Memoria e aprendizado

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Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 1
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Tutoria 6 - Memória e 
Aprendizagem - Leticia Dias
1. Compreender memoria e aprendizado
Memória é a capacidade de se adquirir, armazenar e evocar informações. A etapa de 
aquisição é a aprendizagem do mesmo modo que a evocação é a etapa de lembrança. 
São tão numerosas e diversificadas as memórias que cada um tem armazenadas no 
cérebro, que isso toma praticamente impossível a existência de duas pessoas iguais - 
assim, a base da individualidade está na memória. O conjunto das memórias de um 
indivíduo é parte importante de sua personalidade. 
O aprendizado e a memória são adaptações da circuitaria encefálica ao ambiente, que 
ocorrem ao longo de toda a vida - elas nos permitem responder apropriadamente a 
situações que experimentamos anteriormente.
Aprendizado é a aquisição de novas informações ou novos conhecimentos. Memória 
é a retenção da informação aprendida. Aprendemos e lembramos muitas coisas 
diferentes, e é importante observar que essas várias coisas podem não ser 
processadas e armazenadas pela mesma maquinaria neural. Não existe uma estrutura 
encefálica ou um mecanismo celular que, sozinhos, sejam encarregados de todo o 
aprendizado. Além disso, a forma como determinado tipo de informação é armazenado 
pode mudar com o tempo.
A memória é a capacidade que tem o homem e os animais de armazernar informações 
que possam ser recuperadas e utilizadas posteriormente. Diferente da aprendizagem, 
pois esta é apenas o processo de aquisição das informações que vão ser 
armazanadas.
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💡 A aquisição da memoria de longo prazo - para alguns autores - é também 
considerado um processo de aprendizado. Visto que a rememoração de 
informações antigas de medio a longo prazo, dependem processo 
consolidado de redes neurais, nas quais precisam ser consolidadas e 
ativadas. A aquisição da memória se da por estímulos do ambiente, seu 
tempo de retenção da quantidade de repetições deste percursso sináptico 
realizado (ou seja, quanto mais reforçada for essa 
memó/ação/informação/conhecimento, quanto mais vezes essas sinapses 
forem reforçadas - seus caminhos de transmissões de impulsos elétricos - 
maior a garantia de consolidação dessa memória).
1.1 Tipos de Memória
Quanto ao primeiro critério, distingue-se dois tipos: memória declarativa e memória não 
declarativa (ou de procedimento). 
Na primeira, os conhecimentos memorizados são explícitos, ou seja, podem ser 
descritos por meio de palavras ou outros símbolos, como quando mencionamos o 
nome de um amigo, o ano em que nascemos, ou os núcleos do tálamo. Na memória 
não declarativa os conhecimentos memorizados são implícitos e, assim, não podem ser 
descritos de maneira consciente. 
Neste caso, encontra-se a memória de procedimentos ou memória motora através da 
qual as pessoas aprendem as sequências motoras que lhes permitem executar tarefas 
como nadar e andar de bicicleta, as quais elas aprendem e exercitam de maneira 
automática e inconsciente. 
Um segundo critério que se usa para classificar tipos de memória leva em conta o 
tempo em que a informação permanece armazenada no cérebro, distinguindo-se 
quanto a este critério três tipos: a memória operacional, ou de trabalho; a memória de 
curta e a de longa duração.
Ao longo das últimas décadas, estudos em psicologia cognitiva e neuropsicologia 
idenficaram dois aspectos importantes sobre a memória psicológica. Primeiro, a 
memória não é um processo unitário. Ela é composta de múltiplos elementos, que 
podem ser organizados e expostos de distintas formas e exigem redes e estruturas 
cerebrais diferentes.
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Segundo, a memória não é um processo passivo e fidedigno de fixação de 
elementos e de evocação exata e realista do que foi arquivado. Nesse sentido, ela é 
muito mais um processo ativo, no qual vários elementos do indivíduo participam da 
codificação e da evocação, como elementos sensoriais, imaginativos, semânticos e 
afetivos.
A memória é frequentemente reeditada, ou seja, as informações de eventos, cenas e 
acontecimentos do passado, que já foram armazenadas, podem ser reconfiguradas 
com acréscimos de elementos novos (vividos ou imaginados pelo próprio indivíduo ou 
instigados por estímulos externos, conscientes ou não). Assim, há um processo de 
recriação e reinterpretação no arquivo de longo prazo de nossas memórias. Elas 
frequentemente não são “o filme realista do que aconteceu”, mas “reedições criativas” 
de vários “diretores” que influem no conteúdo do arquivo de memórias.
Memória declarativa e não declarativa
A memória para fatos e eventos é chamada de memória declarativa é aquilo que 
normalmente queremos dizer com a palavra “memória” em sua utilização diária, 
mas, na verdade conseguimos lembrar de muitas outras coisas. Essas memórias 
não-declarativas dividem-se em diversas categorias. 
O tipo que nos interessa mais especialmente aqui é a memória de procedimentos, 
ou seja, memória para habilidades, hábitos e comportamentos. Aprendemos a tocar 
piano, a chutar bola jogando peladas ou a amarrar nossos sapatos e, de alguma 
forma, essa informação é armazenada em nosso encéfalo. 
De modo geral, as memórias declarativas estão disponíveis para evocação 
consciente, e as memórias não-declarativas não estão. As tarefas que aprendemos 
e os reflexos e associações emocionais que estabelecemos operam suavemente, 
porém sem reconhecimento consciente. Como diz o dito popular, você nunca 
esquece de como andar de bicicleta. Você pode não recordar explicitamente o 
primeiro dia em que andou sozinho em um veículo de duas rodas (a parte 
declarativa da memória), mas seu encéfalo lembra o que fazer quando você estiver 
sobre um (o componente da memória que denominamos “de procedimento”). 
A memória não-declarativa é também freqüentemente chamada de memória 
implícita, pois resulta diretamente da experiência, é um tipo de memória que 
adquirimos e utilizamos sem que percebamos, sem consciência e, geralmente, sem 
esforço. É uma forma relativamente automática e espontânea. Ela pode incluir 
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procedimentos (ver adiante, memória de procedimentos), como muitas habilidades 
motoras (andar de bicicleta, saber bordar, saber escovar os dentes), assim como 
conhecimentos gerais ancorados em palavras, que adquirimos e utilizamos sem 
perceber, como aprender e falar a língua materna. A memória implícita está 
envolvida, ainda, com as chamadas sensações de familiaridade. Vemos uma 
pessoa no ônibus, sabemos que a conhecemos (sensação de familiaridade), mas 
não localizamos de onde e quem exatamente ela é. 
O termo priming (a melhor tradução é aprimoramento de repetição) se refere a um 
tipo de memória implícita, importante no processo de recordação e execução de 
tarefas cognitivas, este ocorre sem que tenhamos a sensação subjetiva de 
reencontro com o estímulo, reforçando a ideia de que ele é um mecanismo da 
memória implícita. Estímulos que já foram expostos ao sujeito, de forma consciente 
ou não consciente, são mais bem processados do que aqueles que nunca lhe foram 
expostos.
A memória declarativa é freqüentemente chamada de memória explícita, pois 
resulta de um esforço mais consciente, é relacionada ao conhecimento 
consciente, obtido geralmente com algum esforço. Esse tipo de memória é 
adquirido e evocado com plena intervenção da consciência incluindo as lembranças 
de fatos autobiográficos (memória autobiográfica) - pode ser de imagens visuais, 
palavras, conceitos ou eventos.
Uma outra diferença é que as memórias declarativas são freqüentemente fáceis de 
formar e também são facilmente esquecidas. Em contraste, a formação de 
memórias não-declarativas tende a requerer repetição e prática durante um período 
mais longo, mas essas memórias têm menor probabilidade de serem esquecidas. 
Pense na diferença entre memorizar as capitais de países estrangeiros e aprender 
a esquiar.Enquanto não há um limite claro para o número de memórias declarativas que o 
encéfalo pode armazenar, pode haver grande variação em relação à facilidade e à 
velocidade com que novas informações são adquiridas. Estudos em humanos com 
memórias anormalmente boas sugerem que o limite para o armazenamento de 
informação declarativa é notavelmente alto.
Ou seja, memória declarativa (lobo temporal medial; diencéfalo) = fatos e eventos 
e memória não declarativa = condicionamento clássico, memória de 
procedimentos: habilidades e hábitos (estriado), musculatura esquelética e 
respostas emocionais (cerebelo e amígdala).
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Memórias, devaneios e viagem mental no tempo: O fenômeno chamado 
devaneio (mind wandering) tem muito a ver com a memória, tanto explícita como 
implícita. O devaneio ocorre quando soltamos a mente e relaxadamente 
construímos histórias e eventos mentais, variando ou inventando cenas e episódios, 
em relação tanto ao nosso passado como ao nosso futuro. A capacidade de 
mentalmente reviver o passado e imaginar possíveis futuros foi denominada 
viagem mental no tempo (mental time travel). Trata-se de um processo 
essencialmente construtivo. Há ativação de várias áreas cerebrais, principalmente 
dos hipocampos e dos lobos frontais. A capacidade de fazer “viagens mentais no 
tempo” tem sido relacionada ao surgimento da linguagem no Homo sapiens, sendo 
importante também para formar memórias autobiográficas e para o funcionamento 
da teoria da mente.
Memória operacional ou de trabalho
Este tipo de memória permite que informações sejam retidas por segundos ou 
minutos, durante o tempo suficiente para dar sequência a um raciocínio, 
compreender e responder a uma pergunta, memorizar o que acabou de ser lido 
para compreender a frase seguinte, memorizar um número de telefone durante o 
tempo suficiente para discá-lo. 
Uma pessoa com déficit de memória operacional, como ocorre nas fases iniciais da 
doença de Alzheimer, não sabe onde está um objeto segundos depois de colocá-lo 
em algum lugar e levará mais tempo para encontrá-lo porque poderá procurá-lo em 
locais onde já o procurou. Este tipo de memória é organizada pelo córtex pré-frontal 
e não deixa arquivos. 
