Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
105 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Unidade III 7 HISTOLOGIA 7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos Desde que começamos a ouvir falar sobre Biologia, escutamos que as células são as menores unidades funcionais de um organismo. Porém, quando começamos a falar de organismos multicelulares e organizados em sistemas, temos que considerar que os grandes responsáveis pela manutenção das funções vitais de um organismo são os tecidos. Por definição, chamamos de tecido um grupo de células que se agrupa de forma organizada para funcionar de maneira integrada. Para que essa integração aconteça, é comum observar que as células se comunicam por meio de junções intercelulares, ou junções comunicantes, que se mantêm unidas através das junções de adesão e possuem receptores na membrana para interagir com os elementos extracelulares. Como dito anteriormente, os organismos multicelulares são divididos em sistemas, ou seja, possuem vários órgãos que, apesar de apresentarem uma grande variedade morfológica e funcional, são constituídos de quatro tipos básicos de tecidos, cujo nome e função são discriminados na figura a seguir. Tecido epitelial • Cobre e reveste superfícies corporais • Responsável pela formação da glândulas Tecido conjuntivo • Apoia e sustenta todos os outros tecidos básicos • Preenche o espaço entre os órgãos Tecido muscular • Responsável pela contração e movimentos • Estabiliza estruturas corporais Tecido nervoso • Capta, processa e integra as informações do meio intra e extra celular • Adapta o organismo às variações do meio Figura 76 – Representação dos quatro tipos básicos de tecidos encontrados no organismo humano 106 Unidade III A classificação desses tecidos baseia‑se tanto em aspectos funcionais como também em aspectos morfológicos, podendo ainda apresentar subdivisões conforme as adaptações que os tecidos vão sofrendo. Todos os tecidos do organismo humano são gerados durante a fase de gastrulação, quando são formados os folhetos germinativos endoderme, mesoderme e ectoderme. Os diversos tipos de tecido epitelial e de glândulas são gerados pela ectoderme e pela endoderme. Já o tecido nervoso é gerado pela ectoderme, ao passo que os tecidos musculares e conjuntivos são gerados pela mesoderme. Saiba mais Para se aprofundar sobre a histogênese dos tecidos, leia: ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/ books/9788536324791/pageid/170>. Acesso em: 3 jan. 2017. 8 TECIDOS 8.1 Tecido epitelial 8.1.1 Estrutura e função do tecido epitelial Chamamos de tecido epitelial um grupo de células que se apresenta de forma justaposta com uma superfície livre, permitindo que o tecido seja encontrado revestindo as superfícies corporais que ficam em contato com o meio externo e as cavidades do organismo, por exemplo, o sistema vascular, o trato respiratório e o tubo digestivo. Da mesma forma, são responsáveis pela formação da porção secretora, também chamada de parênquima, das glândulas endócrinas e exócrinas. Finalmente, algumas células epiteliais podem apresentar especializações que permitem a sua atuação como receptoras nas funções de tato, olfato, audição e paladar. Quando observamos uma célula epitelial, podemos notar a existência de uma polaridade morfológica e funcional através da presença de três domínios, ou regiões, característicos: o domínio apical, o domínio lateral e o domínio basal. 107 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Domínio lateral Tecido conjuntivo Domínio apical Domínio basal + Membrana basal Figura 77 – Polaridade morfológica e funcional observada nas células epiteliais e a sua relação com o tecido conjuntivo O domínio apical, ou livre, fica sempre voltado para o meio externo ou para a cavidade de um órgão ou tubo fechado. Nessa região é possível encontrar especializações que otimizam a função do epitélio em alguns órgãos. Podemos citar as microvilosidades e os cílios presentes, respectivamente, nas células da mucosa intestinal e do epitélio respiratório. Lembrete Conforme abordado anteriormente, as microvilosidades têm a função de aumentar a superfície de absorção de uma célula, enquanto os cílios são responsáveis pela movimentação de substâncias. Nos domínios laterais, podemos encontrar as junções celulares, estruturas que participam direta e indiretamente da coesão celular. Existem três tipos principais de junções, sempre presentes nas laterais das células epiteliais. A figura a seguir descreve as três classes de junções e as funções por elas desempenhadas. 108 Unidade III Junção de oclusão • Localizadas principalmente próximas à região apical da célula • Impedem a passagem de substâncias entre duas células vizinhas • Mobilizam moléculas sinalizadoras para a superfície celular Junção de adesão (ou fixação) • Responsável pela estabilização mecânica das células epiteliais • São ancoradas no citoesqueleto da célula • Permitem a passagem de sinais, sendo importantes para os processos de diferenciação e reconhecimento celular Junção comunicante • Permite a difusão de pequenas moléculas entre duas células • Garante a atividade coordenada entre as células que formam o tecido Figura 78 – Representação dos principais tipos de junções intercelulares encontradas no tecido epitelial Finalmente, o domínio basal faz fronteira com o tecido conjuntivo. A principal característica dessa região é a presença de uma membrana basal que ancora as células do tecido epitelial à matriz extracelular do tecido conjuntivo. A membrana basal pode ser dividida em duas regiões. Chamamos de lâmina basal (ou lâmina densa) a porção da membrana basal mais próxima às células epiteliais. Formada de fibras de colágeno tipo IV e diversos tipos de proteoglicanos e glicoproteínas, essa estrutura é responsável pela inserção das células do tecido epitelial ao tecido conjuntivo. Abaixo dela existiria uma camada formada por fibrilas de colágeno do tipo III e chamada de lâmina reticular. Muitos autores consideram a lâmina reticular como parte do tecido conjuntivo e seu papel estaria relacionado à fixação das fibras de colágeno IV da lâmina basal. 109 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Adesão focal Lâmina lúcida Lâmina densa Lâmina fibrometicular Projeções da lâmina densa Placas de ligaçãoFibra elástica Microfibrila de fibrilina Fibrilas reticulares Colágeno do tipo VII (alças de firbila de fixação) Fibronectina Colágeno do tipo IV Laminina‑5 Integrina Colágeno do tipo XVII Hemidesmossomo Erbina Plectina BP230 Filamento intermediário Figura 79 – Representação esquemática da organização da membrana basal em lamina basal (ou densa) e a lâmina reticular Observação Os adenomas são tumores que se originam a partir de células epiteliais. Quando a célula tumoral adquire características malignas, ela passa a secretar enzimas do tipo colagenase e protease que destroem a membrana basal, permitindo a ocorrência de metástase com a passagem das células. O tecido epitelial é um tecido avascular, ou seja, não recebe vasos sanguíneos. Os nutrientes chegam até às células por difusão após alcançarem o tecido conjuntivo. Por outro lado, o epitélio é um tecido altamente inervado, recebendo plexos nervosos sensoriais e mecânicos provenientes da lâmina própria e também terminações nervosas livres. A inervação permite ao tecido a captação de estímulos do meio. Devido ao seu papel relacionado ao revestimento e, consequentemente, à proteção de superfícies corporais, as células que compõem o tecido epitelial possuem alta taxa de replicação, ou seja, através da mitose, estão em constante renovação. Os estímulos para que esse processo ocorra são provenientes da membrana basal devido à presença de fatoresde crescimento presentes nessa região. 110 Unidade III Observação Nos epitélios estratificados, ou seja, com mais de uma camada de células, apenas as células que estão em contato direto com a lâmina basal serão responsáveis pela renovação do tecido. 8.1.2 Classificação do tecido epitelial O tecido epitelial pode ser classificado segundo o critério funcional ou segundo sua morfologia. De acordo com a função, podemos dizer que existe o tecido epitelial de revestimento e o tecido epitelial glandular. São funções que podem ser atribuídas ao tecido epitelial de revestimento: • Proteção mecânica – a disposição justaposta das células epiteliais associada à presença de pouco material intercelular cria uma barreira física que protege contra a entrada de muitos microrganismos e também contra a perda de umidade, uma vez que vários epitélios possuem uma camada impermeabilizante na sua superfície livre ou ainda um revestimento mucoso. Um exemplo da função protetora desse tecido pode ser observado na pele. • Absorção e transporte – uma vez que esse tecido faz uma interface com o meio externo através da sua porção livre, é necessário que ele seja capaz de absorver substâncias do meio externo e disponibilizá‑las para outros tecidos e também eliminar para o meio substâncias que precisam ser secretadas ou, simplesmente, eliminadas do organismo devido ao seu caráter tóxico. Encontramos o tecido epitelial de absorção na mucosa intestinal e revestindo a luz dos vasos sanguíneos. • Percepção de estímulos físicos e químicos – mais uma vez, o fato de o tecido apresentar um domínio apical livre faz com que haja a necessidade de uma comunicação entre as células do tecido epitelial com o sistema nervoso para que possa ocorrer não somente a captação do estímulo, mas também sua transmissão para o processamento nas regiões adequadas e a realização da resposta adequada ao estímulo captado. Praticamente todos os locais que apresentam um revestimento de tecido conjuntivo são capazes de realizar essa função. A outra classificação funcional do tecido epitelial é a de epitélio glandular, ou seja, um epitélio cuja principal característica é a capacidade de produzir e eliminar substâncias de origem proteica, lipídica e/ou glicídica para o meio externo. A função de secreção pode ser exercida por células glandulares isoladas, ou células caliciformes, muito encontradas nos epitélios intestinais e respiratório; sua função é secretar um muco que protegerá a superfície livre desse tecido, mas também podemos observar algumas modificações nas células epiteliais que se agrupam formando a porção secretora das glândulas. O processo de formação das glândulas e sua classificação histológica serão abordados mais adiante. 