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Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 1 BBPM IV – HISTOLOGIA Histologia da Orelha ESTRUTURAS DA ORELHA A orelha externa é formada pelo pavilhão auricular e o meato acústico externo. Tem como função receber ou captar as ondas sonoras do ambiente. A orelha média é formada pela cavidade timpânica, ossículos e tuba auditiva. A membrana timpânica está bem no limite entre a orelha externa e orelha média. As principais funções da orelha média são transformar as ondas sonoras em vibrações mecânicas, através da associação dos ossículos com a membrana timpânica e com a janela oval e transmitir essas vibrações para a orelha interna. A orelha interna é formada pelo labirinto ósseo e membranoso. Ela capta as vibrações mecânicas que a orelha média transfere e essas vibrações estimulam receptores específicos, que desencadeiam um potencial de ação que vai sofrer transdução até o SNC para ser interpretado como som. Nas regiões vestibulares, há estruturas especializadas para o sentido do equilíbrio. ORELHA EXTERNA PAVILHÃO AURICULAR / DA ORELHA Essa região é derivada dos 1º e 2º arcos faríngeos. É revestida externamente de ectoderma e tem o centro de proliferação mesenquimal. Possui formato irregular, característico de cada pessoa. É sustentada por cartilagem elástica (derivado mesenquimal) e recoberta por pele fina (derivado ectodérmico). A cartilagem elástica possui condrócitos e matriz rica em fibras elásticas e fibrilas de colágeno tipo II. A pele fina é um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, com glândulas sebáceas, sudoríparas e folículos pilosos. MEATO ACÚSTICO EXTERNO O 1/3 mais externo é sustentado por cartilagem elástica que é continua com a cartilagem do pavilhão auricular. Os 2/3 mais internos é sustentado pelo osso temporal. Tanto a cartilagem mais externa, quanto o osso temporal são derivados mesenquimais. O meato acústico externo é revestido também por pele fina (derivado ectodérmico do 1º sulco faríngeo), semelhante a pele que reveste o pavilhão auricular. Uma diferença é que nesse revestimento há uma riqueza de glândulas sebáceas. Há glândulas sudoríparas modificadas chamadas de glândulas ceruminosas. A mistura de lipídios das glândulas sebáceas e ceruminosas forma o cerúmen que fica associado a folículos pilosos. Essa associação impede a entrada de grandes partículas no canal do meato acústico externo. A seta amarela, na imagem, indica o acumulo de cerúmen devido a secreção de glândulas sebáceas e ceruminosas. Essa secreção juntamente com os pelos (pelos meatais), dificultam/impedem a entrada de partículas estranhas na orelha. Logo, servem como proteção. O excesso desse cerúmen leva a obstrução do meato, levando a uma perda auditiva de condução, já que oblitera a passagem da onda sonora. Por isso, deve-se higienizar esse local. Durante o processo de limpeza, pode ocorrer lesão da membrana timpânica com o uso de cotonete e por isso, deve ocorrer com cuidado. MEMBRANA TIMPÂNICA A membrana timpânica tem os três derivados fazendo parte da sua composição. Ela se desenvolve entre o 1º sulco e a 1ª bolsa faríngea. Delimitada externamente por ectoderma, internamente por endoderma e tem o centro de mesênquima. A face externa é revestida por epiderme delgada (também derivado ectodérmico), que é continuação da epiderme que reveste o meato acústico. A face interna, voltada para a orelha média, é revestida por epitélio que varia entre simples pavimentoso a simples cúbico (derivado endodérmico). A camada intermédiaria é formada por fibroblastos, fibras colágenas e elásticas (derivado mesenquimal). Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 2 BBPM IV – HISTOLOGIA RESUMO Na próxima imagem, tem-se um corte histológico, mostrando as estruturas do meato acústico externo. Pode- se observar o epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Como a pele é fina, a quantidade de queratina é bem pequena (linha em rosa mais escuro na parte de cima do epitélio). Também é possível visualizar o cerúmen (C) depositado no lúmen, folículo piloso (F) , glândula sebácea (SG) e glândula ceruminosa (CG). Na imagem em azul, tem-se outro corte histológico de meato acústico externo, com cartilagem elástica externamente dando sustentação e a pele logo abaixo da camada de cartilagem. No maior aumento, é possível ver as glândulas que produzem o cerúmen e folículos pilosos com a sua base na derme e sua abertura na superfície da pele. Na próxima imagem, é possível ver o limite entre orelha externa e a orelha média, delimitado pela membrana timpânica. É possível ainda visualizar que a porção final do meato acústico externo sendo sustentado pelo tecido ósseo do osso temporal e a cavidade timpânica que já faz parte da orelha média. ORELHA MÉDIA Na orelha média, estão a cavidade timpânica (ossículos – martelo, bigorna e estribo) e a tuba auditiva. Os ossículos são extremamente importantes para transformar a onda sonora em estímulos mecânicos que serão levados até a orelha interna. A orelha média é derivada da 1ª bolsa faríngea. A cavidade timpânica e a tuba auditiva são derivados endodérmicos. Já os ossículos são derivados mesenquimais. A cavidade timpânica e a tuba adutiva são formadas por epitélio simples que pode variar de pavimentoso a cúbico, com uma lâmina própria aderida ao periósteo do osso temporal. A porção anterior dessa região se comunica com a faringe. A tuba auditiva abre em direção a faringe e nessa região de comunicação, o epitélio muda: passa de epitélio simples pavimentoso ou levemente cúbico para epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado (característico de epitélio respiratório). Essa comunicação é importante porque faz a equalização de pressão, principalmente na mastigação e na deglutição. Na porção média, há presença de membranas conjutivoepitelial, isto é, epitélio sustentado por tecido conjuntivo. São duas estruturas membranosas que separam a orelha média da orelha interna: janela oval/ do vestíbulo (se associa ao estribo) e a janela redonda/ da cóclea. O mesênquima dos 1º e 2º arcos faríngeos vão originar os ossículos e músculos da orelha. Os ossículos (martelo, bigorna e estribo) se associam e se articulam entre si por articulações sinoviais. Logo, eles possuem movimento. A onda sonora chega no meato acústico e passa para a membrana timpânica. Essa vibração é direcionada para os ossículos que vibram e transmitem para a janela oval. A perlinfa recebe essas vibrações e que são transmitidas para células especiais, o que levará a percepção de som e equilíbrio. Os ossículos são revestidos por epitélio simples pavimentoso (derivado endodérmico). O epitélio que delimita a 1ª bolsa faríngea que forma a cavidade timpânica, envolve e abraça esses ossículos. Por isso, são ossos revestidos por epitélio. Os músculos, como tensor do tímpano (se associa ao martelo) e estapédio (se associa ao estribo), são importantes porque sua contração, deixa a articulação Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 3 BBPM IV – HISTOLOGIA entre eles mais rígida e a transdução de sinais para a orelha interna fica menor. Isso é importante porque serve de proteção contra efeitos prejudicais que sons muito alto podem causar. Esse processo é conhecido como reflexo de atenuação. O martelo tem intima associação com a membrana timpânica e por isso, com o otoscópio é possível visualizar a membrana timpânica com algumas impressões do martelo, como na imagem ao lado. Danos na membrana timpânica podem causar comprometimento auditivo transitório (lesão pequena) ou permanente (lesão grande). Na foto histológica abaixo, é possível visualizar o meato acústico externo revestido por epitélio/pele fina e sustentada por tecido ósseo e a cavidade timpânica.Separando as duas estruturas está a membrana timpânica. No aumento da membrana timpânica, é possível ver os três componentes: 1. EEP: epitélio estratificado pavimentoso (derivado ectodérmico) voltado para o meato acústico externo 2. ESC: epitélio simples que varia de pavimentoso a cúbico (derivado endodérmico) voltado para a cavidade timpânica 3. TC: tecido conjuntivo (derivado mesenquimal) ao centro que possui fibroblasto, fibras elásticas e colágenas que dão sustentação para a