Fisiologia da Audição

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Fisiologia da Audição - Caldas Neto, cap.15 e Ganong, cap.10 
 O papel do órgão sensorial da audição é converter a energia mecânica do som em impulsos elétricos no 
 nervo auditivo, sendo ele composto pelos seguintes componentes: 
 - orelha externa: uma unidade que capta o som. 
 - orelha média: um sistema de condução da energia mecânica. 
 - orelha interna: um sistema ultraespecializado de amplificação e codificação da energia mecânica, a cóclea. 
 Orelha Média 
 A orelha converte as ondas sonoras do ambiente externo em potenciais de ação nos nervos auditivos, 
 sendo as ondas transformadas pelo tímpano e ossículos auditivos em movimentos da placa basal do 
 estribo , movimentos estes que criam ondas no líquido da orelha interna . 
 A função da membrana timpânica é proteger a orelha média da entrada de líquidos ou partículas e transmitir 
 a energia mecânica do som para os ossículos da orelha média. Quando o estímulo acústico alcança a 
 membrana timpânica, pode chegar à orelha interna de três formas: 
 - Por condução óssea , alcançando diretamente a cóclea sem passar pelos ossículos. 
 - Por difusão , pelo ar da cavidade timpânica. 
 - Por meio da cadeia ossicular , que é o meio mais efetivo de transmissão do som à cóclea. 
 Impedância 
 A impedância acústica da orelha é a medida da resistência apresentada pela membrana timpânica ao ser 
 colocada em movimento pelo som. A orelha média funciona como um transformador de impedâncias , 
 porque transmite a energia mecânica do som do meio aéreo, de baixa impedância (baixo atrito), para o 
 interior líquido da cóclea, que é um meio de alta impedância (alto atrito). Esse processo de compensação da 
 energia é realizado pela orelha média por três mecanismos : 
 1. A força do som que age sobre a membrana timpânica é concentrada 
 na área muito menor da janela oval, gerando amplificação da pressão 
 sonora (P = F/A). Como a pressão exercida na janela oval é obtida pela 
 razão das duas áreas (membrana timpânica / janela oval), a pressão 
 resultante na platina do estribo é 17 vezes maior que na membrana 
 timpânica. 
 2. O segundo mecanismo é o de alavanca , que ocorre entre os ossículos 
 da orelha média. A extensão entre o pescoço e o manúbrio do martelo é 
 1,3 maior que a extensão do processo longo da bigorna. 
 3. O terceiro mecanismo deve-se à forma côncava da membrana timpânica que se estica quando se 
 movimenta, fazendo com que o martelo mova-se com aproximadamente o dobro da força. 
 ! A timpanometria é uma forma de determinar a impedância. 
 Sistema de Alavanca (cadeia ossicular) 
 Em resposta a mudanças de pressão produzidas pelas ondas sonoras em sua superfície externa, a 
 membrana timpânica se move para dentro e para fora, funcionando, portanto, como um ressonador que 
 reproduz as vibrações da fonte sonora. 
 Os ossículos funcionam como um sistema de alavancas que converte as vibrações dessa ressonância da 
 membrana timpânica em movimentos do estribo contra a escala vestibular , rica em perilinfa, da cóclea: 
 - o martelo rola sobre um eixo por meio da junção de seus processos longos e curtos, de modo que o 
 processo curto transmite as vibrações do manúbrio para a bigorna. 
 - a bigorna se move de tal maneira que as vibrações são transmitidas para a cabeça do estribo. 
 - os movimentos da cabeça do estribo balançam a sua placa basal de um lado para outro , como uma porta 
 articulada, na borda posterior da janela oval. 
 Este sistema aumenta a pressão do som que chega à janela oval , pois 
 a diferença de extensão do manúbrio do martelo e do processo longo da 
 bigorna faz com que a força resultante seja muito maior neste último 
 ossículo. 
 Reflexo de Atenuação 
 Certamente uma das funções dos músculos da orelha média é proteger a 
 cóclea de sons muito intensos. As contrações do músculo tensor 
 timpânico e estapédico da orelha média levam o manúbrio e o martelo a 
 serem puxados para dentro e a placa basal do estribo a ser puxada para 
 fora, o que causa a diminuição da transmissão do som . Ambas as 
 ações levam ao aumento na rigidez do sistema tímpano-ossicular e, 
 portanto, da sua impedância , atenuando a passagem de sons para a 
 cóclea. 