111 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Figura 80 – A) Representação esquemática de uma célula caliciforme (setas pretas); observe, em branco, os grânulos de secreção. B) Micrografia mostrando células caliciformes encontradas no intestino grosso (setas brancas) A divisão funcional não é muito adequada, uma vez que vários epitélios de revestimento podem apresentar células com capacidade de secreção ou, ainda, todas as células podem secretar sem que estejam organizadas como uma glândula. Por isso, junto à classificação funcional, devemos abordar também a classificação morfológica. Quando apresenta apenas uma camada, o epitélio de revestimento pode ser classificado de acordo com o número de camadas, em epitélio simples; pseudo‑estratificado, quando nem todas as células alcançam a superfície, mas todas se apoiam na membrana basal; e em estratificado, quando apresentar várias camadas de células. A figura a seguir esquematiza cada uma dessas classificações e indica o local onde esses tecidos podem ser encontrados. Epitélio simples • Camada única de células • Exemplo: estômago Epitélio pseudoestratificado • Nem todas as células possuem domínio apical livre, mas todas mantêm contato com a membrana basal • Exemplo: epidídimo Epitélio estratificado • Várias camadas de células, apenas uma mantém contato com a membrana basal • Exemplo: pele Figura 81 – Representação esquemática e localização dos principais tipos de tecido epitelial de revestimentos 112 Unidade III Os epitélios de revestimento também podem ser classificados pela forma da célula que os compõe. Sendo assim, o epitélio simples pode ser classificado como: • epitélio simples cúbico: quando as dimensões celulares (largura, profundidade e altura) forem equivalentes. Esse epitélio tem sua função associada à secreção e ao revestimento, podendo ser encontrado no revestimento externo dos ovários e do rim e no ducto secretor de glândulas exócrinas (figura 82A). • epitélio simples pavimentoso: quando a largura celular for superior à sua altura. Está localizado no endotélio dos vasos, na pleura e no peritônio, onde desempenha as funções de revestimento, secreção e transporte de substâncias (figura 82B). • epitélio simples prismático (colunar): quando a altura na célula for superior à sua largura. Além do revestimento, também exerce a função de secreção (lubrificação), absorção e transporte. Pode apresentar especializações apicais, como as microvilosidades e os cílios. É nesse epitélio que podemos observar as células caliciformes. É encontrado, por exemplo, no revestimento da mucosa intestinal e respiratória e na vesícula biliar (figura 82C). Figura 82 – Fotomicrografia mostrando os diferentes tipos de células que podem existir no epitélio simples. A) Epitélio cúbico de túbulos renais; B) Epitélio pavimentoso do endotélio de um vaso; C) Epitélio prismático encontrado no intestino delgado 113 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Observação Metaplasia é a conversão reversível de um tipo epitelial maduro em outro. Embora ocorra normalmente em resposta ao estresse, sua persistência pode ser sinal de transformação tumoral. O epitélio estratificado é uma modificação do epitélio simples prismático. Nesse tecido, nem todas as células alcançam a superfície livre, daí o aspecto estratificado. Contudo, todas elas mantêm contato com a membrana basal, por isso ele é considerado simples. Sua distribuição no organismo é limitada, podendo ser localizado, por exemplo, na traqueia, nos brônquios, no epidídimo e na cavidade nasal. Pode, comumente, apresentar modificações no domínio apical, em que podemos observar cílios que auxiliam no transporte de substâncias. Também desempenha papel de revestimento e secreção de substância mucosa. Figura 83 – Micrografia eletrônica do epitélio pseudoestratificado encontrado no trato respiratório superior. As setas indicam os cílios. LP – lâmina própria do tecido conjuntivo, MB – membrana basal, N – núcleo; CB – células basais; CC – células ciliadas O epitélio estratificado, como dito anteriormente, apresenta várias camadas acima da membrana basal e suas células variam na forma de camada para camada; por isso, usa‑se apenas o formato da camada mais externa de células para classificar o epitélio segundo a forma celular. As formas de classificação são as mesmas do tecido epitelial simples: cúbicas, pavimentosas e prismáticas; o epitélio pavimentoso é o mais comum entre eles. Podemos encontrar três regiões bem marcantes no epitélio estratificado: • estrato basal – as células que ficam em contato direto com a membrana basal recebem o nome de estrato basal e, normalmente, apresentam forma cúbica ou prismática. Essas células apresentam alta capacidade de regeneração, ou seja, possuem alto potencial mitótico e contribuem para a reposição celular e regeneração tecidual. 114 Unidade III • estrato médio (ou espinhoso) – à medida que se afastam dessa região, mudam a forma e perdem a capacidade de regeneração. Quando estão localizadas em regiões de maior atrito, são mais espessas e volumosas, enquanto em áreas mais delicadas, se apresentam bem delgadas. • estrato superficial – as células dessa região ficam em contato direto com a superfície externa. Elas entram em apoptose esão constantemente perdidas durante a descamação do tecido. Camada superficial Membrana basal Lâmina própria Camada média Camada germinativa Figura 84 – Representação esquemática das camadas presentes no tecido epitelial Exemplo aplicação Em exames de citologia esfoliativa, como o papanicolau, analise as características morfológicas e estruturais das células que formam cada um dos estratos bem como a integridade da membrana basal para determinar se existe uma hiperplasia (aumento da quantidade de células do tecido) ou se existe a invasão do tecido conjuntivo de sustentação por células com características tumorais. As mucosas são regiões que revestem diferentes cavidades e órgãos tubulares do corpo humano. As mucosas são formadas pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado. Nesse tecido, as células da camada superficial mantêm o seu núcleo e boa parte das suas organelas, ou seja, ainda são funcionais e garantem a manutenção da umidade da região, essencial para o bom funcionamento do órgão que reveste. Por outro lado, a pele é formada pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado, ou seja, acima da camada, existe um grupo de células mortas, cujo citoplasma é preenchido por filamentos de queratina que impedem a perde de água para o meio externo e a passagem de diferentes microrganismos. 115 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Figura 85 – Microscopia de luz mostrando os diferentes tipos de epitélio estratificado pavimentoso. A) – Mucosa esofágica formada pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado (CB – camada basal; TC – tecido conjuntivo; LV – luz do vaso; LE – luz do esôfago; N – núcleo). B) – Pele da região da palma da mão formada por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (MB – membrana basal; PD – papilas dérmicas; CE – cristas epiteliais; D – ducto de glândula sudorípara; Q – queratina) Observação As bolhas de uma queimadura são consequência do extravasamento de plasma que penetra até a camada média do tecido epitelial estratificado pavimentoso, mas que não consegue atravessar a camada de queratina. As vias urinárias possuem uma adaptação do tecido epitelial estratificado para adequar o seu revestimento à sua função e é chamado de tecido epitelial de transição. Na bexiga, no ureter e na parte superior da uretra, a camada mais superficial do epitélio é formada por células globosas que mudam sua forma de acordo com o grau de distensão do órgão. A forma globosa é característica do órgão vazio, pouco distendido, enquanto a forma achatada será observada quando o órgão estiver cheio, ou seja, no máximo de sua distensão. 