O córtex pré-frontal determina o conteúdo da memória operacional que será 
selecionado para armazenamento, conforme a relevância da informação naquele 
momento. Para isso, ele tem acesso às diversas outras áreas mnemônicas do 
córtex cerebral onde estão armazenadas as memórias de curta e longa duração, 
verifica se a informação que está chegando e sendo processada já existe ou não, e 
se vale a pena armazená-la como memória de curta ou longa duração. Assim, a 
área pré-frontal funciona como gerenciadora da memória, definindo o que 
permanece e o que é esquecido.
A memória de trabalho é uma forma temporária de armazenamento da 
informação, de capacidade limitada, e que exige repetição/ensaio para ser 
conservada, mesmo que por pouco tempo. Diz-se freqüentemente que a memória 
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de trabalho é aquela informação que retemos “na mente”. Quando alguém lhe diz 
seu número de telefone, você pode retê-lo por um tempo limitado, repetindo o 
número para si mesmo. Manter uma memória viva pela repetição é o apanágio da 
memória de trabalho. 
A memória de trabalho também é vista como uma gerenciadora da memória. Seu 
papel não é tanto formar arquivos, mas, antes, o de analisar e selecionar as 
informações que chegam constantemente e compará-las com as existentes nas 
demais memórias, de curta e de longa duração. Esse processo requer mecanismos 
neurais adequados à seleção de informações pertinentes, mantendo-as on-line por 
breve período, até que a decisão e a resposta adequada sejam tomadas.
Se o número for muito longo (p. ex., um número de telefone com números extras 
para um país estrangeiro), você pode ter problemas para lembrá-lo. Esse número 
pode ser, eventualmente, consolidado em uma memória de longo prazo. A memória 
de trabalho é, em geral, estudada medindo-se a extensão de uma lista de números 
escolhidos ao acaso que uma pessoa é capaz de recordar após ouví-la sendo lida: 
em média, podemos lembrar de sete mais ou menos dois números dessa lista.
É interessante observar que há humanos com lesões corticais que apresentam 
memória normal para informações provenientes de um sistema sensorial (por 
exemplo, podem lembrar-se de algarismos que leram tanto quanto outras pessoas), 
porém apresentam um grande déficit quando a informação é fornecida por outra 
modalidade sensorial (p. ex., podem não lembrar-se mais de um algarismo que lhes 
é falado). Essas diferentes capacidades para lembrar listas de números, em 
diferentes modalidades, são consistentes com a noção de múltiplas áreas de 
armazenamento temporário no encéfalo.
Investigações têm indicado que a memória de trabalho é composta por três 
componentes: alça fonológica, esboço visuoespacial e sistema executivo. O esboço 
visuoespacial realiza armazenamento temporário e manipulação das imagens. A 
alça fonológica utiliza códigos articulatórios e depósitos fonológicos para sintetizar 
e operacionalizar as informações. O sistema executivo faz a mediação da atenção 
e das estratégias para coordenar os recursos cognitivos entre a alça fonológica e o 
esboço visuoespacial. 
As regiões corticais pré-frontais são importantes para a integridade da 
memória de trabalho. Nas tarefas verbais, há maior envolvimento das áreas pré-
frontais esquerdas, assim como das áreas de Broca (frontal esquerda inferior) e de 
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Wernicke (temporal esquerda superior). Nas tarefas visuoespaciais (seguir mapas 
mentalmente, sair de labirintos gráficos e montar quebra-cabeças), há maior 
implicação das áreas pré-frontais direitas, assim como de zonas visuais de 
associação do carrefour temporoparietoccipital direito.
Quando o córtex temporal é lesado, há prejuízo da memória de trabalho visual (mas 
a memória de trabaho espacial é preservada); quando há lesão dos lobos parietais, 
ocorre o oposto. Pacientes com lesões nas áreas cerebrais associadas aos 
conhecimentos semânticos (sentido das palavras), como o córtex dos lobos 
temporais laterais e temporoparietais, têm prejuízos nos desempenhos da memória 
de trabalho verbal.
Memória de curto e longo prazo
A memória de curta duração permite a retenção de informações durante algumas 
horas até que sejam armazenadas de forma mais duradoura nas áreas 
responsáveis pela memória de longa duração. Segundo Izquierdo a memória de 
curta duração dura de 3 a 6 horas, que é o tempo que leva para se consolidar a 
memória de longa duração.
A memória de longa duração depende de mecanismos mais complexos que levam 
horas para serem realizados as memórias de longo prazo são aquelas que você 
pode recordar dias, meses ou anos após terem sido originalmente armazenadas. 
Por exemplo, você provavelmente consegue se lembrar de um aniversário ou 
feriado que aconteceu quando era pequeno, porém nem todas as memórias são 
armazenadas para longo prazo.
Por isso a memória de curta duração, que exige mecanismos de processamento 
mais simples, mantem a memória viva enquanto a de longa duração está sendo 
definitivamente armazenada, as memórias que eram mais facilmente esquecidas 
eram chamadas memórias de curto prazo – memórias que duram segundos a 
horas e que são vulneráveis a perturbações. Um exemplo é sua memória daquilo 
que comeu no jantar de ontem à noite, que provavelmente se esvaecerá após uma 
semana. Memórias de curto prazo podem ser apagadas por traumatismos cranianos 
ou por eletrochoque convulsivo. No entanto, esses mesmos tratamentos não afetam 
as memórias de longo prazo (p. ex., memórias da infância), que foram armazenadas 
há um longo tempo. 
Estes dois tipos de memórias dependem do hipocampo, entretanto a memória de 
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curta duração se extingue depoisde algum tempo, enquanto a de longa duração é 
consolidada por meio da atividade do hipocampo, ficando armazenada em áreas 
corticais de associação de acordo com seu conteúdo, podendo aí permanecer 
durante muitos anos.
Essas observações levaram à idéia de que as memórias seriam armazenadas na 
forma de memórias de curto prazo e, seletivamente, convertidas em uma forma 
permanente por meio de um processo chamado de consolidação da memória. A 
consolidação da memória, entretanto, não requer necessariamente a memória de 
curto prazo como intermediária; os dois tipos de memória podem existir em paralelo 
-o conceito de consolidação da memória foi introduzido por Mueller e Pilzecker com 
sua hipótese do duplo-traço – a interdependência entre as memórias de curto e de 
longo prazo.
Outros tipos de memória
Memória psicológica (cognitiva ou neuropsicológica). É uma atividade 
altamente diferenciada do sistema nervoso, que permite ao indivíduo codificar, 
conservar e evocar, a qualquer momento, os dados aprendidos da experiência.
Memória genética e epigenética. Esse tipo de memória abrange conteúdos de 
informações biológicas adquiridos ao longo da história filogenética da espécie e 
ao longo das vivências do indivíduo e de seus ancestrais, contidos no material 
biológico (DNA, RNA, cromossomos, mitocôndrias, mudanças epigenéticas) dos 
seres vivos.
Memória semântica esta se refere ao aprendizado, à conservação e à 
utilização do arquivo geral de conceitos e conhecimentos do indivíduo (os 
chamados conhecimentos gerais sobre o mundo). Assim, conhecimentos como 
a cor do céu (azul) ou de um papagaio (verde), ou quantos dias há na semana 
(sete), são de caráter geral e se cristalizam por meio da linguagem, ou seja, 
também são de caráter semântico. 
Assim como a episódica, a memória semântica é frequentemente explícita (mas 
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pode ser, eventualmente, implícita). Ela é, enfim, a representação de longo 
prazo dos conhecimentos que temos sobre o mundo, entre eles o significado 
das palavras, dos objetos e das ações. 
Esta corresponde às capacidades de nomeação e categorização. Depende, 
de forma estreita, das regiões inferiores e laterais dos lobos temporais, 
sobretudo no hemisfério esquerdo (diferentemente da memória episódica, que 
depende das regiões mediais desses lobos, sobretudo dos hipocampos).
Memória de procedimentos é um tipo de memória automática, não 
consciente. Exemplos desse tipo de memória são habilidades motoras e 
perceptuais mais ou menos complexas (andar de bicicleta, digitar no 
computador, tocar um instrumento musical, bordar, etc.), habilidades 
visuoespaciais (como a capacidade de aprender soluções de labirintos e 
quebra-cabeças) e habilidades automáticas relacionadas ao aprendizado de 
línguas (regras gramaticais incorporadas na fala automaticamente, decorar a 
conjugação de verbos de uma língua estrangeira, etc.). 
A memória de procedimentos, de modo geral, é implícita e não declarativa, 
mas, durante a aquisição da habilidade, pode ser explícita na fase de 
aprendizado, como quando, por exemplo, se aprende a dirigir um carro 
seguindo orientações verbais.
Memória imunológica. Esse tipo de memória reúne informações registradas e 
potencialmente recuperáveis pelo sistema imune de um ser vivo.
Memória coletiva, social ou cultural. Envolve conhecimentos e práticas 
sociais e culturais (costumes, valores, práticas, linguagem, habilidades 
artísticas, conceitos e preconceitos, ideologias, estilos de vida, rituais, 
gesticulações, etc.) produzidos, acumulados e mantidos por um grupo social. 
Esse tipo de memória tem importância fundamental para as sociedades 
humanas. Sem ela, os grupos sociais perdem sua identidade básica, a 
possibilidade de perceber o sentido de suas existências, a gratidão e crítica em 
relação ao passado e a esperança e prudência em relação ao futuro.
Memória sensorial e depósito sensorial (até 1 segundo). Aqui, percepção, 
atenção e memória se sobrepõem. As memórias sensoriais são ricas (muitos 
conteúdos), mas muitíssimo breves (os conteúdos se apagam rapidamente). 
Quando estímulos visuais (memória icônica) ou auditivos (memória ecoica) são 
expostos ao indivíduo, ele capta (não de modo consciente) um número 
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relativamente grande de informações, mas pode guardá-las apenas por um 
período muito curto. 
