender da quantidade de genes que foi inserida ou deletada do cromossomo.
Essas alterações são mais raras do que as aneuploidias e, na maioria das vezes, são consequência da 
ação de fatores ambientais como o álcool, drogas, agentes físicos (radiação), medicamentos e infecções.
O quadro a seguir resume as principais alterações cromossômicas existentes.
85
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Quadro 5 – Alguns exemplos de síndromes cromossômicas
Síndrome Tipo de alteração Consequências
Síndrome de Down
Alteração numérica
Trissomia do cromossomo 21
Alteração estrutural
Translocação entre dois cromossomos 21
Anomalia craniofacialCardiopatia
Hipotonia
Síndrome de Tuner
Alteração numérica
Monossimia do cromossomo X
Ausência de ovários
Alterações ósseas e musculares
Síndrome de DiGeorge
Alteração estrutural
Microdeleções no cromossomo 22
Cardiopatias
Esquizofrenia
Defeitos no fechamento do palato
Leucemia mieloide crônica
Alteração estrutural
Translocação entre o cromossomo 9 e o 
cromossomo 22
Alterações na produção de células da 
linhagem mieloide
6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
6.1 Fertilização
Para que o desenvolvimento embrionário se inicie, é necessário que ocorra a fertilização. Esse 
processo se caracteriza pela entrada do espermatozoide no óvulo maduro. A união dessas duas células 
haploides vai gerar um zigoto diploide (2n=46) de constituição genética única, uma vez que é resultado 
da combinação de cromossomos maternos e paternos.
O processo de fertilização ocorre nas tubas uterinas e o sucesso do evento depende de uma série de 
outros eventos moleculares que devem ocorrer de forma coordenada. Um fator que deve ser levado em 
conta é o tempo, como vemos na figura a seguir. A fertilização deve ocorrer entre 12‑24 horas após a 
ovulação, tempo que o ovócito secundário permanece viável. A maioria dos espermatozoides morrem 
no útero; aqueles que sobrevivem se tornam aptos a fertilizar o ovócito secundário graças às secreções 
existentes na tuba uterina. Além disso, os espermatozoides que chegam até o ovócito secundário não 
conseguem fertilizá‑lo imediatamente, existe um período de cerca de 7 horas chamado de capacitação. 
Durante esse período, várias alterações químicas ocorrem no espermatozoide que permitem um aumento 
de velocidade de movimentação da cauda, alteração nas glicoproteínas da sua membrana plasmática 
para prepará‑la para a fusão com a membrana do ovócito e, finalmente, a ativação das proteases e 
hialuronidases presentes no acrossoma.
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Unidade II
Blastocistos
Parede posterior 
do útero
Mórula Estágio de 
oito célular
Estágio de 
quatro célular
Estágio de 
duas célular Zigoto
Fertilização
Ovócito 
na tuba
Ovócito liberado
Folículo roto
Tecido conjuntivo
Sangue coagulado
Corpo lúteo em 
desenvolvimento
Folículo em atresia (em degeneração)
Endométrio
Corpo lúteo maduro
Corpo albicans
Epitélio
Vasos 
sanquíneos
Folículo 
primário 
inicial
Folículo em 
crescimento
Folículo quase 
maduro
Folículo 
maduro
Folículo 
secundário
Ovócito
Figura 62 – Esquema mostrando a coordenação entre os eventos de ovogênese, fertilização, clivagem e implantação
O processo de fertilização é dividido, didaticamente, em quatro fases. O primeiro passo é a passagem 
do espermatozoide pela corona radiata. A liberação das hialuronidases presentes no acrossoma dispersa 
as células foliculares e permite que o espermatozoide chegue até a zona pelúcida. Vários espermatozoides 
podem, simultaneamente, dispersar as células foliculares e chegar até a zona pelúcida.
O passo seguinte é o rompimento da camada mucosa que protege a membrana do ovócito. Para que 
o rompimento dessa barreira ocorra, os espermatozoides precisam que os receptores específicos da sua 
membrana interajam com glicoproteínas presentes na zona pelúcida. Por isso, temos a impressão de que 
essas células ficam “dando cabeçadas” na barreira mucosa!
Quando ocorre a ligação da glicoproteína com o receptor, desencadeia‑se a reação acrossômica, que 
seria a liberação das proteases presentes no acrossoma criando um caminho para que o espermatozoide 
atravesse a zona pelúcida através de movimentos ondulatórios do flagelo e acesse a membrana do 
óvulo. Apenas um espermatozoide é capaz de realizar esse processo, isso porque, quando o primeiro 
espermatozoide entra na camada mucosa, ele desencadeia uma reação da zona, que altera a composição 
da região em decorrência da liberação das enzimas dos grânulos corticais do óvulo para o meio externo, 
enrijecendo a zona pelúcida e impedindo que outros espermatozoides cheguem até a membrana do 
óvulo. Esse processo recebe o nome de bloqueio à poliespermia.