membrana timpânica Na próxima imagem, é possível observar o meato acústico externo, membrana timpânica (MP), cavidade timpânica (CT) e um pequeno pedaço do martelo (M) e da bigorna (B). A seta indica a região onde estaria a janela oval, local de transmissão das ondas mecânicas. Na imagem há ainda, vestíbulo (V), cóclea (C), nervo vestibulococlear (N), canal semicircular lateral (CSL), áreas mastoideas (CA) e nervo facial (F). Existe uma patologia de orelha média denominada otosclerose que atinge 0,5 – 1% da população mundial, entre 20 e 45 anos de idade. É caracterizada pela perda progressiva da audição. É uma doença óssea metabólica em que os ossos sofrem remodelagem anormal, afeta o osso temporal e os ossículos da orelha, deixando-os mais rígido. Com isso, deixam de fazer a transmissão de vibração para a perlinfa de forma adequada. Logo, ocorre perda auditiva de condução. Existem tratamentos farmacológicos e cirurgias para colocação de próteses, com 90% de sucesso. ORELHA INTERNA Nessa região há o labirinto ósseo e o labirinto membranoso que possui estruturas sensoriais. O labirinto membranoso é derivado do ectoderma de superfície que formou a vesícula auditiva, que se diferencia em ductos semicirculares, utrículo e sáculo e ducto coclear. Ao redor dessa estrutura, ocorre ossificação de mesênquima que forma labirinto ósseo, isto é, vestíbulo, canais semicirculares e cóclea. O espaço entre os dois labirintos é preenchido por perilinfa (azul claro no centro da figura). E o labirinto membranoso é preenchido por endolinfa. No labirinto membranoso há estruturas sensoriais. No utrículo e sáculo, há máculas que detectam movimentos Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 4 BBPM IV – HISTOLOGIA lineares da cabeça. Nos ductos semicirculares, há regiões mais dilatadas que são denominadas ampolas, onde há cristas ampulares que detectam movimento de rotação da cabeça. No ducto coclear, há o orgão espiral/ de Corti que é responsável pela audição, ou seja, detecta o som. O labirinto ósseo é basicamente o osso temporal e reveste toda a estrutura membranosa, dando suporte para o labirinto membranoso. O labirinto membranoso é formado pelos ductos semicirculares, utrículo, sáculo, ducto e saco endolinfáticos e ducto coclear e são delimitados por um epitélio simples pavimentoso a cúbico, associado a tecido conjuntivo de suporte. Na lâmina ao lado está corado em roxo o tecido ósseo. A luz com LM dentro é o labirinto membranoso, delimitado pelo epitélio simples pavimentoso. O labirinto ósseo (LO) é o espaço entre o osso que protege estruturas da membrana interna e o labirinto membranoso. É como se o labirinto membranoso estivesse suspenso dentro do labirinto ósseo e entre eles está cheio de perilinfa. Dentro do labirinto membranoso está cheio de endolinfa. Já o labirinto ósseo é preenchido por perilinfa e revestido por endósteo. Labirinto ósseo é como se fosse uma “casca” que protege a orelha interna, formado por canais semicirculares, vestíbulo e cóclea. O labirinto membranoso fica acomodado dentro do labirinto ósseo e é formado pelos ductos semicirculares, utrículo e sáculo (na região vestibular) e ducto coclear. Existem faixas de tecido conjuntivo, que partem do endósteo do labirinto ósseo em direção ao labirinto membranoso, que fazem ancoragem (mantem o labirinto membranoso suspenso) e nutrição do labirinto membranoso (partem vasos sanguíneos desse tecido). Separando o labirinto ósseo do labirinto membranoso, há perilinfa. E dentro do labirinto membranoso, há endolinfa. As regiões sensitivas da orelha interna são formadas por uma associação de células pilosas, denominadas assim porque possuem projeções na região apical, e células de sustentação. A macula do utrículo e do sáculo e o orgão de Corti são também regiões sensoriais. SÁCULO E UTRÍCULO O labirinto membranoso é delimitado por epitélio simples que varia de pavimentoso a cúbico. Entretanto, nas regiões sensitivas (cristas ampulares, maculas e órgão de Corti) há um epitélio colunar estratificado que tem células sensoriais especificas. Nas regiões de sáculo e utrículo, há epitélio simples