Há um depósito sensorial, que funciona geralmente abaixo do limiar da 
consciência, em apenas 50 milissegundos, quando se deve “decidir” (quase 
sempre sem consciência) se voltamos a atenção para certos estímulos ou se 
estes serão rapidamente apagados. Por exemplo, em uma festa, passamos por 
um grupo, nosso nome é rapidamente falado por alguém, e, às vezes, mesmo 
sem perceber conscientemente, passamos a dirigir a atenção para a fala desse 
grupo.
Memória episódica trata-se de memória explícita, de médio e longo prazos, 
relacionada a eventos específicos da experiência pessoal do indivíduo, 
ocorridos em determinado contexto. Relatar o que foi feito no último fim de 
semana é um típico exemplo de memória episódica. Ela corresponde a eventos 
específicos e concretos, comumente autobiográficos, bem circunscritos em 
determinado momento e local. Refere-se, assim, à recordação consciente de 
fatos reais. 
A perda da memória episódica, em geral, se evidencia para eventos 
autobiográficos recentes, mas, com o evoluir da doença (p. ex., doença de 
Alzheimer), pode incluir elementos mais antigos. Nesse sentido, a perda de 
memória episódica obedece à lei de Ribot (perdem-se primeiro os elementos 
recentemente adquiridos e, depois, os mais antigos). 
Esse tipo de memória depende, em essência, de mecanismos relacionados 
àsregiões da face medial dos lobos temporais, particularmente o hipocampo 
e os córtices entorrinal e perirrinal. Quando tais áreas se deterioram, por 
exemplo, com o avançar da demência de Alzheimer, o paciente perde 
totalmente a capacidade de fixar e lembrar eventos ocorridos há poucos 
minutos ou horas, inclusive situações marcantes e significativas para ele. 
Os pacientes com síndrome de Wernicke Korsakoff têm déficits graves na 
memória episódica, uma condição relacionada a danos no diencéfalo, 
primariamente nos corpos mamilares, no trato mamilo-talâmico e no tálamo 
anterior.
Memória imediata ou de curtíssimo prazo (de poucos segundos até 1 a 3 
minutos). Esse tipo de memória se confunde conceitualmente também com a 
atenção e com a memória de trabalho (que será abordada adiante). Trata-se da 
capacidade de reter o material (palavras, números, imagens, etc.) 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 11
imediatamente após ser percebido, como reter um número telefônico para logo 
em seguida discar. A memória imediata tem também capacidade limitada e 
depende da concentração, da fatigabilidade e de certo treino. As memórias 
imediata e de trabalho dependem sobretudo da integridade das áreas pré-
frontais.
1.2 Bases Neurológicas da Memória
Parece haver bastante concordância entre os pesquisadores de que, para o fenômeno 
da memorização ou engramação mnéstica, ou seja, para a formação das unidades de 
memória, as estruturas límbicas temporomediais, principalmente relacionadas ao 
hipocampo, à amígdala e ao córtex entorrinal, são fundamentais. Elas atuam, em 
especial, na consolidação dos registros e na transferência das unidades de 
memória de curto e médio prazos (intermediária) para a de longo prazo (estocagem 
da memória remota).
O substrato neural da memória de longo prazo (registros bem consolidados) repousa 
basicamente no córtex cerebral, ou seja, nas áreas de associação neocorticais, 
principalmente frontais e temporoparietoccipitais.
Há evidências de que o processo neuronal de memorização difere entre memórias 
recentes (minutos a horas) e memórias de longo prazo (meses a anos). 
Nas memórias recentes, há mudanças e consolidações de sinapses neuronais 
relacionadas a complexas cascatas de eventos molecularese celulares necessárias 
para a primeira estabilização de informações recentemente adquiridas, nas redes 
neuronais coordenadas pelo hipocampo. 
Em contraste, nas memorizações lentas e de longo prazo, a consolidação das 
memórias se baseia em processos de nível sistêmico (redes neuronais), lentos, tempo-
dependentes, que convertem os traços lábeis de memória recente em formas mais 
permanentes, estáveis e ampliadas, baseadas na reorganização de redes neurais de 
suporte à memória, também coordenadas pelos hipocampos.
A interrupção bilateral do circuito hipocampo-mamilo-tálamo-cíngulo pode 
determinar a incapacidade de fixação de novos elementos mnêmicos, produzindo, 
assim, a síndrome amnéstica, de maior ou menor intensidade. As estruturas mais 
importantes para a memória são, certamente, os hipocampos.
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1.3 Amnésia
Denomina-se amnésia, de forma genérica, a perda da memória, seja da capacidade de 
fixar, seja da capacidade de manter e evocar antigos conteúdos mnêmicos. Certas 
doenças ou lesões cerebrais causam amnésia, uma grave perda da memória e/ou da 
capacidade de aprender. 
Concussão, alcoolismo crônico, encefalite, tumor cerebral e acidente vascular cerebral, 
todas essas condições podem causar prejuízos à memória. 
Você provavelmente já viu algum filme ou programa de televisão em que uma pessoa 
sofre um grande trauma e desperta no dia seguinte sem saber quem é e sem lembrar-
se de seu passado. Esse tipo de amnésia absoluta para eventos e informações 
passados é, na verdade, bastante rara. 
É mais comum que um trauma cause uma amnésia limitada juntamente com outros 
déficits não-relacionados com a memória. Se a amnésia não for acompanhada por 
qualquer outro déficit cognitivo, é conhecida como amnesia dissociada (i.e., os 
problemas de memória estão dissociados de quaisquer outros problemas). 
Enfocaremos casos de amnésia dissociada porque, nesses, uma relação clara pode 
ser estabelecida entre os déficits de memória e a lesão cerebral.
Amnésia retrógrada
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 13
Após um trauma cerebral, a perda de memória pode manifestar-se de duas formas: 
amnésia retrógrada e amnésia anterógrada. A amnésia retrógrada é caracterizada 
por perda de memória para eventos anteriores ao trauma. Em outras palavras, você 
esquece coisas que já sabia. Em casos graves, pode haver completa amnésia para 
toda informação declarativa aprendida antes do trauma. Mais freqüentemente, 
porém, a amnésia retrógrada segue um padrão em que eventos ocorridos nos 
meses ou anos que precedem o trauma são esquecidos, mas a memória é 
progressivamente mais forte à medida que os fatos são mais antigos. A perda 
gradual de memórias ao longo do tempo parece refletir a natureza variante dos 
processos de armazenamento de memórias. 
Amnésia anterógrada
A amnésia anterógrada, por sua vez, é a incapacidade de formar novas memórias 
após um trauma cerebral. Se a amnésia anterógrada for grave, a pessoa pode 
tornar-se incapaz de aprender qualquer coisa nova. Em casos menos graves, o 
aprendizado torna-se lento e requer mais repetição do que o normal. Em casos 
clínicos, freqüentemente há um misto de amnésias retrógradas e anterógradas de 
diferentes graus de gravidade.
Um exemplo pode ajudar a tornar mais claro esse ponto. Considere o caso de um 
homem de 45 anos que teve um trauma cerebral aos 40 anos. Se tiver amnésia 
retrógrada grave, ele não poderá lembrar-se de muitas coisas ocorridas antes dos 40 
anos. Se tiver amnésia anterógrada grave, ele não lembrará de coisa alguma, desde a 
idade dos 40 anos até o presente.
Uma forma de amnésia que envolve um período bem mais curto é a amnésia global 
transitória. Nesse caso, um acesso repentino de amnésia anterógrada dura apenas 
por um período de minutos a dias, acompanhada por amnésia retrógrada para eventos 
recentes que precederam o ataque. 
A fala do indivíduo pode parecer desorientada, com constantes repetições da mesma 
questão, mas ele permanece consciente; além disso, o exame da memória de trabalho, 
como o teste da lista de números ao acaso, mostra resultados normais. Em questão de 
horas, tais sintomas normalmente cedem, restando uma lacuna permanente em sua 
memória.
A amnésia global transitória pode ser assustadora, tanto para a pessoa que a 
experimenta quanto para aqueles ao seu redor. Embora sua causa não tenha sido 
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claramente estabelecida, esse tipo de amnésia pode resultar de uma breve isquemia 
cerebral, em que o aporte de sangue ao encéfalo é temporariamente reduzido, ou de 
uma concussão craniana por trauma, como, por exemplo, em um acidente 
automobilístico ou ao receber um golpe violento durante um jogo de futebol.
Há relatos de amnésia global transitória disparada por convulsões, estresse físico, 
drogas, banhos frios e mesmo atividade sexual, presumivelmente devido ao fato de que 
todos esses fatores afetam o fluxo sangüíneo encefálico. Muitos casos foram ligados à 
utilização da droga antidiarréica clioquinol (que foi retirada do mercado). Embora não 
saibamos exatamente o que causa a amnésia global transitória, ela pode ser 
decorrente de uma privação temporária de sangue nas estruturas essenciais para o 
aprendizado e a memória. Outras formas de amnésia temporária podem ser causadas 
por doenças, trauma cerebral ou toxinas ambientais.
Amnésia dissociativa
Nas amnésias dissociativas, ou psicogênicas, há perda de elementos mnêmicos 
seletivos, os quais podem ter valor psicológico específico (simbólico, afetivo). O 
indivíduo esquece, por exemplo, uma fase ou um evento de sua vida (que teve um 
significado especial para ele), mas consegue lembrar de tudo que ocorreu “ao seu 
redor”. É quase sempre uma amnésia retrógrada.
A amnésia dissociativa pode surgir em sequência a um episódio de trauma 
emocional e/ou relacionada a fuga dissociativa (quando o indivíduo foge de sua 
casa, em estado dissociativo).
Amnésia orgânica
Já nas amnésias orgânicas, a perda de memória é geralmente menos seletiva, em 
relação ao conteúdo emocional e/ou simbólico do material esquecido, do que na 
amnésia psicogênica. Em geral, perde-se primeiramente a capacidade de 
memorização de fatos e eventos recentes, e, em estados avançados da doença 
(geralmente demência), o indivíduo passa gradualmente a perder conteúdos mais 
antigos.