116 Unidade III Células superfíciais globosas Células basais Membrana basal Lâmina própria Figura 86 – A) Representação esquemática do tecido epitelial de transição. B) Micrografia mostrando a alteração da morfologia das células do estrato superficial (seta) quando o órgão está pouco distendido (MB – membrana basal; TC – tecido conjuntivo; A – arteríola; V – vênula) Finalmente, os epitélios glandulares são especializados na secreção de substâncias. As células desse epitélio são ricas em retículo endoplasmático e aparato de Golgi para armazenar temporariamente a substância a ser secretada em estruturas que recebem o nome de grânulos de secreção. Algumas vezes, as células se apresentam isoladamente em epitélios de revestimento, recebendo o nome de células 117 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA caliciformes, como já abordado anteriormente. No entanto, quando utilizamos o termo glândula, estamos nos referindo a um agregado maior de células epiteliais. O processo de formação de uma glândula envolve a invasão do tecido conjuntivo adjacente pelo tecido epitelial de revestimento. As células epiteliais se proliferam e iniciam um processo de diferenciação para formar a porção secretora das glândulas. Durante esse processo, algumas glândulas mantêm a comunicação com a superfície epitelial por meio de ductos tubulares formados por células epiteliais; são as chamadas glândulas exócrinas, por exemplo, as glândulas sebáceas e sudoríparas. Já as chamadas glândulas endócrina, perdem esse ducto de comunicação durante o processo de diferenciação e têm suas porções secretoras circuladas por vasos sanguíneos, permitindo que sua secreção seja lançada diretamente no plasma, como ocorre com as células α e com as células β do pâncreas. A figura a seguir resume o processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas. Figura 87 – Processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas. Na figura anterior, em (1), podemos observar que o epitélio simples (em rosa) de revestimento começa a se proliferar e invadir o tecido conjuntivo adjacente (em azul). As células invasoras se diferenciam e formam a porção secretora das glândulas, como mostrado em (2). As glândulas exócrinas se caracterizam pela manutenção de um ducto tubular que se comunica com o epitélio de revestimento, permitindo que a secreção seja lançada para o meio externo, como pode ser visualizado em (3). Em (4), é possível observar que ocorre a obliteração do ducto tubular e a porção secretora passa a ser circundada por um vaso sanguíneo, formando um arranjo histológico típico das glândulas endócrinas 118 Unidade III As glândulas estão distribuídas por todo o organismo e suas secreções são relevantes tanto para o controle de funções fisiológicas importantes, como a glicemia e o ciclo hormonal reprodutivo, quanto para manter a integridade das superfícies corporais, mantendo‑as hidratadas e protegidas da entrada de microrganismos. A figura a seguir mostra a micrografia de uma glândula endócrina e de uma glândula exócrina. Figura 88 – A) Micrografia de uma glândula exócrina (imagem maior). As setas indicam a porção secretora, e o tracejado, o caminho seguido pela secreção através do ducto tubular. Em destaque (imagem menor), a porção secretora de uma glândula mamária liberando sua secreção (setas brancas). B) Micrografia de uma glândula endócrina; as setas indicam os capilares que receberam a secreção Saiba mais Para saber mais sobre a classificação dos diversos tipos de glândulas e o controle da produção e liberação das secreções, leia: JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca. com.br/books/978‑85‑277‑1989‑6/pageid/0>. Acesso em: 3 jan. 2017. 119 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA 8.2 Tecido conjuntivo 8.2.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo O tecido conjuntivo também é chamado de tecido conectivo devido às funções de manutenção estrutural que desempenham no organismo. Para tanto, o tecido conjuntivo apresenta uma organização oposta àquela apresentada pelo tecido epitelial. Enquanto o tecido epitelial apresenta células justapostas com carência de material intercelular, o tecido conjuntivo apresenta vários tipos celulares morfologicamente distintos e distantes entre si, além de uma abundância de material intercelular, chamado de matriz extracelular, cujos elementos foram sintetizados pelas células do tecido conjuntivo. Fibroblasto Fibra elástica Mastócito Macrófago Domínio lateral Domínio Domínio basalbasal Membrana Membrana basalbasal Espaço Espaço intercelularintercelular Colágeno Plasmócito Célula endotelial Linfócitos Tecido conjuntivo Tecido epitelial Luz Complexo juncional Domínio apical AdipócitoEosinófilo Figura 89 – Representação esquemática dos diferente 0s tipos de elementos que formam o tecido conjuntivo clássico e a sua comparação com o tecido epitelial Esse padrão de organização permite que o tecido conjuntivo desempenhe a função de: • preenchimento e sustentação: os elementos da sua matriz extracelular permitem a união de células e órgãos, garantindo o suporte e a resistência de diferentes estruturas; • transporte: as características da matriz extracelular permitem a difusão de diferentes substâncias para as célulasdo próprio tecido conjuntivo e para os tecidos adjacentes de característica avascular, como o tecido epitelial; • defesa: dentre as células que compõem o tecido conjuntivo, existem aquelas cuja função está diretamente ligada à defesa do organismo por meio da fagocitose ou liberação de mediadores citotóxicos. Além disso, a própria maneira como as fibras e os elementos da matriz extracelular estão organizados criam uma rede que restringe a passagem de bactérias e, consequentemente, impedem sua disseminação. 120 Unidade III Devido a essa variedade de funções que podem ser desempenhas pelo tecido conjuntivo, sua classificação é baseada no padrão de organização dos elementos da matriz extracelular e nos tipos celulares encontrados. A figura a seguir mostra como o tecido conjuntivo pode ser classificado. Tecido conjuntivo propriamente dito Tecido conjuntivo com propriedades especiais Te ci do c on ju nt iv o Tecido conjuntivo de suporte Tecido conjuntivo frouxo Tecido conjuntivo de denso Tecido adiposo Tecido hematopoiético Tecido cartilaginoso Tecido elástico Tecido mucoso Tecido ósseo Figura 90 – Classificação dos diferentes tipos de tecido conjuntivo de acordo com a composição e organização dos elementos celulares e da matriz extracelular Apesar de apresentarem funções e elementos característicos, esses tecidos mantêm características comuns que permitem seu agrupamento em uma mesma categoria. A seguir iremos analisar as características de alguns dos tipos de tecido conjuntivo separadamente. 8.2.2 Tecido conjuntivo propriamente dito A principal característica do tecido conjuntivo propriamente dito é a presença de um grupo variado de células embebidas em uma matriz extracelular rica em fibras proteicas. A maioria destas células é gerada no próprio tecido conjuntivo, mas existem outras que atingem esse tecido após migrarem dos tecidos vizinhos. A figura a seguir resume as principais células encontradas no tecido conjuntivo propriamente dito. 121 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Fibroblastos • Produção de elementos da matriz extracelular Adipócito • Reserva de energia pelo armazenamento de lipídio Células de defesa • Fagocitose e liberação de mediadores químicos para destruir microrganismos Figura 91 – Principais células encontradas no tecido conjuntivo e a função por elas desempenhada Os fibroblastos são as células mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito. São as grandes responsáveis pela síntese e secreção do colágeno, da elastina, dos proteoglicanos e dos glicosaminoglicanos que compõem a matriz extracelular do tecido conjuntivo. Além disso, também produz diversos fatores de crescimento responsáveis pelo controle e diferenciação celular. Essa célula existe em dois estágios funcionais no tecido conjuntivo. Chamamos de fibroblasto a célula que apresenta alta taxa metabólica e capacidade de reprodução. Quando o fibroblasto reduz sua taxa metabólica e perde a capacidade de reprodução, ele sofre uma mudança morfológica e passa a se chamar fibrócito. A principal alteração visível nessa mudança de estágio é a perda do aparelho secretor. Os fibrócitos são mais delgados e desprovidos de aparato de síntese (retículo endoplasmático e aparato de Golgi), estruturas que estão presentes em abundância no fibroblasto. Fibroblasto Fibrócito Figura 92 – Representação esquemática comparando um fibroblasto e um fibrócito 122 Unidade III Observação Durante o processo de cicatrização, os fibrócitos voltam a ser fibroblastos, recuperando a capacidade de síntese e permitindo a regeneração do tecido conjuntivo lesionado. No caso de tecidos que não se regeneram, o tecido conjuntivo invade a região destruída para preencher o espaço deixado pela lesão. A principal função do fibroblasto é a síntese de elementos da matriz extracelular. Dentre as principais fibras presentes na matriz, temos as fibras de colágeno e as elásticas, cujas funções estão resumidas no quadro a seguir. Quadro 8 – Composição e função das principais fibras presentes no tecido conjuntivo Tipo de fibra Composição Função Fibras de colágeno Colágeno tipo I, II, III, V e XI Resistência e sustentação Fibras reticulares Colágeno tipo III Suporte para os constituintes celulares Fibras elásticas Elastina e fibrilina Resistência ao estiramento e à distensão As fibras de colágeno são as fibras mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito e são responsáveis pela flexibilidade e resistência à tensão. Essas proteínas também estão presentes em outros tipos celulares devido ao seu papel estrutural. Além das fibras proteicas, os fibroblastos sintetizam outro elemento da matriz extracelular: as glicoproteínas multiadesivas e os glicosaminoglicanos, que, juntos, formam a substância fundamental amorfa. Lembrete A substância fundamental amorfa é a matriz extracelular desprovida das fibras proteicas. Os glicosaminoglicanos (GAGs) são grandes cadeias de polissacarídeo não ramificadas; quando sofrem modificação covalente, recebem uma cadeia polipeptídica e passam a se chamar proteoglicanos. O único GAG que não sofre a modificação covalente é o ácido hialurônico. O ácido hialurônico está presente na matriz de todos os tecidos conjuntivos. Ele exerce a função de mobilizar moléculas de localização desejável, absorção de choques e lubrificação. Além disso, podem criar uma rede que dificulta a passagem de substâncias indesejáveis e microrganismos. 