Fisiologia e Princípios físicos da visão

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Luis Eduardo Lima 
Princípios físicos da óptica Transdução do Sinal Luminoso
Interpretação de imagens 
Princípios físicos da óptica
1. O Olho como Câmara: em linhas gerais, o olho apresenta um sistema de lentes, um sistema de abertura variável (pupila) e um filme (retina). O sistema de lentes do olho é composto por 4 interfaces refratárias:
-Interface entre o ar e a superfície anterior da córnea
-Interface entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso.
-Interface entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino.
-Interface entre a superfície posterior do cristalino e o humor vítreo. 
Dois terços do poder refrativo do olho são dados pela córnea, isso por conta da maior diferença entre os índices de refração do ar e da córnea. Guyton, pag. 1872-1873.
Poder refrativo de uma lente - Dioptria: dioptria é a medida do poder refrativo de uma lente. O poder refrativo de uma lente convexa é dado por 1 metro dividido por sua distância focal. Dessa forma, uma lente esférica que converge os raios luminosos a 1 m de distância dela mesma, apresenta +1 dioptria. Uma lente esférica que apresenta +2 de dioptria converge os raios luminosos 0,5 m de distância da própria lente. Guyton, pag. 1870.
A imagem é formada na retina de forma invertida quando comparada a imagem no mundo real, mas nós vemos a imagem como no mundo real porque o cérebro já reverte a imagem por natureza. 
2. Mecanismo de Acomodação: em crianças, o poder refrativo do cristalino pode aumentar de 20 para 34 dioptrias, um aumento de 14 dioptrias. Para que isso ocorra, o cristalino deve passar de uma forma levemente convexa para uma forma extremamente convexa.
Existem ligados ao cristalino cerca de 70 ligamentos suspensores fixados radialmente, puxando suas portas para o círculo externo do globo ocular. Esses ligamentos são constantemente tensionados por suas fixações na borda anterior da coróide e da retina, essa tensão faz com que o cristalino fique relativamente plano em condições normais do olho. 
Nas fixações laterais dos ligamentos do cristalino, existe também o músculo ciliar, o qual contém conjuntos separados de fibras de músculo liso: fibras meridionais e fibras circulares. Quando as fibras meridionais se contraem, ocorre o relaxamento dos ligamentos do cristalino, fazendo com que o cristalino aumente sua convexidade. Já as fibras circulares dispostas circularmente em toda a volta das fixações dos ligamentos do cristalino, quando se contraem promovem uma ação parecida com a de um esfíncter, fazendo com que o raio do cristalino diminua e que os ligamentos relaxem. Guyton, pag. 1873-1874.
	
a. Controle do parassimpático no mecanismo de acomodação: o músculo ciliar é controlado quase inteiramente pelo sistema nervoso parassimpático. O estímulo parassimpático promove contração das fibras do músculo ciliar, o que proporciona o relaxamento dos ligamentos do cristalino, fazendo com que o cristalino fique mais convexo e aumente o seu poder de refrativo. Esse aumento do poder refrativo favorece o foco para visão de objetos mais próximos. 
À medida que um objeto distante se move em direção ao olho, os impulsos parassimpáticos vão progressivamente aumentando para manter o objeto em constante foco. Guyton, pag. 1875-1876.
Presbiopia; perda da capacidade de acomodação do cristalino: devido a desnaturação/aglutinação das proteínas presentes no cristalino que ocorre com a idade, o cristalino perde sua capacidade de mudar de forma. Quando a pessoa chega a idade de 45-50 anos, a acomodação cai de 14 dioptrias na infância, para 2 dioptrias, e cai para 0 dioptrias aos 70 anos. Guyton, pag. 1876.
