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Epidemiologia de Doenças de Plantas Os objetivos da primeira aula são : Introduzir os conceitos de epidemiologia,enfocando a importância dos estudos epidemiológicos das doenças de plantas;comparar os conceitos de doença versus epidemiologia( estudo de doenças em populações de plantas); mostrar o surgimento de espécies novas de fungos (A.grandis em batata);enfocar os componentes do tetredro da doença e sua influência na ocorrência de epidemias; abordar a curva do progresso da doença e seus componentes. Os objetivos da segunda aula são : conceitos de patometria,quantificação de doenças,importância da acurácia,precisão e reprodutibilidade na avaliação de doenças,importância do conhecimento dos estádios fenológicos,métodos diretos de avaliação de doenças,escalas descritivas e escalas diagramáticas,uso de sensoriamento remoto,conceitos de doenças juros simples (monocíclicas) e juros compostos (policíclicas). Company Profile • June 2010 • Slide 2 Epidemiologia de Doenças de Plantas Fitopatologia Especial – IB 238 Prof.Luís Azevedo - 2017 Company Profile • June 2010 • Slide 3 Tópicos : • Fundamentos e conceitos de epidemiologia • Conceitos de endemia, epidemia e pandemia • Processos monocíclico e policíclico • Fatores do tetraedro da doença que interferem na epidemia • Quantificação de doenças (patometria) • Utilização de escalas diagramáticas • Classificação epidemiológica de doenças • Curvas de progresso da doença • Princípios epidemiológicos aplicados ao controle de doenças Ferrugem da Soja DA SAFRA DE 2002 A SAFRA DE 2013 US$ 25.000.000.000,00 Ferrugem da Soja Company Profile • June 2010 • Slide 6 Conceitos : • As epidemias de doenças de plantas resultam da combinação dos fatores: - Uma população de plantas hospedeiras suscetíveis - Uma população de patógenos virulentos ou agressivos - Sob condições ambientes favoráveis por um período de tempo longo - Interferência do ser humano Company Profile • June 2010 • Slide 7 Conceitos de Epidemiologia • Epidemiologia é a ciência que estuda as doenças epidêmicas. (VAN DER PLANK,1963) • Epidemiologia é o estudo das populações do patógeno,nas populações de hospedeiros e da doença resultante dessa interação,sob a influência do ambiente e da interferência do homem. (KRANZ,1974). Company Profile • June 2010 • Slide 8 Conceito de Epidemiologia Epidemiologia é o ramo ecológico da Fitopatologia.Trata das populações de plantas e dos patógenos e de suas dinâmicas.Essas dinâmicas resultam de suas interações com os fatores do ambiente e a interferência de várias atividades dos homens,incluindo o controle de doenças. Prof.Dr.Kranz, 2004 Company Profile • June 2010 • Slide 9 Objetivos da Epidemiologia: • a) estudar a evolução das doenças em populações do hospedeiro; • b) avaliar os prejuízos absolutos e relativos causados pelas doenças nas culturas; • c) avaliar os efeitos da resistência do hospedeiro, medidas sanitárias, uso de fungicidas e outras medidas de controle das doenças; • d) avaliar a eficiência técnica e econômica das medidas de controle em cada etapa sobre os agroecossistemas; • e) estabelecer estratégias de controle das doenças e aperfeiçoá- las para a proteção das culturas. Company Profile • June 2010 • Slide 10 Conceitos de Epidemia e Endemia • EPIDEMIA : é utilizado para expressar o desenvolvimento de doenças em populações de plantas em intensidade e/ou extensão. • Exemplos :Ferrugem da soja;Greening;Sigatoka Negra e Ferrugem Alaranjada da Cana- de- Açúcar • ENDEMIA : é utilizado para caracterizar uma doença sempre presente numa determinada área geográfica;sem estar em expansão. • Exemplos : • Ferrugem do cafeeiro,doenças de final de ciclo da soja, ramularia do algodoeiro,requeima da batata e tomate. FUNDAMENTOS E CONCEITOS Testemunha Aproach Prima (R1...) Aproach Prima+Unizeb Gold (R1...) Safra 12/13 Campo Verde - MT Surgimento de espécies mais virulentas de fungos Cultura da Batata Pinta Preta Alternaria grandis Pinta Preta – Alternaria grandis Sintomas em folíolos de batata Company Profile • June 2010 • Slide 15 Conceito de Epidemia e Endemia • EPIDEMIA POLIÉTICA : epidemias que necessitam de anos para mostrar significativo aumento na intensidade da doença.Ex.Greening dos citros • PANDEMIA : epidemias que ocupam uma área extremamente grande,de tamanho quase continental. • Ex:Ferrugem da soja Ferrugem da soja no mundo EXEMPLO DE PANDEMIA 1934 1902 1957 1940 1966 1934 1998 2001 1999 2004 2001 2002 2003 1996 2004 Company Profile • June 2010 • Slide 17 Triângulo da Doença • Gaumann (1951) : condições para uma epidemia. • HOSPEDEIRO: acúmulo de indivíduos suscetíveis e hospedeiros alternativos. • PATÓGENO: possuir alta capacidade infectiva, isto é,alto potencial epidêmico. • AMBIENTE: condições climáticas ótimas para o seu desenvolvimento. Componentes da Epidemia Company Profile • June 2010 • Slide 18 EPIDEMIA H P A - Acúmulo de hospedeiros suscetíveis - Propensão do hospedeiro para a doença - Presença de hospedeiros alternativos - Alto potencial epidêmico - Presença de patógeno agressivo - Alta capacidade reprodutiva - Eficiente dispersão - Não haver restrições para o desenvolvimento Condições ótimas para desenvolvimento Company Profile • June 2010 • Slide 19 Componentes da Epidemia • Conceito de epidemiologia : Figura tradicional do TRIÂNGULO da doença • Conceito de epidemiologia : o atual é representado por um TETRAEDRO ( ZADOKS & SHEIN,1980) Company Profile • June 2010 • Slide 20 Tetraedro da Epidemiologia MANEJO DA CULTURA VULNERABILIDADE FAVORABILIDADE A SH PATOGENICIDADE P H T E M P O EPIDEMIA - Monocultura - Grandes áreas de cultivo - Técnicas de cultivo - Máximo potencial genético VULNERABILIDADE Requeima da Batata P.infestans • As Conseqüências foram brutais : • 2 milhões de mortos e mais de 1 milhão de imigrantes • A população da Irlanda que era de 8,3 mihões em 1846 passou para 5,2 mio 30 anos depois Company Profile • June 2010 • Slide 23 Exemplos de Epidemias Importantes no Brasil • O MOSAICO DA CANA-DE-ACÚCAR –Década de 20 • TRISTEZA DOS CITROS - 1940 • CANCRO CÍTRICO – 1957 • O CARVÃO DA CANA-DE-ACÚCAR • O MAL DAS FOLHAS DA SERINGUEIRA • CLOROSE VARIAGADA DOS CITROS • FERRUGEM ASIÁTICA DA SOJA • GREENING DOS CITROS Company Profile • June 2010 • Slide 24 Exemplos de Epidemias Recentes no Brasil • FERRUGEM DA SOJA Pakopsora pachyrhizi • SIGATOKA NEGRA Micosphaerella fijiensis • MORTE SÚBITA EM CITROS • GREENING DOS CITROS (HLB) • Ferrugem Alaranjada da Cana de Açúcar P.koenni Company Profile • June 2010 • Slide 25 Vai ocorrer ferrugem com a mesma intensidade que a safra passada? 