87
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
No terceiro passo do processo, ocorre a fusão das membranas dos gametas. A membrana plasmática 
e o citoplasma residual do espermatozoide são desprezados e o flagelo se degenera. Apenas o núcleo e 
os centríolos do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito secundário. A entrada de um novo 
material genético estimula o ovócito secundário a terminar sua segunda divisão meiótica e se tornar 
um óvulo maduro; o núcleo gerado nesse processo é chamado de pronúcleo feminino. Paralelamente 
ao término da maturação do óvulo, o núcleo do espermatozoide aumenta de tamanho para também 
formar um pronúcleo masculino.
Finalmente, no último passo, temos a aproximação dos dois pronúcleos. A membrana dos pronúcleos 
irá se dissolver e os cromossomos irão se condensar e se distribuir pelo citoplasma do zigoto para dar 
início à primeira divisão mitótica utilizando os centríolos do óvulo e os centríolos do espermatozoide 
que penetraram junto com o núcleo. Todo esse processo dura cerca de 24 horas.
Vesícula acrossômica Conteúdo 
acrossômal
Célula 
granulosa
Membrana 
plasmática 
do oócito
Zona 
pelúcida
o conteúdo do 
espermatozoide entra 
no citoplasma do 
oócito
fusão das membranas fusão das membranas 
plasmáticasplasmáticas
penetração através da penetração através da 
zona pelúcidazona pelúcida
reação de acrossomoreação de acrossomoligação do ligação do 
espermatozoide à espermatozoide à 
zona pelúcidazona pelúcida
1 2
3
4
5
Figura 63 – Esquema mostrando os passos da fertilização: (1) espermatozoide se aproxima das células foliculare; (2) liberação da 
enzima hialuronidase para romper a união entre as células foliculares da corona radiata; (3) liberação das proteases do acrossoma 
para digerir a zona pelúcida, em contrapartida existe a reação de zona onde ocorre a liberação dos grânulos corticais do óvulo para 
impedir a entrada de outros espermatozoides; (4) fusão da membrana do espermatozoide com a membrana do óvulo, apenas o 
núcleo e os centríolos do espermatozoide penetram no óvulo
88
Unidade II
Exemplo de aplicação
A fertilização in vitro permitiu que muitos casais com diferentes problemas de fertilidade pudessem 
realizar o sonho de serem pais.
Reflita sobre como os avanços no conhecimento da área de embriologia contribuíram para o 
desenvolvimento das técnicas de fertilização.
6.2 Clivagem
Logo após a fusão dos pronúcleos, os cromossomos alinham‑se no citoplasma do zigoto para iniciar 
uma série de divisões bivalentes. As repetidas divisões mitóticas que resultam em um rápido aumento do 
número de células do zigoto recebem o nome de clivagem. A mitose é um processo que sempre gerará 
células idênticas que não se diferenciam, nesse primeiro momento, em nenhuma direção.
A clivagem é um processo de divisão exponencial. Cada uma dessas células recebe o nome de 
blastômero e ainda é contida pela zona pelúcida, bastante espessa e gelatinosa. À medida que o número 
de células aumenta, ocorre uma compactação dos blastômeros que possibilita uma maior interação 
entre as células e forma uma estrutura que recebe o nome de mórula.
Blastômeros
Corpos polares
Estágio de 
duas células
Estágio de Estágio de 
quatro célulasquatro células Mórula em estágio Mórula em estágio 
inicialinicial
Mórula em estágio Mórula em estágio 
avançadoavançado
Massa celular 
interna Biastocele
Blastocisto
Trofobiasto
dias 7-10: implantação 
na parede uterina
Ovulação
dias 7-10: 
fertilização
dia 2 dia 3 dia 4
dia 5
dia 6
Primeira divisão de 
clivagem
Figura 64 – Processo de fertilização e clivagem
89
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Após a formação da mórula, as células continuam a se dividir e a se movimentar em um processo 
chamado de cavitação. O resultado desse processo é a geração de uma estrutura chamada de blastocisto, 
formada por uma camada de células externamente posicionadas e de aspecto achatado chamada de 
trofoblasto e um grupo de células internas de aspecto esféricochamado de embrioblasto.
Massa celular interna ou 
embrioblasto
Epitélio uterino Estroma uterino
Cavidade blastocisto
Massa celular 
externa ou trofoblasto
Embrioblasto
Células 
trofoblásticas
Figura 65 – Representação esquemática de um blastocisto ao final da clivagem A) e no início da implantação B). O esquema mostra a 
importância do trofoblasto no processo de implantação
Todo esse processo ocorre nas tubas uterinas e leva cerca de 4‑6 dias. Assim que o blastocisto é formado, 
a zona pelúcida é fragmentada e o blastocisto entra na cavidade uterina pronto para ser implantado.
6.3 Implantação
A formação do blastocisto (figura 62) é essencial para o processo de implantação, também conhecido 
como nidação, pois permite a aderência da massa celular ao endométrio uterino.
Ao olharmos o blastocisto (figura 65), podemos perceber a presença do trofoblasto e do embrioblasto. 
O trofoblasto tem um posicionamento mais externo e será responsável pela formação da parte 
embrionária da placenta. Já o embrioblasto é uma massa interna de células que será responsável pela 
geração do embrião em si.
A degeneração da zona pelúcida ocorre quando o blastocisto já está na cavidade uterina e permite 
o aumento do tamanho do blastocisto. Até o momento da nidação, o blastocisto ficará “levitando” na 
cavidade uterina. Finalmente, entre o 6º‑8º dia após a fertilização, o blastocisto irá se aderir à mucosa 
intestinal, ocasionando a implantação em si.