3. Profundidade de foco: o principal papel da íris é contrair ou relaxar, permitindo a menor passagem de luz ou a maior passagem de luz, respectivamente. A diminuição do diâmetro da pupila provoca um aumento da profundidade focal do sistema cristalino. Como mostrado na imagem abaixo, quando a pupila está contraída, pequenas variações da posição da retina não influenciam muito no foco da imagem. Entretanto, quando a pupila encontra-se dilatada, pequenas variações da posição da retina provoca uma grande mudança focal, fazendo com que o ponto luminoso pareça um borrão luminoso. Guyton, pag. 1876-1877. 
 
a. Erros de refração e suas correções: são mudanças nas lentes ou no formato do olho que modificam o ponto focal para anterior à retina ou posterior à retina. 
i. Emetropia; visão normal: pode ver todos os objetos distantes com os músculos ciliares relaxados e precisa contraí-los para focar em objetos próximos. Guyton, pag. 1878.
ii. Hipermetropia; visão boa para longe: deve-se a um olho curto de mais ou a um sistema de lentes fraco. Os raios luminosos não sofrem refração pelo sistema de lentes relaxado o suficiente para que o foco se de na retina, fazendo com que o foco incida atrás da retina. O hipermétrope usa o mecanismo de acomodação para visualizar bem objetos que estão distantes com uma pequena contração do músculo ciliar. Se a pessoa estiver usando somente pequena quantidade de força do músculo ciliar, para acomodar para objetos distantes, ainda ficará com muito poder acomodativo, e os objetos cada vez mais próximos do olho também podem ser focalizados nitidamente, até que o músculo ciliar se contraia no seu limite. A hipermetropia pode ser corrigida pelo uso de lentes convergentes, as quais vão somar seus valores de refração, fazendo com que ocorra a convergência dos raios luminosos na retina. Guyton, pag. 1879.
Lente convexa. 
iii. Miopia; visão boa para perto: quando o músculo ciliar encontra-se relaxado, os raios luminosos convergem antes da retina. Esse distúrbio se deve a um olho longe de mais ou a um sistema de lentes com alto poder de refração. Não existe mecanismo pelo qual o corpo pode diminuir a contração de músculo ciliar para além da contração mínima encontrada no relaxamento. Portanto, a pessoa míope não possui mecanismos para focalizar objetos distantes nitidamente na retina. 
A miopia pode ser corrigida pelo uso de lentes divergentes, as quais vão se opor à focalização anterior em relação a retina dos raios luminosos, promovendo a formação do foco na retina. Guyton, pag. 1880.
Lente côncava.
iv. Astigmatismo: é um erro refrativo do olho que faz com que a imagem visual em um plano focalize em uma distância diferente da do plano em ângulo reto. Esse erro se dá à variações na curvatura da córnea entre um plano e outro. Os raios de luz que atravessam uma lente astigmática não chegam todos a um ponto focal comum porque os raios que atravessam um plano focalizam bastante à frente daqueles que atravessam o outro plano. 
Para corrigir o astigmatismo, o procedimento habitual é encontrar, por tentativa e erro, uma lente esférica que corrija o foco em um dos dois planos da lente astigmática. Então, utiliza-se uma lente cilíndrica adicional para corrigir o erro remanescente no plano restante. Para se fazer isso, é preciso determinar o eixo e a potência da lente cilíndrica necessária. Guyton, pag. 1881-1882.
4. Sistema de Líquidos do Olho: o olho está repleto de líquidos que lubrificam, refratam e dão forma ao globo. Os líquidos oculares são o humor aquoso, situado na câmara anterior e posterior, e o humor vítreo, situado na câmara vítrea. O humor aquoso está em constante formação e reabsorção, esse balanço entre formação e reabsorção é o que mantém a pressão intraocular. Guyton, pag. 1890.
a. Produção do humor aquoso: é secretado pelas pregas ciliares em uma velocidade de 2 a 3 microlitros por minuto. As pregas ciliares são projeções do corpo ciliar que se estendem para atrás da íris. O humor aquoso é formado por uma secreção ativa pelo epitélio dos processos ciliares. A secreção começa com o transporte ativo de íons Na+ para entre as células epiteliais, essa concentração de carga positiva atrai cargas negativas como íons Cl- e HCO3- para manter a neutralidade elétrica. Essa concentração de íons promove a osmose de água dos capilares situados abaixo dos mesmos espaços intercelulares epiteliais (extravasamentocapilar por aumento da pressão osmótica do interstício). Esse fluido resultante banha os processos ciliares na câmara posterior do olho. A composição do humor aquoso é semelhante à do plasma, mas contém apenas 0,1% de proteína, enquanto o plasma apresenta 7%. Guyton, pag. 1891-1892. 