Hipermnésia
Em alguns pacientes em mania ou hipomania, representações (elementos 
mnêmicos) afluem rapidamente, uma tempestade de informações ou imagens, 
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ganhando em número, perdendo, porém, em clareza e precisão. A hipermnésia, 
nesses casos, traduz mais a aceleração geral do ritmo psíquico que uma alteração 
propriamente da memória (Nobre de Melo, 1979).
Há outro tipo de hipermnésia, chamada hipermnésia para memória 
autobiográfica. Trata-se de um fenômeno raro, no qual o indivíduo tem uma 
memória autobiográfica quase perfeita (Parker et al., 2006).
Foi estudado detalhadamente o caso de HK, um rapaz de 20 anos, cego de 
nascença, que apresentava hipermnésia autobiográfica. Sua memória para detalhes 
de vários eventos de sua vida passada era profunda e minuciosa, quase perfeita. 
Por meio de várias fontes, a memória de HK foi checada em relação ao diário de 
sua avó, entrevistas com vários familiares e registros de prontuários médicos do 
hospital onde ele era tratado, revelando-se altamente fidedigna. HK apresentava, 
em relação a controles, hipertrofia da amígdala direita (de cerca de 20%) e 
conectividade aumentada entre a amígdala e o hipocampo (10 vezes acima do 
desvio-padrão).
A hipermnésia autobiográfica é considerada um fenômeno complexo, dependente 
de intricada interação entre memória episódica, memória semântica, habilidades 
visuoespaciais, memória para emoções, viagem mental no tempo, teoria da mente e 
funções executivas. Embora muito rara, ela fornece elementos valiosos para a 
compreensão da memória autobiográfica.1.4 Alterações qualitativas (Paramnésia)
As alterações qualitativas da memória envolvem sobretudo a deformação do 
processo de evocação de conteúdos mnêmicos previamente fixados. O indivíduo 
apresenta lembrança deformada que não corresponde à sensopercepção original.
Ilusões mnêmicas
Nesse caso, há o acréscimo de elementos falsos a elementos da memória de fatos 
que realmente aconteceram. Por isso, a lembrança adquire caráter fictício. 
Muitos pacientes informam sobre seu passado indicando claramente deformações 
marcantes de lembranças reais: “Tive 20 filhos com minha mulher” (teve, de fato, 4 
filhos com ela, mas não 20). Se não for uma deformação marcante, é difícil 
diferenciar a ilusão mnêmica do processo normal de recordação (pois a memória é 
um processo construtivo, que se refaz e modifica normalmente). As ilusões 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 16
mnêmicas podem ocorrer na esquizofrenia, no transtorno delirante e, menos 
frequentemente, nos transtornos da personalidade (borderline, histriônica, 
esquizotípica, etc).
Alucinações mnêmicas
São criações imaginativas, dotadas de sensorialidade, marcadamente com a 
aparência de lembranças ou reminiscências que não correspondem a qualquer 
elemento mnêmico, a qualquer lembrança verdadeira. Podem surgir de modo 
repentino, sem corresponder a qualquer acontecimento. Ocorrem principalmente na 
esquizofrenia e em outras psicoses.
As ilusões e as alucinações mnêmicas constituem, muitas vezes, o material básico 
para a formação e a elaboração de delírios (delírio imaginativo ou delírio mnêmico).
Confabulações (ou fabulações)
Confabulações são produções de relatos, narrativas e ações que são 
involuntariamente incongruentes com a história passada do indivíduo, com sua 
situação presente e futura. Elas são memórias ou recordações falsas - a falsidade 
repousa ou no seu conteúdo, ou no seu contexto, porém a pessoa que confabula 
não sabe da falsidade de suas recordações.
Confabulações são recordações plausíveis, ou seja, elas se parecem com o que 
poderia ter acontecido, mas que não aconteceu. 
As chamadas confabulações de embaraço são produzidas e estimuladas quando, 
na entrevista, se pergunta “se lembra de um encontro que tivemos há dois anos, em 
uma festa, em seu bairro?” ou “o que você fez no domingo anterior?”. A pessoa 
premida pela pergunta, sem perceber suas dificuldades de memória, passa a relatar 
fatos falsos relacionados às perguntas; plausíveis, mas falsos.
Tradicionalmente, a psicopatologia considerou por muitas décadas que as 
confabulações eram formadas por elementos da imaginação do sujeito que 
completariam artificialmente lacunas de memória. Essas lacunas ou falhas seriam 
produzidas por déficit da memória de fixação, sobretudo da memória episódica. 
Além do déficit de fixação, a pessoa não seria capaz de reconhecer como falsas as 
imagens produzidas pela fantasia. As confabulações seriam, portanto, invenções 
involuntárias, produtos da imaginação do paciente, que preencheriam um vazio da 
memória.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 17
As confabulações ocorrem principalmente na síndrome de Wernicke- Korsakoff, 
frequentemente secundária ao alcoolismo crônico associado a déficit de tiamina 
(vitamina B1). Elas também podem ocorrer em traumatismo craniencefálico, 
encefalites que implicam os lobos temporais (como a encefalite herpética), 
intoxicação por monóxido de carbono, aneurisma da artéria comunicante anterior e 
doença de Alzheimer.
Outras alterações qualitativas da memória
Alguns autores classificam como alteração qualitativa da memória (talvez por sua 
semelhança com as confabulações) a pseudologia fantástica, ou mentira 
patológica (histórias e construções fantasiosas, extensas e geralmente mescladas 
com a realidade, experimentadas com tanta intensidade que o sujeito quase crê 
nelas). Embora tal fenômeno possa utilizar elementos do passado.
Também havendo as Criptomnésias (falseamento da memória), a Ecmnésia 
(recapitulação e da revivescência intensa) e a Lembrança obsessiva (tem 
surgimento espontâneo, manifesta-se em indivíduos com transtornos do espectro 
obsessivo-compulsivo).
1.5 Aprendizado de procedimentos
Lembre-se que as memórias declarativas têm um caráter de certa forma impalpável. 
São facilmente formadas e facilmente esquecidas e podem resultar de pequenas 
modificações em sinapses que estão amplamente distribuídas no encéfalo. 
Essas características tornam esse tipo de memória particularmente desafiante ao ser 
estudada no nível sináptico. Memórias de procedimentos, entretanto, têm 
características que tornam mais fácil sua investigação. Além do fato de que essas 
memórias são particularmente robustas, elas podem formar-se ao longo de vias 
reflexas simples, que ligam sensações a movimentos.
O aprendizado de procedimentos envolve aprender uma resposta motora 
(procedimento) em reação a um estímulo sensorial. Tipicamente é dividido em dois 
tipos: aprendizado não-associativo e aprendizado associativo.
Aprendizado Não-Associativo
O aprendizado não-associativo descreve a alteração na resposta observada no 
comportamento que ocorre ao longo do tempo, em resposta a um único tipo de 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 18
estímulo. Há dois tipos: habituação e sensitização.
Habituação. Suponha que você vive em uma casa onde existe um único telefone. 
Quando o telefone toca, você corre para atender. Entretanto, a cada vez que você o 
faz, a ligação é para outra pessoa. Com o tempo, você pára de reagir à campainha 
do telefone e, eventualmente, nem mesmo a ouve. Esse tipo de aprendizado, 
habituação, é aprender a ignorar um estímulo que não tenha significado. Você está 
habituado a uma série de estímulos. Talvez, enquanto você lê esta frase, carros e 
caminhões estejam passando do lado de fora, um cachorro esteja latindo, seu 
colega de quarto esteja ouvindo a banda U2 pela centésima vez – e tudo isso se 
passa sem que você realmente perceba. Você está habituado a esses estímulos.
Sensitização. Suponha que você esteja andando pela calçada à noite em uma rua 
bem iluminada e, subitamente, ocorre um blecaute. Você ouve passos às suas 
costas e, embora isso normalmente não o perturbe, agora você se apavora. 
Faróis de carros aparecem, e você reage afastando-se da rua. Os forte estímulos 
sensoriais (o blecaute) causam sensitização; você aprendeu a intensificar suas 
respostas a todos os estímulos, mesmo àqueles que previamente evocavam pouca 
ou nenhuma reação.
Aprendizado Associativo
Durante o aprendizado associativo, formamos associações entre eventos. 
Normalmente distinguimos dois tipos: condicionamento clássico e condicionamento 
instrumental.
Condicionamento Clássico. Esse tipo de aprendizado foi descoberto e 
caracterizado em cães pelo famoso psicólogo russo Ivan Pavlov, por volta do 
começo do século XX. O condicionamento clássico envolve a associação entre 
um estímulo que evoque uma resposta mensurável e um segundo estímulo que, 
normalmente, não evoca essa resposta.
O primeiro tipo de estímulo, aquele que normalmente evoca a resposta, é chamado 
estímulo incondicionado (US, do inglês unconditioned stimulus) porque nenhum 
treino (ou condicionamento) é requerido para provocar uma resposta. Nos 
experimentos de Pavlov, o US era a visão de um pedaço de carne, e a resposta do 
cão era a salivação.
O segundo tipo de estímulo, aquele que normalmente não evoca a mesma 
resposta, é chamado estímulo condicionado (CS, do inglês conditioned stimulus), 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 19
porque requer treino (condicionamento) antes que produza essa resposta. Nos 
experimentos de Pavlov, o CS era um estímulo auditivo, como o som de uma 
campainha.
O treino consistia em apresentar, repetidamente e de forma concomitante, o som e 
a carne. Após muitas dessas apresentações concomitantes, a carne foi retirada, e o 
animal salivava apenas com a apresentação do som. O cão aprendeu uma 
associação entre o som (CS) e a apresentaçãoda carne (US); o cão aprendeu que 
o som precede (e prediz) a apresentação da carne. A resposta aprendida ao 
estímulo condicionado é chamada resposta condicionada (CR).