 Os sons altos que iniciam a contração reflexa desses músculos são 
 chamados de reflexos timpânicos , os quais apresentam função protetora, 
 prevenindo que ondas sonoras fortes provoquem a estimulação excessiva 
 dos receptores auditivos. 
 ! O tempo de reação para o reflexo apresenta fatigabilidade, ele não 
 protege contra um estímulo intenso e breve , como o produzido por tiros. 
 Transferência do Som 
 Portanto, a ação da orelha média é melhor descrita pela função de transferência. A vibração dos ossículos 
 movimenta a platina do estribo , assim como os fluidos cocleares, as estruturas da cóclea e a janela 
 redonda. É justamente a presença da janela redonda e de sua membrana complacente que permite o 
 movimento da platina do estribo, pois, quando o estribo move-se para dentro, a janela redonda move-se para 
 fora. Esse acoplamento permite a criação de uma onda hidromecânica no interior da cóclea , que ocorre 
 somente se houver diferença de pressão nas duas janelas. 
 ! articulação timpanoestapedial é a junção do tipo sindesmose entre a base do estribo e a janela vestibular 
 Orelha Interna 
 Quando a onda sonora atinge a janela oval, a cóclea transforma o sinal mecânico em energia hidráulica e, 
 nas câmaras aéreas, em energia bioelétrica. À medida que a base do estribo se movimenta para dentro e 
 para fora da janela oval, a cóclea gera uma onda viajante que movimenta as membranas basilar e tectória . 
 Como essas duas membranas têm pontos de articulação diferentes, tal movimento resulta em uma leve 
 ondulação que inclina os estereocílios das células ciliares. 
 A onda de energia viaja da base ao ápice ao longo da membrana basilar até atingir intensidade máxima. A 
 membrana basilar apresenta uma característica tonotópica , ou seja, sua rigidez e massa variam ao longo de 
 todo o seu comprimento, sendo que na base (próximo a janela oval), as fibras são curtas e rígidas e no ápice 
 (próximo ao helicotrema), as fibras são longas e elásticas. 
 O ponto de deslocamento máximo da onda viajante é determinado pela interação 
 entre a frequência do som e as propriedades físicas da membrana basilar, ao passo 
 que os sons de alta frequência são percebidos na região da base e os de baixa 
 frequência , são percebidos no ápice. Portanto, o som produz distorção da 
 membrana basilar , e o local em que esta distorção é máxima é determinado pela frequência da onda de 
 som. 
 Transdução Mecanoelétrica 
 O papel da cóclea é converter a energia mecânica do som em impulsos elétricos, processo denominado 
 transdução mecanoelétrica. 
 A organela mecanossensível das células ciliadas externas é o feixe de estereocílios , um aglomerado de 
 prolongamentos celulares, organizados em alturas decrescentes e preenchidos por filamentos de actina. A 
 deflexão desse feixe de estereocílios, desencadeada pelo movimento da endolinfa , leva à abertura de 
 canais iônicos de transdução , assim, quando o feixe estereociliado é defletido, cada estereocílio desliza 
 sobreo estereocílio vizinho, e essa tração abre mecanicamente o canal de transdução. 
 A abertura do canal induz um influxo maciço de cargas positivas na forma de cálcio e, principalmente, 
 potássio (abundantemente presente na endolinfa) e a célula despolariza , fazendo com que ocorra a 
 conversão da energia mecânica do som em energia elétrica, ou seja, a transdução mecanoelétrica. Por fim, a 
 despolarização ativa a liberação de neurotransmissores na base da célula ciliada, levando o estímulo da 
 célula ciliada para o sistema nervoso central. 