A implantação ocorre pelo lado adjacente ao embrioblasto e é seguida de uma rápida proliferação 
das células do trofoblasto. Como consequência da expansão do trofoblasto são formadas duas camadas: 
o citotrofoblasto, posicionado mais internamente; e o sinciciotrofoblasto, camada mais externa e que 
fica em contato direto com o endométrio uterino.
90
Unidade II
O sinciciotrofoblasto é o grande responsável pela implantação, pois secreta enzimas proteolíticas 
do tipo metaloproteinases, que irão causar a erosão do endométrio uterino, permitindo a aderência do 
blastocisto. O sinciciotrofoblasto continua a se infiltrar na mucosa com um padrão de invasão similar ao 
de um tumor e estimula a produção do hormônio gonadotrofina coriônica (HCG). O hormônio impede 
a degeneração do corpo lúteo, que passará a produzir os hormônios que sustentam a gravidez e a 
descamação uterina.
Paralelamente começam a surgir no sinciciotrofoblasto cavidades chamadas de lacunas, que se 
enchem de sangue materno e secreções das glândulas uterinas. Essas substâncias fornecerão nutrientes 
e oxigênio para manter os processos celulares que estão ocorrendo no blastocisto implantado. É o início 
da circulação uteroplacentária.
Tecido conjuntivo 
endometrial
Secreção glandular
Cavidade amniótica
Cavaidade 
exocelômica
Membrana 
exocelômica
Hipoblasto
Citotrofoblasto
Epiblasto
Epitélio 
endometrial
Âmnio
Sinciciotrofoblasto
Glândula 
uterina
Capilar 
endometrial
Sinciciotrofoblasto
Embrioblasto
Citotrofoblasto
Hipoblasto (endoderma primário)
Cavidade blastocística
Figura 66 – Diferentes fases do processo de implantação. A) Início do processo, quando o sinciciotrofoblasto inicia a liberação de 
metaloproteases para a escavação do endométrio uterino. B) Estágio avançado da implantação quando sinciciotrofoblasto já se 
infiltrou no endométrio uterino, iniciando o processo de formação da parte embrionária da placenta
Enquanto isso, o embrioblasto se divide de maneira mais lenta. Por volta do 7º dia, são observados dois 
grupos de células diferenciadas. O primeiro é formado por células cuboides na superfície do embrioblasto 
– é o hipoblasto, que dará origem também ao saco vitelino; e outra camada de células mais cilíndricas 
e altas, o epiblasto, que forma uma vesícula preenchida por líquido, a chamada cavidade amniótica.
Conforme vão ocorrendo mudanças no trofoblasto e no endométrio uterino para estabelecer e 
amadurecer a circulação uteroplacentária, células do epiblasto e do hipoblasto continuam a de dividir e 
se diferenciar, gerando o disco embrionário bilaminar.
91
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Cavidade amniótica
Mesodema 
extraembrionário
Vesícula vitelínica 
definitiva
Hipoblasto
Epiblasto Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Figura 67 – Formação do disco embrionário. Em amarelo, o saco vitelino formado a partir do hipoblasto e, em azul, a cavidade 
amniótica formada a partir do epiblasto
6.4 Gastrulação e neurulação
A formação do disco embrionário bilamelar marca o início da terceira semana de gestação e o 
início da gastrulação. Chamamos de gastrulação o processo responsável pela geração de estruturas 
essenciais para a formação dos órgãos, ou seja, é o início da morfogênese. O quadro a seguir resume as 
principais estruturas formadas durante a clivagem e a implantação, bem como os folhetos que serão 
formados durante a gastrulação. Três importantes estruturas são formadas durante a gastrulação: a 
linha primitiva, os folhetos germinativos e a notocorda.
O surgimento da linha primitiva é o primeiro sinal do início da gastrulação. As células do epiblasto 
começam a se proliferar e a migrar para o plano mediano do disco embrionário. Ela se apresenta como 
uma faixa linear espessa e opaca e através dela podemos identificar o eixo cefalocaudal do embrião.
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Hipoblasto
Epiblasto
Mesoderme
Ectoderma
Saco vitelino
Cavidade 
amniótica
Linha primitiva
Ectoderme 
embrionária
Endoderme 
embrionária
Endoderme 
extraembionária
Parte embrionária 
da plancenta
Embrioblasto
Bl
as
to
ci
st
o
Trofoblasto
Figura 68 – Esquema das principais estruturas formadas durante as três primeiras semanas de gestação
92
Unidade II
Placa pré‑cordial
Membrana 
bucofaríngea
Prega neural
Sulco neural
Placa
neural
Nó
primitivo
Ectoderma do 
embrião
Linha primitiva
Extremidade caudal
Células 
recém‑
acrescentadas
Processo 
notocordal
Membrana cloacal
A 15 dias B 17 dias C 18 dias D 21 dias
Notocorda 
subjacente ao 
sulco neural
Figura 69 – Formação da linha primitiva e da notocorda durante a terceira semana de gestação
As células da linha primitiva continuam a se movimentar e se distribuem em duas regiões: a mesoderma 
e a endoderma, esta última próxima ao saco vitelino. Outras células que permanecem no epiblasto e 
não participam da linha primitiva irão formar a ectoderme. Ou seja, é através da movimentação e da 
diferenciação das células do epiblasto que serão formados os três folhetos germinativos, endoderme, 
mesoderme e ectoderme, cujas células são precursoras de todos os tecidos e órgãos do embrião. O 
quadro a seguir resume quais estruturas serão geradas por cada um dos folhetos formados.
