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Sistema Nervoso Central: Encéfalo APRESENTAÇÃO O Sistema Nervoso está dividido em duas partes: Sistema Nervoso Central (SNC), composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, e Sistema Nervoso Periférico, que compreende os nervos que conectam o SNC às glândulas, aos músculos e aos órgãos sensoriais. Nessa Unidade de Aprendizagem iremos abordar os princípios gerais do Sistema Nervoso Central, seus componentes e suas funções básicas. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Descrever as subdivisões do sistema nervoso.• Descrever a visão geral do Sistema Nervoso Central.• Listar as principais estruturas que compreendem o encéfalo e suas funções.• DESAFIO Vamos ao desafio!!! Indivíduo do gênero masculino, 65 anos, com câncer de pulmão, iniciou com crises convulsivas e perda da sensibilidade. Foi encaminhado ao oncologista que solicitou uma ressonância magnética do encéfalo, em que foi diagnosticado tumores (metástases) no córtex cerebral no lobo parietal. INFOGRÁFICO O esquema mostra a subdivisão do Sistema Nervoso. CONTEÚDO DO LIVRO O princípio básico das funções do encéfalo é que uma função, mesmo que aparentemente simples como dobrar seus dedos, envolverá múltiplas regiões. Inversamente, uma região do encéfalo pode estar envolvida em várias funções ao mesmo tempo. Resumindo, entender o encéfalo não é uma tarefa muito fácil. Para auxiliá- lo, acompanhe o capítulo Sistema nervoso central: encéfaloda obra Biofísica e Fisiologia. O livro servirá como base para a nossa unidade de aprendizagem. Boa leitura. BIOFÍSICA E FISIOLOGIA Camilla Lazzaretti Sistema nervoso central: encéfalo Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Identificar as subdivisões do sistema nervoso. � Descrever a visão geral do sistema nervoso central. � Listar as principais estruturas que compreendem o encéfalo e suas funções. Introdução O sistema nervoso comanda e integra todas as funções do organismo para atingir a homeostase: o comportamento alimentar, a temperatura corporal, os movimentos, a respiração, entre outras milhares de funções. Basicamente, essas funções são geridas e executadas por duas subdivisões: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). Nossos receptores periféricos recolhem informações externas, que são levadas ao SNC por nervos, que atuam como cabos, realizando conexões. No SNC, a informação é processada na medula espinal ou no encéfalo, para que respostas adequadas sejam geradas para cada contexto em que o indivíduo esteja inserido. Neste capítulo, você vai estudar as partes do sistema nervoso, suas estruturas e funções principais, além das peculiaridades importantes do SNC, o grande maestro dessa orquestra que é o corpo humano. Subdivisões do sistema nervoso O sistema nervoso é subdividido em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). Basicamente, o SNC é constituído pelo encéfalo e pela medula espinal. O encéfalo está contido dentro da caixa craniana e possui inúmeras camadas, que circundam cavidades preenchidas por líquido cerebrospinal. A medula está inserida no canal vertebral, ao longo da coluna. Já o SNP é constituído pelos nervos e receptores sensoriais. Visualize essas estruturas na Figura 1. Figura 1. Sistema nervoso central e periférico. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 362). Sistema nervoso central: encéfalo2 As células existentes no SNC e no SNP são os neurônios e as células da glia. Os neurônios são células excitáveis, que recebem, processam e geram respostas às informações a que estamos expostos. Histologicamente, os neurônios são formados de partes específicas, como as que vemos a seguir. � Corpo ou soma: parte que contém o núcleo celular, o citoplasma e o citoesqueleto, com as principais organelas (retículo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, entre outras). � Axônio: é um prolongamento celular que realiza o transporte do po- tencial de ação. Está rodeado ou não de bainha de mielina (formada de camadas de fosfolipídeos de membrana, útil para o isolamento elétrico). � Dendritos: ramificações que fazem a comunicação entre neurônios, as sinapses. � Terminal axonal: segmento final do neurônio que possui vesículas sinápticas com neurotransmissores, para liberação na fenda sináptica. Funcionalmente, podemos classificar os