 Enquanto os receptores visuais, gustativos e olfatórios utilizam cascatas bioquímicas intracelulares que 
 resultam na abertura de canais iônicos, as células sensoriais auditivas realizam esse processo mediante a 
 abertura mecânica e direta dos canais de transdução. A utilização de um mecanismo de transdução direto, 
 sem intervenção de mensageiros secundários , tem como vantagem a velocidade da resposta , logo, as 
 células ciliadas operam muito mais rapidamente do que qualquer outro receptor sensorial. 
 vibração da membrana basilar → deflexão das células ciliares externas por contato com a membrana tectória 
 → gera sinais elétricos → estimula células ciliadas internas → canais MET são abertos → influxo de K+ nas 
 cél. ciliares → despolarização das células → liberação de neurotransmissores (glutamato normalmente) na 
 fenda sináptica da célula ciliar na fibra do nervo coclear → geração de um estímulo 
 Células Ciliadas Internas 
 As células ciliadas internas são os receptores sensoriais primários que geram 
 potenciais de ação nos nervos auditivos e são estimuladas pelos movimentos do 
 líquido da endolinfa. As células ciliadas externas, por outro lado, respondem ao som 
 como as células ciliadas internas, mas a despolarização as encurta e a hiperpolarização 
 as alonga. 
 Potenciais de Ação em Fibras Nervosas Auditivas 
 A frequência dos potenciais de ação em uma única fibra nervosa auditiva é proporcional à altura (frequência) 
 do estímulo sonoro. O determinante principal da altura percebida quando uma onda sonora atinge a orelha é 
 o local no órgão de Corti que será estimulado ao máximo, ou seja, a onda em movimento configurada por um 
 tom produz um pico de depressão na membrana basilar e, consequentemente, estimulação máxima do 
 receptor nesse ponto. 
 Como observado anteriormente, a distância entre esse ponto e o 
 estribo é inversamente relacionada à altura do som, com tons 
 baixos produzindo estimulação máxima no ápice da cóclea e tons 
 elevados produzindo estimulação máxima na base. 
 ! Altura do som é um termo utilizado para definir se um som é 
 agudo ou grave , ou seja, sons altos são agudos e sons baixos 
 são graves. 
 Via Auditiva 
 As fibras aferentes na divisão auditiva do oitavo nervo craniano 
 terminam nos núcleos cocleares ventral e dorsal . A partir daí, os 
 impulsos auditivos passam por várias rotas para o colículo inferior , os 
 centros para os reflexos auditivos e, por meio do corpo geniculado 
 medial, no tálamo , para o córtex auditivo, localizado no giro temporal 
 superior do lobo temporal ( área 41 e 42 de Brodmann). 
 A área de Wernicke está envolvida no processamento de sinais 
 auditivos relacionados à fala. Durante o processamento da linguagem, 
 essa área é muito mais ativa no lado esquerdo do que no lado direito, 
 visto que área no lado direito está mais envolvida com a melodia, 
 frequência e intensidade do som. 
 ! Devido à projeção bilateral as lesões na área auditiva de um lado 
 não resultam na perda completa da audição do mesmo lado. Assim, 
 uma surdez unilateral completa só ocorre se a lesão estiver localizada 
 nos núcleos cocleares homolaterais ou nas suas vias aferentes 
 primárias. 
 vibração da membrana basilar → deflexão das células ciliares → despolarização → liberação de 
 neurotransmissor → sinapse com terminações nervosas do nervo coclear → gânglio espiral → núcleos 
 cocleares dorsal e ventral (bulbo) → núcleo olivar superior → colículo inferior → núcleo geniculado medial 
 (tálamo) → córtex auditivo (área 41 e 42 de Brodmann) → córtex auditivo secundário 
 Potenciais Cocleares 
 Existem duas classes de potenciais: os que ocorrem após um estímulo acústico ( dependentes do estímulo ) 
 e os de repouso ( independentes do estímulo ). Os potenciais cocleares podem ser medidos nas células do 
 labirinto membranáceo e nos espaços cocleares. 
 Potencial de Repouso 
 O potencial endococlear ou endolinfático é a diferença de potencial existente entre a endolinfa e a 
 perilinfa medido no interior da rampa média, sendo positivo em relação à perilinfa das rampas do tímpano e 
 do vestíbulo. Esse é um potencial de corrente contínua (constante) de aproximadamente +80mV , 
 produzido pela estria vascular por meio do transporte ativo de potássio para o interior do ducto coclear em 
 troca de sódio, sendo o potencial mais positivo encontrado em todo o corpo humano. 
 A endolinfa banha os extremos superiores das células ciliadas, e a perilinfa os inferiores. Como as células 
 ciliadas têm um potencial de membrana de -70 mV em relação à perilinfa, terão um potencial de -150 mV em 
 relação à endolinfa, na superfície superior junto aos cílios. Este elevado potencial elétrico torna a 
 sensibilidade dos receptores muito grande , capaz de despolarizar suas membranas com pequenos 
 movimentos ciliares. 