Quadro 6 – Tecidos e órgãos originados a partir dos folhetos 
germinativos formados durante a gastrulação
Ectoderma Mesoderme Endoderme
Sistema nervoso
Epiderme (pelos e unhas, por exemplo)
Glândulas endócrinas e exócrinas
Cristalino, retina e córnea,
Revestimento de cavidades (boca, 
ânus e nariz, por exemplo)
Esmalte dos dentes
Músculos, ossos e cartilagens
Tecido conjuntivo propriamente dito
Tecido hematopoiético
Sistema cardiovascular
Sistema genitouretral
Revestimento externo dos órgãos 
(pleura, peritônio, pericárdio)
Revestimento interno do sistema 
respiratório e digestório
Glândulas anexas do sistema 
digestório (fígado e pâncreas)
Timo
Glândulas tireoidianas e 
paratireoidiana
Revestimento interno das vias 
urinárias
A partir da quarta semana, as células da linha primitiva reduzem sua velocidade de proliferação e de 
diferenciação, de forma que, com o passar do tempo, se torna uma estrutura insignificante na região 
sacrococcígea e desaparece totalmente ao final da quarta semana.
93
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Na extremidade cranial da linha primitiva, observa‑se um espessamento abaulado chamado de 
nó primitivo. As células desse nó primitivo se proliferam e se organizam formando um bastão que se 
estende na direção cranial. À medida que mais células migram nesse sentido, a estruturaem forma de 
bastão se aprofunda, crescendo na direção cranial e empurrando a linha primitiva na direção caudal. A 
estrutura formada recebe o nome de notocorda (figura 69).
A notocorda formada não irá se diferenciar em nenhum órgão especial, porém irá estimular as 
células da ectoderme a se movimentarem, iniciando o processo de neurulação.
A neurulação é o processo responsável pela formação do sistema nervoso primitivo do embrião. As 
células que formam a notocorda liberam substâncias indutoras que induzem a diferenciação das células 
da ectoderme em uma placa neural que se aprofunda e forma as pregas neurais. A aproximação das 
pregas neurais forma o tubo neural a partir do qual se desenvolverão todas as estruturas do sistema 
nervoso central (figura 70).
Cardiogenic area
Neural plate
Neural groove
Neural fold
Level of section B
Coelomic spaces
Cut edge of amnion
Yolk sec covered with 
extraembryonic medoderm
Coelomic spaces
Level of section D
First somite
Connecting 
stalk
Pericardial 
coelom
Pericardio‑peritoneal 
canal
Peritoneal coelom 
(cavity)
Level os section F
Intraembryonic 
coelom
Spianchnopleure
Somatopleure
Neural folds 
about to fuse to 
form neural tube
Somile
Intraembryonic 
coelom
Intraembryonic 
spianchnic mesoderm
Somite
Neural folds
Intraembryonic 
somatic mesoderm
Coelomic 
spaces
Lateral 
mesoderm
Intermediate 
mesoderm
Paraxial 
mesoderm
Neural 
groove
Embryonic 
ectoderm
Amnion
Figura 70 – Processo de neurulação mostrando a formação da placa e do tubo neural
94
Unidade II
Durante o processo também se inicia a angiogênese e a formação de um sistema cardiovascular 
primitivo. A formação das células sanguíneas ocorre a partir de movimentações de células da 
superfície do saco vitelíneo (figura 67). Esse processo é essencial para a sobrevivência do embrião 
devido à baixa quantidade de vitelo. Enquanto os vasos sanguíneos embrionários não estiverem 
formados, a nutrição do embrião ocorrerá por difusão dos elementos do sangue materno e do 
saco vitelino, mas à medida que o saco vitelino vai regredindo, o processo de angiogênese ocorre, 
resultando na formação da circulação uteroplacentária.
As células que formam os vasos sanguíneos recebem o nome de angioblastos e se agregam, 
primeiramente, em ilhotas sanguíneas que se confluem e formam diversos canais revestidos por 
endotélio. Um par desses túbulos sofre, durante a terceira semana de gestação, uma nova diferenciação, 
gerando os tubos endocárdicos, que, ao se fundirem, geram o tubo cardíaco primitivo, ou seja, um 
coração embrionário que se unirá aos vasos provenientes das ilhotas sanguíneas, formando o primeiro 
sistema de órgão funcional do embrião.