123 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Já as glicoproteínas multiadesivas são responsáveis pela estabilização da matriz extracelular e na interação dessa matriz com superfícies celulares, regulando e modulando o papel da matriz extracelular durante eventos de migração celular, como os que ocorrem no período embrionário e na resposta inflamatória. A distribuição e a concentração dos três tipos de fibras proteicas e a composição da substância fundamental amorfa dependem do tipo de tecido conjuntivo; esse parâmetro é um dos responsáveis pela classificação dos subtipos de tecidos conjuntivos propriamente dito existentes. Baseando‑se nisso, existem dois tipos de tecido conjuntivo propriamente dito: o tecido conjuntivo frouxo e o tecido conjuntivo denso. A principal característica do tecido conjuntivo frouxo, também conhecido como tecido conjuntivo aerolar, é a presença de fibras finas de colágeno de distribuição esparsa; também é possível observar na figura a seguir uma abundância de substância fundamental amorfa preenchendo o espaço existente entre as fibras. O tecido conjuntivo frouxo está localizado, na maioria das vezes, sustentando o tecido epitelial de revestimento e as glândulas. Por ser um dos primeiros locais a entrar em contato com os patógenos, os diferentes tipos de tecido conjuntivo possuem uma população de células de defesa que migra dos vasos sanguíneos para os tecidos conforme o tipo e a quantidade de patógenos presentes. Figura 93 – Representação esquemática A) e micrografia de um tecido conjuntivo frouxo B) (MC – mastócitos; SF – substância fundamental amorfa; DE – fibras elásticas; FC – fibras de colágeno; F – fibroblastos) Observação Muitas bactérias conseguem romper a matriz extracelular do tecido conjuntivo frouxo e chegar até os tecidos mais profundos. Os patógenos normalmente secretam duas enzimas: a colagenase, que destrói as fibras de colágeno; e a hialuronidase, que degrada o ácido hialurônico. Destruindo 124 Unidade III esses dois elementos da matriz extracelular, as bactérias conseguem atingir outros tecidos e deixar o foco inicial de infecção. Outro subtipo de tecido conjuntivo propriamente dito é o tecido conjuntivo denso, que se caracteriza pela abundância de fibras proteicas e por poucas células; as fibras de colágeno são o principal elemento da matriz. Conforme o padrão de organização dessas fibras, o tecido conjuntivo denso pode ser classificado em tecido conjuntivo denso modelado (ou irregular) e tecido conjuntivo denso não modelado (ou regular).O tecido conjuntivo denso não modelado, apresenta uma grande quantidade de fibras de colágeno dispostas em diferentes direções, permitindo a resistência ao estiramento e a distensões (figura 94A). Nos órgãos ocos, como o intestino, a camada de tecido denso irregular recebe o nome de camada submucosa e vem logo abaixo do tecido conjuntivo frouxo (figura 94B). No tecido conjuntivo denso modelado também há uma grande quantidade de fibras de colágeno, mas elas se apresentam em um arranjo paralelo e muito próximas umas das outras (figura 84C). A organização permite uma forte resistência e proporciona uma grande força à estrutura. O tecido conjuntivo denso modelado é o responsável pela formação dos tendões, dos ligamentos e das aponeuroses. Figura 94 – A) Tecido conjuntivo denso não modelado; as setas brancas indicam o núcleo dos fibroblastos distribuídos ao redor das fibras de colágeno (em rosa). B) Micrografia mostrando a relação entre os tecidos epitelial, conjunto frouxo e conjuntivo denso não modelado. C) Tecido conjuntivo denso modelado (FFC – feixes paralelos de fibras de colágeno; F – núcleos dos fibroblastos; C – citoplasma dos fibroblastos) 125 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Observação Lesões em ligamentos são de difícil cicatrização devido à baixa vascularização do tecido conjuntivo denso modelado, impedindo os fibrócitos de retornarem à forma de fibroblastos e recuperarem a capacidade mitótica. 8.2.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais São chamados de tecido conjuntivo de propriedades especiais os tecidos conjuntivos que sofreram modificações na composição da sua matriz extracelular ou diferenciações e adquiriram características especiais. Todos os tipos de tecido conjuntivo se originam a partir de um tecido embrionário conhecido como mesênquima. As células que compõem esse tecido embrionário são chamadas de células mesenquimais. Dessas células são gerados os fibroblastos, mas também todas as outras células dos subtipos de tecidos conjuntivos. Durante o desenvolvimento embrionário, as células migram do seu sítio original em direção ao local onde a estrutura irá se desenvolver. Ali, a célula irá se diferenciar e adquirir as características especiais do tecido. Além do tecido adiposo e do tecido sanguíneo, que serão abordados a seguir, também são considerados tecidos conjuntivos de propriedades especiais o tecido elástico presente na base dos grandes vasos e o tecido mucoso presente no cordão umbilical. 8.2.3.1 Tecido adiposo O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo especializado em armazenar lipídios na forma de triacilglicerídeo de maneira a criar uma reserva energética para o corpo. Além da função de homeostase calórica, o tecido adiposo também é responsável pela secreção de hormônios, como a leptina e a grelina, que controlam o metabolismo, pela sensação de fome e saciedade e pelo controle da temperatura corporal. As células predominantes no tecido adiposo são os adipócitos. Atualmente, acredita‑se que essas células sejam fruto da diferenciação das células mesenquimais embrionárias devido à ação de fatores de crescimento e diferenciação específicos, conforme demostrado na figura a seguir. 126 Unidade III Lipoblasto tardio Adipócito Tecido adiposo marrom Célula mesenquial Lipoblasto inicial Lipoblasto inicial Fibroblasto Lipoblasto intermediário Adipócito Tecido adiposo branco Figura 95 – Representação esquemática do processo de geração dos adipócitos Conforme o estímulo, a célula mesenquimal pode se diferenciar em fibroblastos ou lipoblastos iniciais. Os lipoblastos iniciais receberão novos estímulos e podem gerar dois tipos de adipócitos: os adipócitos brancos, que formam o tecido adiposo branco; e os adipócitos pardos, constituintes celulares do tecido adiposo pardo, ou marrom. Ambos os tipos de tecido adiposo são formados por adipócitos, porém essas células são morfológica e funcionalmente distintas. Os adipócitos do tecido adiposo branco, ou simplesmente tecido adiposo, são células uniloculares, ou seja, suas gotículas de gordura ficam todas juntas em um único e grande vacúolo que ocupa quase todo o citoplasma (figura 96A). O núcleo tem uma posição basal e é circundado por um pequeno complexo de Golgi, retículo endoplasmático rugoso, ribossomo livres e mitocôndrias filamentosas. O principal papel desempenhado por esse tecido é o armazenamento e controle na liberação de reservas lipídicas; além disso, quando esse tecido se encontra inserido entre o tecido conjuntivo propriamente dito, desempenha funções de sustentação e preenchimento. 127 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA É um tecido muito vascularizado com disposição anatômica ampla. A quantidade e a localização são influenciadas por fatores como a idade, o sexo e a taxa metabólica. Figura 96 – Micrografia mostrando os dois tipos de tecido adiposo existente. A) Tecido adiposo branco, também conhecido como unilocular. Observe como cada célula só possui um vacúolo onde as gotículas de triglicerídeos ficam armazenadas (*); a seta maior indica o núcleo e as setas menores localizam o citoplasma. B) Tecido adiposo pardo ou marrom. Cada adipócito possui vários vacúolos menores contendo reservas de lipídios (*em vermelho; célula em destaque); as setas mostram o núcleo Observação A manutenção do posicionamento renal é feita pelo tecido adiposo localizado na região abdominal. Situações como bulimia, diabetes, anorexia e câncer podem levar à perda rápida desse tecido, que passa a ser mobilizado para funções energéticas. Nesses casos, ocorre uma alteração no posicionamento anatômica renal que, embora mínima, pode provocar dores súbitas e agudas, muitas vezes, confundidas com crises renais. 128 Unidade III O tecido adiposo pardo, também conhecido como tecido adiposo marrom, ou multilocular, recebe esse nome porque as reservas de lipídios ficam armazenadas em vários vacúolos distribuídos por todo o citoplasma. O tecido adiposo pardo é encontrado em abundância ao redor dos rins, envolvendo artérias, e na região supraclavicular e paracervical de fetos e recém‑nascidos. Além da função de sustentação, o tecido atua fortemente na termogênese e na termoregulação graças à presença de uma proteína chamada termogenina, que impede a formação de ATP pela fosforilação oxidativa e permite a produção de calor. Sua presença em recém‑nascidos corresponde a cerca de 5% da massa corporal total, reduzindo sua proporção ao longo do crescimento e existindo em quantidade mínima no indivíduo adulto. Em recém‑nascidos prematuros, esse sistema é muito importante para prevenir a morte por hipotermia devido à imaturidade do sistema termorregulador hipotalâmico. Observação Animais que hibernam possuem grandes massas de tecido adiposo marrom. Em, nós, serem humanos, o surgimento dessas massas, chamadas de hibernomas, é uma condição neoplásica benigna. 8.2.3.2 Sangue O sangue é um tecido conjuntivo líquido, cuja função principal é fazer o transporte de substâncias, como os nutrientes, o oxigênio, os hormônios e os resíduos metabólicos, entre as estruturas corporais. Também são funções atribuídas ao sangue a manutenção da homeostase devido à sua ação tamponante, a termorregulação e a participação nos processos imunológicos e de coagulação. Assim como os outros tecidos conjuntivos, o sangue é composto de elementos celulares (leucócitos, hemácias e plaquetas) e uma matriz extracelular. A matriz extracelular do sangue é o plasma que serve de solvente para inúmeros componentes essenciais à manutenção da homeostase do organismo. O principal elemento proteico do plasma é a albumina, que faz a manutenção da pressão osmótica entre o sangue e o líquido extracelular e serve como proteína transportadora de alguns hormônios, metabólitos e medicamentos. Também estão presentes no plasma as globulinas imunológicas (imunoglobulinas, ou anticorpos) e as globulinas não imunes, como algumas lipoproteínas, fatores de coagulação e a fibronectina. Finalmente,outro elemento importante do plasma é o fibrinogênio, atuante principalmente no processo de coagulação sanguínea, quando será convertido em fibrina. Com exceção das imunoglobulinas imunológicas que são produzidas pelos plasmócitos, a maioria das proteínas plasmáticas é produzida pelo fígado. 