neurônios como (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; SILVERTHORN, 2017; MARIEB; HOEHN, 2008): � Sensoriais. São aferentes, ou seja, conduzem informações sensoriais ao SNC. Essa informação é adquirida na periferia e pode ser de tipos diferentes (táteis, de temperatura, de dor, entre outras) e podem ser mielinizados ou não. � Interneurônios. Possuem vasta ramificação e fazem a comunicação entre neurônios. � Motores. São eferentes, isto é, conduzem informações motoras do SNC para os músculos. Podem inervar órgãos viscerais por meio do sistema nervoso autônomo (SNA), ou a musculatura esquelética, por meio do sistema nervoso somático (SNS), e são altamente mielinizados. Outra importante classificação dos neurônios se dá de acordo com sua morfologia, podendo ser denominados conforme os fatores descritos a seguir. � Unipolares, quando possuem apenas um prolongamento celular, o axônio. � Bipolares, quando possuem dois prolongamentos a partir do corpo celular (os dois primeiros são comumente sensoriais). � Anaxônicos, nos quais não se observa a presença de axônio aparente (encontrados em interneurônios). 3Sistema nervoso central: encéfalo � Multipolares, com inúmeras ramificações dendríticas e terminais axonais mais largos, observados em neurônios eferentes. Na Figura 2 você pode ver a anatomia dos neurônios, suas classificações funcionais, estruturais e partes. Figura 2. Anatomia dos neurônios e suas classificações funcionais, estruturais e partes. Fonte: Silverthorn (2017, p. 230). Sistema nervoso central: encéfalo4 Já as células da glia realizam funções de suporte neuronal, proporcionando isolamento elétrico e suporte energético. Também estão presentes em barreiras protetoras. Sem a glia, os neurônios teriam sua sobrevivência prejudicada ou nula, pois a proporção dessas células é em torno de 50 para cada neurônio. A glia, no SNC, possui diferentes tipos de celulares, conforme vemos a seguir. � Oligodendrócitos: contidos nas bainhas de mielina axonais. � Microglia: representa as células imunológicas no sistema nervoso. � Células ependimárias: localizadas nas zonas ventriculares, realizando barreiras, e fornecem células tronco. � Astrócitos: importantes atores no cenário neuronal. Participam do su- porte energético neuronal captando íons, água, glicose, e regulam ações neuroquímicas nas fendas sinápticas, recaptando neurotransmissores. Já no SNP, estão presentes apenas dois tipos de glia: � Células de Schwann: bainhas de mielina neuronais. � Células satélites: gânglios nervosos. Acompanhe, na Figura 3, mais informações sobre os tipos de célula da glia e suas funções. 5Sistema nervoso central: encéfalo Figura 3. (a) Tipos de células da glia e suas funções. (b) Neurônios e células da glia. Fonte: Silverthorn (2017, p. 234). Sistema nervoso central: encéfalo6 Sistema nervoso central A organização celular do SNC pode ser visualizada com colorações diferentes, como visto na Figura 3. A substância cinzenta é o constituinte mais escuro do SNC, e ali se localizam células gliais, prolongamentos neuronais com menor quantidade de mielina e, principalmente, os corpos dos neurônios. No encéfalo, a substância cinzenta é denominada córtex cerebral, que constitui a parte mais próxima à superfície. Nota-se que locais com conjuntos de corpos celulares no SNC são denominados núcleos. Na substância branca encontram- -se apenas prolongamentos neuronais mielinizados de cor mais esbranquiçada e células da glia (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; SILVERTHORN,2017; KANDEL et al., 2014). Mais adiante, veremos o SNC em mais detalhes. Sistema nervoso periférico O SNP representa todos os tecidos nervosos que estão fora do SNC. Fazem parte desse sistema os receptores sensoriais, com formato de terminações nervosas ou células singulares. Eles estão em locais como a pele, os órgãos viscerais, os músculos e as articulações. Esses terminais se ligam a nervos espinais, originados na medula espinal, e a nervos cranianos, que emergem do encéfalo. Tais nervos normalmente são mistos, com uma parte sensorial, com origem nas raízes dorsais da medula espinal ou em gânglios próximos nos nervos cranianos; e uma parte motora, composta dos neurônios motores que inervam músculos esqueléticos (SNS) e de órgãos viscerais (SNA), de controle da musculatura lisa, glândulas e tecido muscular cardíaco (TORTORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). 