pavimentoso a cúbico internamente, associado a tecido conjuntivo vascular externo que faz a ligação entre os labirintos. Em algumas regiões estão as máculas: mácula do sáculo (detecta aceleração linear vertical) e mácula do utrículo (detecta aceleração linear horizontal). Nessas regiões o epitélio deixa de ser simples pavimentoso e passa a ter células especificas sensitivas, ou seja, passa a ser formado por neuroepitélio colunar especializado. Há dois tipos celulares principais: 1. Células sensoriais/células pilosas: → possuem projeções citoplasmáticas na região apical, isto é, estereocílios e um único cílio (mais alto, também chamado de cinetocílio/quinocílio). O cílio tem movimento porque tem o centro com microtúbulos organizados em axonema, associado a Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 5 BBPM IV – HISTOLOGIA dineína. Já os estereocílios tem o centro de actina e por isso, não tem movimento. → Podem ter formato de cálice, com base arredondada e ápice estreito, são conhecidas como células pilosas do tipo I (esquerda na imagem) e são envoltas por uma terminação aferente (camada mais amarela ao redor da célula), pode ocorrer modulação por fibra eferente também. Ou podem ser cilíndricas, formato mais fino, chamada de célula pilosa do tipo II (direita da imagem) e as terminações nervosas aferentes e eferentes terminam em regiões chamadas de botões (parte inferior da célula em amarelo) → São envoltas por terminações nervosas aferentes e eferentes da porção vestibular do nervo vestibulococlear 2. Células de sustentação: → Essas células dão sustentação, isolamento elétrico e condições favoráveis para que as células sensoriais possam desempenhar seu papel → São células cilíndricas com o núcleo basal e possuem alguns microvilos apicais → Desenvolvem complexos juncionais entre as células de sustentação e entre sustentação e pilosas para manter a integridade do epitélio OBS: as células de sustentação descansam sobre a lâmina basal, já as células pilosas não tocam essa lâmina. Recobrindo a superfície apical desse conjunto de células, há uma substancia gelatinosa, rica em glicoproteínas e proteoglicanos, chamada de membrana otolítica. Imersos nessa camada gelatinosa, há cristais de carbonato de cálcio chamados otólitos/estatocônicos. Quando ocorre movimentação da cabeça, a endolinfa também se movimenta, movimentando a membrana otolítica e os otólitos. Isso promove tensão na membrana otolítica, deformando as projeções das células sensoriais, o que desencadeia excitação dos receptores e produção do potencial de ação que será transmitido para o nervo vestibular e SNC. Na próxima imagem, tem-se uma microscopia eletrônica de varredura que mostra o cílio (mais longo - C) e os estereocílios (E). No corte transversal, é possível visualizar a organização dos microtúbulos do cílio (pontinhos mais escuros dentro da circunferência C) Os estereocílios são associados ao cílios por uma “ponte”, os tip links. De forma que se uma estrutura se inclinar, a movimentação é transmitida. RESUMOIsabela Matos – T5 – UFMS CPTL 6 BBPM IV – HISTOLOGIA Quando ocorre movimentação da cabeça, a endolinfa faz movimentação dos otólitos através da membrana otolítica. Isso promove variação de tensão e movimentação das projeções apicais. No caso da imagem à esquerda, com a movimentação ocorrendo para a direita, como estereocílios estão ligados por pontes entre si e com o cinetocílio, ocorre deformação dos estereocílios em direção ao cinetocílio, abrindo canais de potássio. O potássio entra na célula, causando despolarização e um influxo de cálcio, o que leva a exocitose de neurotransmissores para axônios aferentes, levando a informação para o SNC. Se ocorrer uma deformação mecânica contra o cinetocílio (imagem à direita), os canais de potássio são fechados, ocorre hiperpolarização e não há transmissão de impulso nervoso. AMPOLAS DO DUCTOS SEMICIRCULARES Nas ampolas também há estruturas sensoriais conhecidas como cristas ampulares. Nessa região, os ductos ampulares tem o epitélio simples que também varia de pavimentoso a cúbico. Mas na região de cristas ampulares, o epitélio é