129 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Lembrete Chamamos de soro o plasma sanguíneo desprovido de fatores de coagulação. As células sanguíneas são consideradas os elementos figurados do sangue. A função geral de cada uma está resumida na figura a seguir. Hemácias • Também chamadas de eritócitos • Transporte de oxigênio Leucócitos • Também chamadas glóbulos brancos • Atuam na resposta imunológica Plaquetas • Originadas do megacarióticos • Também chamada de trombócitos • Responsáveis pela coagulação sanquínea Figura 97 – Elementos figurados do sangue e sua principal função Observação Todas as células sanguíneas são produzidas a partir de uma célula‑tronco pluripotente situada na medula óssea vermelha, que está localizada nas trabéculas dos ossos esponjosos. As hemácias são células anucleadas e desprovidas de organelas. Seu formato bicôncavo é mantido pelas proteínas do citoesqueleto celular que ficam ancoradas nas proteínas presentes na membrana plasmática. A manutenção dessa estrutura é importante para que a hemácia consiga desempenhar sua função, que é o transporte de oxigênio para os tecidos com a concomitante remoção dos dióxidos de carbono das células. O citoplasma das hemácias é rico em hemoglobina, proteína formada por quatro monômeros de globina com um grupamento ferro – heme no centro de cada unidade. Ligado a este grupamento heme, o oxigênio é transportado para os tecidos. 130 Unidade III Glicoforina C Anquirina Banda 3 Proteína 4.1 Proteína 4.9 Proteína 4.2 Tropomiosina Actina Aductina β α Espectrina Figura 98 – Micrografia de esfregaço sanguíneo mostrando a predominância de hemácias; as setas indicam as hemácias e as cabeças das setas mostram as plaquetas. Em destaque, uma representação esquemática da organização das proteínas que participam da manutenção da forma da hemácia Observação Não confunda: anemia é a baixa de hemácias no sangue e pode ser causada por fatores genéticos, patológicos e alimentares; leucopenia é a baixa concentração de leucócitos no sangue, sinalizando um estado imunodeprimido; leucocitose é o aumento da concentração de leucócitos no organismo, sinalizando a ocorrência de repostas imunológicas. Já os leucócitos, ou glóbulos brancos, são menos abundantes do que as hemácias na corrente sanguínea. Também são gerados a partir de uma célula‑tronco pluripotente localizada na medula óssea vermelha. Após a diferenciação, mediada por fatores químicos conhecidos como interleucinas, geram células que podem ser divididas em dois grandes grupos: • granulócitos: são células cujo o citoplasma é rico em grânulos contendo enzimas ácidas que serão utilizadas na destruição de algum agente agressor. Fazem parte desse grupo os neutrófilos, os basófilos e os eosinófilos; • agranulócitos: como o próprio nome sugere, são células cujo citoplasma não possui grânulos de ação específica. Fazem parte desse grupo os linfócitos B e T e os monócitos, que irão se diferenciar em macrófagos. São células que participam ativamente da reposta imunológica. 131 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA A figura a seguir resume as principais características de cada uma dessas células: Neutrófilo • Leucócitos mais abundantes no sangue • Principal responsável pela fagocitose de bactérias Eosinófilo • Rico em grânulos contendo histaminase e colagenase • Atua em reações alérgicas, infecções parasitárias e inflamação crônica Basófilo • Possui grânulos com histamina e heparina • Atua associado aos mastócitos em reações de hipersensibilidade tipo I (alergias) Linfócito • Células intimamente ligadas à resposta imune adaptativa • Diferenciam-se em linfócitos B, linfócito T e células natural killer Monócito • Diferenciam-se em macrófago ao sofrerem diapedese e alcançarem o tecido conjuntivo • Como macrófago são células de alto poder de fagocitose e podem atuar como células apresentadoras de antígenos Figura 99 – Função dos elementos que formas a série branca do sangue Observação Chamamos de leucograma o exame de sangue que permite a quantificação dos leucócitos no sangue. Quando é feito um leucograma diferencial, é possível a realização não somente da quantidade total de leucócitos, mas também identificação e quantificação independente de cada um dos tipos de leucócitos naquele momento para que haja a relação desse aumento com alguma patologia. Finalmente, as plaquetas são fragmentos citoplasmáticos derivados dos megacariócitos. Sua função está relacionada à formação de coágulos por meio da liberação de fatores de coagulação que realizam o reparo de tecidos lesionados. Assim, podemos dizer que as plaquetas são vigilantes preocupados com a manutenção da homeostasia por identificarem e repararem lesões que possam existir no endotélio dos vasos. 132 Unidade III Megacariócito Hemácias Plaquetas Figura 100 – Micrografia de um megacariócito na medula óssea e presença de plaquetas no sangue circulante Saiba mais Chamamos de hematopoiese o processo responsável pela geração dos elementos figurados do sangue. Para se aprofundar nesse tema, leia: JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: <https://online. minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑1989‑6/pageid/253>. Acesso em: 3 jan. 2017. HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. H. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto Alegra: Artmed, 2013. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca. com.br/books/9788565852302/pageid/8>. Acesso em: 3 jan. 2017. 8.2.4 Tecido conjuntivo de suporte O tecido conjuntivo de suporte, assim como o tecido conjuntivo com propriedades especiais, tem suas células originadas da mesoderme embrionária que sofrem um processo de diferenciação após migrarem para o local onde a estrutura será desenvolvida. A principal característica desse tecido é a modificação sofrida pela sua matriz extracelular. Além dos componentes comuns à matriz de todos os tecidos conjuntivos, como o colágeno e a substância fundamental amorfa, eles possuem componentes que permitem o enrijecimento da sua matriz, capacitando‑o a exercer o papel de suporte e sustentação. Encaixam‑se nessa categoria os tecidos ósseos e cartilaginosos. 8.2.4.1 Tecido cartilaginoso Dentre as principais funções atribuídas ao tecido cartilaginoso, podemos citar a sustentação de tecidos moles e o revestimento das articulações, permitindo a absorção de choques e o deslizamento dos ossos. Outras funções atribuídas a esse tecido dependerão muito da composição da sua matriz extracelular. 133 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Na região mais externa da cartilagem, existe o pericôndrio, uma camada de tecido cartilaginoso rico em fibras de colágeno e com alguns fibroblastos. Essa região é muito importante, porque é através dela que ocorre a nutrição, oxigenação e remoção de restos metabólicos da cartilagem. Além disso, as células do pericôndrio são responsáveis pela geração de novos condroblastos, a forma metabolicamente ativa dos condrócitos. Os condroblastos estão, portanto, localizados mais próximos ao pericôndrio e são responsáveis pela síntese dos elementos da matriz cartilaginosa. À medida que esses elementos vão sendo depositados, as células são empurradas para o centro do tecido e se distanciam umas das outras, ficando aprisionadas pela matriz cartilaginosa no centro do tecido. Essas células recebem o nome de condrócitos. Os condrócitos secretam principalmente colágeno tipo II, proteoglicanos e glicroproteínas que compõem a matriz extracelular da cartilagem. A figura a seguir mostra a relação existente entre os diversos elementos do tecido cartilaginoso. Fibroblasto do pericôndrio Pericôndrio Condroblasto CartilagemMatriz Condrócito Matriz capsular Figura 101 – Relação existente entre os diferentes elementos do tecido cartilaginoso. Á esquerda, vemos uma representação esquemática e, à direita, a micrografia equivalente Observação Devido à ausência de vascularização, a oxigenação e o metabolismo dos condrócitos são precários, resultando em uma baixíssima capacidade de regeneração do tecido. A matriz do tecido cartilaginoso é formada pelo colágeno tipo II associado ao ácido hialurônico e ao glicosaminoglicano sulfatado, que recebe o nome de sulfato de condroitina. Outro elemento importante da matriz cartilaginosa é a condronectina, que permite a interação de todos os elementos da matriz. 134 Unidade III Conforme a concentração desses elementos, o tecido cartilaginoso pode ser classificado em cartilagem hialina, cartilagem fibrosa e cartilagem elástica. Chamamos de cartilagem hialina aquele tipo de cartilagem cuja matriz possui delicadas fibras de colágeno tipo II associadas ao sulfato de condroitina. Essa organização confere à cartilagem hialina uma morfologia uniforme.É uma cartilagem extremamente hidratada, permitindo atuação na absorção de impactos nas cartilagens articulares. A cartilagem hialina também é encontrada entre as epífises e a diáfise dos ossos longos, formando a cartilagem de crescimento, que permite o alongamento dos ossos longos e, consequentemente, o crescimento em altura do indivíduo. O pericôndrio é obrigatório nessa cartilagem, estando ausente apenas na cartilagem hialina, localizada nas articulações. Figura 102 – Micrografia da cartilagem hialina, onde TCD – tecido conjuntivo denso; P – pericôndrio; CC – condroblastos; N – núcleo dos condrócitos; MT e MI – diferentes regiões da matriz extracelular Lembrete Devido à ausência de vascularização, a cartilagem hialina está sujeita a processos degenerativos, como a calcificação da matriz pela deposição de cristais de hidroxiapatita seguida da morte dos condrócitos. O outro tipo de cartilagem existente é a cartilagem elástica que, como o próprio nome diz, é rica em fibras elásticas, além das fibrilas de colágeno tipo II. Essas fibras ficam concentradas ao redor dos condrócitos. Assim como a cartilagem hialina, a cartilagem elástica também possui o pericôndrio circulando o tecido, porém é menos sujeita aos processos degenerativos. 