7Sistema nervoso central: encéfalo A Figura 4 apresenta um resumo da organização do SNC e do SNP. Figura 4. Organização do sistema nervoso: SNP e SNC. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 363). Sistema nervoso central: encéfalo8 A divisão eferente do SNP se subdivide em uma parte voluntária, que inerva músculos esqueléticos por meio de sinapses, as junções neuromuscu- lares do SNS. Já no SNA, o controle é involuntário, sem a necessidade de um pensamento consciente para tal. O SNA se subdivide em (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016): � SNA simpático, no qual sua inervação promove ações com maior com- ponente excitatório, conhecido classicamente como “luta ou fuga”. Neste sistema há presença de taquicardia, elevação da pressão arterial, e aumento do suprimento de glicose na corrente sanguínea. O neurotransmissor liberado em órgãos-alvo é a noradrenalina, causadora dessas ações. � SNA parassimpático atua com predomínio de ações em repouso e digestão, promovendo a motilidade gastrointestinal, a diminuição da frequência cardíaca e da pressão arterial. Isso ocorre porque, há a liberação de acetilcolina (ACh) nos órgãos inervados por esse sistema. Há outra divisão do SNP que vem sendo bastante estudada atualmente, o sistema nervoso entérico (SNE). Esse sistema controla os estímulos digestórios intestinais por meio de reflexos gastrointestinais, de modo independente do SNC. Juntamente a ele, o SNA trabalha realizando estas funções (SILVER- THORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). Veja mais sobre essas subdivisões do SNP na Figura 5. 9Sistema nervoso central: encéfalo Figura 5. SNP, parte sensorial e motora (somática e autônoma). Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 364). Sistema nervoso central: encéfalo10 Os espinhos dendríticos são protusões fisiológicas da membrana dos dendritos neu- ronais, que proporcionam o aumento no número de sinapses. Sua função é relacionada com eventos de plasticidade neuronal, como aprendizado e memória. No interior dessa estrutura são observados polirribossomos e retículo endoplasmático liso para o armazenamento de cálcio. Sabe-se que crianças com atraso no desenvolvimento cognitivo podem apresentar alterações nesses espinhos, com menor conectividade sináptica e espinhos de morfologia mais fina. O período da infância é um momento de maior desenvolvimento dos espinhos, o que proporciona modificações em circuitos cerebrais. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 47) e Merlo et al. (2011, documento on-line). Visão geral do sistema nervoso central Diferentes espécies animais possuem a capacidade de percepção de mudanças externas no ambiente e posterior geração de respostas adequadas ao contexto. Evolutivamente, as águas vivas já possuem células nervosas para a assimilação do meio em que vivem; entretanto seu sistema nervoso é apenas uma rede de nervos sensoriais, motores e interneurônios. Nos vertebrados, o SNC já é bem delimitado, pois o encéfalo e a medula espinal são organizados em estruturas singulares. Nos mamíferos em geral, 11Sistema nervoso central: encéfalo estruturas comuns são observadas: cérebro, cerebelo e tronco encefálico. Na espécie humana, percebe-se no cérebro uma diferenciação robusta e bem desenvolvida, pois notam-se giros e sulcos que permitem que uma grande massa encefálica fique contida nas dobras cerebrais (TORTORA; DERRICK- SON, 2017; SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). Compare as diferenças entre encéfalos de mamíferos na Figura 6. Figura 6. Diferenças entre encéfalos de mamíferos. Note a presença de regiões comuns a todos (cérebro, cerebelo e tronco encefálico), e alguns desses animais já possuem sulcos e giros. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 181). Sistema nervoso central: encéfalo12 Desenvolvimento embrionário do SNC O SNC inicia seu desenvolvimento nas primeiras semanas gestacionais. O tubo neural inicia sua formação a partir de estruturas do ectoderma (um dos folhe- tos embrionários da 3ª semana gestacional), próximo ao 20º dia gestacional, como você pode ver na Figura 7. Esse tubo oco funde estruturas semelhantes a cristas de ondas, as cristas neurais. Internamente, a parte celular de re- vestimento que compõe o tubo serão células ependimárias ou células tronco indiferenciadas; já externamente, são células que formarão neurônios e glia do SNC. O SNP deriva das células da crista neural, que formarão neurônios sensoriais e motores dos nervos periféricos. Figura 7. Desenvolvimento embrionário do sistema nervoso — formação do tubo neural. Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 386). 13Sistema nervoso central: encéfalo Na parte anterior do tubo neural, três estruturas encefálicas se desen- volvem e dão origem às demais regiões encefálicas. A primeira estrutura, o prosencéfalo, é a mais anterior de todas e origina o telencéfalo, que, por sua vez, organiza-se em cérebro (onde se notam os lobos cerebrais) e diencéfalo (que origina o hipotálamo e o tálamo). Circundados pelo telencéfalo estão os ventrículos laterais, que são preenchidos por líquido cerebrospinal. A segunda estrutura, o mesencéfalo, permanece com o mesmo nome ao longo do desenvolvimento. Já a última estrutura, o rombencéfalo, originará o metencéfalo (origina a ponte e o cerebelo) e o mielencéfalo (desenvolve o bulbo). O desenvolvimento da parte final do tubo neural forma a medula espinal, que, ao ser seccionada, demonstra regiões de substância cinzenta em forma de borboleta, denominadas cornos dorsal e ventral. O restante são colunas de substância branca que projetam axônios ascendentes e descendentes (TORTORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; BEAR; CON- NORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). A Figura 8 ilustra e resume o desenvolvimento embrionário do SNC. Meninges O encéfalo e a medula espinal estão alocados em “caixas” ósseas: a caixa craniana e o canal vertebral da coluna. Entretanto, não há contato direto do SNC com os ossos, visto que a proteção é ocasionada por três membranas de tecido conjuntivo, as meninges, que se estendem do encéfalo até o final da coluna vertebral. A meninge mais externa é a dura-máter, que significa “mãe rígida”. Possui constituição firme, pois sua composição é de conjuntivo denso modelado, e se une aos vasos sanguíneos que passam abaixo dela, por meio de cavidades denominadas seios. Abaixo da dura-máter está a aracnoide (arac vem de “aranha”). Ela é mais frouxa, com fibras elásticas e colágenas semelhantes a uma teia. Nesse local há um espaço subaracnóideo, por onde circula o líquido cerebrospinal, de consistência salina e incolor, que protege química e mecanicamente o SNC, diminuindo o peso encefálico em 30 vezes. A mais fina e mais interna das camadas é a pia-máter, em que pia significa “delicada”. Ela se adere ao encéfalo e se associa aos vasos sanguíneos que nutrem o cérebro. Sistema nervoso central: encéfalo14 Figura 8. Desenvolvimento embrionário do SNC. Fonte: Silverthorn(2017, p. 278). A dura e a aracnoide persistem até a região sacral, embora a medula fina- lize na região lombar. Isso ocorre em razão do crescimento embriológico dos ossos da coluna, que ocorre mais rapidamente do que o do sistema nervoso. O líquido cerebrospinal é secretado pelo plexo coroide nas paredes dos ventrículos cerebrais, que são dilatações derivadas do lúmen do tubo neural, contínuas com o canal central medular. Em cada hemisfério há os ventrículos laterais em formato de L, que se comunicam com o terceiro ventrículo. Este 15Sistema nervoso central: encéfalo último liga-se com o quarto ventrículo, que tem seguimento com o canal medular (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2017; BECKER, 2018; SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Visualize essas estruturas na Figura 9. Figura 9. Meninges, líquido cerebrospinal e ventrículos cerebrais. Fonte: Silverthorn (2017, p. 281). Sistema nervoso central: encéfalo16 Encéfalo O encéfalo compreende todos os componentes contidos na caixa craniana, isto é, tronco encefálico, cérebro e seus lobos e núcleos subcorticais. Muitas vezes, traduzimos erroneamente a palavra brain, do inglês, para cérebro; contudo essa tradução compreende apenas o córtex cerebral, com seus sulcos (fendas) e giros (dobras). A existência dessas estruturas não é um mero acaso: elas estão presentes porque são “dobraduras” que aumentam a quantidade de tecido nervoso, ocupando um menor espaço do crânio. Imagine que temos em torno de 80 bilhões de neurônios. Quando comparado com o encéfalo de outros mamíferos, o encéfalo humano