O MUNDO DO RNA - Vida primitiva (2)

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O MUNDO DO RNA
Discentes: Amanda Cosme; Djailton Figueiredo; Izabela Braga; Jennyffer Lopes; Marília Gabrielle; Savanna Aires
O MUNDO DO RNA
 Gilbert, W. (1986). "Origin of life: The RNA world". Nature 319 (6055): 618–618
Carl Woese
Francis Crick
Leslie Orgel
Walter Gilbert
A Terra Primitiva
Origem a partir de nuvens de gases + Poeira interestelar;
Aquecimento da Terra e formação do magma;
Atmosfera anóxica com a presença de N₂, CO₂, H₂, H₂S, vapor d’água;
Formação de água no estado líquido e resfriamento da terra;
Posicionamento da Terra – água em estado líquido;
Evidências da vida microbiana – estromatólitos;
Microbiologia de Brock, 2010. pág.: 369
ORIGEM DA VIDA CELULAR
Hipótese da origem da superfície
Caldo primordial
Condições inóspitas para esta possibilidade
Hipótese da origem da Subsuperfície
Origem da vida a partir de fontes hidrotermais no leito oceânico;
Elevações submarinas;
Poros ricos em minerais (Fe, Ni) – Formação de aminoácidos, peptídeos simples, açucares e bases nitrogenadas;
Fosfato (água do mar) – Formação de nucleotídeos como AMP e ATP;
Polimerização em RNA catalisada por argila montmorilonita;
Um Mundo de RNA e síntese protéica
 RNA como primeira molécula auto-replicante;
O RNA pode ligar-se a pequenas moléculas;
Atividade catalítica;
 Acúmulo de proteínas e formação das primeiras membranas;
 Proteínas e o papel catalítico;
 DNA e informação genética;
Membranas lipídicas e vida celular
 Construção de lipídeos e síntese de vesículas de membrana fosfolipídicas;
 Semi-permeabilidade;
 Armazenamento de energia e síntese de ATP;
 Primeiras células auto-replicantes – LUCA
 Divergência de duas linhagens (Archaea e Bacteria) 
Proteínas embebidas nos lipídios
Metabolismo Primitivo
 Ambiente anóxico e metabolismo anaeróbico;
 Primeiras células seriam autotróficas;
 Abundância de H2 e CO2 favorecem a autotrofia e a anaerobiose;
		 2H2 + CO2	 H2O + [CH2O]
 Necessidade de fornecimento abundante e constante de H2;
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 Ferro ferroso e geração de energia;
Microbiologia de Brock, 2010. Pág.: 372
 Metabolismo quimiolitotrófico;
 Acúmulo de compostos orgânicos;
 Desenvolvimento do metabolismo quimiorganotrófico;
DIVERSIDADE METABÓLICA
Duas linhagens divergiram a partir de LUCA: Bactéria e Archaea (4,1 – 3,9 bilhões de anos);
 	Metabolismos distintos entre ambas as linhagens;
 Fontes de energia entre Bactéria e Archaea:
 Bactéria: 2H2 + CO2 H20 + [CH2O]
ou
FeS + H2S FeS2 + H2
Archaea: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
 Sendo esta responsável pela metanogênese
 Há 2,7 bilhões de anos: Surgimento das Cianobactérias 
Primeiros organismos fotossintetizantes;
Derivadas das Bactérias;
Responsáveis pela oxigenação do planeta
Fontes de energia das cianobactérias
H2O + CO2 luz solar O2 + C6H12O6
SURGIMENTO DO OXIGÊNIO MOLECULAR 
Origem das cianobactérias: cerca de 2,7 bilhões de anos;
Acúmulo do oxigênio na atmosfera: 2,4 bilhões de anos;
 
(Distância de um evento a outro: 300 milhões de anos)
Oxigênio recém formado reagindo com compostos ferrosos (como FeS e FeS2).
 Tais compostos reagem espontaneamente com O2, formando H2O;
Oxidação da FeS2 (pirita) origina Fe3+, que por sua vez se depositou em formações bandadas;
Oxidação do F2+ (ferro ferroso), originando F3+
 GRANDE EVENTO DA OXIDAÇÃO
Formação da Camada de Ozônio;
Formações Ferríficas Bandadas
Fonte: Microbiologia de Brock, 2010. Pag.:374
Após o consumo de todo o Fe2+, o oxigênio acumulou-se na atmosfera;
O2 submetido a radiações UV: Formação de O3;
Condições de surgimento da vida na superfície.
ORIGEM ENDOSSIMBIÓTICA DE EUCARIOTOS
 Únicas formas de vida até então: Bactéria e Archaea;
 Aparecimento de um novo domínio: Eukaria
 O aumento dos níveis de oxigênio favoreceu para que esse evento ocorresse.
ENDOSSIMBIOSE PRIMÁRIA
 Relação estável entre dois organismos distintos;
 Origem das mitocôndrias e dos cloroplastos
 
 Mitocôndrias: 
célula existente qualquer + bactéria quimiorganotrófica;
 