A produção do humor aquoso é estimulada pelo sistema nervoso simpático sobre os receptores beta-2-adrenérgicos e inibida também pelo sistema nervoso simpático quando este atua sobre os receptores alfa-adrenérgicos. Esses receptores, tanto o alfa quanto o beta, são alvos de fármacos no tratamento do glaucoma. Beta-bloqueadores e agonistas alfa-adrenérgicos promovem diminuição dos sintomas do glaucoma por diminuírem a produção de humor aquoso. 
A diminuição dos sintomas de glaucoma pode ser proporcionada pela inibição da enzima anidrase carbônica. Essa enzima catalisa a reação que converte dióxido de carbono e água em bicarbonato. O íon bicarbonato é muito importante para produção do humor aquoso, portanto a diminuição de suas concentrações acaba por diminuir a produção de humor aquoso. O medicamento usado para inibir a anidrase carbônica é a acetazolamida. 
 
b. Fluxo do humor aquoso: ao entrar na câmara posterior do olho, o humor aquoso passa através da pupila para a câmara anterior e, em seguida, para a malha trabecular do ângulo da câmara anterior. Vaughan, pag. 226.
 
c. Drenagem do humor aquoso: ao seguir para o ângulo iridocorneano na câmara anterior, o humor aquoso passa por trabéculas que formam um filtro cada vez menor até chegar no canal de Schlemm, que desembocam em veias extraoculares. O canal de Schlemm é uma veia de paredes finas que se estende circunfericamente por todo trajeto em torno do olho. Vaughan, pag. 226. Guyton, pag. 1893. 
A drenagem do humor aquoso é aumentada pelo estímulo parassimpático. A contração da pupila causa um aumento no tamanho das fenestras e do canal de Schlemm, por consequência do aumento do ângulo iridocorneano. Os receptores muscarínicos são alvos de fármacos para diminuição dos sintomas de glaucoma, sendo usados agonistas muscarínicos para promover miose. 
5. Glaucoma agudo: o mecanismo de perda visual no glaucoma é a apoptose das células ganglionares da retina, com diminuição da camada nuclear interna e da camada das células de fibras nervosas na retina, além de perda de axônios do nervo óptico. O glaucoma agudo por fechamento ocorre pelo fechamento do ângulo iridocorneal, o que dificulta ou impede a drenagem do humor aquoso. O acúmulo dessa substância aumenta a pressão intraocular para 60 a 80 mmHg (normal 15 mmHg, variando 2 mmHg para mais ou para menos) podendo causar isquemia da íris, edema de córnea e lesão do nervo óptico. Vaughan, pag. 226.
Alguns tratamentos medicamentosos para glaucoma foram descritos no tópico de Produção do humor aquoso e de Drenagem do humor aquoso. 
Transdução do Sinal Luminoso
1. Histologia da Retina: a retina forma o revestimento mais interno do bulbo do olho. É dividida funcionalmente em duas partes, a parte óptica (região fotossensível) e parte cega (região não fotossensível). A parte óptica encontra-se na região interna do olho, posterior a ora-serrata, revestindo todo fundo de olho com exceção do disco do nervo óptico. A parte cega encontra-se anterior à ora-serrata, revestindo a parte interna do corpo ciliar e parte superfície interna da íris. 
a. Camadas da retina: a retina é formada por 10 camadas de células e seus prolongamentos. Os tipos celulares presentes na retina são divididos em 4 categorias, células fotorreceptoras (cones e bastonetes) , neurônios condutores (neurônios bipolares e células condutoras), neurônios de associação (neurônios horizontais, células amácrinas) e células de sustentação; neuroglia (células de Muller, astrócitos e micróglia).
