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Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Embriologia do sistema audioreceptor Abaixo temos a imagem de um embrião de galinha, ele tem um desenvolvimento muito parecido com o dos humanos e por este motivo é muito utilizado em pesquisas. O embrião abaixo tem 72 horas de incubação. Neste período ele já desenvolveu as vesículas encefálicas secundárias. (OBS.: a partir do mielencéfalo já temos a medula espinal se formando) No mielencéfalo (circulado em vermelho) temos uma estrutura chamada de vesícula auditiva (ou vesícula ótica) que é a responsável por formar as estruturas da orelha. Nesta aula precisamos lembrar/ entender como é a anatomia (posição das estruturas) da orelha para entender como elas irão se formar e como será sua histologia. A orelha pode ser dividida e possui origem histológica bem especifica que irá formar a orelha externa, a orelha interna e a orelha média. • Orelha externa: temos o pavilhão auricular, o meato acústico interno que será o responsável por conduzir o som para o interior da orelha e por fim a parte externa da membrana timpânica. • Orelha média: possui os ossículos auditivos (martelo bigorna e estribo), parte interna da membrana timpânica, tuba auditiva e cavidade timpânica. A cavidade timpânica envolve os ossículos (presentes na cavidade interna) assim como a parte interna da membrana timpânica e a tuba auditiva. • Orelha interna: é composta por um aparelho muito especial que forma o labirinto membranoso. O labirinto membranoso é composto pela cóclea (relacionada com o recebimento e percepção de ondas sonoras – e transformar onda sonora em sons) e pelo aparato vestibular (que está relacionado com o equilíbrio) e é composto por ductos semicirculares e pelo utrículo e sáculo. A orelha interna e a orelha média realizam a captação e a transferência de ondas sonoras para a orelha interna. Enquanto a orelha interna converte as ondas sonoras que foram capitadas pela orelha externa e média em impulsos nervosos e registra alterações de equilíbrio. As três porções da orelha quase se desenvolvem simultaneamente, separaremos em etapas para ficar um pouco mais didático. Orelha interna É a primeira entre as três partes da orelha a começar a se desenvolver. No final da 4° semana de desenvolvimento aparece um espessamento do ectoderma de superfície na região do rombencéfalo (aonde posteriormente será o mielencéfalo). Portanto, na região de ectoderma de superfície que reveste essa região do tubo neural em desenvolvimento vai ocorrer um espessamento. O espessamento é chamado de placóide ótico (ou placóide auditivo) e ele é o início da formação da orelha interna. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV OBS: todo os componentes da orelha interna são derivados do ectoderma de superfície. Primeiro temos a placa auditiva, posteriormente surge uma invaginação que forma as fossetas (ou depressões) auditivas. Recapitulando: inicialmente temos a placa e depois surge a fosseta (lá pra 23-25 dias de desenvolvimento – momento em que o tubo neural da região do rombencéfalo já se fechou). A fosseta vai progredindo no processo de invaginação até se destacar do ectoderma formando uma vesícula chamada de vesícula auditiva, vesícula ótica ou de otocisto. Essa vesícula é formada em torno dos 30 dias de desenvolvimento. Recapitulando: ectoderma de superfície se espessa formando placóide ótico que posteriormente invagina formando uma depressão auditiva. A invaginação continua progredindo até se destacar do ectoderma formando o otocisto. O otocisto fica internalizado e é ele quem passa por diferenciações para formar os componentes da orelha interna. Abaixo é possível ver a região aonde se formou a vesícula auditivo. Foi feito um corte na região a fim de observar mais de perto o que está acontecendo. Na primeira imagem vemos o rombencéfalo se fechando. Vemos o placóide auditivo se espessando e em seguida invaginando formando a fosseta auditiva, na última imagem temos o rombencéfalo fechado e a fosseta já fechada também formando a vesícula auditiva. Na imagem seguinte conseguimos ver bem a cavidade do rombencéfalo e ao lado o otocisto destacado do estoderma. Abaixo vemos o lúmen da vesícula ótica, o ectoderma de superfície revestindo, o pedículo que aparece durante o momento de invaginação, mas que depois desaparece. A vesícula se forma na região de rombencéfalo que posteriormente originara o mielencéfalo. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV As duas vesículas são envoltas por mesênquima cefálico (envolta temos células mesenquimais de origem mesodérmica e células da crista neural). Na foto microscopia de varredura abaixo vemos as duas depressões na região de mielencéfalo que são as fossetas auditivas que formarão o otocisto. Abaixo vemos o placóide sofrendo uma invaginação, em seguida temos a formação da vesícula ótica que se destacará do ectoderma de superfície. Por fim temos a microscopia eletrônica mostrando o otocisto destacado do ectoderma de superfície. Há livros que dizem que durante esse processo de invaginação do placóide auditivo e formação da vesícula ótica, algumas células do ectoderma da parede dessa vesícula se diferenciam, se delaminam e migram da parede do placóide ótico para formar neurônios jovens que formam o gânglio vestíbulo coclear. Sendo assim, alguns livros dizem que esse gânglio vestíbulo coclear (estato-acústico) é derivado da parede da vesícula ótica, então, durante o processo de invaginação dessa vesícula auditiva, algumas células ectodérmicas se diferenciam e formam então esse gânglio. Entretanto, existem outros autores que dizem que são células da crista neural (do mesênquima cefálico) que se diferenciam e migram para essa região formando então o gânglio do nervo vestíbulo coclear. Podemos concluir então que não se sabe com certeza qual é a origem embrionária desse tipo celular pois existem livros que afirmam que esse gânglio estato-acústico é proveniente de células que se diferenciam da parede da vesícula ótica e existem outros livros que diz que as células da crista neural presentes na região do mesênquima cefálico que migram para então formar esse gânglio. O otocisto, em um primeiro momento tem uma forma meio arredondada e posteriormente começa a passar por modificações em sua forma para começar a se diferenciar e formar as estruturas da orelha interna. Abaixo vemos as alterações no formato das vesículas. Aos 28 dias é meio arredondada e aos 30 já possui uma forma totalmente diferente. A vesícula auditiva, em sua face superior vai se transformas, emitindo uma projeção que formará uma estrutura chamada ducto endolinfático e se dilatará também formando uma outra porção chamada de porção vestibular Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV que está relacionada com o sistema vestibular (forma o utrículo e ductos semicirculares). A sua parte mais inferior é chamada de porção coclear e está relacionada com a captação de som, essa parte vai se diferenciar em estruturas relacionadas com a percepção de som. Sendo assim, essa parte vai formar então o ducto coclear que se diferenciará na cóclea e o sáculo. Recapitulando: a orelha interna era redondinha, ela vai sofrendo diversas modificações. Sua porção superior se diferencia em ducto endolinfático e em porção vestibular (que dará origem as estruturas vestibulares como o utrículo e ducto semicircular). A parte inferior vai dar origem ao sáculo e a cóclea. Como a vesícula veio do ectoderma de revestimento, todos os derivados da orelha interna são derivados de ectoderma de superfície. Todas as estruturas que essa vesícula vai formar (ductos e saco endolinfático, utrículo ducto semicircular,sáculo e ducto coclear) chamamos de labirinto membranoso. Sendo assim, o otocisto passa por diversas modificações para formar o labirinto membranoso. Abaixo vemos uma sequência de desenvolvimento. Inicialmente temos a vesícula ótica proveniente do ectoderma de superfície que começa a se modificar. Primeiro, em sua região mais superior teremos a formação de um apêndice, chamado de apêndice endolinfático. O apêndice se transformará em saco e ducto endolinfático. A região superior, abaixo do apêndice endolinfático vai se diferenciar em estruturas relacionadas com o sistema vestibular como os ductos semicirculares e o utrículo. E a parte inferior da vesícula, se alongará e se diferenciará originando o ducto coclear e o sáculo. Concluísse, portanto, que: • Apêndice endolinfático: forma o ducto e o saco endolinfatico • A porção superior: forma ducto semicirculares (lateral, posterior e anterior), ampolas (estruturas dilatadas) e o utrículo • Porção inferior: forma o ducto coclear e o sáculo Desta forma, no início temos uma vesícula que vai se alongando e se diferenciando para formar estruturas bem especificas. Abaixo podemos ver a diferenciação da orelha interna (vesícula ótica) tanto em sua parte superior quanto inferior. O ducto coclear vai se alongando e se enrolando para formar bem caracteristicamente a cóclea. A parte superior forma o ducto e saco endolinfático, e dá para ver também a porção dilatada que é a ampola do dos ductos semicirculares, o utrículo e sáculo. Lembrete: todas as estruturas são derivadas do ECTODERMA DE REVESTIMENTO e todas essas estruturas são chamadas coletivamente de LABIRINTO MEMBRANOSO. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Abaixo vemos o desenvolvimento já completo começando pelo saco endolinfático, em seguida o ducto endolinfático, a cóclea e o sistema vestibular assim como os nervos responsáveis pela inervação dessas estruturas. Abaixo temos uma vista diferente aonde conseguimos ver os ductos semicircular superior, posterior e lateral todos eles possuem a dilatação que recebe o nome de ampola. As ampolas abrem no utrículo. Dá para visualizar também o saco endolinfático, a cóclea e o sáculo. Ademais, é possível ver o gânglio vestibular inervando a região vestibular e o gânglio coclear que inervará a cóclea. Portanto, é assim que se forma o labirinto membranoso derivado do ectoderma de superfície que formará a orelha interna. A orelha interna é responsável pela percepção de movimento sendo assim é responsável pelo equilíbrio, desta forma fica claro que é necessário estruturas nessa orelha interna que serão ativadas pelo movimento e estruturas que serão responsáveis pela audição. Na cóclea temos o órgão de Corti em toda a parede da cóclea que está relacionado com a audição. No sáculo e no utrículo temos células sensitivas que formam a mácula. A mácula está relacionada com detecção de gravidade e aceleração linear (para frente, para trás ou para o lado). Já os ductos semicirculares possuem cristas ampolares que nada mais é que células especializadas em detectar aceleração angular (em pé, deitado ou caindo). Sendo assim é fundamental que estas estruturas sensitivas se desenvolvam corretamente na orelha interna para que a orelha consiga exercer sua função de maneira efetiva. Portanto, na cóclea precisamos do correto desenvolvimento dos órgãos de Corti, no sáculo e utrículo precisamos das células que formam a mácula (para garantir a correta interpretação da gravidade e aceleração linear), e o mesmo para os ductos semicirculares que possuem as cristas ampulares em suas ampolas que conseguem detectar aceleração angular. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV A inervação é feita pelo gânglio estatoacústico do nervo vestíbulo coclear (8° par de nervo craniano). O nervo do gânglio estatoacústico possui dois ramos, um que inerva as estruturas sensitivas relacionadas com o equilíbrio e também (ramo vestibular) e outro que inervará a cóclea, estrutura relacionada com a audição (ramo coclear). Toda a estrutura é chamada de labirinto membranoso, dentro do labirinto membranoso tem células em regiões especificas que são sensitivas e estão relacionadas com o equilíbrio e a audição e dentro desse labirinto membranoso é oco. Dentro do labirinto membranoso circula um líquido chamado de linfa. A linfa é rica em potássio e é devido ao potássio que as células do órgão de Corti consegue ser sensibilizadas e responder aos estímulos recebidos. Inicialmente temos uma orelha interna perfeitamente desenvolvida. Há mutações em determinados genes que causam alterações bem especificas. • Pax2: não forma cóclea • Dix5: não forma a maior parte dos ductos semicirculares • Otx1: não forma o ducto circular lateral Sendo assim, podemos concluir que o desenvolvimento da orelha interna requer expressão de genes bem específicos em momentos corretos. Em seguida temos, em azul o labirinto membranoso formado pelo ducto e saco endolinfático, os ductos semicirculares (anterior, posterior e lateral) com suas ampolas, o utrículo o sáculo e a cóclea. Lembrete: a vesícula ótica é totalmente envolta por células mesenquimais Nesse interim, após formado, o