Saco aórtico Aorta dorsal
III
II
I Arcos aórticos
Pericárdio
Cavidade pericárdica
Átrio esquerdo
IV
V
Átrio esquerdo 
primitivo
Ventrículo esquerdo 
primitivo
Canal 
atrioventricular
Forame intervetricular 
primitivo
Septo interventricular
Borda bulboventricular
Ventrículo direito 
primitivo
Átrio direito 
primitivo
Cone arterial
Tronco arterioso
Raízes aórticas
Sulco 
bulboventricular
Átrio
Seio venoso
23º dia
22º dia
24º dia
30º dia
Bulbo 
cardíaco
Figura 71 – Formação do tubo cardíaco primitivo
6.5 Gêmeos
Os gêmeos sempre foram um capítulo à parte na embriologia e sempre despertam muita curiosidade. 
O estudo dos gêmeos é de extrema importância na genética humana, pois permite a avaliação da 
resposta dos genes em diferentes condições ambientais, permitindo, muitas vezes, o entendimento das 
bases da hereditariedade de algumas heranças.
Mas, a primeira questão é: como surgem os gêmeos?
Primeiro precisamos deixar claro que existem dois tipos de gêmeos: aqueles chamados de 
monozigóticos (MZ) e aqueles chamados de dizigóticos (DZ).
95
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Os gêmeos MZ são também chamados de gêmeos idênticos, já que se desenvolveram a partir de 
um único óvulo fertilizado. Portanto, possuem o mesmo repertório genético e são sempre do mesmo 
sexo. Esse tipo de gêmeos é resultado da separação do zigoto em dois embriões distintos em qualquer 
fase do desenvolvimento, normalmente em torno de 8‑10 dias após a fertilização. Caso a separação 
ocorra mais tardiamente, existe um alto risco de formação dos gêmeos siameses que compartilham 
algumas estruturas corporais. O tipo de placenta e de membranas formadas dependerão do momento 
do desenvolvimento em que ocorreu a separação dos embriões.
Já os gêmeos DZ são consequência da liberação independente de dois ovócitos secundários 
fertilizados por dois espermatozoides diferentes, assim, são conhecidos como fraternos. Embora tenham 
a idade gestacional muito próxima e de se implantarem quase simultaneamente no útero, eles são 
geneticamente diferentes e podem, inclusive, serem de sexos diferente. Os gêmeos DZ sempre terão dois 
âmnios diferentes, embora as placentas possam estar fundidas dependendo do ponto de implantação. 
Hoje já se sabe que existe uma tendência hereditária na formação dos gêmeos DZ, sendo o risco de 
recorrência em família três vezes maior do que no resto da população.
A figura a seguir mostra as diferenças entre a concepção de gêmeos MZ e DZ.
Implantação dos 
blastocistos um 
junto ao outro Dois córions 
(fundidos)
Sacos coriônicos 
fundidos
Sacos coriônicos 
separados
Dois blastocistos
Duas 
mórulas
Placentas diamnióticas 
dicoriônicas separadas
Placentas 
diamnióticas 
dicoriônicas 
fundidas
Gêmeos Monozigóticos
Gêmeos Dizigóticos
Sacos 
coriônicos 
fundidos
Dois âmnios
Placentas fundidas
Placentas fundidas
Placentas 
separadasCórions 
fundidos
Zigoto
Estágio 
de duas 
células
Dois 
córions
Dois âmnios
Dois âmnios
Figura 72 – Comparação entre a concepção de gêmeos MZ e DZ
96
Unidade II
6.6 Fatores que afetam o desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento embrionário é modulado não apenas por fatores genéticos intrínsecos ao 
organismo. Fatores exógenos de origem química, física e biológica podem afetar de diferentes maneiras 
e em diferentes estágios o desenvolvimento embrionário, causando alterações de natureza metabólica, 
comportamental, cognitiva e estrutural. O grupo de alterações que pode ocorrer em conjunto ou 
isoladamente no indivíduo recebe o nome de anomalias congênitas. Pode ser causado por fatores 
exclusivamente genéticos, exclusivamente ambientais ou, ainda, pela interação ente os dois primeiros, 
então diremos que é multifatorial.
Multifatorial
55%
Genética
30%
Ambiental
15%
Figura 73 – Distribuição da origem das anomalias congênitas
Existem três tipos de anomalias: malformações, que ocorrem normalmente na organogênese 
e podem resultar na ausência total ou parcial de um determinado órgão ou ainda sua formação de 
maneira diferente do normal; rupturas (disrupções), quando as alterações ocorrem depois da estrutura 
já estar formada; e deformações, quando a alteração é consequência da ação de forças mecânicas nas 
estruturas, por exemplo, o próprio cordão umbilical e o líquido amniótico.
Durante o desenvolvimento embrionário é quando ocorrem mais frequentemente as anomalias, 
sendo o período entre a terceira e a oitava semana de gestação o mais susceptível devido à intensa 
modulação da atividade celular.
97
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Primeira consulta pré‑natal
Semanas de gestação
Período embrionário Período fetal
388
Pa
rt
o
Ri
sc
o 
cr
es
ce
nt
e
530
Figura 74 – Representação gráfica mostrando qual o risco de ocorrência 
de anomalias congênitas de acordo com o período de gestação
Comumente chamamos de síndrome o conjunto de anomalias que ocorrem juntas em consequência de uma 
causa comum; por exemplo, a Síndrome de Down, em que todas as alterações são consequência da cópia extra do 
cromossomo 21. Já a teratologia é a área da medicina que estuda as causas e as consequências dessas alterações.