2006/2007 2007/2008 Ferrugem alaranjada chegou no Brasil com grande agressividade em variedades suscetíveis Prejuízos de 20 à 40% na produção FERRUGEM ALARANJADA DA CANA-DE-AÇÚCAR EROSÃO GENÉTICA DE CULTIVARES ADAPTADAS MUITO PLANTADAS NO ESTADO DE S.PAULO EXEMPLO : RB 454 ; RB 3150 Company Profile • June 2010 • Slide 30 CONDIÇÕES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DE EPIDEMIAS 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro a) níveis de resistência genética ou suscetibilidade do hospedeiro b) grau de uniformidade genética das plantas hospedeiras c) tipo de cultura d) idade da planta hospedeira. Company Profile • June 2010 • Slide 31 CONDIÇÕES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DE EPIDEMIAS 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro Resistência genética das plantas aos patógenos -O nível de resistência genética ou suscetibilidade do hospedeiro constitui importante fator no desenvolvimento de epidemias. - Variabilidade genéticatanto do hospedeiro como do patógeno. - Da pressão de seleção, resultante da co-evolução dos patógenos e hospedeiros, surgem patógenos com novos genes de virulência, estabelecendo novas raças fisiológicas, capazes de vencer os genes de resistência. Exemplos no Brasil. - Cultivares multilinhas. -As várias linhas, numa cultivar multilinha, têm genes ou diferentes sistemas genéticos que atuam sobre os genes de virulência das raças do patógeno para qual esta multilinha foi criada. Company Profile • June 2010 • Slide 32 CONDIÇÕES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DE EPIDEMIAS 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro Resistência genética das plantas aos patógenos - Grande número de casos em que as raças fisiológicas são estáveis por um longo período tem sido relacionado e poucas raças têm sido definidas dentro das populações desses patógenos. - Um bom exemplo é a murcha do algodoeiro, causada por F.oxysporum f.sp.vasinfectum. Apenas 4 raças distintas foram encontradas: duas nos Estados Unidos,uma na Índia e outra do Egito. - Essas raças são estáveis, e a resistência das cultivares de algodão a Fusarium permanece duradoura por muitas décadas. - A murcha da ervilha (F.oxysporum f.sp.pisi) e a murcha do repolho (F.oxysporum f.sp.conglutians) são outros exemplos de patogenicidade estável. Company Profile • June 2010 • Slide 33 CLASSIFICAÇÃO EPIDEMIOLÓGICA DA RESISTÊNCIA • Monogênica,oligogênica ou poligênica, de acordo com o número de genes envolvidos. • Também pode ser classificada de acordo com sua efetividade contra as raças do patógeno. No primeiro caso, temos a resistência vertical (ou raça- específica). • No segundo caso temos a resistência horizontal (ou raça-não-específica). Company Profile • June 2010 • Slide 34 Resistência genética das plantas aos patógenos a) RESISTÊNCIA VERTICAL ( RESISTÊNCIA RAÇA – ESPECÍFICA) - É determinada por um ou pouco genes. - É controlada monogenicamente, é utilizada para raças específicas dos patógenos e, na maioria da vezes, tem curta duração no controle eficiente das doenças devido ao fato de ser quebrada pelo aparecimento de novas raças do patógeno. b)RESISTÊNCIA HORIZONTAL (RESISTÊNCIA RAÇA – NÃO ESPECÍFICA) - É poligênica, tipo de resistência controlada por muito genes, cuja atuação individual é de baixa - Parece ser herdada de forma semelhante aos caracteres quantitativos, como produtividade, qualidade,precocidade etc. - Uma das vantagens do uso da resistência horizontal é a sua estabilidade e durabilidade.Entretanto, sua natureza complexa a torna difícil de ser explorada nos programas de melhoramento. Company Profile • June 2010 • Slide 35 Grau de uniformidade genética das plantas hospedeiras - Plantas hospedeiras geneticamente uniformes, principalmente em relação a genes associados com a resistência a doenças, são cultivadas em grandes áreas, existe uma grande probabilidade de uma nova raça do patógeno aparecer e infectar seu genoma, resultando numa epidemia. - A monocultura é utilizada em grandes áreas e é composta por cultivares suscetíveis, as epidemias se desenvolvem rapidamente, de maneira incontrolável. • Tipo de cultura Em culturas anuais, como feijão, arroz, milho, algodão e hortaliças, as epidemias desenvolvem muito mais rapidamente (normalmente em poucas semanas) que em cultivos perenes (cafeeiro), como fruteiras e essências florestais. Nessas culturas, as epidemias demoram mais tempo para se desenvolverem.Como exemplo, citam-se a ferrugem do cafeeiro,a tristeza dos citros e o mal-das-folhas da seringueira. 