As 10 camadas da retina são, de externo para interno: 
-Epitélio pigmentar da retina (EPR): não pertence à camada neural da retina, mas está associada a ela.
-Camada de cones e bastonetes: contém os segmentos externo e interno das células fotorreceptoras.
-Membrana limitante externa: o limite apical das células de Müller.
-Camada nuclear externa: contém os núcleos de bastonetes e cones da retina.
-Camada plexiforme externa: contém os prolongamentos dos bastonetes e cones da retina e os prolongamentos das células horizontais, amácrinas e bipolares que os conectam.
-Camada nuclear interna: contém os núcleos de células horizontais, amácrinas, bipolares e de Müller. 
-Camada plexiforme interna: contém os prolongamentos de células horizontais, amácrinas, bipolares e ganglionares que se interconectam.
-Camada de células ganglionares: contém os núcleos de células ganglionares 
-Camada de fibras do nervo óptico: contém prolongamentos de células ganglionares que vão da retina ao encéfalo.
-Membrana limitante interna: formada pela lâmina basal das células de Müller.
 
b. Detalhamento do fotorreceptores: os cones e bastonetes, dispersos pela superfície mais externa da retina, recebem os raios de luz que entram no olho, sendo focalizados pelo sistema de lentes (córnea e cristalino), passando pelo humor aquoso, humor vítreo até atingirem os fotorreceptores. A energia luminosa é convertida em energia elétrica que é transmitida às células bipolares e por intermédio destas, às células ganglionares.
O epitélio pigmentado é formado por células repletas de melanina, a qual absorve a luz e impede sua reflexão, o que prejudicaria a formação da imagem. 
Existem dois tipos de fotorreceptores que convertem os impulsos luminosos em impulsos elétricos, os cones e os bastonetes. Essas células apresentam o mesmo neurotransmissor, o glutamato, entretanto, apresentam algumas diferenças funcionais e morfológicas. 
i. Cones: esses fotorreceptores concentrados na fóvea, estão adaptados à visão diurna, de cores, detalhes e formas. A região da fóvea que contém apenas cones, é a região da retina com maior acuidade visual, formando imagens de alta resolução e muito detalhada. Essa maior acuidade visual se deve, em parte, ao número de conexões entre os cones e as células bipolares, na fóvea poucos cones fazem sinapses com a mesma célula bipolar. 
Existem 3 tipos de cones que diferem quanto ao seu pigmento visual que são senssíveis à diferentes porções do espectro visível, o que possibilida a discriminação de cores por esse sistema. Aires, pag. 330-332.
ii. Bastonetes: os bastonetes são adaptados à visão noturna. Essas células são mais sensíveis à detecção de estímulos luminosos, porque apresentam uma maior quantidade de pigmento visual quando comparados aos cones, o que amplifica a absorção de luz por essas células, apresentam maior capacidade de amplificação de sinais luminosos (1 fóton pode excitar um bastonete) e diferentes bastonetes apresentam conexões com a mesma célula ganglionar, o que proporciona uma somatória dos sinais elétricos produzidos pelos diferentes bastonetes. Aires, pag. 330-332. 
A morfologia dos fotorreceptores difere; 
2. Fototransdução: a primeira etapa da fototransdução é a conversão dos sinais luminosos em sinais elétricos pelos fotorreceptores (mudanças no potencial de membrana). A absorção desses sinais luminosos é potencializada pelos pigmentos (rodopsina (escotopsina+retinal), nos bastonetes e fotopsina+retinal nor cones). Esses pigmentos são constituídos pela forma aldeído da vitamina A (retinal).