Os fatores ambientais começaram a ser considerados como fortes agentes teratogênicos na década de 1950 
com as associações das malformações causadas pela infecçãoda mãe pelo vírus da rubéola, e, na década de 1960, 
com a associação da focomelia ao uso de talidomida pela mãe. Entre os anos de 2015‑2016, foi associada a presença 
de microcefalia em fetos cujas mães apresentaram febre zika durante os quatro primeiros meses de gestação.
 Saiba mais
Para saber mais sobre os avanços em pesquisa médica sobre os efeitos 
do zika vírus na gestação e o desenvolvimento de vacinas, acesse:
<http://zika‑virus‑resource‑center.elsevier.com.br/>.
Hoje sabemos que a intensidade dos efeitos teratogênicos depende de uma série de fatores. O estágio 
da gestação em que ocorreu a exposição ao agente (físico, químico ou biológico) é apenas um deles, e o 
desenvolvimento de cada um dos sistemas terá uma fase de maior susceptibilidade.
Outro fator é a dose e o tempo de exposição, já que altas doses do teratógeno (carga microbiana 
ou concentração) precisam de pouco tempo de exposição, mas o risco de doses baixas com exposição 
frequente é tão agressivo quanto.
98
Unidade II
Atualmente, várias pesquisas têm demostrado que a constituição genotípica da mãe bem como o 
genoma fetal podem influenciar a forma como o teratógeno afetará o feto em desenvolvimento.
Cada teratógeno, independente da sua origem, tem um mecanismo de ação específico que resultará 
na inibição total ou parcial de vias bioquímicas específicas que se manifestará fenotipicamente como 
malformações, comprometimento intelectual e motor, ou até mesmo na morte do concepto. O quadro 
a seguir mostra alguns teratógenos e os efeitos causados por ele.
 Lembrete
Observando a figura 73, fica claro que os teratógenos podem atuar em 
qualquer fase do desenvolvimento.
Quadro 7 – Teratógenos e consequências do seu uso para o desenvolvimento embrionário
Teratógeno Anomalia provocada
Toxoplasmose Microcefalia, microftalmia, cacificações cerebrais, aborto
Sífilis Alterações craniofaciais (molar de Moon), comprometimento intelectual.
Rubéola Cardiopatias, catarata, glaucoma, perda auditiva
Raio X Espinha bífida, fenda palatina, lábio leporino, microcefalia
Lítio Cardiopatia
Opioides Cardiopatias, defeito no tubo neural
Isotretinoína Cardiopatia, fenda palatina, hipoplasia medular
Metais pesados Transtornos neurológicos
Álcool Cardiopatias, comprometimento intelectual, fenda palatina
Diabetes gestacional Cardiopatias, anomalias do tubo neural
Exemplo de aplicação
O aconselhamento genético é uma prática muito utilizada para assessorar os casais que já tiveram 
algum problema de anomalias congênitas em gestações passadas ou que possuem um histórico familiar 
de malformações.
Reflita sobre o papel de cada membro da equipe multidisciplinar que participa desse processo.
6.7 As células‑tronco embrionárias
Durante a clivagem são formados os blastômeros, um grupo de células embrionárias que ainda não 
responderam aos fatores morfogenéticos de diferenciação. Essas células são referidas normalmente 
como células‑tronco. Duas características podem ser atribuídas às células‑tronco: 1) capacidade de 
se dividir por períodos indefinidos, se corretamente manejadas; 2) originar muitos tipos de células 
diferentes por serem não especializadas.
99
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
No organismo adulto podemos encontrar as células pluripotentes, com capacidade de gerar 
alguns tipos celulares se corretamente estimuladas. Essas células são encontradas principalmente 
na medula óssea, onde atuam na geração de células sanguíneas, na polpa do dente jovem e 
nos tecidos mineralizados. Por já fazerem parte de um organismo adulto, possuem capacidade 
limitada de diferenciação.
Existem também as células‑tronco do cordão umbilical, que são resquícios daqueles blastômeros 
do início do desenvolvimento embrionário. Essas células possuem uma capacidade maior de gerar 
outras células quando comparadas com as células pluripotentes adultas, mas, por já terem sido 
expostas a fatores de diferenciação celular, também têm uma capacidade limitada de diferenciação. 
As células‑tronco “verdadeiras”, ou seja, capazes de gerar qualquer tipo celular, são as células‑tronco 
embrionárias, colhidas ainda na fase de blastômero.
Os estudos dessas células e a forma como elas responderiam aos estímulos específicos abrem 
caminho para pesquisa na área de doenças degenerativas, como as distrofias musculares e doença de 
Parkinson e Alzheimer que envolvem células que perderam a capacidade de regeneração. Outra linha de 
pesquisa com essas células busca sua aplicação no transplante de órgãos e tecidos, pois o fato de serem 
indiferenciadas reduziria o risco de rejeição.
No entanto, apesar dos enormes progressos que vemos nas pesquisas com células‑tronco, 
pouco se sabe sobre a segurança do seu uso em longo e médio prazo, e novas pesquisam 
continuam sendo feitas para que essa nova estratégia terapêutica possa ser aplicada com 
segurança na população.