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro Company Profile • June 2010 • Slide 36 Idade da planta hospedeira - Tombamentos de plântulas causadas por Rhizoctonia solani, os hospedeiros (ou suas partes) são suscetíveis somente durante o estádio inicial de crescimento, tornando-se resistentes no estádio adulto (resistência adulta). - Infecções de flores ou frutos por Botrytis e Glomerella, e em todas as infecções pós-colheita, partes das plantas são resistentes durante o estádio de crescimento e na fase inicial do estádio adulto, mas tornam-se suscetíveis próximo à maturação. - Contudo, em outras doenças, como requeima da batata (causada por Phytophthora infestans) e pinta preta do tomateiro (causada por Alternaria solani), um período de suscetibilidade juvenil durante o estádio de crescimento da planta é seguido por um período de relativa resistência no início do estádio adulto e depois suscetibilidade após a maturação. 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro Tombamento em Soja Tombamento e Morte de plantas por Rhizoctonia solani TOMBAMENTO Damping- off R.solani ALGODÃO Company Profile • June 2010 • Slide 39 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro ESTADO NUTRICIONAL DA PLANTA E DESENVOLVIMENTO DE DOENÇAS - Tem sido observado que, em solos com boa fertilização e equilíbrio de nutrientes, as perdas causadas pelas doenças são menores do que em solos com limitações nutricionais. - Muitos elementos minerais requeridos para o crescimento das plantas podem favorecer ou desfavorecer o desenvolvimento de determinadas doenças.Esses elementos minerais estão diretamente envolvidos em todos os mecanismos de defesa,como componentes de células,substratos, enzimas e carregadores de elétrons ou como ativadores, inibidores e reguladores de metabólitos. Company Profile • June 2010 • Slide 40 1- Fatores Relacionados ao Hospedeiro ESTADO NUTRICIONAL DA PLANTA E DESENVOLVIMENTO DE DOENÇAS - Não é possível generalizar o efeito de um nutriente em particular para todas as combinações patógeno-hospedeiro. - A interação entre o patógeno, o hospedeiro,o ambiente e o tempo é que determina como a doença é afetada pela nutrição.Um único nutriente pode favorecer uma doença e reduzir outra. - A disponibilidade do elemento mineral para a planta e o seu efeito sobre a doença são dependentes de sua forma e solubilidade, da presença de competidores, de associações microbiológicas e de fatores ambientais,como: pH,umidade,ervas daninhas, cultura antecedente, temperatura e aeração, além de produtos químicos utilizados na condução da cultura. BRUSONE Pyricularia grisea Excesso de adubação nitrogenada no plantio; Espaçamentos adensados; Alta densidade de semeadura; Período de molhamento (12 -16 horas); Baixa luminosidade; Condições favoráveis ao desenvolvimento da EPIDEMIA Company Profile • June 2010 • Slide 42 Manejo Integrado da Brusone Arroz de Terras Altas • Plantio de cultivares precoces no cedo • Aração profunda no 2 - 3 ano • Plantio uniforme ( 2 cm) • Uso de sementes sadias • Semeadura contrária ao vento • Plantio em menor tempo possível PRÁTICAS CULTURAIS ( 1 ) Company Profile • June 2010 • Slide 43 Manejo Integrado da Brusone Arroz de Terras Altas • Evitar altas doses de Nitrogênio • Adubação nitrogenada somente no primórdio floral • Densidade de semeadura • Evitar plantios escalonados PRÁTICAS CULTURAIS ( 2 ) Company Profile • June 2010 • Slide 44 2- Fatores relacionados ao patógeno • a)nível de virulência e agressividade; • b) quantidade de inóculo próximo ao hospedeiro; • c) tipo de reprodução e modo de disseminação. - Nível de virulência e agressividade VIRULÊNCIA de um isolado do patógeno está associada à quantidade de doença induzida no hospedeiro. AGRESSIVIDADE está associada à velocidade no aparecimento dos sintomas da doença. Company Profile • June 2010 • Slide 45 2- Fatores relacionados ao patógeno - Quantidade de inóculo próximo ao hospedeiro Quanto maior a quantidade de propágulos do patógeno (células bacterianas, esporos ou esclerócios fúngicos, ovos de nematóides, plantas infectadas por vírus, etc.) dentro ou próximo das áreas cultivadas com as plantas hospedeiras, maior quantidade deinóculo chegará ao hospedeiro e com maior rapidez, aumentando muito as chances de uma epidemia. - Tipo de reprodução Patógenos que possuem alta capacidade de reprodução, incluindo alta produção de inóculo e ciclos de vida curto, mas sucessivos, características de patógenos policíclicos (ex.: fungos causadores de ferrugens, míldios e manchas foliares), têm capacidade de causar grandes e freqüentes epidemias, o que normalmente não acontece com patógenos que não formam ciclos de vida sucessivos, característica de patógenos monocíclicos (ex: fungos causadores de murchas vasculares e carvões). - Ecologia e modo de disseminação do inóculo Patógenos que produzem seu inóculo na superfície de partes aéreas de hospedeiros (ex: fungos causadores de ferrugens, míldios e manchas foliares), têm capacidade de dispersar esse inóculo facilmente e a várias distâncias, resultando em epidemias mais freqüentes e sérias do que aqueles que se reproduzem dentro da planta (ex: fungos e bactérias que infectam o sistema vascular, fitoplasmas, vírus e protozoários) ou que necessitam de vetores para a sua disseminação. Company Profile • June 2010 • Slide 46 MOFO BRANCO DO FEIJOEIRO Company Profile • June 2010 • Slide 47 3- Fatores relacionados ao ambiente • As variáveis ambientais que mais afetam o desenvolvimento de epidemias são : a) o período de água livre na folha b) a umidade relativa do ar c) a temperatura Company Profile • June 2010 • Slide 48 3- Fatores relacionados ao ambiente • Umidade • Umidade prolongada ou freqüente, seja na forma de orvalho, chuva ou mesmo umidade relativa é fator predominante no desenvolvimento da maioria das epidemias causadas por fungos, bactérias e nematóides, pois facilita a reprodução e a disseminação da maioria dos patógenos. • Em alguns casos, no entanto, fitopatógenos habitantes do solo, como Fusarium e Streptomyces, são mais severos em climas secos. • Alta umidade do solo é importante para certos fungos como Phytophthora e Pythium. OÍDIOS – NÃO PRECISAM DE