		Cloroplastos: célula existente qualquer + cianobactéria.
 Evidências que sustentam a hipótese da endossimbiose:
Presença de ribossomos do tipo procariótico em mitocôndrias e cloroplastos;
Antibióticos que afetam bactérias também prejudicam essas organelas;
Organização do DNA das mitocôndrias e cloroplastos igual a nas bactérias.
Fonte: http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://prokariotae.tripod.com/endossimbiose.jpg 
FORMAÇÃO DA CÉLULA EUCARIÓTICA
 Existem duas hipóteses a respeito desse evento:
 Primeira hipótese:
Surgimento do núcleo de maneira espontânea;
Surgimento de mitocôndrias e cloroplastos por endossimbiose.
 Segunda hipótese ou Hipótese do Hidrogênio:
Associação intracelular entre: um membro de Bactéria (consumidor de O2 e produtora de H2) + um membro de Archaea;
Archaea necessitava do H2 como fonte de energia e seu produto metabólico era utilizado pela Bactéria;
Transferência do gene da Bactéria para a Archaea;
Síntese intensa de lipídios;
Produção de organelas membranosas (Ex: RE, Complexo de Golgi);
Envolvimento do material genético disperso no citoplasma por uma membrana : Protegendo-o.
ENDOSSIMBIOSE SECUNDÁRIA
Aquisição de cloroplasto por eucariotos não fototróficos;
Processo de englobamento de uma célula de alga verde ou alga vermelha, retendo seu cloroplasto e tornando-se fototrófico;
Responsáveis pelos cloroplastos presentes em euglenóides.
EVOLUÇÃO MICROBIANA
Evolução: descendência com modificação (visão darwiniana)
Organismos relacionados por descendência;
Seleção Natural 
MUTAÇÃO
Alteração na sequência nucleotídica do genoma de um organismo;
Forma mais importante para a evolução dos organismos;
 Adaptativas;
 Danosas;
 Neutra (maioria)
TRANSFERÊNCIA HORIZONTAL DE GENES
Transmissão de genes oriundos de linhagens distantemente relacionadas;
Ocorre em procariotos através da conjugação, transdução e transformação (principalmente);
Grande variabilidade genética Diversidade de nichos ocupados;
ANÁLISE EVOLUTIVA
Conhecer a história evolutiva de um grupo de organismos;
História evolutiva = FILOGENIA
Deduzida indiretamente, a partir de dados da sequência nucleotídica;
De que forma é realizada?
Vários genes são utilizados nos estudos de filogenia molecular dos microorganismos;
RNA ribossomal da subunidade menor (SSU rRNA)
 Distribuídos universalmente
 Funcionalmente constantes
 Suficientemente conservados.
 De tamanho adequado
Pioneiro: Carl Woese
Estabeleceu a existência de três domínios: Bacteria, Archae e Eukarya;
 Forneceu pela primeira vez um arcabouço filogenético unificado para as bactérias.
RNA ribossomal da subunidade maior (LSU rRNA)
 Informações adicionais
 Sequenciamento mais caro e demorado
RELÓGIOS MOLECULARES
Tempo de divergência entre duas espécies 
X
Número de diferenças moleculares
(Quanto menor o tempo, maior o nível de parentesco)
QUESTÃO MAL RESOLVIDA
As sequências de DNA (e de proteínas) sofrem alterações em uma velocidade constante?
 [Desenvolvimento a definir]
ANÁLISE EVOLUTIVA: Métodos Analíticos
Filogenia Moderna;
Obtenção de sequências de DNA:
 Análise filogenética depende de PCR↔cópias suficientes de um gene;
Iniciadores Oligonucleotídicos: permite que o DNA polimerase ligue-se e copie o gene;
Alinhamento de sequências:
 A análise filogenética baseia-se na homologia;
Genes homólogos:
ORTÓLOGOS: divergências de sequência
PARÁLOGOS: duplicação gênica
Alinhar a sequência: genes homólogos de outras linhagens ↔ as diferenças entre as sequências podem ser exatamente localizadas;
Pareamentos incorretos ↔ hipótese de como as sequências divergiram a partir de uma sequência ancestral comum;
Árvores Filogenéticas
Reconstrução da história evolutiva a partir de diferenças observadas nas sequências nucleotídicas
FILOGENIA MICROBIANA
Análise filogenética baseadas nas sequências de DNA revelou que a vida celular na Terra evoluiu ao longo de três linhagens primárias;
Uma filogenia da vida baseada no gene de SSU rRNA;
Árvore filogenética universal se baseia em genes de SSU Rrna;
Presença de genes comuns entre os 3 domínios: Se as linhagens divergiram há tanto tempo a partir de um ancestral comum, por que compartilham tantos genes?
HIPÓTESE: No princípio da história da vida houve transferência de genes entre uma população de organismos primitivos derivados de uma célula ancestral comum.
Microbiologia de Brock, 2010. pág.: 382
 Bacteria
Algumas linhagens distinguidas por propriedades fenotípicas, como morfologia e fisiologia (Espiroquetas);
Proteobactéria: exemplo de grupos de bactérias com espécies relacionadas filogeneticamente, não tem semelhança fenotípica significativa
 Archaea
 Filogeneticamente 
 Crenarchaeota
 Euryarchaeota
Eukarya
 Árvores filogenéticas construídas a partir de análise comparativa das sequências de gene de rRNA 18S
Microsporídios e diplomonatas unicelulares
 Organismos multicelulares (plantas e animais)
Características diferenciais dos domínios da vida
 Domínios primários foram definidos com base no sequenciamento comparativo do gene de RNA ribossomal, porém podem também ser caracterizados por várias propriedades fenotípicas, como morfologia e estruturas fisiológicas.
Métodos filogenéticos de SSU rRNA
Sequência assinatura - pequenos oligonucleotídeos, exclusivos de determinados grupos de organismos;
Sondas filogenéticas;
FISH – hibridização
	 fluorescente in situ;
Microbiologia de Brock, 2010. pág.: 384
A ribotipagem de uma espécie bacteriana em particular pode ser específico e diagnóstico permitindo a descriminação entre espécies.
Microbiologia de Brock, 2010. pág.: 385
Sistemática Microbiana
Sistemática é o estudo da diversidade dos organismos e suas relações. Ela associa a filogenia à taxonomia.
A taxonomia emprega três tipos de métodos:
FENOTÍPICO
GENOTÍPICO
FILOGENÉTICO