A absorção da luz provoca uma alteração na conformação do retinal e a molécula de rodopsina se modifica até chegar à metarrodopsina II. Posteriormente, a metarrodopsina II é convertida em rodopsina, para fazer parte do ciclo novamente. 
É necessário um segundo mensageiro para sinalizar para a membrana, onde os fluxos iônicos são controlados, a absorção do sinal luminoso, este segundo mensageiro é o cGMP. Aires pag. 333.
a. Funcionamento dos fotorreceptores no escuro: na ausência de luz, os fotorreceptores encontram-se despolarizados. Nessa situação, os canais dependentes de cGMP estão abertos, permitindo o influxo de Na+ e efluxo de K+, o que gera a despolarização.Essa ddp promove a liberação de glutamato pelos cones e bastonetes, inibindo a transdução dos impulsos elétricos. Aires pag. 333-334.
b. Funcionamento dos fotorreceptores na presença de luz: o estímulo luminoso provoca uma queda nos níveis de cGMP, o que diminui o número de canais iônicos abertos, provocando uma hiperpolarização do fotorreceptor. Essa queda nos níveis de cGMP é devido às ações da metarrodopsina II, que é enzimaticamente ativa, sobre a transducina, uma proteína G de membrana. Os efeitos da metarrodopsina II sobre a transducina provocam a ativação da fosfodiesterase, uma enzima que hidrolisa o cGMP, diminuindo suas concentrações. A hiperpolarização acarretada pela diminuição na concentração de cGMP diminui a liberação de glutamato pelos cones e bastonetes, promovendo a transdução do estímulo luminoso. Aires pag. 334.
Efeito regulatório do cálcio na fototransdução: esse efeito do Ca++ está relacionado à adaptação à luz. Os íons Ca++ inibem a guanilato-ciclase, enzima responsável pela conversão de GTP em cGMP. Sob forte estímulo luminoso (por exemplo, quando saímos de um ambiente pouco iluminado para um muito iluminado) ocorre a hiperpolarização dos fotorreceptores devido ao fechamento dos canais iônicos, os canais de Ca++ estão contabilizados neste fechamento. Após certo tempo sob esse mesmo estímulo luminoso, os cones e bastonetes se despolarizam lentamente, promovendo um aumento nos níveis de cGMP. Essa despolarização subsequente se deve à diminuição dos níveis de Ca++ intracelular, promovendo uma maior atuação da guanilato-ciclase e maior produção de cGMP. 
c. Células bipolares: as células bipolares estão ligadas aos fotorreceptores, permitindo a propagação dos impulsos elétricos para as células ganglionares. As células bipolares da via dos bastonetes recebem contatos sinápticos com um maior número de fotorreceptores
(cerca de 15 a 45 bastonetes), enquanto as células bipolares da via dos cones recebem bem menos contatos sinápticos com fotorreceptores (cerca de 5 a 20 cones, podendo chegar a 1 na região da fóvea).
As células bipolares da via dos cones exibem uma dicotomia fisiológica na retina, existe um tipo de célula bipolar que responde à luz com despolarização, chamado tipo on, e um tipo que responde à a luz com hiperpolarização, chamado de tipo off.
As células bipolares da via dos bastonetes parecem apresentar apenas um tipo que responde apenas às respostas despolarizantes à luz. 
As respostas a estímulos despolarizantes ou hiperpolarizantes ocorrem devido à presença de diferentes receptores glutamatérgicos nas células bipolares, receptores metabotrópicos sinalizam estímulos despolarizantes, e receptor inotrópicos sinalizam efeitos hiperpolarizantes. 