 Localização do Som 
 A determinação da direção de onde o som emana no plano horizontal depende da detecção da diferença no 
 tempo entre a chegada do estímulo nas duas orelhas e a consequente diferença na fase das ondas sonoras 
 dos dois lados. 
 Surdez 
 A surdez de condução se refere ao impedimento da transmissão do som na orelha externa ou média e 
 compromete todas as frequências sonoras . 
 - orelha externa: obstrução por cerume ou corpo estranho, otite externa e tumor, tendo achados sugestivos 
 visíveis a otoscopia. 
 - orelha média: otite média, trauma auditivo (perfuração do tímpano) e a otosclerose. 
 A surdez neurosensorial é mais comumente o resultado da perda de células ciliadas da cóclea , mas 
 também pode ser devida a problemas no oitavo nervo craniano ou no interior das vias auditivas centrais, 
 sendo que frequentemente compromete a capacidade de ouvir apenas determinadas alturas de sons , 
 enquanto outras não são afetadas. Dentre as principais causas para a surdez neurosensorial, têm-se: 
 - fármacos ototóxicos 
 - exposição ao ruído 
 - infecções (meningite) 
 - presbiacusia 
 - doenças autoimunes 
 - síndrome de meniere 
 ! A surdez de condução e a surdez sensorineural podem ser diferenciadas por testes simples com um 
 diapasão, como os testes de Weber (diapasão em vibração no vértice do crânio) e de Rinne (diapasão em 
 vibração no processo mastóide e, depois, próximo a orelha). 
 Fatores de Risco 
 - A exposição a sons altos ou barulhos no trabalho ou atividades de lazer (perda de audição induzida por 
 barulho) danifica tanto as células ciliadas internas quanto externas, mas as células ciliadas externas parecem 
 ser mais vulneráveis. 
 - O uso de várias substâncias químicas, chamadas de ototoxinas , também provocam a perda de audição. 
 Esses agentesototóxicos danificam as células ciliadas externas ou a estria vascular e incluem alguns 
 antibióticos aminoglicosídeos (estreptomicina), diuréticos de alça (furosemida) e agentes quimioterápicos à 
 base de platina (cisplatina). 
 - A presbiacusia , a perda auditiva gradual associada ao envelhecimento, afeta mais de um terço daqueles 
 com mais de 75 anos e é provavelmente devida à perda gradual e cumulativa de células ciliadas e neurônios. 
 - Mutações em um único gene provocam a perda de audição, sendo um exemplo da surdez sindrômica a 
 síndrome de Pendred. 
 Otites 
 Otite Externa (orelha de nadador) 
 - processo inflamatório da pele do meato acústico externo 
 - retenção de água no meato, corpos estranhos , ferimento do 
 epitélio, corrimento purulento crônicos das otites 
 - exsudação serosa associada a dor 
 - ao exame físico apresenta hiperemia difusa de meato , edema inflamatório, hipoacusia 
 Otomicose 
 - processo inflamatório de meato por cogumelos de gênero cândida albicans e aspergillus (niger, flumigatos e 
 flavos) 
 - presença de massas de descamação epitelial e conglomerados de micélios de coloração variável (branca, 
 negra, amarelada) 
 - paciente apresenta muita coceira 
 Furúnculo de Meato Acústico 
 - infecção estafilocócica do órgão pilossebáceo, decorrente de infecção local, geralmente no ⅓ externo do 
 meato 
 - presença de um ou mais furúnculos no meato, reação linfonodal, infiltração edematosa retroauricular 
 Otite Média Aguda 
 - normalmente secundárias às Infecção das Vias Aéreas Superiores 
 (IVAS) que se propaga pela tuba auditiva. 
 - muito comum em crianças visto que tuba auditiva nessa fase tem 
 peculiaridades anatômicas (curta, larga e horizontalizada) e a presença 
 de vegetações adenóides facilitam a propagação da infecção. 
 - quadro clínico de otalgia, cefaléia, vômitos, diarreia, desequilíbrio, 
 diminuição da audição, otorreia. 
 Otite Média Secretora 
 - expressão utilizada para definir a presença de líquido na orelha média com membrana 
 timpânica íntegra sem sinais e sintomas de processo inflamatório agudo. 
 - presença de bolhas na otoscopia