Adipócito
Neurônio
Macrófago
Célula muscular lisa
Astrócitos e 
oligodendrócitos
estímulo
estímulo
estímulo
estímulo
estímulo
Células‑tronco 
embrionárias cultivadasEmbrião 
precoce 
(blastocistos)
Células da massa 
celular interna
Figura 75 – Mecanismo de obtenção e utilização das células‑tronco embrionárias
100
Unidade II
 Resumo
Chamamos de gametogênese o processo responsável pela produção 
dos gametas femininos e masculinos. Os gametas são células haploides, 
ou seja, possuem metade do número de cromossomos de uma célula 
somática, que são diploides. Enquanto as células somáticas, como a da pele, 
são diploides, ou seja, possuem 2n=46 cromossomos, os gametas, óvulos e 
espermatozoides possuem apenas n=23 cromossomos
A espermatogênese só se inicia na puberdade, quando é estimulada 
pelo hormônio folículo estimulante (FSH). Os espermatozoides iniciam 
seu desenvolvimento nos túbulos seminíferos situados nos testículos. A 
célula primordial desse processo é a espermatogônia. Essas células ficam 
dispostas ao longo dos túbulos. Ao final de uma série de divisões mitóticas, 
elas se diferenciam em espermatócitos primários. Os espermatócitos 
primários entram em meiose I para gerar os espermatócitos secundários, 
que rapidamente entram em meiose II. Cada espermatócito secundário 
gera 2 espermátides, que se diferenciam em 4 espermatozoides através do 
processo de espermiogênese.
O processo de desenvolvimento dos óvulos nas mulheres inicia‑se ainda 
no período embrionário, por volta do 2º ao 3º mês de desenvolvimento 
embrionário. No nascimento existem cerca de 2,5 milhões de ovócitos.
A célula primordial do processo é a ovogônia, situada no córtex 
ovariano. Ao 3º mês de gestação, inicia‑se o desenvolvimento do ovócito 
primário. No entanto, essa célula interrompe o seu desenvolvimento na 
prófase I da meiose. Os óvulos permanecem em prófase I até que a mulher 
atinja a maturidade sexual. Após o estímulo hormonal, uma vez por mês, 
um óvulo termina seu amadurecimento através da meiose I, gerando o 
ovócito secundário.
Apenas o ovócito secundário entra em meiose II para que haja a 
separação das cromátides. A divisão ocorre até a metáfase II, quando o 
ovócito secundário fica em repouso até o período fértil da mulher (antes 
da menstruação). Se houver fecundação (entrada do espermatozoide), 
o ovócito secundário terminará o desenvolvimento; caso contrário, será 
eliminado junto com o endométrio uterino durante a menstruação.
Ao término da meiose II, existem duas células: corpo polar – célula 
menor e o óvulo maduro. Somente então ocorrerá a fusão do núcleo do 
óvulo maduro com o núcleo do espermatozoide.
101
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
A fertilização (união entre o óvulo e o espermatozoide) ocorre 
normalmente na ampola da tuba uterina, embora possa ocorrer em outras 
partes da tuba uterina. A fertilização nunca ocorre no útero. O processo 
de fertilização é uma sequência de eventos coordenados e sincronizados; 
falhas em qualquer parte desse processo acarretam em morte do zigoto.
Para que a fertilização ocorra, são necessários os seguintes passos: a) 
reconhecimento mútuodo óvulo e espermatozoide; b) rompimento da 
zona pelúcida; c) bloqueio à polispermia; d) fusão da membrana do óvulo 
e do espermatozoide e término da meiose II do óvulo; e) fusão do núcleo 
do óvulo e espermatozoide. O zigoto formado é uma célula geneticamente 
única, visto que possui uma combinação original de genes, fruto do 
“embaralhamento” de cromossomos maternos e paternos.
A fecundação desencadeia uma série de sinais químicos que levará o 
zigoto a entrar em novas divisões mitóticas. Essa divisão gera dois polos: o 
polo (ou hemisfério) animal, pobre em nutrientes; e o polo (ou hemisfério) 
vegetal, rico em nutrientes. À medida que o número de células aumenta, 
o blastômero muda de forma, tornando‑se uma bola compacta de células, 
a mórula. Na mórula existe uma grande interação entre as células, o que 
permite uma grande comunicação química necessária para os próximos 
passos do desenvolvimento do zigoto. Algumas divisões depois, as células 
da mórula aglomeram‑se em um polo da mórula criando uma estrutura 
chamada blastocisto. No blastocisto encontramos internamente o 
embrioblasto e, externamente, o trofoblasto.
Ao final da clivagem, o embrião migra para o útero, onde se adere à 
parede do endométrio: é a chamada implantação. Após a implantação, 
o trofoblasto se prende ao endométrio uterino e diferencia‑se em 
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto é uma camada mais 
interna que irá originar a ectoderme primitiva, que no futuro fará parte 
da geração de alguns anexos. Já o sinciciotrofoblasto é a camada mais 
externa, rica em enzimas proteolíticas que encavam o endométrio uterino 
permitindo a implantação. É nesse momento que a mãe libera o HCG 
(hormônio da gonadotrofina coriônica humana) e mantém sua secreção 
durante toda a gravidez.