UMIDADE EXCEÇÃO ENTRE OS FUNGOS Company Profile • June 2010 • Slide 50 3-Fatores realacionados ao ambiente Temperatura • Epidemias são em geral favorecidas por temperaturas mais altas ou mais baixas que a faixa ótima de temperatura para a planta, pois reduzem o nível de resistência do hospedeiro. Estas plantas tornam-se fracas e predispostas à doença, uma vez que o patógeno permanece vigoroso e mais forte que o hospedeiro. • O efeito mais comum da temperatura em epidemias, no entanto, é sobre o patógeno durante as fases de germinação de esporos, eclosão de nematóides, penetração no hospedeiro, crescimento ou reprodução, colonização e esporulação. • Quando a temperatura permanece favorável durante estas fases, os patógenos policíclicos completam o ciclo da doença em menos tempo, resultando em mais ciclos durante a estação de cultivo. Company Profile • June 2010 • Slide 51 Germinação e penetração Infecção Diferenciação Urédias 8 – 280 C 15 – 250 C** Água livre 20 – 250 C** Água livre 6 h Deposição 7 a 9 dias Liberação uredosporos 9 a 10 dias Ciclo da Doença e Epidemiologia: Ferrugem da Soja Company Profile • June 2010 • Slide 52 3- Fatores relacionados ao ambiente • • Luminosidade A qualidade e quantidade de luz disponível ao hospedeiro afeta a fotossíntese e, conseqüentemente, as reservas nutritivas, afetando também a sua reação a uma determinada doença. • • pH O pH influencia tanto as plantas como os patógenos. Se um pH desfavorecer a planta, poderá favorecer o patógeno. Em geral, os fungos desenvolvem-se bem numa faixa de pH entre 4.5 a 6.5, enquanto bactérias preferem de 6.0 a 8.0. • Company Profile • June 2010 • Slide 53 4-Fatores relacionados ao homem Seleção e preparo do local de plantio Campos mal drenados e, consequentemente, com aeração do solo deficiente, especialmente se próximos a outros campos infestados, tendem a favorecer o aparecimento e desenvolvimento de epidemias. Além disso, o histórico da área selecionada para o plantio em relação à ocorrência de doenças é fundamental, pois poderá evitar aumento de níveis de doenças e prevenir epidemias. Seleção do material de propagação O uso de sementes, mudas e outros materiais propagativos contaminados com patógenos aumentam a quantidade de inóculo inicial dentro com campo de cultivo e favorecem grandemente o desenvolvimento de epidemias. O uso de materiais propagativos isentos de patógenos ou tratados, podem reduzir drasticamente as chances de epidemias. Práticas culturais Monocultura contínua, grandes áreas plantadas com uma mesma variedade, altos níveis de fertilização nitrogenada, manutenção de restos culturais no campo, plantio adensado, irrigação excessiva e injúrias pela aplicação de herbicidas, dentre outras práticas inadequadas, aumentam a possibilidade e a severidade de epidemias. Introdução de novos patógenos A facilidade e a freqüência de viagens ao redor do mundo têm aumentado o movimento de sementes, tubérculos, estacas e outros materiais. Esses eventos aumentam a possibilidade de introdução de patógenos em áreas onde o hospedeiro não teve chance de evoluir para resistência a estes patógenos, o que resulta freqüentemente em epidemias severas. Company Profile • June 2010 • Slide 54 Epidemiologia da Requeima • TEMPERATURA germinação indireta do esporângio (12 - 15 ºC) germinação direta do esporângio(24 ºC) • infecção dos zoosporos (12 -15 º C ) • Colonização do tecido : 23 º C • Paralização do crescimento : > 30 º C Company Profile • June 2010 • Slide 55 Epidemiologia da Requeima UMIDADE - germinação :10 -12horas de molhamento a 10º C - 15º C ( 2 - 5 horas) - penetração do tubo germinativo :2 horas a 15º C - 25º C - crescimento do micélio :17º C - 21ºC > - >esporulação : 100 UR% e 16 - 22º C - viabilidade dos esporângios :< 80 UR% Company Profile • June 2010 • Slide 56 Tetraedro de Doenças MANEJO DA CULTURA VULNERABILIDADE FAVORABILIDADE A SH PATOGENICIDADE P H T E M P O DOENÇA Company Profile • June 2010 • Slide 57 PROCESSOS EPIDEMIOLÓGICOS A- Processo Monocíclico • A epidemia é formada por uma série de processos biológicos, que são os PROCESSOS EPIDEMIOLÓGICOS. • Estes processos são os ciclos de infecção e cada ciclo é denominado de PROCESSO MONOCÍCLICO. • Desta forma, uma epidemia é formada por uma sequência de processos monocíclicos que, em conjunto, constituem um PROCESSO POLICÍCLICO. 17/07/2013 Company Profile • June 2010 • Slide 58 PROCESSOS EPIDEMIOLÓGICOS A- Processo Monocíclico - Um processo monocíclico é formado de macroprocessos tais como: infecção, esporulação e disseminação .Os macroprocessos isoladamente não são cíclicos, somente fazem parte do processo cíclico. - Cada macroprocesso é formado de vários microprocessos.Dessa forma, o macroprocesso infecção engloba a germinação,penetração e colonização como microprocessos. - Estes podem ser subdivididos em submicroprocessos, subdividindo-se a nível de vários fenômenos celulares, desde que contribuem para o crescimento do patógeno. UREDINIÓSPOROS APRESSÓRIO UREDIA UREDINIÓSPOROS TUBO GERMINATIVO Germinação: 1h - 80% 2h - 91% PENETRAÇÃO DIRETA 10 a 12 h 9 dias 8 semanas Esporulação: Início - 4 a 7 dias Máximo - 12 dias Ciclo de Vida da ferrugem-asiática •Temp. ótima = 16 a 24 °C Company Profile • June 2010 • Slide 60 INF ESP LES DIS INF ESP DIS LES processo monocíclico processo monocíclico (ciclo de infecção) tempo p ro p o rç ão d e d o e n ça processo policíclico Figura 5. Curva de progresso da doença.A proporção (X) no eixo vertical é protada contra o tempo(T) no eixo horizontal Company Profile • June 2010 • Slide 61 PROCESSOS EPIDEMIOLÓGICOS- Patógenos Monocíclicos - Os patógenos monocíclicos infectam o hospedeiro durante a estação de cultivo e não ocorre produção de novos propágulos para futuras infecções até o final da mesma estação. - Um