labirinto possui em sua volta células que iniciam um processo de ossificação pra formar o que chamamos de labirinto ósseo. O labirinto ósseo é o responsável em proteger a orelha interna. Então, as células mesenquimais que circundam o labirinto membranoso vão sofrer um processo de ossificação para formar o labirinto ósseo por uma ossificação endocondral. (na imagem acima o labirinto ósseo já está formado). • Ossificação Abaixo temos a vesícula auditiva, no corte abaixo é possível ver a região do ducto coclear. Da 6° a 9° semana, as células mesenquimais que ficam em volta da vesícula auditiva começam a se condensar e formam uma cápsula de cartilagem. Posteriormente, por volta do 3° ao 5° mês de gestação, a cartilagem que está mais próxima do labirinto membranoso derivado da vesícula auditiva vai sofrer um processo chamado de vacuolização. Algumas células começam a sofrer apoptose, formando espaços que em um Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV primeiro momento ficam vazios e depois são preenchidos por um líquido chamado de perilinfa. Esse espaço que se forma devido a vacuolização é chamado de espaço perilinfático. Então num primeiro momento eu tenho cartilagem em volta de toda a vesícula auditiva, posteriormente a cartilagem mais próxima da vesícula auditiva que está se diferenciando em labirinto membranoso vai sofrer vacuolização formando estruturas ocas que chamamos de espaço perilinfático e que será preenchido pela perilinfa. Enquanto a cartilagem que fica mais distante do labirinto membranoso se ossifica formando os ossos. Até a 23° semana temos a ossificação da capsula auditiva formando o labirinto ósseo, esse labirinto ósseo faz parte da porção petrosa e mastoide do osso temporal. A capsula é dividida em regiões, temos a rampa do vestíbulo e a do tímpano, que foram originados da vacuolização da cartilagem que estava em volta da vesícula auditiva. Portanto, todo o labirirnto membranoso fica envolto por um espaço perilinfático que tem um líquido chamado perilinfa, e mais externamente ele é protegido pelo labirinto ósseo. Abaixo podemos primeiro ver a vesícula auditiva envolta pela cartilagem. Posteriormente, as porções da cartilagem mais próximas da vesícula passam por um processo de vacuolização formando espaços perilinfáticos que serão preenchidos pela perilinfa e a região mais distal dessa cartilagem vai se ossificar, formando então o labirinto ósseo. No período tardio, além da ossificação, podemos ver a diferenciaçãoda cóclea. Inicialmente não temos nenhuma diferenciação histológica, posteriormente a cóclea se diferencia em células especifica que vão formar dentre outras coisa, mas o mais importante: os órgãos de Corti que serão os responsáveis pela percepção de vibrações sonoras e traduzi-los para impulsos nervosos que serão levados para os centros superiores para ser interpretado como som. A rampa vestibular e timpânica foram formadas pelo processo de vacuolização iniciado durante a formação do labirinto ósseo. As rampas são preenchidas por perilinfa. Temos também o ducto coclear, dentro dele temos linfa que circula e há células também que se diferenciam nos órgão de Corti que são importantes para que as ondas sonoras sejam traduzidas em som. ORGÃO DE CORTI Abaixo temos todo o labirinto membranoso e a ampliação de um corte feito na cóclea. Nessa ampliação podemos ver que a cóclea é dividida em rampa vestibular e rampa timpânica. Estas rampas são separadas pelo ducto coclear e o ducto coclear possui uma membrana vestibular que separa ele da rampa vestibular. No assoalho do ducto coclear temos o Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV desenvolvimento de células bem especificas que estão relacionadas com sua capacidade de detectar sons. As células no assoalho do ducto coclear são chamadas coletivamente de órgão de Corti. OBS: as células ciliadas são inervadas por fibras nervosas aferentes que são muito importantes para a detecção de vibração para traduzir em som. • Células ciliadas internas: é formado por uma camada de células que tem estereocílios (estereocílio não possui movimento) e é inervado por fibras sensitivas da cóclea. Estas células são os transdutores primários de sinal para o encéfalo. • Células ciliadas externas: formam três camadas que possuem