135 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Esse tecido é encontrado na epiglote, na orelha externa, no meato acústico e nas tubas auditivas, regiões que necessitam de maior flexibilidade. Figura 103 – Micrografia de uma região contendo cartilagem elástica (P – pericôndrio; C – condrócito; FE – fibras elásticas) Observação A cartilagem elástica tem um crescimento contínuo e não está sujeita à calcificação; por isso, é comum os idosos apresentarem aumento do pavilhão auricular. Finalmente, a fibrocartilagem tem como característica a presença de fibras de colágeno tipo I e tipo II associadas à versicana, formando agregados que conferem a esse tipo de cartilagem resistência às deformações por pressão. Além dos condrócitos, também podemos encontrar os fibroblastos, que serão responsáveis pela síntese do colágeno tipo I. É desprovida de pericôndrio, o que contribui para a sua capacidade limitada de regeneração. É encontrada formando os discos intervertebrais, a sínfise pública e a articulação do punho. 136 Unidade III Figura 104 – Micrografia de uma fibrocartilagem do disco intervertebral mostrando os condrócitos (C e seta) e as fibras de colágeno (FC) Observação A hérnia de disco ocorre quando as fibras colágenas do anel fibroso rompem e deslocam o núcleo pulposo do disco intervertebral, comprimindo nervos e vasos associados às vértebras. 8.2.4.2 Tecido ósseo Assim como o tecido cartilaginoso, o tecido ósseo também é um tecido conjuntivo modificado para desempenhar as funções de suporte e proteção. Para tanto, a matriz desse tecido é extremamente rígida graças à presença de cristais de hidroxiapatita, um sal formado de cálcio e fosfato. Devido à composição da sua matriz, o tecido ósseo também tem como função funcionar como local de armazenamento de íons de cálcio e fosfato, que serão mobilizados para o organismo conforme a necessidade. Assim como os demais tecidos conjuntivos, o tecido ósseo também possui uma parte celular e uma matriz extracelular. São encontrados no tecido ósseo cinco tipos celulares: as células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os osteocitos, as células de revestimento ósseo e os osteclastos, distribuídos conforme demonstrado na figura a seguir. 137 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Célula de revestimento ósseo externoCartilagem articular Célula osteoprogenitora Célula mesenquimal Célula de revestimento ósseo interno Osteocito Osteoblasto Osteoclasto inativoOsteoclasto ativo Figura 105 – Distribuição das células que compõem o tecido ósseo ao longo de um osso Observação As células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os osteocitos e as células de revestimento ósseo são formas diferenciadas de um mesmo tipo celular básico. Já os osteoclastos são derivados de macrófagos. Com exceção dos osteoclastos, todas as células do tecido ósseo se originam de células‑tronco mesenquimais. A forma mais imatura de todas elas são as células osteoprogenitoras, que, embora tenham capacidade de reprodução, são incapazes de síntese e secreção de matriz óssea. Podem ser encontradas na superfície interna e externa dos ossos e nas microvascularizações ósseas. Elas são consideradas células de repouso, que, conforme o estímulo, podem se diferenciar em osteoblastos. Os osteoblastos são o produto da diferenciação das células osteoprogenitoras. Possuem tanto a capacidade de reprodução, quanto a alta capacidade de secreção de colágeno tipo I e outras proteínas da matriz óssea, como a proteína de ligação ao cálcio, fosfatase alcalina e as glicoproteínas adesivas. Essa matriz óssea ainda não é mineralizada e recebe o nome de osteoide. Gradativamente, os osteoblastos passam a secretar vesículas que participarão da calcificação da matriz. Quando os osteoblastos estão completamente circundados pela matriz osteoide, eles se diferenciam em osteocitos. Os osteocitos têm como função a manutenção da matriz óssea e a resposta aos diferentes estímulos mecânicos que incidem na superfície óssea. Além disso, os osteocitos também podem participar da degradação e síntese de matriz óssea para estabelecer a homeostasia do cálcio no organismo. Tanto os osteoblastos quanto os osteocitos são células que possuem prolongamentos que permitem a comunicação entre si. 138 Unidade III Já as células de revestimento ósseo são fruto da diferenciação de osteoblastos e participam do revestimento ósseo interno e externo quando o osso não está se remodelando. A função dessas células está associada à manutenção do suporte nutricional do osso e no controle do fluxo de cálcio. As células de revestimento interno do osso também são chamadas de células endosteais, e as células de revestimento do ósseo externo são chamadas de células periosteais. Finalmente, os osteoclastos são as células responsáveis pela reabsorção da matriz óssea. São células grandes e multinucleadas formadas a partir da fusão de células progenitoras hematopoiéticas de macrófagos, daí sua grande capacidade de fagocitose e seu citoplasma rico em lisossomos. Os lisossomos dos osteoclastos são ricos em enzimas hidrolíticas e metaloproteínases que degradam o colágeno e outras proteínas da matriz óssea. A figura a seguir mostra uma micrografia de um osso com todas as células descritas anteriormente. Figura 106 – A) Micrografia de uma região óssea do crânio de um porco em processo de ossificação endocondral; B) Micrografia de uma região do crânio de um porco em ossificação intramembranosa. (Oc – osteocitos; Ot – osteoide; Ob – osteoblastos; Ocl – osteoclasto) Observação A osteoporose é uma doença óssea que altera a microestrutura do osso. Sua principal causa é um desequilíbrioentre a reabsorção óssea provocada pelos osteoclastos e a deposição óssea mediada pelos osteoblastos. A consequência é a diminuição da massa óssea, que resulta na fragilidade óssea e predispõe o indivíduo a um risco aumentado de fraturas. Ao redor dessas células, existe a matriz óssea. Produzida principalmente pelos osteoblastos, a matriz é composta de colágeno tipo I e colágeno tipo V. Além dos diferentes tipos de colágeno, também encontramos na matriz óssea as seguintes proteínas: 139 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA • glicosaminoglicanos: contribuem para a força compressiva dos ossos e podem atuar inibindo a mineralização; • glicoproteínas multiadesivas: interação entre as células ósseas e as fibras de colágeno com a substância fundamental mineralizada. São exemplos desse tipo de proteínas as osteonectinas e as sialoproteínas; • osteocalcina: proteína dependente de vitamina K, que retira o cálcio da circulação e modula a atividade dos osteoclastos durante a modelagem óssea; • proteínas reguladoras: induzem a diferenciação das células ósseas. São exemplos desse tipo de proteína os fatores de crescimento, as citocinas e o fator de necrose tumoral. Um osso pode se desenvolver de duas formas. Chamamos de ossificação endocondral o processo de ossificação que ocorre a partir de um molde feito em cartilagem hialina. No processo, o pericôndrio se diferencia em periósteo, e as células dentro dessa região se diferenciam em células osteogênicas e, posteriormente, em osteoblastos, iniciando a calcificação da matriz cartilaginosa e a morte dos condrócitos remanescentes. Esse tipo de ossificação é responsável pelo crescimento dos ossos longos encontrados nos membros e nas vértebras. Já na ossificação intramembranosa, ocorre a diferenciação direta das células mesenquimais embrionárias em células osteoprogenitoras e, depois, em osteoblastos que secretam a matriz óssea não calcificada. O processo é observado na formação dos ossos planos, como os ossos cranianos e da face, na mandíbula e na clavícula. Saiba mais Para aprofundar seus conhecimentos em ossificação intramembranosa e endocondral, acesse os seguintes livros da nossa biblioteca virtual: SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/ books/9788527729178/epubcfi/6/2!/4/2/2@0:0>. Acesso em: 3 jan. 2017. TORTORA, G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca. com.br/books/978‑85‑277‑2050‑2/pageid/191>. Acesso em: 3 jan. 2017. 8.3 Tecido muscular O corpo contém três tipos de tecidos musculares: o tecido muscular liso, o tecido muscular esquelético e o tecido muscular cardíaco; juntos, eles correspondem à quase metade do peso corporal total. 140 Unidade III A função do tecido muscular vai depender da sua localização, mas todos eles têm em comum uma característica: a capacidade de contração, ou seja, de encurtar e desenvolver tração, resultando em movimento de estruturas e propulsão de substâncias. A capacidade de contração das células musculares é dada pela interação entre os miofilamentos presentes no citoesqueleto celular. Existem dois tipos de miofilamentos presentes responsáveis pelo movimento de contração muscular: • filamentos finos: filamentos proteicos compostos principalmente de actina; • filamentos grossos: filamentos proteicos compostos de miosina. Lembrete As proteínas não são exclusivas do tecido muscular. Elas estão presentes em várias células e participam do processo de citocinese, exocitose e migração celular. A forma como as miofibrilas estão organizadas no citoplasma das células musculares permite a sua classificação histológica em dois tipos musculares principais: • tecido muscular estriado: quando as miofibrilas estão organizadas formando estriações transversais. Pode ser subclassificado em músculo estriado esquelético, quando está fixado aos ossos; músculo estriado visceral, restrito aos tecidos moles como a língua, faringe, região lombar do diafragma e porção superior do esôfago; e músculo estriado cardíaco, encontrado na parede do coração e na base dos grandes vasos. • tecido muscular liso: as miofibrilas não apresentam um padrão de organização, o que lhes confere um aspecto liso à microscopia de luz. Esse tecido muscular é restrito às vísceras, ao sistema vascular, aos músculos intrínsecos do olho e aos músculos eretores dos pelos. Todos os tipos de tecido muscular são originados a partir da mesoderme embrionária, mas, durante o desenvolvimento, seguem padrões distintos de diferenciação quando migram para as respectivas regiões onde os órgãos irão se formar. 