É importante compreender que há certos requerimentos temporais para o 
condicionamento clássico ser bem sucedido. O condicionamento ocorre se o US e o 
CS são apresentados simultaneamente, ou se o CS precede o US por um curto 
intervalo. Se o CS precede o US por um tempo longo, entretanto, o 
condicionamento é muito fraco, ou ausente. O condicionamento tipicamente não 
ocorre se o CS ocorre depois do US. O mecanismo sináptico do condicionamento 
clássico deve explicar essas exigências temporais tão estritas.
Condicionamento Instrumental. Esse tipo de aprendizado associativo foi 
descoberto e estudado por Edward Thorndike, um psicólogo da Universidade 
Columbia, no início do século passado. No condicionamento instrumental, o 
indivíduo aprende a associar uma resposta, um ato motor, a um estímulo 
significativo, tipicamente uma recompensa como, por exemplo, comida. Como 
exemplo, considere o que acontece quando um rato faminto é colocado em uma 
caixa com uma alavanca que libera comida. Durante a exploração da caixa, o rato 
bate na alavanca e aparece uma certa porção de alimento. Após esse feliz acidente 
acontecer umas poucas vezes, o rato aprende que pressionar a alavanca leva a 
uma recompensa, a porção de alimento.
O rato trabalha, pressionando a alvanca, e come o alimento até que não mais tenha 
fome. Isso deve soar familiar. Lembre-se dos capítulos anteriores, dos experimentos 
em que macacos eram treinados para efetuar respostas tão sutis quanto 
movimentos sacádicos dos olhos para receber uma recompensa suculenta. A 
neurofisiologia comportamental faz uso do aprendizado instrumental. E a 
recompensa não precisa ser comida ou bebida, necessariamente. Ratos 
pressionarão a alavanca para receber cocaína como recompensa, ou para receber 
estimulos elétricos diretamente no seu feixe prosencefálico medial. O 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 20
condicionamento instrumental também ocorre se uma resposta, em vez de evocar 
uma recompensa, previne um estímulo aversivo, como um choque nas patas.
Assim como no condicionamento clássico, uma relação preditiva é aprendida 
durante o condicionamento instrumental. No condicionamento clássico, aprende-se 
que um estímulo (CS) prediz outro estímulo (US). No condicionamento instrumental, 
aprende-se que um determinado comportamento está associado a uma 
determinada conseqüência. Assim como no condicionamento clássico, a relação 
temporal é importante. O condicionamento instrumental, para ser bem sucedido, 
requer que o estímulo ocorra logo após a resposta.
Uma vez que a motivação tem uma papel tão importante no condicionamento 
instrumental (afinal de contas, apenas um rato faminto pressionará a alavanca por 
comida como recompensa), os circuitos neurais envolvidos são consideravelmente 
mais complexos do que aqueles envolvidos no condicionamento clássico simples. 
Assim sendo, deixaremos de lado o condicionamento instrumental para enfocarmos 
formas mais simples de aprendizado e memória, para as quais mecanismos têm 
sido identificados no sistema nervoso de invertebrados.
2. Conhecer a neuroanatomia da memoria e 
do aprendizado
2.1 Relacionadas com a memória declarativa
Essas áreas abrangem áreas telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix, que liga 
o hipocampo ao corpo mamilar do hipotálamo. As áreas telencefálicas incluem a parte 
medial do lobo temporal, a área pré-frontal dorsomedial e as áreas de associação 
sensoriais. As áreas diencefálicas são componentes do circuito de Papez.
Consolidação da memória de longo prazo
Age em conjunto, na interligação de regiões como o hipocampo e amigdala, o giro 
para-hipocampal, giro do cingulo, corpo caloso e hipotálamo. Quanto mais essa 
memória tiver conexão com o processo emocional/afetivo, mais intenso e eficaz 
será essa consolidação.
Memória episódica
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 21
Uma junção do lobo temporal medial, com ação principal do hipocampo e para-
hipocampo, junto as regiões corticais.
Memória de curto prazo
2.2 Áreas telencefálicas
Hipocampo
Antigamente chamado corno de Ammon (CA), o hipocampo é uma eminência 
alongada e curva situada no assoalho do corno inferior do ventrículo lateral acima 
do giro para-hipocampal acima do giro para-hipocampal intrínsecos são complexos. 
O hipocampo, através do córtex entorrinal, recebe aferências de grande número de 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 22
áreas neocorticais e através do fómix projeta-se aos corpos mamilares do 
hipotálamo.
Recebe também fibras da amígdala, que reforçam a memória de eventos 
associados a situações emocionais. Recentemente foram descobertas também 
conexões com a área tegmental ventral e com o núcleo accumbens o que explica o 
reforço das memórias associadas a eventos de prazer.
Seu papel na memória foi elucidado pelo estudo de pacientes nos quais os 
hipocampos foram retirados cirurgicamente na tentativa de tratamento de casos 
graves de epilepsia do lobo temporal - nesses pacientes, a memória operacional é 
mantida, pois não há comprometimento da área pré-frontal , mas o paciente perde 
definitivamente a capacidade de lembrar eventos ocorridos depois da cirurgia 
(amnésia anterógrada). 
Perde também a memória de eventos ocorridos pouco tempo antes da cirurgia 
(amnésia retrógrada), mas curiosamente, depois de um certo ponto no passado, 
todos os fatos podem ser lembrados sem problemas, ou seja, a memória de longa 
duração permanece normal.
💡 Embora o hipocampo seja indispensável para a consolidação das 
memórias de curta e longa duração, esses tipos de memória não são 
armazenados no hipocampo, pois permanecem depois de sua remoção 
cirúrgica.
O grau de consolidação da memória pelo hipocampo é modulado pelas aferências 
que ele recebe da amígdala. Esta consolidação é maior quando a informação a ser 
memorizada está associada a um episódio de grande impacto emocional, que pode 
ser uma emoção positiva, como a vitória de seu time, ou negativa como a morte de 
um parente.
O hipocampo é também responsável pela memória espacial ou topográfica, 
relacionada a localizações no espaço, configurações ou rotas e que nos permite 
navegar, ou seja, encontrar o caminho que leva a um determinado lugar. Este 
permite memorizar as características do espaço em seu entorno e depende de um 
tipo especial de neurônio do hipocampo denominado célula de lugar. Essas células 
são ativadas e disparam potenciais de ação diante de uma determinada área do 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 23
espaço denominada "campo de lugar da célula", estes campos vão sendo 
memorizados pelas células de lugar.
Isso explica porque na doença de Alzheimer, em que há grave comprometimento do 
hipocampo, o paciente, na fase final, perde completamente a orientação e não 
consegue se dirigir de uma cadeira para a cama.
Giro Denteado
É um giro estreito e denteado situado entre a área entorrinal e o hipocampo com o 
qual se continua lateralmente. Sua estrutura, constituída por uma só camada de 
neurônios, é muito semelhante à do hipocampo. Tem amplas ligações com a área 
entorrinal e o hipocampo e, com este, constitui a formação do hipocampo. 
Estudos recentes mostram que o giro denteado é responsável pela dimensão 
temporal da memória. Por exemplo, ao lembrarmos de nossa festa de casamento 
ele informa a data e se ela foi antes ou depois de nossa festa de formatura.
Córtex Entorrinal
Ocupa a parte anterior do giro para-hipocampal mediaimente a sulco rinal. É um tipo 
de córtex primitivo (arquicórtex) e corresponde à área 28 de Brodmann. Recebe 
fibras do fómix e envia fibras ao giro denteado que, por sua vez, se liga ao 
hipocampo. 
O córtex entorrinal funciona como um portão de entrada para o hipocampo, 
recebendo as diversas conexões que a ele chegam através do giro denteado, 
incluindo as conexõesque recebe da amígdala e da área septal.
Lesão do córtex entorrinal, mesmo estando intacto o hipocampo, resulta em grande 
déficit de memória. O córtex entorrinal é geralmente a primeira área cerebral 
comprometida na doença de Alzheimer. 
 
Córtex Para-hipocampal
O córtex para-hipocampal ocupa a parte posterior do giro para-hipocampal 
continuando-se com o córtex cingular posterior no nível do istmo do giro do cíngulo. 
Até há pouco tempo sua função não era bem conhecida, estudos de neuroimagem 
funcional mostraram que o córtex para-hipocampal é ativado pela visão de cenários, 
especialmente os mais complexos, como uma rua ou uma paisagem. 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 24
Entretanto, a ativação só ocorre com cenários novos e não com os já conhecidos. 
Também não é ativado com a visão de objetos, o que é feito pelo hipocampo. 
Pacientes com lesão do giro para-hipocampal são incapazes de memorizar cenários 
novos, embora consigam evocar cenários já conhecidos neles e navegar. Isto 
mostra que, como ocorre no hipocampo, a memória destes cenários não é 
armazenada no córtex para-hipocampal, mas em outras áreas muito provavelmente 
no isocórtex, pois ela permanece depois dele ser lesado.
Córtex Cingular Posterior
O córtex cingular posterior, em especial a parte situada atrás do esplênio do corpo 
caloso (retroesplenial), recebe muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo 
que, por sua vez, recebem aferências do corpo mamilar pelo trato mamilotalâmico, 
integrando o circuito de Papez.
Lesões no cíngulo posterior ou dos núcleos anteriores do tálamo resultam em 
amnésias. O córtex cingular posterior está também relacionado com a memória 
topográfica, ou seja, a capacidade de se orientar no espaço e memorizar caminhos 
e cenários novos, bem como evocar os já conhecidos. Sua lesão resulta em 
desorientação e incapacidade de encontrar caminhos anteriormente memorizados
Área Pré-frontal Dorsolateral
A área pré-frontal dorsolateral tem um grande número de funções, entre elas está o 
processamento da memória operacional. 