estéreocílios e são inervadas por fibras motoras da cóclea. Estas células conseguem alterar o seu comprimento em resposta ao som por possuírem uma proteína de membrana chamada prestina. Com esse aumento do comprimento, essas células conseguem ampliar as ondas sonoras, aumentando a sensibilidade. • Membrana tectória: é uma matriz gelatinosa acelular, fundamental para a função das células pilosas/ciliadas. Os estereocílios das células ficam imersos na membrana tectória e é devido a essa junção que as células são capazes de exercer sua função no sistema auditivo, captando os sons. Recapitulando O ectoderma vai se diferenciar na placa neural por indução da notocorda. A placa neural se diferencia, originando o rombencéfalo. O ectoderma vai se diferenciar num campo auditivo que irá formar o placóide auditivo. O placóide auditivo só se forma por estímulo do rombencéfalo, do mesoderma paraxial e da notocorda. O rombencéfalo expressa fatores que vão auxiliar no desenvolvimento do placóide auditivo. O placóide começa a expressar o gene Pax2 e ao expressar esse gene se diferencia em vesícula auditiva. O rombencéfalo irá estimular também o mesênquima cefálico a sofrer um processo de condensação para formar a cápsula de cartilagem que formará os espaços perilinfáticos. A vesícula auditiva também tem participação nesse processo de condensação das células mesenquimais. Então em volta da vesícula temos as células mesenquimais se condensando para formar a cápsula de cartilagem, essa condensação é estimulada pelo rombencéfalo e pela vesícula auditiva. O espaço perilinfático se forma devido a vacuolização que as regiões mais próximas da vesícula auditiva sofrem e a capsula de cartilagem mais externa se ossifica para formar o labirinto ósseo. A vesícula auditiva vai se associar também com a formação de neurônios sensórias do gânglio estatoacústico e ainda não se sabe a origem das células desse gânglio, se são células da crista neural ou da própria parede da vesícula auditiva que se diferencia formando o gânglio espiral e o gânglio vestibular. A vesícula auditiva começa a expressar outros fatores que serão importantes para que ela se diferencie no aparato vestibular mais superiormente e na cóclea mais inferiormente. A partir desse esquema podemos ver que é muito específico e que depende de diversos processos de indução e qualquer falha nesses processos pode levar a malformação da orelha. Orelha média A orelha média e a orelha externa são oriundas de derivados dos arcos faríngeos. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Abaixo temos a imagem de um embrião. Na imagem abaixo temos ilustrado 4 arcos faríngeos, mas na verdade, nos temos 5 pares denominados 1,2,3,4 e 6 (o 5° par se desenvolve e depois involui então ele acaba não sendo importante.) Os arcos faríngeos formam estruturas muito importantes da face, cabeça e pescoço, incluindo a orelha. Os dois primeiros arcos faríneos (apontados pelas setas amarelas na imagem acima) são os responsáveis por formar a orelha média e externa. Entre os arcos faríngeos nós temos sulcos delimitando as bolsinhas, que são os arcos faríngeos. No desenho abaixo conseguimos ver quatro arcos faríngeos e cada um deles sendo separado por uma fenda (ou sulco). Abaixo temos uma ilustração dos arcos faríngeos, uma imagem de um embrião mostrando aos os arcos estarão localizados. Em seguida faremos um corte, tiraremos a parte e olharemos por cima os arcos faríngeos. Abaixo temos a visão do corte que fizemos aonde é possível visualizar o assoalho da faringe do embrião. Podemos ver o desenvolvimento dos brotos da língua e o esôfago. Ademais, é possível observar bilateralmente os arcos faríngeos (1,2,3,4) e entre eles, os sulcos que os separa. Externamente os arcos faríngeos são revestidos de ectoderma de superfície (que reveste todo o corpo do embrião). Entretanto, internamente também temos a separação por sulcos, portanto, internamente essas regiões são revestidas por endoderma. O meio do arco faríngeo (recheio) é composto mesênquima cefálico e células da crista neural. Entre o primeiro e o segundo arco faríngeo nós temos um sulco externo envolto por ectoderma de revestimento e, internamente também temos um sulco separando os primeiros arcos faríngeos que é revestido internamente por endoderma. OBS: internamente chamamos de bolsa ao invés de sulco A vesícula auditiva se forma próxima ao primeiro e segundo arco faríngeo. A primeira bolsa faríngea será a responsável por formar a tuba auditiva e cavidade timpânica, sendo assim, estes dois são derivados de endoderma. Na imagem abaixo conseguimos ver entre os primeiros e segundos arcos faríngeos a bolsa faríngea sofrendo uma invaginação e se diferenciando. O canal forma a tuba auditiva e o restante é a futura cavidade timpânica Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Na imagem abaixo conseguimos ver em amarelo a bolsa faríngea que originará a tuba auditiva e a cavidade timpânica. Se voltarmos um pouco perceberemos que os ossículos fazem parte da orelha média. A primeira bolsa faríngea origina a cavidade timpânica e a tuba auditiva, já os ossículos se formam do mesênquima (principalmente células da crista neural) que estão entre o primeiro e segundo arco faríngeo. Então, algumas células mesenquimais do primeiro e segundo arco faríngeo se condensam e formam os ossículos da orelha média. Portanto, o martelo e bigorna são oriundos de condensação do mesênquima do primeiro arco faríngeo e o estribo é formado pelo mesênquima condensado do segundo arco faríngeo. E o mesênquima é principalmente células da crista neural Enquanto as células em amarelo na ilustração acima são endoderma que é a primeira bolsa faríngea que separa o primeiro arco faríngeo do segundo está se desenvolvendo para formar tuba auditiva e cavidade timpânica, próximo a ela, o mesênquimas dos dois primeiros pares de arcos faríngeosestão se condensando e diferenciando para formar os ossículos da orelha media. Abaixo podemos é possível ver o mesênquima se diferenciando nos ossículos e bem próximo a vesícula auditiva se desenvolvendo nas estruturas especificas. Posteriormente, na imagem abaixo temos a orelha interna se desenvolvendo e a média também com os ossículos, tuba auditiva e cavidade timpânica. Na imagem abaixo vemos as estruturas já totalmente desenvolvidas. Temos o endoderma da primeira bolsa faríngea se expandindo formando a tuba auditiva a cavidade timpânica se expande tanto que acaba envolvendo os ossículos. Ademais abaixo é possível visualizar os ossículos todos formados a partir do mesênquima dos arcos faríngeos. Então temos aqui, formado a partir da bolsa faríngea a tuba auditiva e a cavidade timpânica que envolve todos os ossículos que são derivados mesenquimais dos primeiros e segundos arcos faríngeos. Abaixo temos inicialmente a primeira bolsa faríngea se formando (em amarelo), em verde o início da condensação das células mesenquimais e em azul a vesícula auditiva se desenvolvendo. Na segunda parte a vesícula auditiva está se desenvolvendo, a cavidade timpânica e a tuba auditiva se expandindo devido a diferenciação da primeira bolsa faríngea. No outo canto os ossículos se formando por condensação e diferenciação do mesênquima. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Na terceira parte temos a tuba auditiva e a cavidade timpânica, os ossículos se formando. Por fim temos a cavidade timpânica envolvendo todos os ossículos (estribo, bigorna e martelo). A cavidade timpânica está em continuidade com a tuba auditiva. Posteriormente, o musculo tensor do tímpano e do estapédio, que se desenvolve na orelha média são formados a partir da nona semana com o mesênquima do primeiro e segundo arco faríngeo. Toda a musculatura que encontramos na orelha média é derivada dos arcos faríngeos. No nono mês de gestação os ossículos estão corretamente posicionados então, somente próximo do parto que eles estarão completamente formados e posicionados. O estribo posicionado corretamente na janela oval, o martelo em contato com a membrana timpânica, isso só vai acontecer no nono mês então é bem tardio o desenvolvimento. Entretanto, somente dois meses depois do nascimento é que esses ossículos estarão com a articulação totalmente livre e formadas para que eles consigam fazer a vibração da melhor maneira possível. Então, só depois de dois meses do nascimento que os ossículos estão totalmente livres e com suas articulações formadas para que ele possa vibrar • Como ocorre a vibração? A orelha externa irá capitar as ondas sonoras, o tímpano vai vibrar transmitindo a vibração para o