8.3.1 Músculo Estriado Esquelético O músculo esquelético corresponde à maior parte do tecido muscular do organismo. Sua célula é chamada de fibra muscular e se caracteriza por apresentar um formato poligonal e multinuclear. Os núcleos estão posicionados logo abaixo da membrana plasmática, que, na fibra muscular, recebe o nome de sarcolema. 141 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Para que a contração do músculo como um todo ocorra, as fibras musculares precisam ser revestidas por tecido conjuntivo individualmente e em grupo. São essas membranas conjuntivas que, ao final da fibra muscular, se estendem e fixam o músculo aos ossos ou a outra estrutura; além disso, é através dessas membranas conjuntivas que a vascularização chega até o tecido muscular, garantindo seu suprimento energético. Fibras musculares (contração) Miofibras (contração) Capilares (nutrição) Capilar (nutrição) Epimisio Fibras colágenas Endômisio ‑ circunda cada uma das fibras musculares. Esta membrana é atravessada por pequenos vasos sanguíneos Epimísio ‑ membrana de tecido conjuntivo denso que envolve um conjunto de fascículos. Os principais vasos responsáveis pelo suprimento do tecido muscular penetram no epimísio Perimísio ‑ camada mais espessa de tecido conjuntivo, envolve um grupo de fibras musculares formando o fascículo. Cada fasciculo funciona como uma unidade de contração Figura 107 – Organização geral do músculo esquelético e a função das membranas conjuntivas nesse contexto Podemos encontrar três tipos de fibras musculares esqueléticas que se diferem pelo diâmetro e sua cor natural, o que parece ser dado pela quantidade de mioglobina e de mitocôndrias no interior da fibra. O quadro a seguir resume as principais características e funções dessas fibras. Quadro 9 – Principais tipos de fibras musculares existentes e as características funcionais e estruturais mais marcantes de cada uma Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb • Fibras oxidativas lentas • Ricas em mitocôndrias e mioglobina • São fibras de contração lenta e resistentes à fadiga • Encontradas nos músculos do esqueleto apendicular e das costas • Fibras glicolíticas oxidativas rápidas • Ricas em mitocôndrias e mioglobina • Ricas em glicogênio • Realizam glicolise anaeróbica • São fibras de contração rápida e resistentes à fadiga • Fibras glicolíticas rápidas • Pouca mioglobina e mitocôndrias • Armazenam quantidades consideráveis de glicogênio • Fibras de contração rápida e pouco resistentes à fadiga • Produzem ácido láctico • Resposnáveis por movimentos finos e precisos devido ao alto número de junções neuromusculares 142 Unidade III Observação Mioglobina é uma proteína que se liga ao oxigênio e permite seu armazenamento nas fibras musculares. Dessa forma, a célula possui uma fonte rápida desse gás para ser utilizado pelas mitocôndrias. A principal característica da musculatura estriada esquelética é a forma como as proteínas do citoesqueleto estão organizadas. Ao observarmos o tecido muscular estriado no microscópio ótico, vemos uma série de estrias transversais que se alternam em faixas claras e escuras. Esse padrão de organização se refere a repetições de subunidades chamadas de sarcômeros. Os sarcômeros sãocompostos de filamentos finos de actina, troponina e tropomiosina e filamentos grossos de miosina dispostos de forma simétrica e paralela ao longo de todo o citoplasma da célula muscular. O quadro a seguir resume as principais características das proteínas responsáveis pela formação do sarcômero. Quadro 10 – Principais filamentos proteicos encontrados no sarcômero e suas características mais marcantes Actina Troponina Tropomiosina Miosina • Filmento fino • Polímero longo formado por duas cadeias de monômeros globulares • Ancora‑se nas linhas Z • Filamento fino • Formado por três subunidades ligadas à cadeia de tropomiosina • Ancora‑se entre o ponto de interação entre a actina e a miosina • Filamento fino • Duas cadeias polipeptídicas entrelaçadas • Localiza‑se no sulco existente entre duas cadeias de actina • Filamento grosso • É dotada de atividade ATPásica • Encontra‑se ligada à actina para permitir o deslizamento do sarcômero durante a contração e relaxamento Os filamentos proteicos são mantidos unidos por meio de diversas proteínas, dentre elas, podemos citar as distrofinas, que ligam a actina ao sarcolema, nome dado à membrana plasmática da célula muscular. Durante a contração muscular, graças à energia liberada pela quebra do ATP no filamento de miosina, existe o encurtamento do sarcômero, pois os filamentos finos deslizam sob os filamentos grossos de miosina provocando a contração da fibra muscular. Ao cessar o estímulo, os filamentos finos voltam a sua forma inicial e o músculo relaxa. A figura a seguir mostra como os filamentos estão dispostos para permitir o processo de contração e relaxamento. 143 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Filamento fino de actina Filamento grosso de miosina Linha M Linha ZLinha Z Sarcômero Filamento de titina Figura 108 – Fotomicrografia de uma secção de tecido muscular estriado esquelético. As setas indicam o núcleo da célula muscular. Em destaque colorido, a forma como os filamentos finos de actina e os filamentos grossos de miosinas e organizam para formar o sarcômero e, no destaque em preto e branco, uma micrografia eletrônica mostrando o sarcômero de uma célula muscular esquelética Os músculos sanguíneos são supridos com um grande número de vasos e nervos. Os nervos que participam e permitem a contração da musculatura esquelética são formados por neurônios motores e respondem aos estímulos do sistema nervoso motor, também conhecido como sistema nervoso voluntário. A sinapse entre o neurônio motor e a fibra muscular ocorre em uma região conhecida como junção neuromuscular (JNM), em que são liberados os neurotransmissores responsáveis pela contração da musculatura esquelética. A acetilcolina é o neurotransmissor responsável pelo início da contração muscular. Os inúmeros capilares que penetram na fibra muscular são responsáveis por levar os nutrientes, em especial a glicose, e o oxigênio necessários para a produção de ATP nas mitocôndrias, organela abundante no tecido muscular. Observação A toxina botulínica produzida pela bactéria Clostridium botulinum impede a liberação da acetilcolina na fenda sináptica. Consequentemente, não há a contração muscular. 8.3.2 Músculo Estriado Cardíaco Assim como as células musculares esqueléticas, as células musculares cardíacas também apresentam estriações transversais. Contudo, atravessando as estriações de uma maneira que lembra muito os degraus de uma escada, existem os discos intercalares responsáveis pela fixação intercelular no tecido muscular cardíaco e que permitem que uma célula tenha contato com duas outras células ao mesmo tempo. 144 Unidade III As células musculares cardíacas são mononucleadas. O núcleo ocupa posição central na célula, o que faz com que as miofibrilas tenham que se separar ao passar pela região ocupada pelo núcleo, delimitando uma região onde se concentram as organelas dessa célula, em especial as mitocôndrias e o complexo de Golgi. As mitocôndrias também podem ser encontradas entre as miofibrilas, onde também encontramos os grânulos de glicogênio. Figura 109 – Fotomicrografia de músculo cardíaco de rato, em que N – núcleo das células musculares, C – capilares, M – miofibrilas, DI – discos intercalares. No detalhe, uma microscopia eletrônica evidenciando as junções de aderência formadas pelos discos intercalares (1 e 3) e as mitocôndrias localizadas entre as miofibrilas (2 – Mi) Lembrete O infarto do miocárdio ocasiona lesões no tecido muscular, provocando perda de função localizada. Na região afetada, as células mortas são substituídas por tecido conjuntivo fibroso. A organização das miofibrilas nas células cardíacas também é em sarcômeros e, assim como no músculo esquelético, na hidrólise do ATP, ocorre o deslizamento dos filamentos finos de actina sob os filamentos grossos de miosina, levando ao encurtamento da estrutura e, consequentemente, à contração da musculatura. O batimento cardíaco é iniciado em uma região onde encontramos células musculares cardíacas modificadas, chamadas de células de condução cardíaca, que se organizam em nós e fibras chamadas de fibras de Purkinje, responsáveis por gerar e transmitir o estímulo contrátil por todo o músculo cardíaco. 8.3.3 Músculo Liso O tecido muscular liso se caracteriza pela presença de células fusiformes com extremidades afinaladas. Também podemos observar nessas células a presença de junções comunicantes que permitem a passagem de íons e pequenas moléculas entre as células. 