A massa interna de células ira se transformar no disco embrionário, em 
que podemos distinguir duas regiões: hipoblasto e epiblasto. No hipoblasto, 
as células se diferenciam e dão origem à mesoderme extraembrionária. Essas 
células continuarão a se diferenciar e contribuir para a formação de parte 
dos anexos embrionários, no caso, o saco vitelíneo. No epiblasto, as células se 
diferenciarão em anexos embrionários, como a cavidade amniótica e a linha 
primitiva que permite o início da gastrulação, processo que originará os órgãos.
102
Unidade II
Durante a gastrulação, ocorre a migração e a diferenciação de células 
da massa interna de células até então indiferenciadas e sem função 
definida. Essas células irão se dividir em três camadas chamadas de folhetos 
germinativos, que irão originar os tecidos e os órgãos do corpo. Os folhetos 
germinativos gerados na gastrulação são: a) ectoderma – epiderme, sistema 
nervoso central (SNC), sistema nervoso periférico (SNP); b) mesoderme – 
musculatura lisa, sistema cardiovascular, células sanguíneas, medula óssea, 
músculo estriado, órgãos reprodutores, órgãos excretores; c) endoderme 
– revestimento das vias respiratórias, revestimento interno do trato 
gastrointestinal, glândulas, fígado e pâncreas.
A neurulação ocorre a partir da 3ª semana de desenvolvimento. Nessa 
fase, iniciam‑se movimentos celulares na região do ectoderma. Essas células 
irão se concentrar em uma região central do disco embrionário que irá se 
chamar placa neural. Essa região se desdobrará formando o tubo neural a 
partir do qual irá se desenvolver todo o sistema nervoso.
A fase de diferenciação e amadurecimento fisiológico dos órgãos e 
tecidos que serão formados a partir dos folhetos germinativos recebe o nome 
de organogênese. O primeiro sistema a ser formado é o sistema nervoso 
seguido pelo sistema cardiovascular, permitindo a correta distribuição dos 
nutrientes. O sistema respiratório é o último sistema a amadurecer, uma 
vez que a sua função é desempenhada pela placenta.
O desenvolvimento embrionário pode ser afetado por fatores 
chamados teratógenos. Os agentes podem ser de natureza química, física 
ou biológica e provocar alterações no desenvolvimento embrionário em 
qualquer fase do desenvolvimento, provocando diversas consequências 
para o feto.
 Exercícios 
Questão 1. (UFPR 2004) “As células‑tronco conhecidas há mais tempo são as embrionárias, que 
aos poucos, com o desenvolvimento do embrião, produzem todas as demais células de um organismo. 
As células‑tronco embrionárias são estudadas desde o século 19, mas só há 20 anos dois grupos 
independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá‑las, ou seja, cultivá‑las indefinidamente 
em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocisto (um dos 
estágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos”.
Fonte: CARVALHO, A. C. C. de. Células‑tronco. A medicina do futuro. Ciência Hoje, 2001, v. 29, n. 172, p. 28.
O estágio inicial de desenvolvimento a que o texto se refere é o final da clivagem. Sobre o assunto, 
é incorreto afirmar:
103
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
A) A clivagem caracteriza‑se por uma sequência de divisões celulares, que na maioria dos animais 
acontece muito rapidamente.
B) Ao final da clivagem, o embrião apresenta‑se como uma blástula.
C) Na natureza, conservou‑se um padrão único de clivagem para todos os tipos de ovos.
D) O blastocisto é a blástula de mamíferos.
E) Ovos com uma quantidade muito grande de vitelo sofrem divisões parciais, ou meroblásticas, 
durante a clivagem.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento 
no número de células.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o primeiro estágio da clivagem é a mórula, um maciço celular originado entre o terceiro 
e quarto dia após a fecundação. Na segunda e última etapa ocorre a blástula, onde as células delimitam 
uma cavidade interna chamada blastocele, cheia de um líquido produzido pelas próprias células.
C) Alternativa correta.
Justificativa: o tipo da clivagem está diretamente ligado à distribuição de vitelo no ovo, sendo 
alguns tipos o isolécito, centrolécito e telolécito.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: blástula (broto), ou blastocisto (em mamíferos placentários), é uma esfera oca de 
células embrionárias, conhecidas como blastômeros, em torno de uma cavidade interna cheia de fluido 
chamada blastocele.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: os ovos telolécitos, também chamados de megalécitos, possuem uma enorme quantidade 
de vitelo ocupando boa parte do ovo. Nesse caso, o vitelo é chamado de gema. Os ovos telolécitos são 
encontrados em aves, répteis, peixes e moluscos cefalópodes e as clivagens são mais lentas.
104
Unidade II
Questão 2. (UFPR 2004) Analisando a figura a seguir, que representa um cariótipo humano, é correto 
afirmar que se trata do cariótipo de um indivíduo:
1
6
13
19
16
2
7
14
20 21 22 Y
17
3
8
15 18
9 10 11 12 X
4 5
Figura
A) Do sexo feminino, com Síndrome de Down.
B) Do sexo masculino, com Síndrome de Down.
C) Com uma anomalia numérica de autossomos, com Síndrome de Patau.
D) Do sexo feminino, com Síndrome de Edwards.
E) Do sexo feminino, com cariótipo normal.
Resolução desta questão na plataforma.