martelo que transmitira para a bigorna que transmite para o estribo, que transmite para a janela oval aonde está a cóclea e todo o labirinto membranoso que recebe a vibração devido a vibração da linfa. A linfa vai sensibilizar as células sensitivas que formam o labirinto membranoso. A tuba auditiva e a cavidade timpânica são todas revestidas de endoderma, inclusive os ossículos. Martelo, bigorna e estribo são derivados condensação mesênquima dos primeiros e segundos arcos faríngeos. Orelha externa O primeiro sulco faríngeo que é revestido de ectoderma irá formar o meato acústico externo que vai se associar com a membrana timpânica. Abaixo podemos ver o sulco faríngeo revestido de ectoderma de revestimento que formará o meato acústico externo. O meato acústico externo forma um canal que durante um primeiro momento sofrera uma obliteração, as células ectodérmicas se proliferam e formam uma placa formando um tampão chamado de tampão meatal. Posteriormente as células sofrem apoptose e teremos uma recanalização e então será estabelecida uma membrana que é a membrana timpânica. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV A membrana timpânica, ou tímpano se forma após a recanalização do meato acústico interno. Do que o tímpano é formado? Temos duas camadas, o ectoderma de superfície oriundo do primeiro sulco faríngeo e outra membrana interna da cavidade timpânica composta por endoderma. Entre estas duas camadas temos ainda resquícios de mesênquima. O tímpano, apesar de ser uma membrana extremamente fina, possui internamente endoderma, externamente ectoderma e seu centro é mesoderma de células mesenquimais. • Membrana timpânica: formada de ectoderma do primeiro sulco faríngeo que reveste o meato acústico externo + endoderma da primeira bolsa faríngea, que reveste a cavidade timpânica + mesênquima dos dois primeiros arcos faríngeos Na imagem abaixo é possível ter uma boa visualização o meato acústico externo revestido de ectoderma formando a membrana timpânica (ectoderma dos primeiros arcos faríngeos e endoderma da primeira bolsa faríngea e mesênquima dos dois primeiros arcos faríngeos). Orelha externa Nessa parte temos o pavilhão auricular, e também o meato acústico externo que como já vimos, é oriundo do primeiro sulco faríngeo, revestido de ectoderma de revestimento. Esse sulco se aprofunda, sofre obliteração e posteriormente recanalização, a luz do meato acústico externo é retomada e temos então a formação do tímpano. O tímpano e oriundo dos três folhetos embrionários. Além disso, a orelha externa nós temos o pavilhão auricular. Na região onde está sendo formada a orelha, aparecerá uma intumescência/saliência chamadas de tubérculos. Estas saliências auriculares são revestidas de ectoderma e possui um centro de mesênquima dos arcos faríngeos. Por baixo do ectoderma, o mesênquima do primeiro e segundo arco faríngeo se prolifera e forma essa saliência (6 no total). Na imagem abaixo vemos a formação do olho e as 6 saliências auriculares que se formam através de proliferação do mesênquima do primeiro e segundo arco faríngeo e são revestidos externamente de ectoderma. Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV Cada uma destas saliências vai se posicionar e se desenvolverão formando a orelha. A saliência surge por volta da 6° semana de desenvolvimento. Do primeiro arco faríngeo se origina 3 saliências e do segundo outras 3. As saliencias possuem um nome de acordo com a origem anatômica que dão a orelha. Orelha externa é basicamente proliferação de mesênquima do primeiro e segundo arco faríngeo revestida de ectoderma. Malformações A malformação da orelha pode gerar surdez uma vez que este órgão é responsável pela captação e interpretação de ondas sonoras. A surdez pode ser parcial ou total e pode ser devido a malformação de duas regiões e por este motivo pode ser classificada em dois tipos: • Surdez de condução: devido a malformação na orelha externa e/ou na orelha média que são responsáveis pela condução das ondas sonoras • Surdez neurossensorial: devido a malformação da orelha interna, no ervo vestíbulo coclear ou em regiões auditivas do cérebro. 