145 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA As células do tecido muscular liso são mononucleadas com núcleo localizado na posição central. As células desse tecido se distribuem na forma de feixes, organização essencial para o processo de contração. A grande diferença entre os tecidos musculares estriados e o tecido muscular liso está na distribuição dos miofilamentos. Na musculatura lisa, os filamentos finos de actina formam o aparelho contrátil, enquanto os filamentos grossos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula, de forma que a observação das estriações transversais se torna impossível ao microscópio ótico de luz. Além da actina, também são encontrados nos filamentos finos a tropomiosina, a caldesmona e calponina; as duas últimas são proteínas de ligação da actina, enquanto a tropomiosina atua estabilizando a actina. Não há troponina na musculatura lisa, e a unidade contrátil da musculatura lisa recebe o nome de corpos densos. A contração da musculatura lisa é lenta e involuntária, podendo ser desencadeada tanto por estímulos mecânicos como também pelo estímulo involuntário através da ação de hormônios. Esse tecido é controlado pelo sistema nervoso autônomo e pode permanecer contraído por longos períodos sem que haja fadiga muscular. Relaxada Contraída Núcleo Filamentos de actina‑miosina Corpos densos Figura 110 – Fotomicrografia do tecido muscular liso em corte longitudinal. Em roxo, podemos observar o núcleo das células. Em destaque, uma representação esquemática de como as células da musculatura lisa ficam organizadas. Em seguida, a representação esquemática mostrando a célula muscular lisa contraída e relaxada Observação Dentre os três tipos de tecido muscular, o tecido muscular liso é o que apresenta maior capacidade de regeneração após alguma lesão. 146 Unidade III 8.4 Tecido nervoso Quando pensamos em sistema nervoso, logo imaginamos um sistema de integração, que permite ao organismo captar estímulos externos e internos, analisá‑los e gerar uma resposta adequada que permita a adaptação do organismo ao estímulo inicial. Assim, parece lógico que o tecido nervoso esteja espalhado por todo o organismo para tornar a coordenação entre estímulo e resposta possível. São funções atribuídas ao tecido nervoso: • função sensorial: relacionada à detecção de estímulos internos, como a mudança do pH sanguíneo, da glicemia e da saturação de oxigênio; • função integrativa: quando processa, armazena e gera umaresposta adequada à informação sensorial; • função motora: gera uma resposta adequada ao estímulo processado durante a função de integração dos estímulos. Normalmente, envolve o estímulo da musculatura e das glândulas. O tecido nervoso forma uma rede de comunicação que, anatomicamente, é dividida em sistema nervoso central (SNC) – o centro de processamento e integração dos estímulos, e sistema nervoso periférico (SNP) – responsável por captar o estímulo e transmitir a resposta. Para que tal organização seja possível, o tecido nervoso é composto de dois tipos celulares básicos: os neurônios e as células da neuróglia. O sistema nervoso central é formado basicamente pelos neurônios e pelas células da glia, enquanto o sistema nervoso periférico é formado pelos neurônios. Funcionalmente, o sistema nervoso é dividido em: sistema nervoso somático, que controla funções voluntárias, ou seja, sob controle do indivíduo; sistema nervoso autônomo, cuja função é fazer o controle involuntário, inconsciente, de funções exercidas pela musculatura lisa, musculatura cardíaca e as glândulas. Lembrete O sistema nervoso autônomo é subdividido nos ramos simpáticos, parassimpáticos e entéricos. 8.4.1 Os neurônios Os neurônios são as células mais abundantes do tecido nervoso e constituem a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. Essas células são responsáveis pela captação, processamento e transmissão do estímulo. Desse modo, são células especializadas em receber estímulos provenientes de outras células e conduzir os sinais elétricos para outras regiões do organismo. Embora possam apresentar morfologia e tamanho variável, sempre encontramos três regiões em um neurônio: os dendritos; o corpo celular (ou pericárdio) e o axônio. 147 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA Telodendro Bainha de mielina Axônio Dendritos Dendritos Núcleo Pericário Corpo celular Neuróglia Axônio 430x Figura 111 – Representação básica da estrutura de um neurônio. Abaixo, fotomicrografia de um neurônio Observação Os neurônios não se dividem, porém, a presença de células‑tronco neurais permite a reposição de neurônios danificados. Estudos têm demostrado que as células‑tronco neurais são capazes de migrar para a região da lesão e se diferenciar em neurônios funcionais. Essa descoberta abre caminho para o desenvolvimento de novas estratégias que estimulem as células‑tronco e permitam o tratamento de doenças neurodegenerativas, como a doença de Alzheimer ou ainda a recuperação de lesões provocadas por acidentes. 148 Unidade III No corpo celular encontramos o núcleo e todas as organelas do neurônio; as organelas envolvidas na síntese de proteínas são abundantes, em especial os corpúsculos de Nissl, que correspondem ao conteúdo ribossômico associado ao retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os microtúbulos e os neurofilamentos, além de vesículas de transporte. No corpo celular ocorre o processamento do estímulo recebido e também a transmissão da informação para outro neurônio ou para uma célula efetora através da ação de neurotransmissores produzidos no pericárdio. Os dendritos são prolongamentos da membrana responsáveis pela captação dos estímulos que serão processados pelo corpo neuronal. Os estímulos podem ser provenientes do meio ambiente, como também do terminal axônico de outros neurônios. Os dendritos são o primeiro ponto em que ocorre o processamento da informação captada. Essa ação só é possível graças às inúmeras proteínas presentes na membrana dos dendritos. Os dendritos se apresentam como projeções numerosas na superfície do neurônio e possuem grande variedade morfológica devido à forma como as proteínas do citoesqueleto, em especial a actina, estão dispostas. O axônio é um tubo cilíndrico único de comprimento e diâmetro variável localizado do lado oposto aos dendritos. O início do axônio é uma estrutura piramidal na base do corpo neuronal chamada de cone de implantação; o final do axônio recebe o nome de telodendro e se caracteriza por ser muito ramificado. Além disso, a maioria dos neurônios possuem seu axônio envolvido por uma membrana de mielina. A função do axônio é a propagação, na forma de impulsos nervosos, dos estímulos inibitórios ou excitatórios captados pelos dendritos e processados pelo corpo celular. A transmissão do impulso nervoso ocorre graças a processos de trocas iônicas mediadas por proteínas de membranas, chamadas de canais iônicos, que alteram a permeabilidade da membrana. Esse processo recebe o nome de sinapses. Lembrete O potencial de ação, ou impulso nervoso, ocorre quando a face interna da membrana na região do axônio se torna mais positiva em consequência da abertura dos canais iônicos. A sinapse é um processo unidirecional e se caracteriza pelo contato de um neurônio com outro neurônio ou entre um neurônio e uma célula efetora, como uma glândula ou uma célula muscular. O neurônio que inicia o processo recebe o nome de neurônio pré‑sináptico. Ele irá transformar o impulso recebido de forma elétrica em um sinal químico liberado pelo telodendro na forma de um neurotransmissor para uma célula pós‑sináptica, que, como dito anteriormente, pode ser outro neurônio ou uma célula muscular, glandular etc. Durante a sinapse, o impulso recebido provoca a abertura dos canais iônicos e a consequente entrada de cálcio (Ca+2) nas células neuronais, estimulando a movimentação das vesículas sinápticas que contêm neurotransmissores. As vesículas migram para a periferia do telodendro e sofrem exocitose, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Os neurotransmissores se ligam a receptores na célula efetora, 149 BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA gerando alterações compatíveis com o estímulo que desencadeou o processo. Para que o processo cesse, existem moléculas que “desligam” o neurotransmissor do receptor e o organismo volta ao equilíbrio, como podemos observar na figura a seguir. Vesículas com neurotransmissores Membrana pós‑sináptica Membrana pré‑sináptica Impulso nervoso Dendritos Corpo celular Axônio Figura 112 – Representação esquemática do processo de sinapse entre dois neurônios. É importante lembrar que a sinapse pode ocorrer entre dois neurônios, como mostrado na figura, mas também entre um neurônio e uma célula efetora Lembrete Neurotransmissores são substâncias químicas que, ao se ligarem a proteínas receptoras específicas, desencadeiam uma cascata de sinalização intracelular nas células pós‑sináptica, gerando um efeito fisiológico no organismo. O mecanismo acima descrito corresponde a uma sinapse química, pois a condução do impulso é obtida pela liberação de uma substância química, o neurotransmissor, que se difunde através de um espaço chamado de fenda sináptica, responsável pela separação entre o neurônio pré‑sináptico e a célula efetora. Além da sinapse química, as sinapses também podem ser classificadas em sinapses elétricas, comum em invertebrados, mas não em humanos. Nelas, ocorre a disseminação direta entre os íons dos elementos pré e pós‑simpáticos. 150 Unidade III Morfologicamente, as sinapses podem ser classificadas conforme a figura a seguir. Axodendríticas • ocorre entre axônios e dendritos Axossomática • ocorre entre axônios e o corpo celular de outro neurônios ou de uma célula Axoaxônica • ocorre entre dois axônios Figura 113 – Classificação morfológica das sinapses Observação Os anestésicos locais são substâncias que impedem a propagação da dor por bloquear os impulsos que seriam processados como dor. Esses compostos atuam diretamente sobre os axônios, impedindo a abertura dos canais iônicos e, consequentemente, o potencial de ação. 8.4.2 As células da glia As células da glia, ou neuróglia, são consideradas células de suporte, ou seja, de apoio da função neuronal. São vários tipos celulares, com diferentes morfologias e funções que estão sempre localizados próximos aos neurônios. São células bem menores do que os neurônios e sempre atuam no sentido
Compartilhar