exemplo bem comum é Fusarium oxysporum.No caso da murcha-de-fusário, os clamidosporos estão presentes no solo numa densidade que resulta em certo número de plantas infectadas. • Ao final da estação,novos clamidosporos ficam no solo,aumentando a densidade destes no solo,constituindo-se inóculo para o próximo plantio. - Outro exemplo é o Mofo Branco do feijoeiro. INICIO DO FOCO PLANTA COM SINTOMA INÍCIO DO FOCO Company Profile • June 2010 • Slide 63 PROCESSOS EPIDEMIOLÓGICOS B- Patógenos Policíclicos - Os patógenos policíclicos produzem novas gerações de inóculo durante toda a estação de crescimento da planta, de forma que novas infecções estão sendo constantemente produzidas. Vários exemplos podem ser citados de patógenos policíclicos, entre eles os agentes causais das ferrugens,requeima e míldios. - Um exemplo muito citado de patógeno plicíclico é Phytophthora infestans, que produz novos esporângios alguns dias após cada infecção.Outro exemplo é Phakopsora pachyrhizi. Requeima Phythophthora infestans Foto : Luís Azevedo,2004 Company Profile • June 2010 • Slide 65 MICROPROCESSOS E MACROPROCESSOS DE P.infestans 1 2 3 4 PENETRAÇÃO DOS ESPOROS INÍCIO DE INFECÇÃO TECIDO COLONIZAÇÃO DO TECIDO REPRODUÇÃO DO FUNGO DURAÇÃO : 4 – 7 DIAS Company Profile • June 2010 • Slide 66 B- PROCESSO POLICÍCLICO - As epidemias são definidas como o crescimento de uma população de patógenos virulentos numa população de hospedeiros num determinado tempo e espaço. Considerando-se uma população de unidades infectivas, cada ciclo de infecção se interliga a outros,ocorrendo simultaneamente diversas sequências de CICLOS DE INFECÇÃO. - Uma epidemia envolve, portanto, uma série de processos monocíclicos.Esta série de processos monocíclicos irá constituir um PROCESSO POLICÍCLICO. Company Profile • June 2010 • Slide 67 INF ESP LES DIS INF ESP DIS LES processo monocíclico processo monocíclico (ciclo de infecção) tempo p ro p o rç ão d e d o e n ça processo policíclico Figura 5. Curva de progresso da doença.A proporção (X) no eixo vertical é protada contra o tempo(T) no eixo horizontal Company Profile • June 2010 • Slide 68 OS PRINCÍPIOS DE CONTROLE E A ABORDAGEM EPIDEMIOLÓGICA • Vanderplank,1963 – Análise Epidemiológica X = proporção de doença em um tempo t; Taxa de infecção aparente (r) : taxa média de infecção uma doença; Quantidade de inóculo inicial (xo) : quantidade de inóculo inicial para iniciar uma doença; Tempo (t) : tempo pelo qual o hospedeiro esteve exposto ao patógeno x = xo.exp.r t Company Profile • June 2010 • Slide 69 Estratégias Epidemiológicas de Controle •1- eliminar ou reduzir o inóculo inicial (xo) ou atrasar seu desenvolvimento; •2-diminuir a taxa de infecção aparente (r); •3- encurtar o tempo (período de exposição) da cultura ao patógeno Company Profile • June 2010 • Slide 70 Estratégias Epidemiológicas - Diminuição do número de propágulos na área da cultura - Retardar o máximo o início da epidemia (fase inicial do desenvolvimento da doença) - Melhor resultado para as doenças monocíclicas ou patógenos necrotróficos Manejo da doença pela redução do inóculo inicial (xo) (Medidas Sanitárias ou Profiláticas) Company Profile • June 2010 • Slide 71 14|09|11 a) Resistência vertical ((Uromyces phaseoli var. typica), a antracnose do feijoeiro (Colletotrichum lindemuthianum), a brusone do arroz (Pyricularia grisea), as ferrugens do trigo (folha e colmo) (Puccinia recondita f.sp. tritici e Puccinia graminis f.sp. tritici) b) Tratamento de sementes com fungicidas (Pyricularia grisea, Phoma sorghina, Phaeoisariopsis griseola, Colletotrichum lindemuthianum, Bipolaris sorokiniana, Drechslera tritici-repentis, Ustilago tritici, Drechslera teres, Cercospora kikuchii, Cercospora sojina) c) Rotação da cultura (queima da haste da soja (Phomopsis sojae), antracnose da soja (Colletotrichum truncatum), antracnose e mancha angular do feijão (Colletotrichum lindemuthianum e Phaeoisariopsis griseola), brusone (Pyricularia grisea) e cercosporioses do amendoim (Cercospora arachidicola e Cercosporidium personatum) d) Métodos sanitários ( poda dos ramos em frutíferas de clima temperado) e) Cultura de meristemas ( culturas propagadas assexuadamente – ornamentais) f) Enterrio dos restos culturais e aração profunda (fungos do solo) Manejo da doença pela redução do inóculo inicial (Medidas Sanitárias ou Profiláticas) Company Profile • June 2010 • Slide 72 Manejo de doenças pela redução da taxa de infecção aparente (r) a) Resistência parcial (soja,feijão,milho) b) Remoção de plantas doentes durante o ciclo cultural (gomose) c)Aplicações preventivas e sistemáticas de fungicidas protetores e sistêmicos d) Manejo do ambiente (Requeima) e) Redução do transporte do inóculo secundário (transpalntio,desbrota,capação e poda) 2 a. Aula de EPIDEMIOLOGIA Quantificação de Doenças de Plantas Quantificação de Doenças de Plantas Ferrugem do Milho Quantificação de Doenças • A quantificação de doenças é denominada PATOMETRIA . • A doença normalmente é quantificada baseando-se na intensidade dos sintomas e/ou sinais. Quantificação de Doenças a) estudar o desenvolvimento de uma curva do progresso da doença ou de epidemias; b)avaliação da resistência de cultivares a patógenos em programas de melhoramento; c)comparação da eficácia de fungicidas no controle de doenças; d) determinação do timing de aplicação de fungicidas no controle de doenças; e) a determinação de perdas em rendimentos de grãos em função da intensidade da doença(nível de dano econômico) Características Desejáveis na Avaliação de Doenças • A avaliação de doença deve ser caracterizada pela, acurácia, precisão e reprodutibilidade. • O círculo central corresponde às quantidades reais de doença.Se as flechas são colocadas como na Fig.1a, o atirador é acurado e preciso.Se as