Ocupa a superficie anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao corpo estriado 
(putâmen) integrando o circuito cortico-estriado-talâmico-cortical. Este circuito tem 
papel extremamente importante nas chamadas funções executivas que envolvem o 
planejamento execução das estratégias comportamentais mais adequadas à 
situação fisica e social do indivíduo, assim como capacidade de alterá-las quando 
tais situações se modificam.
Envolve também a avaliação das consequências dessas ações, planejamento e 
organização, com inteligência, de ações e soluções de problemas novos. Além 
disso, a área pré-frontal dorsolateral é responsável pela memória operacional - que 
é um tipo de memória de curto prazo, temporária e suficiente para manter na mente 
as informações relevantes para a conclusão de uma atividade que está em 
andamento. 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 25
Nas lesões desta área, como ocorre na doença de Alzheimer, há perda da memória 
operacional.
Áreas de associação do neocórtex
Nessas áreas são armazenadas as memórias de longa duração, cuja consolidação 
depende da atividade do hipocampo. Incluem-se aí as áreas secundárias sensitivas 
e motoras, assim como áreas supramodais. Diferentes categorias de conhecimento 
são armazenadas em áreas diferentes do neocórtex e podem ser lesadas 
separadamente, resultando em perdas distintas. 
Estudos de ressonância magnética funcional mostram que quando uma pessoa é 
solicitada a reconhecer figuras de animais, há ativação de áreas neocorticais da 
parte ventral do lobo temporal. Quando o reconhecimento é de objetos como 
ferramentas a área pré-motora esquerda é ativada, pois a pista para 
reconhecimento é a atividade motora envolvida no uso da ferramenta. O estudo das 
interações entre o hipocampo e as áreas neocorticais de armazenamento da 
memória é hoje objeto de muita pesquisa.
2.3 Áreas diencefálicas
As estruturas diencefálicas envolvidas com a memória são os corpos mamilares do 
hipotálamo, que recebem aferências dos córtices entorrinal e do hipocampo pelo fómix 
e que, através do trato mamilotalâmico projetam-se aos núcleos anteriores do tálamo. 
Estes por sua vez, projetam-se para o córtex cingular posterior.
2.4 O estriado e a memória de procedimentos
Dois componentes dos núcleos da base são o núcleo caudado e o putâmen, que, 
juntos, formam o estriado. O estriado situa-se em uma localização-chave no circuito 
motor, recebendo aferentes dos córtices frontal e parietal e enviando eferentes aos 
núcleos talâmicos e áreas corticais envolvidas no movimento. Diversas linhas de 
evidências em estudos com roedores e humanos sugerem que o estriado seja crítico 
para a memória de procedimentos envolvida na formação de hábitos comportamentais.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 26
2.5 Sistema simples: modelos de aprendizado em 
invertebrados
Outras espécies úteis de invertebrados incluem baratas, moscas, abelhas, 
sanguessugas e nematódeos. Invertebrados podem ser particularmente úteis para a 
análise das bases neurais do comportamento. A razão dessa escolha é que o sistema 
nervoso de invertebrados oferece algumas vantagens experimentais importantes:
Sistemas nervosos pequenos. Sistemas nervosos de invertebrados possuem 
pequeno número de neurônios, algo da ordem de um milhar; o encéfalo humano 
tem, grosso modo, cerca de 10 milhões de vezes mais;
Neurônios grandes. Muitos neurônios em invertebrados são bastante grandes, o 
que facilita o seu estudo eletrofisiológico;
Neurônios identificáveis. Os neurônios em invertebrados podem ser catalogados 
por tamanho, localização e propriedades eletrofisiológicas e, assim, podem ser 
identificados de indivíduo a indivíduo;
Circuitos identificáveis. Neurônios identificáveis também permitem que se estude 
as mesmas conexões que fazem, uns com os outros, de indivíduo a indivíduo;
Genética simples. Os genomas pequenos e ciclos rápidos de vida de alguns 
invertebrados (como moscas e nematódeos) tornam esses animais ideais para 
estudos das bases genéticas e biológico-moleculares do aprendizado;
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 27
2.6 Modelos de aprendizagem em vertebrados
Convém termos esses pontos em mente enquanto estudamos diferentes tipos de 
plasticidade sináptica dependentes de atividade no encéfalo de mamíferos. 
A título de ilustração, enfocaremos principalmente sinapses no cerebelo e no 
hipocampo, acerca das quais nossa atual compreensão é mais completa. Tenha em 
mente, entretanto, que a plasticidade da transmissão sináptica está amplamente 
distribuída no SNC e, em diferentes tipos de sinapses, baseia-se em mecanismos 
ligeiramente diferentes.
Temos possíveis bases neurais da memória:
Aprendizado e memória podem resultar de modificações na transmissão sináptica.
Modificações sinápticas podem ser disparadas pela conversão de atividade neural 
em segundos mensageiros intracelulares.
Memórias podem resultar de alterações em proteínas sinápticas pre-existentes.
2.7 Plasticidade Sináptica no Córtex Cerebelar
Concluímos que o cerebelo é um sítio importante do aprendizado motor, um lugar onde 
correções são feitas quando os movimentos resultantes falham em relação às 
expectativas. Uma vez que, acredita-se, essas correções são feitas por meio de 
modificações em conexões sinápticas, o cerebelo tornou-se um sistema-modelo para o 
estudo das bases sinápticas do aprendizado no encéfalo de mamíferos.
Anatomia do Córtex Cerebelar
Particularmente interessante é o córtex cerebelar, a camada de tecido que está 
logo sob a superfície do cerebelo (Figura 1). O córtex consiste em duas camadas de 
corpos celulares neuronais, a camada de células de Purkinje e a camada granular, 
e essas estão separadas da superfície da pia-máter pela camada molecular, onde 
existem poucos corpos celulares. 
As células de Purkinje, assim chamadas devido ao neuroanatomista tcheco que 
primeiro as descreveu em 1837, têmalgumas características interessantes.
Primeiro, seus dendritos se estendem apenas até a camada molecular, onde 
ramificam em leque, achatados em um plano. 
Segundo, os axônios das células de Purkinje estabelecem sinapses em neurônios 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 28
de núcleos cerebelares profundos, os quais são as principais células do cerebelo 
com eferentes.Assim, as células de Purkinje estão em uma posição-chave para 
modificar os impulsos nervosos que saem do cerebelo. Terceiro, células de Purkinje 
utilizam o ácido-gama-aminobutírico (GABA) como neurotransmissor, de forma que 
sua influência sobre os impulsos nervosos que saem do cerebelo é inibitória.
Os dendritos das células de Purkinje são contactados diretamente por uma das 
duas principais aferências ao cerebelo. Essa aferência origina-se de um núcleo do 
bulbo chamado complexo olivar inferior, que integra informação dos 
proprioceptores nos músculos. Os axônios do complexo olivar inferior são 
chamados fibras trepadeiras, porque se enroscam ao redor dos dendritos das 
células de Purkinje como uma parreira nos ramos de uma árvore. Cada célula de 
Purkinje recebe impulsos nervosos de apenas uma célula do complexo olivar 
inferior, mas essa aferência é muito influente. Um único axônio das fibras 
trepadeiras estabelece centenas de sinapses excitatórias na árvore dendrítica de 
seu correspondente neurônio de Purkinje. Um potencial de ação em uma fibra 
trepadeira gera um PEPS excepcionalmente grande, que sempre ativa fortemente a 
célula de Purkinje pós-sináptica.
O segundo principal aferente ao cerebelo provém de uma variedade de grupos 
celulares no tronco encefálico, notavelmente os grupos pontinos que fazem 
retransmissão da informação proveniente do neocórtex cerebral. Essas fibras, 
chamadas fibras musgosas, estabelecem sinapses nas células granulares do 
cerebelo, as quais, por sua vez, constituem uma camada logo abaixo das células 
de Purkinje (1).
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 29
As células granulares são muito pequenas, muito densamente empacotadas e muito 
numerosas. (Estima-se que as células granulares constituam metade do número 
total de neurônios do encéfalo!) As células granulare cerebelares possuem axônios 
que ascendem para a camada molecular, onde bifurcam-se como um “T”.
Cada ramo dessa bifurcação constitui uma fibra paralela, a qual se estende em 
linha reta por diversos milímetros em uma direção que intersecta o plano dos 
dendritos das células de Purkinje em ângulo reto, como se fossem fios passando 
por um poste telefônico. Assim sendo, uma única fibra paralela tem apenas um 
breve encontro com qualquer das células de Purkinje, mas, ao longo de seu 
percurso, encontrará muitas delas. Embora uma célula de Purkinje receba apenas 
uma sinapse de cada fibra paralela que passa, ela recebe sinapses de até 100.000 
dessas fibras.
Essa convergência pouco usual de fibras paralelas e fibras trepadeiras, todas 
rumando (aferentes) aos dendritos das células de Purkinje, tem fascinado 
neurocientistas desde que Cajal originalmente as descreveu. No início da década 
Figura 1
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 30
de 1970, James Albus, do Centro de Vôo Espacial Goddard, em Greenbelt, 
Maryland, sugeriu uma maneira pela qual esse arranjo poderia servir ao 
aprendizado motor. 
Ele propôs (1) que os impulsos aferentes das fibras trepadeiras fornecem sinais de 
erro, indicando que um movimento falhou em relação às expectativas, e (2) que as 
correções são feitas pelo ajuste na efetividade das conexões (ou sinapses) das 
fibras paralelas na célula de Purkinje.
A idéia de que o aprendizado motor seja possibilitado pela plasticidade da sinapses 
entre as fibras paralelas e a célula de Purkinje fora, na verdade, proposta poucos 
anos antes por David Marr, então na Universidade de Cambridge, Inglaterra. Aquilo 
que agora é chamado de teoria de Marr-Albus do aprendizado motor prediz 
especificamente que haverá plasticidade na sinapse da fibra paralela somente se 
essa estiver ativa ao mesmo tempo em que impulsos nervosos chegam pela fibra 
trepadeira à célula de Purkinje pós-sináptica.