especializado. As células das cristas ampulares detectam movimentos angulares. Nesse epitélio especializado há: 1. Células sensoriais: são células pilosas do tipo I e do tipo II 2. Células de sustentação: fornecem sustentação e um ambiente adequado para que as células sensoriais possam funcionar adequadamente As projeções apicais das células sensoriais não estão inseridas numa membrana otolítica mas estão também inseridas numa membrana gelatinosa, denominada aqui de cúpula. É chamada dessa forma devido seu formato e porque não possui otólitos. No corte da crista ampular, é possível observar a cúpula (Cp) de cor bem clara, a luz da ampola onde tem endolinfa (“buraco” maior à direita da cúpula), epitélio simples que delimita o labirinto membranoso (ES) e o labirinto ósseo atrás do tecido conjuntivo. Na região da crista ampular, o epitélio (EP) se modifica: deixa de ser simples pavimentoso e se espessa, onde se desenvolve as células pilosas e de sustentação. Esse arranjo só ocorre na crista ampular, todo o resto é um epitélio simples não especializado. Ao realizar um corte nos canais semicirculares, como na próxima imagem, é possível observar um ducto semicircular (corresponde a parte interna em rosa na figura maior) e o labirinto ósseo (osso + buracos preenchidos por perilinfa no aumento). Já ao realizar um corte na região coclear, como na próxima imagem, é possível visualizar o osso (labirinto ósseo) e ao centro, o labirinto membranoso. As estruturas são semelhantes ao canal semicircular, porém em roxo esta o ducto coclear que se liga por tecido conjuntivo no labirinto ósseo. Na parede do ducto coclear está o órgão de Corti. ES Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 7 BBPM IV – HISTOLOGIA Ao realizar um corte longitudinal na cóclea, como na próxima imagem ao lado, cada volta da cóclea fica representada seguindo a organização da figura. Os espaços em azul estão preenchidos por perilinfa e fazem parte do labirinto ósseo. Já a parte em roxo, é o labirinto membranoso, isto é, o ducto coclear, onde está presente o órgão de Corti. A cóclea dá cerca de 2,5 voltas ao redor de um centro ósseo chamado modíolo. Nessas voltas, há o ducto coclear (labirinto membranoso), envolto pelo labirinto ósseo que é preenchido por perilinfa. A região acima do ducto coclear é chamada de escala vestibular e há uma membrana vestibular que separa o ducto coclear da escala/rampa vestibular. A região abaixo é chamada de escala/rampa timpânica e há uma membrana basilar que separa essa escala do ducto coclear. Essa membrana basilar é onde está apoiado o órgão de Corti, dentro do ducto coclear. DUCTO COCLEAR O ducto coclear também é chamado de rampa média. Esse ducto é importante porque contém o órgão de Corti que são células receptoras da audição. Nesse ducto, há uma exceção da regra de que um epitélio precisa de um tecido conjuntivo adjacente para o abastecer. Nesse epitélio há uma região chamada estria vascular, que é um epitélio pseudoestratificado vascularizado. Esse epitélio é especifico e auxilia na produção de endolinfa que preenche todo o labirinto membranoso. Assim, na cóclea há: 1. Ducto coclear/escala média que é preenchido por endolinfa 2. Escala vestibular e escala timpânica que são preenchidas por perilinfa 3. Membrana basilar que separa a escala timpânica do ducto coclear, tem composição fibroelástica e sustenta o órgão de Corti 4. Membrana vestibular que separa o ducto coclear da escala vestibular, tem composição de dupla camada de epitélio simples pavimentoso que são separadas por uma lâmina basal. Uma camada reveste a escala vestibular e a outra camada delimita o ducto coclear Na lâmina histológica a seguir, é possível determinar estruturas importantes. O órgão de Corti descansa sobre a membrana basilar (MB), logo a rampa timpânica fica abaixo e a rampa do vestíbulo acima. Separando a rampa do vestíbulo do ducto coclear (DC), está a membrana vestibular (MV). O epitélio mais espesso a esquerda é o epitélio vascular (EV) que produz endolinfa e na frente está um tecido conjuntivo (LE – ligamento espiral) que sustenta o labirinto membranoso no labirinto ósseo. Do lado direito, há um gânglio espiral (GE) que é ramo do nervo vestibulococlear que vai inervar as células do órgão de Corti. Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 8 BBPM IV – HISTOLOGIA A próxima lâmina possui as mesmas estruturas porém numa posição diferente. Localiza-se o órgão de Corti (SO) que descansa sobre a membrana basilar e dessa forma localiza- se as outras estruturas: ST – escala timpânica, SV – escala vestibular, VM – membrana vestibular, CD – ducto coclear, STV – estria vascular, SG – gânglio espiral e B – osso. ÓRGÃO DE CORTI São células sensíveis a vibrações induzidas por ondas sonoras e repousam sobre uma membrana basilar. As estruturas presentes no órgão de Corti que permitem que as ondas sonoras cheguem até o SNC são: 1. Membrana tectória: é uma camada de colágeno (tipos II, V, IX e XII) rica em proteoglicanos e glicoproteínas, é mais gelatinosa e tem uma orientação horizontal. Ela faz contanto com as células sensoriais do órgão de Corti, recobrindo as projeções das células 2. Células de sustentação: sustentam, ancoram e protegem as células sensitivas e formam um ambiente especifico para a função das células sensoriais 3. Células sensoriais internas/células pilosas internas: são parecidas com as células pilosas do tipo I, ou seja, tem o formato em cálice e possuem estereocílios. Elas formam uma fileira única de células no órgão de Corti 5. Células sensoriais externas/células pilosas externas: são mais cilíndricas e alongadas, possuem estereocílios e formam de três a cinco fileiras de células. OBS: Na região do órgão de Corti, não há otólitos e nem cinetocílio. Na imagem de microscopia eletrônica de varredura, é possível ver o órgão de Corti já que a membrana tectória foi removida. Na parte superior estão as células pilosas internas e na parte inferior, as células pilosas externas. Na imagem de microscopia eletrônica de transmissão logo abaixo, pode-se ver a esquerda uma célula pilosa interna com uma base mais arredondada e um ápice mais estreito, que possui fibras nervosas aferentes (FA). Já a direita, pode-se ver uma célula pilosa externa que possui um núcleo mais basal, é mais cilíndrica, possui fibras aferentes e eferentes (FA e FE) e está associada com projeções (PCA) que formam um eixo mantendo as células unidas na região apical. Nas imagens não é possível ver as células de sustentação. Na imagem seguinte, tem-se uma célula pilosa externa com umacélula de sustentação envolvendo sua base e emitindo uma projeção que forma a placa cuticular apical, que isola o ambiente celular. Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 9 BBPM IV – HISTOLOGIA As células de sustentação envolvem como um todo as células pilosas interna e envolvem somente a base das células pilosas externas, como está representado no desenho. Na lâmina histológica, deve-se observar a membrana tectória e logo abaixo dela, os núcleos mais altos, que são as três fileiras de células pilosas externas, a direita a célula pilosa interna e os núcleos mais embaixo são células de sustentação. ASSOCIAÇÃO DAS ORELHAS EXTERNA, MÉDIA E INTERNA → O meato acústico externo recebe as ondas sonoras → As ondas fazem a membrana timpânica vibrar → Membrana timpânica transmite as vibrações, fazendo os ossículos vibrarem → As vibrações são transformadas em impulsos mecânicos → A base do estribo fica em associação com a membrana da janela oval e os impulsos mecânicos são transmitidos para a perilinfa presente na escala vestibular → A vibração da perlinfa é transmitida da escala vestibular para a escala timpânica devido a comunicação entre as escalas, o helicotrema → A vibração é transmitida para a membrana basilar e a endolinfa → As células ciliadas do órgão de Corti sofrem movimentação, iniciando o sinal nervoso que será transmitido pelo ramo coclear do nervo vestibulococlear até o SNC → As vibrações remanescentes são transferidas através da escala timpânica, para deixar a orelha interna via janela redonda Isabela Matos – T5 – UFMS CPTL 10 BBPM IV – HISTOLOGIA EXERCÍCIO A: B: C: D: E: F: G: H: I: L: K:
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