flechas são colocadas como na Fig.1b, o atirador é preciso (baixa variabilidade), porém não é acurado.Na Fig.1 c,verifica-se que o atirador não é acurado e nem preciso. Acurácia, Precisão,Reprodutibidade Company Profile • June 2010 • Slide 79 ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... PRECISO E ACURADO PRECISO IMPRECISO E NÃO-ACURADO (a) (b) (c) Características Desejáveis numa Avaliação de Doenças • ACURÁCIA refere-se à proximidade dos valores quantificados em uma amostra em relação aos valores verdadeiros. • PRECISÃO refere-se à repetibilidade dos valores associados à amostra, com a menor variação possível entre si. 06/02/2013 Características Desejáveis na Avaliação de Doenças - ESTÁDIOS FENOLÓGICOS DA CULTURA - DATA OU CARACTERIZAÇÃO DOS COMPONENTES DO CLIMA - METODOLOGIA USADA NA AVALIAÇÃO - TREINAMENTO DO AVALIADOR (PROGRAMA DISTRAIN – USDA) Semanas após a emergência V4V4 V12V12V8V8 Grãos Leitosos Grãos LeitososFloresc.Floresc.V0V0 FANCELLI (1986) FANCELLI (1986) 00 11 22 33 44 55 66 77 88 101099 ESTÁDIOS FENOLÓGICOS DA CULTURA DE MILHOESTÁDIOS FENOLÓGICOS DA CULTURA DE MILHO 00 22 44 66 88 1010 1212 2424 3636 4848 5555 Dias após a polinização Dias após a polinização V. FASE VEGETATIVA Vc. Da emergência a cotilédones abertos Vi. Primeiro nó; folhas unifolioladas abertas V2. Segundo nó; primeiro trifólio aberto V3. Terceiro nó; segundo trifólio aberto Vn Enésimo (último) nó com trifólio aberto, antes da floração R. FASE REPRODUTIVA (OBSERVAÇÃO NA HASTE PR[NCIPAL) R1. inicio da floração: até 50% das plantas com uma flor R2. Floração plena: maioria dosracemos com flores abertas R3. Final da floração: vagens com até 1~5 cm de comprimento R4. Maioria das vagens no terço superior com 2 4 cm, sem grãos perspetiveis R5.l Grãos perceptíveis ao tato a 10% de enchimento da vagem R5.2 Maioria das vagens com 10% - 25% de enchimento R5.3 Maioria das vagens entre 25% e 50% de enchimento R5.4 Maioria das vagens entre 50% e 75% de enchimento R5.5 Maioria das vagens entre 75% e 100% de enchimento R6. Vagens com enchimento pleno (100%) e folhas verdes R7.1 Início a 50% de amarelecimento das folhas R7.2 Entre 50% e 75% de folhas amarelas R7.3 Mais de 75% de folhas amarelas R8.1 Início a 50% de desfolha R8.2 Mais de 50% de desfolha à precolheita R9. Maturação de colheita Estádios fenológicos da cultura da soja Performance 2002/03 •Syngenta Programs Vc V1 Vn R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 ---------- Fase Vegetativa ---------- ---------------- Fase Reprodutiva ----------- OÍDIO FERRUGEM RHIZOCTONIA DFC ANTRACNOSE Timing de Proteção Critico Estádios Fenológicos e Doenças . Fase Descrição Estádio V E G E T A T I V A Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta os cotilédones ao nível do solo V1 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta as duas primárias (folhas simples – apresentam um único folíolo) completamente desenvolvidas) V2 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta a primeira folha composta (três folíolos) completamente desenvolvida V3 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta a terceira folha composta (três folíolos) completamente desenvolvida V4 R E P R O D U T I V A Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta pelo menos um botão floral R5 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta pelo menos uma flor aberta R6 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta pelo menos uma vagem R7 Fase em que 50% das plantas da área semeada apresenta pelo menos uma vagem cheia R8 Ponto de maturidade fisiológica R9 Estádios Fenológicos da Cultura do Feijão Company Profile • June 2010 • Slide 87 Estádios fenológicos da batata e ocorrência de doenças MANCHA ASFALTO REQUEIMA CANELA PRETA PINTA PRETA PLANTIO FASE VEGETATIVA TUBERIZAÇÃO MATURAÇÃO COLHEITA Características Desejáveis na Avaliação de Doenças • Um dos erros mais comuns na avaliação de doenças é a tendência a superestimação ou subestimação da doença. • Essa tendência se mantém durante todo o processo de avaliação.Se o avaliador é treinado para distinguir o que é tecido sadio e qual é a proporção de um em relação ao outro, isso leva a uma avaliação mais acurada. • Outro problema que surge da ilusão proporcionada pela relação entre tamanho e número de lesão, pois folhas com muitas lesões de pequeno tamanho aparentam ter mais doença que aquelas com poucas lesões de tamanho maior. Doenças do milho Métodos de avaliação • Treinamento para avaliação D o e n ç a s d o m il h o Prof.Marcelo Canteri - UEL 02/05/11 Doenças do milho Métodos de avaliação • Treinamento para avaliação D o e n ç a s d o m il h o Company Profile • June 2010 • Slide 91 14|09|11 Métodos Diretos de Avaliação de Doenças • As estimativas da incidência e da severidade e as técnicas de sensoriamento remoto,são as mais utilizadas na quantificação de doenças. • Os métodos mais utilizados são : escalas descritivas, escalas diagramáticas,contagem de número e diâmetro de lesões, relação entre incidência-severidade,análise de imagens e sensoriamento remoto. • Os métodos de avaliação que utilizam análise de imagens e sensoriamento remoto ainda apresentam limitações, devido principalmente ao custo dos equipamentos que são utilizados,como câmeras digitais,scanners e radiômetro de múltiplo espectro. • Incidência - % de plantas doentes em uma amostra • Severidade - % da área ou volume de tecidos coberto por sintomas ou sinais (área foliar infectada) Avaliação de Doenças MÉTODOS DIRETOS • Em programas de melhoramento é comum o uso de escalas de notas que variam, por exemplo de 0 a 6; em que 0 indica ausência total de doença e 6 sua intensidade máxima, que muitas vezes representa a morte da planta. • Este tipo de escala é útil em teste de seleção de variedades resistentes, porém de pouco valor para estudos epidemiológicos. • Uma avaliação inadequada é aquela em que não existem valores quantitativos e sim qualitativos, como índices de doença classificados por valores qualitativos como leve, moderado e alto. Métodos Diretos de Avaliação de Doenças Métodos Diretos de Avaliação de Doenças Quantificação da Incidência - A incidência é avaliada pela porcentagem de plantas, frutos e ramos infectados. - A incidência é de fácil utilização ,prática e rápida.Só não é tão precisa para avaliar doenças foliares, apesar do seu uso para tal fim. Métodos Diretos de Avaliação de Doenças Quantificação da Severidade - A severidade é determinada avaliando-se a porcentagem de área de tecido doente (sintomas e / ou sinais visíveis).