Os fotorreceptores encontram-se despolarizados no escuro, mantendo a liberação de glutamato. O glutamato hiperpolariza (inibe) as células on, que apresentam receptores metabotrópicos, e despolariza (ativa) as células off, que apresentam receptores inotrópicos. A estimulação luminosa provoca hiperpolarização dos fotorreceptores, o que diminui a liberação de glutamato. Essa diminuição na liberação de glutamato promove a despolarização das células on e hiperpolarização das células off. Aires pag. 334-335.
d. Células ganglionares: são os neurônios mais internos na retina, apresentam o glutamato com seu principal neurotransmissor. Essas células constituem a via de saída para os núcleos visuais do SNC. Os axônios de todas as células ganglionares convergem para um único ponto, a partir do qual formam o nervo óptico que transmite as informações retinais para os núcleos visuais. 
Existem células ganglionares que diferem morfologicamente, existem as células ganglionares com corpo celular grande e uma árvore dendrítica extensa e células ganglionares com corpo celular pequeno e árvore dendrítica diminuída, são classificadas como magnocelulares (M) e parvocelulares (P), respectivamente. Os axônios dessas células terminam no núcleo geniculado lateral (NGL), área que recebe os estímulos visuais de cada olho em 6 regiões segregadas.
As propriedades de resposta características desses neurônios - tais como pequenos campos receptivos, alta resolução espacial, processamento cromático no eixo verde-vermelho [e, portanto, análise detalhada da imagem visual (tipo P)] em contraste com grandes campos receptivos, processamento acromático, resposta transitória a iluminação mantida [e, dessa forma, análise de características mais grosseiras do estímulo e movimento (tipo M)] - são mantidas em duas vias especializadas e separadas. Aires pag. 335-336. 
3. Vias visuais: diversas informações de naturezas diferentes são processadas simultaneamente na retina e são conduzidas até áreas subcorticais distintas. Os axônios das células ganglionares seguem superficialmente na retina e se unem, formando o nervo óptico. Em primeira instância, o nervo óptico segue para o Núcleo Geniculado Lateral (NGL), no tálamo, e daí para o córtex visual primário na lobo occipital. Outras projeções do nervo óptico incluem a área pré-tectal do mesencéfalo, envolvida na organização de reflexos pupilares, e o colículo superior, responsável pela elaboração de uma classe de movimentos oculares. 
Nos seres humanos, as fibras do nervo óptico de cada olho sofrem uma decussação parcial. Esse fato faz com que imagens no campo visual direito sejam interpretadas predominantemente pelo hemisfério esquerdo do cérebro. 
O NGL envia aferências para área visual primária (V1) ou área 17 de Brodmann. Com certa simplificação, existem 2 tipos celulares na área V1, neurônios piramidais - grandes e com longos espinhos dendríticos, enviam projeções excitatórias glutamatérgicas para outras áreas corticais e subcorticais - e neurônios não piramidais - menores e em formato de estrela, algumas dessas células têm espinhos dendríticos e estabelecem sinapses glutamatérgicas excitatórias; outras não têm espinhos dendríticos e são inibitórias, utilizando GABA como neurotransmissor. Aires, pag. 338-342.
Como falado anteriormente, o início do tratamento da imagem começa na retina com a segregação de estímulos visuais diferentes, Esses diferentes estímulos visuais são conduzidos por diferentes tipos de células ganglionares, sendo elas o tipo M (magnocelulares), com grandes campos receptivos e grande velocidade de condução de estímulo, e do tipo P (parvocelulares), com pequenos campos receptivos. Ambos os tipos celulares se dirigem a regiões diferentes do NGL - tipo M para as camadas 1 e 2 e tipo P para as camadas 3, 4, 5 e 6. Esses conjuntos de camadas do NGl dão origem a três vias visuais principais, as vias magnocelulares, parvocelulares e koniocelulares, que alcançam o córtex visual primário V1 por projeções denominadas geniculocorticais. Aires, pag. 338-342.
 
	Comment by Luis Eduardo Lima Moreira: Processamento acromático, resposta transitória a iluminação mantida e, dessa forma, análise de características mais grosseiras do estímulo e movimento.	Comment by Luis Eduardo Lima Moreira: Alta resolução espacial, processamento cromático no eixo verde-vermelho e, portanto, análise detalhada da imagem visual.