Depressão de Longa Duração no Córtex Cerebelar
Masao Ito e seus colegas, da Universidade de Tóquio, testaram diretamente a 
predição da teoria de Marr-Albus. Para monitorar a efetividade da sinapse da fibra 
paralela na célula de Purkinje, eles aplicaram estímulos elétricos breves às fibras 
paralelas e mediram os PEPS na célula de Purkinje. A seguir, visando a induzir a 
plasticidade sináptica, estimularam concomitantemente as fibras trepadeiras e as 
fibras paralelas.
O mais notável foi que, após esse procedimento de emparelhamento, eles 
observaram que a ativação apenas das fibras paralelas levou a uma resposta pós-
sináptica menor na célula de Purkinje. Esse tipo de modificação pode durar pelo 
menos uma hora e, por isso, foi denominada depressão de longa duração, ou LTD 
(Figura 2).
Uma propriedade importante da LTD é que ela ocorre apenas nas sinapses das 
fibras paralelas que estão ativas ao mesmo tempo que as fibras trepadeiras. Outras 
sinapses de fibras paralelas que não eram estimuladas em conjunto com as fibras 
trepadeiras não apresentavam a plasticidade. Essa propriedade, de que apenas os 
aferentes ativos mostram plasticidade sináptica, é chamada especificidade à 
entrada (ou à aferência).
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 31
Podemos imediatamente perceber as similaridades entre a LTD cerebelar e o 
condicionamento clássico na Aplysia. Na Aplysia existe uma modificação sináptica 
sinapse-específica, quando a atividade pré-sináptica no axônio sensorial (evento 1) 
ocorre ao mesmo tempo que a estimulação do terminal do axônio sensorial com 
serotonina (evento 2).
No córtex cerebelar, existe uma modifi- cação sinapse-específica quando a ativação 
da sinapse fibra paralela – célula de Purkinje (evento 1) ocorre ao mesmo tempo 
que a despolarização promovida pela fibra trepadeira na célula de Purkinje pós-
sináptica (evento 2). O sítio de convergência dos eventos 1 e 2 é diferente, 
entretanto, nos dois sistemas.
Na Aplysia, a convergência ocorre no terminal axônico pré-sináptico, enquanto no 
córtex cerebelar a convergência aparentemente ocorre no dendrito da célula de 
Purkinje. Obviamente, outra diferença é a natureza da mudança sináptica. Após o 
condicionamento clássico, a sinapse sensorial-motora torna-se mais efetiva, 
enquanto que, após o emparelhamento da atividade das fibras paralelas e 
trepadeiras, a sinapse fibra paralela-célula de Purkinje torna-se menos efetiva.
Assim como para a Aplysia, devemos agora perguntar qual parte da sinapse fibra 
paralela-célula de Purkinje está modificada. Lembre-se que na Aplysia as 
modificações incluiam alterações pré-sinápticas na liberação dos 
Figura 2
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 32
neurotransmissores. No cerebelo, entretanto, descobriu-se que as modificações 
eram pós-sinápticas.
Especificamente, descobriu-se que a LTD resulta de uma diminuição na resposta 
pós-sináptica ao glutamato liberado pelas fibras paralelas. O receptor 
glutamatérgico que medeia a transmissão excitatória nessa sinapse é chamado 
receptor AMPA. Estudos recentes sugerem que a célula pós-sináptica internaliza 
receptores AMPA após a indução de LTD, tornando, assim, a sinapse menos 
sensível ao glutamato.
Mecanismos da LTD Cerebelar
Para mostrar como a estimulação pareada das fibras trepadeiras e paralelas leva à 
LTD, concentremo-nos nos dendritos da célula de Purkinje, que é onde esses sinais 
convergem.
Primeiro, o que é tão importante na ativação das sinapses das fibras trepadeiras na 
célula de Purkinje? Lembre-se que essa é uma aferência muito poderosa, causando 
um grande PEPS, que sempre estimula a célula de Purkinje a disparar um potencial 
de ação.
Entretanto, além de ativar canais de sódio dependentes de voltagem (causando o 
potencial de ação), essa despolarização é suficientemente intensapara ativar 
canais de cálcio dependentes de voltagem na membrana dos dendritos da célula de 
Purkinje. Assim, a ativação de fibras trepadeiras está associada a um aumento da 
entrada de Ca2+ no dendrito da célula de Purkinje.
Para investigar a importância desse sinal de Ca2+ na indução da LTD, um quelante 
de Ca2+, substância que se liga ao Ca2+ e previne aumentos na [Ca2+], foi injetado 
na célula de Purkinje. Esse tratamento bloqueou a LTD. Esse e outros experimentos 
relacionados levaram à conclusão de que o sinal crítico fornecido pela ativação da 
fibra trepadeira é o aumento na [Ca2+] no dendrito da célula de Purkinje.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 33
O que é tão especial na ativação das fibras paralelas? O transmissor liberado após 
a ativação da fibra paralela é o glutamato, e, como dissemos, um dos receptores 
pós-sinápticos é o receptor AMPA. O receptor AMPA é o canal que medeia o PEPS 
ao permitir a entrada de íons Na+ no dendrito da célula de Purkinje. Entretanto, há 
um segundo tipo de receptor glutamatérgico pós-sináptico para a fibra paralela.
Esse é um receptor metabotrópico do glutamato, que se acopla, por meio de uma 
proteína G, à enzima fosfolipase C. A ativação dessa enzima leva à produção de 
um segundo mensageiro (diacilglicerol) que ativa a proteína cinase C (Figura 3).
Figura 3
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 34
As evidências, até hoje, indicam que a LTD é causada quando três sinais 
intracelulares ocorrem ao mesmo tempo: um aumento na [Ca2+]i devido à ativação 
das fibras trepadeiras, um aumento na [Na+]i devido à ativação do receptor AMPA e 
a ativação da proteína cinase C devida à ativação do receptor metabotrópico. O que 
precisamente acontece a partir daí ainda está sendo investigado, mas certamente 
envolve a fosforilação de proteínas, incluindo uma subunidade do receptor AMPA, 
chamada GluR2, pela proteína cinase C.
O resultado final é uma diminuição no número de receptores AMPA na membrana 
pós-sináptica. Nesse modelo, o aprendizado ocorre quando aumentos na [Ca2+]i e 
na [Na+]i coincidem com a ativação da proteína cinase C. A memória acontece 
quando canais AMPA são internalizados e correntes excitatórias pós-sinápticas são 
reduzidas.
Figura 4
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 35
Se agora fizermos um “ato de fé” e supusermos que a LTD tenha um papel no 
aprendizado motor (algo ainda não-demonstrado), veremos o seguinte:
1. O aprendizado e a memória podem resultar de modificações na transmissão 
sináptica.
2. A conversão da atividade neural em segundos mensageiros intracelulares pode 
disparar modificações sinápticas.
3. As memórias podem resultar de alterações em proteínas sinápticas 
preexistentes.
3. Conhecer as vias e mecanismos 
fisiológicos de memoria e aprendizado
3.1 Fases ou Elementos básicos da Memória
Codificação: captar, adquirir e codificar informações. Usando a metáfora de uma 
biblioteca (ou de um arquivo eletrônico) para a memória, a fase de codificação 
corresponde à escrita de um livro em papel ou em arquivo eletrônico (AE). A 
codificação ocorre quando, ao vermos uma coisa pequena, de uns 10 centímetros, 
coberta de uma capa colorida (penas), com cabeça, corpo e patinhas, que se move e 
canta, denominamos de passarinho. A informação codificada semanticamente na 
palavra “passarinho” passará, assim, a ser arquivada, já tendo sido codificada. A 
codificação é o processo inicial da memorização. Ela depende muito da atenção. 
Lembrança é a capacidade de acessar elementos no banco da memória de longo 
prazo. Reconhecimento é a capacidade de identificar uma informação apresentada ao 
sujeito com informações já disponíveis na memória de longo prazo. Esquecimento, por 
sua vez, é a denominação que se dá à impossibilidade de evocar e recordar.
Armazenamento: reter as informações de modo fidedigno. A fase de armazenamento 
implica a classificação do livro (ou do AE) e sua colocação em uma determinada 
estante (ou pasta), assim como a conservação desse livro nessa estante (protegendo-o 
do sol e da chuva) ou na memória do computador. Por fim, a fase de evocação, ou 
recuperação, significa poder acessar o livro na estante (ou o AE, no computador) e 
poder lê-lo da melhor forma possível.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 36
Recuperação ou evocação: também denominada de lembranças ou recordações; é 
fase em que as informações são recuperadas para distintos fins. A evocação, a 
capacidade de acessar os dados fixados, seria a etapa final do processo de memória. 
Nesta há ainda dois aspectos distintos: a disponibilidade e a acessibilidade da 
informação. Às vezes, tentamos lembrar o nome de uma pessoa, sentimos que esse 
nome está “na ponta da língua”, sabemos qual a primeira sílaba, se o nome é curto ou 
longo, mas o nome inteiro “não vem” (“fenômeno da ponta da língua”). Nesse caso, a 
informação ainda está disponível em nossa memória de longo prazo, mas não está, no 
momento exato que queremos lembrar, acessível para nós.
Atualmente, os estudos psicológicos e neurocientíficos sobre a memória psicológica 
indicam que o processo de memorização (codificação, armazenamento e futura 
evocação) de novos elementos da memória depende de:
Nível de consciência e estado geral do organismo: o indivíduo deve estar 
desperto, não muito cansado, calmo, em bom estado geral, para que a 
memorização ocorra da melhor maneira possível.
Atenção focal: diz respeito à capacidade de manutenção de atenção concentrada 
sobre o conteúdo novo a ser fixado. Informações novas entram na memória de 
longo prazo principalmente quando se presta bastante atenção durante o 
aprendizado.
Organização e distribuição temporal: diz respeito a distribuir, no processo de 
aprendizado de novas informações, as tentativas de aprendizado ao longo de um 
período de tempo mais longo e cadenciado; é melhor praticar “pouco e sempre” do 
que tentar memorizar e aprender tudo apressadamente, em um único dia (p. ex., no 
dia antes da prova).