É o parâmetro mais usado para a quantificação de doenças de plantas, porque expressa, com mais precisão, o dano real causado pelo patógeno. - Para facilitar a avaliação da severidade de doenças, várias estratégias têm sido propostas, dentre as quais se destacam a utilização de escalas descritivas, de escalas diagramáticas e de imagens de vídeo por computador. Doenças do milho Mancha de Phaeosphaeria • avaliações em campo e em condições controladas • trocas gasosas - LI-6400 • severidade quantificada com medidor de área foliar - LI-3000 LI-6400 D o e n ç a s d o m il h o Doenças do milho Métodos de avaliação • Escalas para planta toda • Escalas terço médio da sétima folha • Treinamento para avaliação Planta toda Agroceres D o e n ç a s d o m il h o Company Profile • June 2010 • Slide 98 • Escalas descritivas • Embora simples, são as mais utilizadas, principalmente para avaliar resistência de plantas a doenças.Consistem, essencialmente, em classificar a intensidade da doença. • Escalas descritivas utilizam chaves com certo número de graus para quantificar doenças. Cada grau da escala deve ser apropriadamente descrito ou definido. São numerosos os exemplos de utilização de escalas descritivas. • Algumas são bastante úteis e largamente empregadas, pois representam uma metodologia uniforme de coleta de dados. Métodos Diretos de Avaliação de Doenças FONTE: CIA, et al, 1982b Escala de Notas Nota 1 sem sintomas; Nota 2 planta com folhas do ponteiro apresentando manchas necrosadas pequenas (manchas estreladas); Nota 3 planta com redução dos internódios no ponteiro, além das manchas pequenas; Nota 4 planta com superbrotamento no ponteiro, além das manchas, mas sem redução acentuada do porte; Nota 5 planta com superbrotamento, manchas e redução acentuada do porte. RAMULOSE Nota 2 Nota 3 Nota 4 Nota 5 RAMULOSE Company Profile • June 2010 • Slide 101 • Escalas diagramáticas são representações ilustradas de uma série de plantas ou parte de plantas com sintomas em diferentes níveis de severidade. • Essas escalas constituem-se na principal ferramenta de avaliação da severidade para muitas doenças. Embora algumas críticas tenham sido feitas com relação à rigidez dos níveis das escalas, seu uso tem sido bem sucedido. ESCALAS DIAGRAMÁTICAS 06/02/2013 NI = 0 NI = 1,0 NI = 2,0 NI = 3,0 NI = 4,0 NI = 5,0 ESCALA DIAGRAMÁTICA PARA AVALIAR A FERRUGEM DA SOJA (Phakopsora pachyrhizi) ESCALA DESCRITIVANI:Nível de Infecção % DE ÁREA FOLIAR INFECTADA (%AFI),NO FOLÍOLO OU TRIFÓLIO MAIS INFECTADO, NA PLANTA AMOSTRADA NI = 0: AUSÊNCIA DE SINTOMA NI = 1,0: ATÉ 10% AFI NI = 2,0: DE 11% A 25% AFI NI = 3,0: DE 26% A 50% AFI NI = 4,0: DE 51% A 75% AFI NI = 5,0: > 75% AFI Company Profile • June 2010 • Slide 104 14|09|11 ESCALA DESCRITIVA Nível de infecção – NI: % DE ÁREA FOLIAR INFECTADA (%AFI), NO FOLÍOLO OU TRIFÓLIO MAIS INFECTADO, NA PLANTA AMOSTRADA NI = 0: AUSÊNCIA DE SINTOMA NI = 1,0: ATÉ 10% AFI NI = 2,0: DE 11% A 25% AFI NI = 3,0: DE 26% A 50% AFI NI = 4,0: DE 51% A 75% AFI NI = 5,0: > 75% AFI 02/05/11 Escala diagramática para avaliar a severidade da ferrugem asiática. Fonte: Godoy et al. 2003 Escala de notas para avaliação da resistência à ferrugem do eucalipto (Eucalyptus sp.), com quatro classes de severidade: S0 =imunidade ou reação de hipersensibilidade do tipo “fleck” ou necrótico; S1 = pústulas < 0,8 mm de diâmetro; S2 = pústulas de 0,8 a 1,6 mm de diâmetro; e S3 = pústulas > 1,6 mm de diâmetro. Escalas diagramáticas para a Requeima(batata) Pinta Preta (Alternaria solani ) e tomate Fonte : Azevedo,1998 – Manual de Quantificação de Doenças de Plantas Oídio das Cucurbitáceas Crestamento Gomoso Fonte : Azevedo,1998 – Manual de Quantificação de Doenças de Plantas ESCALAS DIAGRAMÁTICAS Doenças do milho Mancha Foliar D o e n ç a s d o m il h o Doenças do milho Mancha de helminthosporium D o e n ç a s d o m il h o Company Profile • June 2010 • Slide 111 Quantificação da Severidade • • Análise de imagens de vídeo por computador • A geração e análise de imagens de cores e formas diferentes, com determinação de sua área e perímetro, estão entre as operações facilmente realizadas por computadores. • Este sistema consiste na obtenção da imagem de uma amostra com câmera de vídeo, transferência desta imagem para microcomputador através de um conversor e análise da imagem gerada com avaliação das áreas sadia e doente. • Com tal tipo de sistema, podem ser obtidas estimativas não subjetivas da quantidade de doença, mesmo com amostras de folhas compostas de bordos recortados. Company Profile • June 2010 • Slide 112 Quantificação da Severidade • • Sensoriamento remoto • Por sensoriamento remoto entende-se um conjunto de técnicas capaz de propiciar informações de um objeto sem que haja contato físico com este objeto. As propriedades radiantes de tecido de plantas sadias diferem daquelas de tecidos de plantas doentes. • Em geral, tecidos infectados apresentam menor reflectância na região do infravermelho (comprimento de onda maior que 0,7 µm) quando comparados com tecidos sadios. Assim