50% são causas genéticas e podem ser sindrômicas ou não sindrômicas – mais comum 50% está relacionada a causas ambientais como CMV, rubéola, gentamicina, exposição a ruídos altos. SURDEZ CONGÊNITA A criança já nasce surda. Pode estar relacionada com fatores genéticos ou ambientais. Os genéticos geralmente podem estar associados a síndromes ou não, podendo ser caso isolado. O desenvolvimento desse tipo de surdez ocorre devido a formação anormal da porção condutora (orelha externa e média) ou de estruturas neurossensoriais da orelha interna. Estima-se que aproximadamente 3:1.000 neonatos apresentam perda auditiva significativa Defeitos auriculares: temos em algumas síndromes OBS: a trimetadiona é um anticonvulsivante não usado no brasil. ORELHA INTERNA Se tivermosuma malformação na orelha interna teremos uma surdez neurossensorial pois esta porção é Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV responsável pela captação e interpretação das ondas sonoras e depois levar estímulos para o cérebro para ser interpretado. Podemos ter malformação da cóclea ou do sistema vestibular e isso pode ocasionar alterações tanto auditivas quanto disfunções de equilíbrio. As malformações podem ser: As células ciliadas precisam dos estereocílios para funcionar corretamente. Alterações na actina desses esterocílios podem levar a surdes. As células de sustentação sustentam as ciliadas. Mutações ocasionam perda auditiva. Estria vascular (veremos em histo) esta localizada na cóclea e produz a linfa. Problemas na formação da endolinfa ocasiona mal funcionamento das células. Exemplo de malformação da orelha interna: Nessa síndrome temos várias malformações juntas. A criança possui alterações genéticas que vão promover aplasia labiríntica (não desenvolvimento do labirinto). Redução no número de giros da cóclea, defeitos nos ductos semicirculares, defeitos na orelha média podem estar presente, anormalidadade na orelha externa característica. Ademais temos a síndrome de Usher tipo I que é uma surdez neurossensorial causada pela desorganização dos estereocílios (esterocílios não se formam no órgão de Corti então a pessoa não ouve). Também pode estar relacionada com retinite pigmentosa (condição que altera a visão da pessoa). A Síndrome de Jervell a Lange-Nielsen também ocasiona surdez neurossensorial devido a alterações na produção de linfa rica em K+. se a linfa não for adequada não teremos sensibilização das células devido ao ambiente fisiológico estar deficiente. Essa síndrome está associada com malformações cardíacas que podem levar a arritmia cardíaca que pode resultar em morte súbita (QT longo). Há várias malformações da orelha média e externa. Na orelha média podemos ter problemas na recanalização do meado acústico externo. Abaixo vemos algumas alterações na orelha externa Microtia possui vários graus: Anotia = ausência do pavilhão auricular. olho faringe Formação de apêndice extra Obliteração + canalização falha Michele Dias – T5 MARINA – EMBRIOLOGIA – BBPM IV A Microtia / anotia estão normalmente relacionadas com defeitos adicionais como: • Síndrome Branquio-otorrenal • Síndrome CHARGE • Síndrome de Treacher Collins • Trissomia do 21 • Trissomia do 18 • Exposição ao álcool / isotretinoína (ácido retinóico) • Síndrome do X frágil Sendo assim, quando a criança nasce com essa malformação pode indicar que ela tem alguma dessas outras síndromes. Resumindo Temos o placóide auditivo que invagina e destaca formando a vesícula ótica. A vesícula se diferencia formando a orelha interna. A orelha média é formada pela primeira bolsa faríngea revestida de endoderma que formará tua auditiva e cavidade timpânica. Os ossículos da orelha média são formados por ossificação de mesênquima do primeiro e secundo arco faríngeo. Abaixo vemos a diferenciação e a formação das estruturas e a formação do meato acústico externo que mostra a formação da orleha externa. Abaixo temos toda a orelha interna formada. O labirinto membranoso derivado de ectoderma de revestimento, o labirinto ósseo revestindo-o. a primeira bolsa faríngea forma tuba auditiva e cavidade timpânica, os ossículos formados por mesênquima e por fim , na orelha externa temos o meato acústico externo revestido de ectoderma de revestimento e o pavilhão da orelha revestido de ectoderma e o centro de mesênquima. Temos também o tímpano composto de ectoderma, endoderma e mesênquima.
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