Interesse e colorido emocional: relaciona-se às informações a serem fixadas, 
assim como ao empenho do indivíduo em aprender (vontade e afetividade).
Conhecimento anterior: elementos já conhecidos ajudam a adquirir elementos 
novos, principalmente quando se articulam os novos conhecimentos a informações, 
classificações e esquemas cognitivos já bem assentados, formando uma cadeia de 
elementos mnêmicos.
Capacidade de compreensão do significado da informação: buscar entender o 
significado da informação ou conhecimento que se está tentando aprender é de 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 37
fundamental ajuda para a memorização. Se a informação não tem um significado 
particular (é algo aleatório), então é útil atribuir-lhe um significado arbitrário.
Estabelecimento de um contexto rico e elaborado: o contexto e as 
circunstâncias associadas à informação que se quer memorizar têm papel central 
na eficácia da memorização.
Codificação da informação nova em mais de uma via: para o armazenamento 
mais eficaz de uma informação nova, quanto maior for o número de canais 
sensoriais e dimensões cognitivas distintas, mais eficaz será a fixação. Por 
exemplo, se a informação for uma palavra, deve-se buscar associar uma imagem 
visual; se for visual, deve-se buscar associar uma palavra. Com isso, são criados 
mapas mentais, que colaboram para o armazenamento eficaz.
Sabe-se que os mecanismos celulares da memória envolvem as sinapses. Em relação 
à memória de trabalho, ocorre urna excitação prolongada das espinhas dendríticas das 
sinapses da área pré-frontal. Entretanto, essa excitação permanece por pouco tempo, 
como é característico da memória de trabalho. 
Mas, o que ocorre nas sinapses no caso da memória de longa duração, que pode ficar 
armazenada em neurônios durante vários anos? Já se sabia que a consolidação da 
memória de longa duração depende da síntese de proteína, mas o que realmente 
acontece?
Curiosamente, a resposta a esta indagação foi obtidacom os estudos feitos em um 
molusco marinho, a Aplysia, cujo sistema nervoso muito simplificado permitiu análise 
dos processos de aprendizagem e de memórias não declarativas em neurônios. 
Os resultados obtidos na Aplysia pelo grupo de neurocientistas liderados por Kandel 
podem ser generalizados para a memória de longo prazo do homem.
Nos neurônios relacionados com a memória ocorrem complexas reações bioquímicas, 
envolvendo uma cascata de segundos-mensageiros, ao final das quais há ativação de 
alguns genes que determinam a transcrição de proteínas utilizadas na formação de 
novas sinapses ou na ampliação da área da membrana pré-sináptica. 
Assim, na consolidação da memória na Aplysia, o número de sinapses dobra, podendo 
diminuir, com o tempo, na etapa do esquecimento. O mesmo fenômeno ocorre na 
consolidação das memórias de curto e longo prazo em mamíferos, como pode ser 
avaliado pelo aumento do número de espinhas dendríticas. Assim, a consolidação da 
memória decorre da plasticidade sináptica.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 38
Sabe-se, hoje, que novos neurônios também proliferam na formação hipocampal, 
inclusive no homem - entretanto, esses neurônios morrem depois de algum tempo. A 
hipótese mais aceita para explicar este fato é que cada novo neurônio estaria ligado a 
uma nova memória. Depois de algum tempo, quando a memória já estiver consolidada 
e transferida para o neocórtex, o novo neurônio desapareceria.
Hebb e o grupamento de células
A Organização do Comportamento, Hebb propôs que a representação interna de 
um objeto consiste em todas as células corticais que são ativadas pelo estímulo 
externo. Hebb designou esse grupo de neurônios ativados simultaneamente de 
grupamento de células. Hebb imaginou que todas essas células estavam 
reciprocamente interconectadas. A representação interna do objeto era mantida na 
memória de curto prazo enquanto houvesse reverberação da atividade através das 
conexões do grupamento de células. 
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 39
Hebb posteriormente elaborou a hipótese de que, se a ativação do grupamento de 
células persistisse suficientemente, a consolidação ocorreria por um “processo de 
crescimento”, que tornaria essas conexões recíprocas mais eficientes, isto é, 
neurônios que disparam juntos formariam um circuito preferencial juntos. 
Subseqüentemente, se apenas uma fração das células do grupamento fosse 
ativada por um estímulo posterior, as agora poderosas conexões recíprocas fariam 
com que todo o grupamento se tornasse ativo novamente, assim evocando toda a 
representação interna do estímulo externo – nesse caso, um círculo.
3.2 O que influencia a Consolidação da memória
1. Neurogênese - Relacionada ao fator da idade, na 1ª infancia é onde existe a maior 
capacidade e pontencial para o desenvolvimento de novos neuronios do 
tecido nervoso. Pode depender também da localidade, a ação do hipocampo é de 
suma importancia. Há também os habitos sociais e alimentares.
2. Neuroplasticidade - capacidade de repouso e de economia energética = horas de 
sono
3. Estudos de humor/emoções - será de mais fácil aprendizado algo que é atrativo e 
estimulante mentalmente a cognição (comparados a traumas) - trata-se de uma 
atração sensorial e afetivamente no processo de ensino e aprendizado (contando 
com o aumento do processo de serotonina, dopamina, cortisol).
4. Exercícios cognitivos - engajamento de atividades mentais que promovam o 
exercício interdisciplinar, sem uma área exclusiva.
5. Repetição - reforço das sinapses - repetição de ações, leituras, atividades.
6. Ambiente.
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 40
3.3 A Localização das Memórias Declarativas no 
Neocórtex
De acordo com Hebb, se um engrama baseia-se em informação oriunda de apenas 
uma modalidade sensorial, deveria ser possível localizá-lo dentro das regiões do córtex 
que servem a essa modalidade. Por exemplo, se o engrama baseia-se apenas em 
informação visual, então esperaríamos que ele estivesse localizado no córtex visual. 
Estudos de discriminação visual em macacos são consistentes com essa proposta.
Como nos experimentos de Lashley, subentende-se que a memória para a tarefa está 
armazenada no córtex. No caso de uma tarefa específica para a visão, entretanto, a 
memória parece ser armazenada em uma área visual de ordem superior. Dito de outra 
forma, o córtex inferotemporal seria, ao mesmo tempo, uma área visual e uma área de 
armazenamento da memória.
Evidências adicionais de que o córtex inferotemporal esteja envolvido no 
armazenamento de certos tipos de memória vêm de experimentos fisiológicos, em que 
são examinadas as propriedades de resposta de neurônios individuais. Por exemplo, 
registros feitos em neurônios IT sugerem que esses possam codificar memórias de 
faces.
A Síndrome de Korsakoff
Tutoria 6 - Memória e Aprendizagem - Leticia Dias 41
vidências adicionais para um papel do diencéfalo na memória provêm da síndrome 
de Korsakoff. Normalmente resultado de alcoolismo crônico, a síndrome de 
Korsakoff caracteriza-se por confusão, confabulações, déficits graves de memória 
e apatia. Como resultado de uma subnutrição, alcoolistas podem desenvolver 
deficiência de tiamina, que pode levar a sintomas como movimentos anormais dos 
olhos, perda da coordenação e tremores. Essa condição pode ser tratada com 
suplementação de tiamina. 
Se não for tratada, a deficiência de tiamina pode levar a danos estruturais 
irreversíveis no encéfalo, que não respondem a tratamento com tiamina. Esses 
danos estruturais produzem a síndrome de Korsakoff. Embora nem todos os casos 
de síndrome de Korsakoff estejam associados a lesões nas mesmas partes do 
encéfalo, usualmente encontram-se lesões no tálamo dorsomedial e nos corpos 
mamilares.
Além de amnésia anterógrada, a síndrome de Korsakoff pode envolver amnésia 
retrógrada mais grave do que aquela observada em N.A. e H.M. Não há uma forte 
correlação entre a gravidade da amnésia anterógrada e da amnésia retrógrada na 
síndrome de Korsakoff. Isso é consistente com os demais estudos de amnésia que 
discutimos, sugerindo que os mecanismos envolvidos na consolidação 
(prejudicados na amnésia anterógrada) são bastante diferentes dos processos 
utilizados para a evocação de memórias (prejudicados na amnésia retrógrada).
Com base em um pequeno número de casos como o de N.A., pesquisadores 
suspeitam que a amnésia anterógrada associada a lesões diencefálicas resulta de 
danos no tálamo e nos corpos mamilares. Embora não esteja claro exatamente qual 
lesão seja a responsável pela amnésia retrógrada exibida por pacientes de 
Korsakoff, esses apresentam, por vezes, além das lesões diencefálicas, lesões no 
cerebelo, tronco encefálico e neocórtex.
Doença de Alzheimer
Trata-se de uma doença degenerativa que acomete pessoas idosas, na qual 
ocorrem graves problemas de memória. Há perda gradual da memória operacional 
e de curta duração. O paciente começa a ter dificuldade com a memória recente de 
fatos ou compromissos ocorridos no dia. 
Evolui gradativamente para comprometimento da memória de longa duração, a 
ponto de se esquecer do nome dos familiares e apresentar desorientação no tempo 
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e espaço. Na fase mais avançada há uma completa deterioração de todas as 
funções psí- quicas, com amnésia total. 
De modo geral, a doença se inicia com uma degeneração progressiva dos 
neurônios da área entorrinal, que constitui a porta de entrada das vias que, do 
neocórtex, se dirigem ao hipocampo. Desse modo, essas lesões gradualmente 
levam a um total isolamento do hipocampo, com consequências sobre a memória 
que equivalem às que vimos acima para os casos de ablação do hipocampo.
Há também perda dos neurônios colinérgicos do Núcleo Basal de Meynert, o que 
leva à perda das projeções modulatórias colinérgicas de praticamente todo o córtex 
cerebral. Microscopicamente nos neurônios, observa-se um emaranhado 
neurofibrilar e placas