a avaliação de doenças pode ser realizada com qualquer instrumento capaz de quantificar as diferenças de reflectância desta faixa do espectro. • As técnicas disponíveis para quantificação de doenças incluem fotografia aérea, onde podem ser utilizados diferentes combinações de filmes, filtros e câmeras, e radiômetros. • O uso de filmes coloridos infravermelhos tem fornecido o maior número de resultados promissores na avaliação de doenças por fotografia aérea, embora esta técnica tenha a desvantagem de não ser específica para doenças, uma que a reflectância do infravermelho pode ser afetada por outros fatores, como estresse hídrico e maturidade dos tecidos das plantas. Imagem mostra vigor vegetativo de área tratada com Azoxistrobina Wisconsin - USA - AGO/1999 Vigor Planta Saudável Doente AZOXISTROBINA Company Profile • June 2010 • Slide 114 Métodos Indiretos de Avaliação de Doenças • A avaliação direta de doenças é difícil de ser realizada quando os sintomas observados na planta envolvem apenas redução de vigor, diminuição de produção ou enfezamento. Isto é muito comum nas doenças causadas por vírus e nematóides. A principal estratégia utilizada para quantificar este tipo de doença é a determinação da POPULAÇÃO DO PATÓGENO. • Com relação às viroses, existem muitos exemplos em que a presença do agente causal não está relacionada com a presença de sintomas visíveis. A avaliação deste tipo de doença é feita com técnicas de diagnose, como indexação do vírus em plantas indicadoras ou técnicas serológicas. Métodos sensíveis de serologia têm permitido, inclusive, a quantificação de partículas virais no hospedeiro, o que está de certa forma relacionado à severidade da doença. O teste imuno-enzimático conhecido por ELISA tem sido utilizado com este objetivo. • Para nematóides, a população patogênica é avaliada através de métodos específicos envolvendo amostragem de solo e raízes com posterior extração e contagem de indivíduos. Os dados obtidos desta forma servem tanto na orientação de medidas de controle quanto na estimativa de danos causados por estes organismos. Company Profile • June 2010 • Slide 115 Programa DISTRAIN (Disease Trainning) -Treinamento de avaliadores - oito doenças foliares de cereais (ferrugens,oídio, -Septoriose,escaldadura,helminthosporiose, -mancha em rede. -Simulação de imagens Company Profile • June 2010 • Slide 116 Etapas na quantificação de doenças 1- Amostragem de unidades doentes com sintomas e sinais (cova,planta,ramos,frutos,sementes, etc.) - Caminhada em W OU Z dentro da cultura - Parcelas experimentais ( marcar as plantas) - Plantas pequenas ( amostragem de toda a planta) - Plantas grandes (ramos marcados) 2 – avaliação da severidade (escalas diagramáticas) 3- Avaliação dos estádios fenológicos (crescimento das plantas) Classificação Epidemiológica de Doenças • A teoria da classificação epidemiológica de doenças, desenvolvida por Vanderplank em 1963 e utilizada até hoje, é baseada na analogia entre crescimento de capital (dinheiro) e crescimento de doença. • Dois tipos de crescimento de capital podem ser considerados: a juros simples e a juros compostos. Vejamos um exemplo na Tabela 2, no qual dispomos de um capital inicial (y0) de R$ 100,00 e uma taxa de rendimento mensal de 10% (r = 0,1). Tabela 2. Demonstração de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (Y0) de R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dx) mensal de 10% (r = 0,1). Tempo - meses Juros Simples Y = yo + yo . r. t Juros Compostos Y = yo . exp r.t (t) Capital dx Capital dx (R$) (R$/ mês) (R$/(R$) mês) 1 110 10 110 10 2 120 10 122 12 3 130 10 135 13 ... ... ... ... ... 58 680 10 33.029 3.142 59 690 10 36.503 3.474 60 700 10 40.343 3.840 Company Profile • June 2010 • Slide 119 14|09|11 Tabela 2. Demonstração de rendimentos por juros simples e compostos, considerando um capital (Y0) de R$ 100,00 e uma taxa de rendimento (dx) mensal de 10% (r = 0,1). Tempo - meses Juros Simples Y = yo + yo . r. t Juros Compostos Y = yo . exp r.t (t) Capital dx Capital dx (R$) (R$/ mês) (R$/(R$) mês) 1 110 10 110 10 2 120 10 122 12 3 130 10 135 13 ... ... ... ... ... 58 680 10 33.029 3.142 59 690 10 36.503 3.474 60 700 10 40.343 3.840 Company Profile • June 2010 • Slide 120 • Numa abordagem epidemiológica, taxas de juros tornam-se taxas de infecção e capital torna-se doença, sendo caracterizados dois grupos: doenças de juros simples e doenças de juros compostos. • No caso de doenças de juros simples, também denominadas doenças monocíclicas, plantas infectadas durante o ciclo da cultura não servirão de fonte de inóculo para novas infecçõesdurante o mesmo ciclo. • É o caso típico da murcha-de-fusário do tomateiro, cujo agente causal (Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici) . O aumento gradativo do número de plantas doentes durante o ciclo da cultura não é devido, primariamente, à movimentação do patógeno a partir de plantas doentes a novos sítios de infecção e, sim, ao inóculo original, no caso da doença citada anteriormente, devido a clamidosporos previamente existentes no solo. • No caso de doenças de juros compostos, também denominadas doenças policíclicas, plantas infectadas durante o ciclo da cultura servirão de fonte de inóculo para novas infecções durante o mesmo ciclo. • É o caso típico da requeima das folhas da batata, cujo agente causal (Phytophthora infestans ), em condições favoráveis, pode produzir uma geração a cada 5 dias. Essa situação é análoga ao crescimento de capital a juros compostos, ou seja, plantas doentes rendem novas plantas doentes durante o ciclo da cultura. Para que isto ocorra, está implícita uma movimentação do patógenos a partir de plantas doentes em direção a novos sítios de infecção.
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