demonstra maior tamanho da região do prosencéfalo, porém o bulbo olfatório é menor, devido à menor capacidade olfativa. Você já deve ter observado cães farejadores procurando minúsculas partículas de odor, quando nós, humanos, não sentimos nada. Podemos subdividir o encéfalo em partes (TORTORA; DERRICK- SON, 2017; SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): � Hemisférios cerebrais: onde estão os dois lados do cérebro, formados por córtex cerebral. São separados pela fissura longitudinal. � Diencéfalo: com seus núcleos subcorticais, como hipotálamo, tálamo, epitálamo. � Tronco encefálico: formado de mesencéfalo, ponte e bulbo. � Cerebelo: denominado assim pois se assemelha a um cérebro em miniatura. Os hemisférios cerebrais são divididos funcional e anatomicamente em lobos. O lobo temporal leva esse nome porque fica próximo às têmporas, primeiro local onde se notam os cabelos brancos durante o envelhecimento, e fica abaixo do osso de mesmo nome. Delimitando o lobo temporal encon- tramos o sulco lateral, que permite a divisa do lobo frontal, também situado abaixo do osso de mesmo nome. Sua região caudal se limita com o sulco central, onde se encontra a divisa com o lobo parietal, também relacionado ao osso do crânio de sua proximidade. Anterior ao sulco central se observa o giro pré-central e, posteriormente, o giro pós-central. Contínuo a esse último lobo na região posterior do encéfalo, o sulco parietoccipital faz a divisa entre os lobos parietal e occipital. 17Sistema nervoso central: encéfalo Acompanhe as estruturas do encéfalo na Figura 10. Figura 10. Regiões encefálicas anatômicas. Fonte: Silverthorn (2017, p. 286). Sistema nervoso central: encéfalo18 O córtex cerebral é integrado por seis camadas, que podem ser visualizadas na Figura 11, e seus aspectos se diferenciam de outras regiões por características peculiares não observadas em outros locais (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): � os corpos celulares estão organizados em lâminas, paralelos ao meio externo; � a camada mais superficial tem poucos corpos celulares e é denominada camada molecular ou I; � estão presentes células piramidais, que possuem longos dendritos api- cais, onde se ramificam em múltiplos ramos. Figura 11. Camadas corticais. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 439). Medula espinal A medula espinal tem formato cilíndrico e está dentro do canal vertebral, na coluna vertebral. Mede, aproximadamente, 42 cm de comprimento e 1,8 cm de espessura, estendendo-se do crânio, a partir do forame magno, passando pelos segmentos vertebrais cervical (C), torácico (T) e lombar (L). Sua parte final ocorre, aproximadamente, nas vertebras L1/L2 sendo mais encurtada do que a coluna vertebral. 19Sistema nervoso central: encéfalo Em uma secção transversal, a medula possui sulcos que a delimitam em duas metades: o sulco mediano posterior (região dorsal) e a fissura mediana anterior (região ventral). Nota-se, na Figura 12, a presença de substância branca e cinzenta. A substância cinzenta tem formato de “H”, com a presença do canal central, que contém líquido cerebrospinal. O “H” medular é dividido em cornos. O corno dorsal é uma entrada de axônios da raiz dorsal (posterior), que, por sua vez, transporta informações sensitivas vindas de vísceras, pele e músculos. A presença de seus corpos celulares é observada nos gânglios espinais, regiões externas à medula. Já no corno ventral se observa a saída de informações motoras. Nesse local há corpos de neurônios motores somáticos que realizam a contração de músculos esqueléticos. O corno lateral pode ser observado na parte medular torácica e lombar, e contém os corpos de neurônios motores do SNA, que inervam musculatura cardíaca, lisa e glandular. Associados a esses cornos estão os 31 nervos es- pinais que inervam apele, músculos e vísceras. Esses nervos emergem das raízes dorsal ou ventral da medula espinal e saem pelo forame intervertebral da coluna, compondo assim parte do SNP. A substância branca é constituída de projeções axonais aferentes e efe- rentes, e se divide em funículos, que são colunas que possuem tratos (feixes axonais). Esses tratos podem ser (MARIEB; HOEHN, 2008; TORTORA; DERRICKSON, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017): � tratos sensoriais — ascendem ao encéfalo e levam informações sensoriais; � tratos motores — transportam informações do encéfalo para a medula. A hidrocefalia é um distúrbio em que há o comprometimento da circulação do líquido cerebrospinal pelos ventrículos cerebrais. Com isso, pode haver a dilatação dessas estruturas e o aumento da circunferência da cabeça em crianças. Adultos também podem sofrer essa alteração, o que pode resultar em consequências ainda mais graves, pela dificuldade de expansão do crânio. Sistema nervoso central: encéfalo20 Figura 12. Secção transversal da medula espinal. Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 428). Estruturas que compreendem o encéfalo e suas funções O encéfalo tem a proteção das meninges, do líquido cerebrospinal e da bar- reira hematoencefálica. Essa barreira, que você pode visualizar na Figura 13, está presente nos capilares encefálicos, que são muito menos permeáveis a outros espalhados pelo corpo, uma vez que possuem junções oclusivas. Essas junções são proteínas que ocluem espaços — neste caso, em células do endotélio capilar —, promovendo a diminuição da permeabilidade para o líquido intersticial. Acoplado aos vasos estão os astrócitos, que são indutores da formação desta barreira no endotélio. Desse modo, os neurônios não ficam em contato direto com os vasos sanguíneos (SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). 21Sistema nervoso central: encéfalo Figura 13. Barreira hematoencefálica. Fonte: Silverthorn (2017, p. 282). O encéfalo humano possui cerca de 1.400 g de massa e, aproximadamente, 85 milhões de neurônios conectados, sendo que uma célula pode receber até 200 mil sinapses. Os neurônios estão organizados em redes neuronais, e essas redes podem ser interconectadas com a totalidade encefálica, ou quase toda. Entretanto, suas regiões estão anatomicamente relacionadas a funções específicas. Córtex cerebral e suas funções O córtex cerebral, como dito anteriormente, é a regiãode substância cinzenta mais superficial do encéfalo, com cerca de 2 a 4 mm. Entretanto, 40% da massa cerebral está distribuída nas circunvoluções, que atuam na percepção de ações conscientes, sensações, comunicação, memória, raciocínio e início de movimentos voluntários. Observam-se quatro características similares a todas regiões corticais (SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): Sistema nervoso central: encéfalo22 � existem áreas corticais de associação, motoras e sensoriais; � cada hemisfério controla funções corticais contralaterais do corpo, ou seja, o hemisfério esquerdo, por exemplo, controla funções do lado direito do corpo; � os hemisférios possuem uma lateralização de funções; apesar de serem similares, suas funções não são totalmente iguais; � as regiões estão totalmente interconectadas, nunca há a ação de uma região sozinha. Entretanto, para melhor entendimento, muitas vezes abordaremos as funções por região. Discutiremos aqui as funções corticais de acordo com a classificação determinada pelas áreas de Brodmann, que são 52 regiões elaboradas por K. Brodmann, em 1906, e que você pode visualizar na Figura 14. Simultaneamente, inseriremos o lobo em que a área está localizada, para uma compreensão mais completa do tema (MARIEB; HOEHN, 2008). � Áreas motoras: localizam-se em regiões posteriores do lobo frontal, próximas ao sulco central. Controlam os movimentos voluntários e são compostas de: córtex motor primário, córtex pré-motor, área de Broca, e campo ocular frontal. Estão anatomicamente relacionadas à funções específicas (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). � A representação cortical denominada Homúnculo motor demonstra o córtex motor primário para cada parte do corpo. Entretanto, sabe- -se que mais regiões estão envolvidas com os movimentos das partes do Homúnculo (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; MARIEB; HOEHN, 2008). � Áreas sensoriais: são localizadas nos lobos temporal, parietal, insular e occipital. Controlam a percepção de inúmeras aferências, veja (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): ■ receptores sensoriais da pele, propriocepção muscular e articular (córtex somatossensorial primário no lobo parietal); ■ entradas sensoriais de temperatura, pressão, textura (córtex soma- tossensorial de associação no lobo parietal); ■ informações visuais da retina (córtex visual primário e área de as- sociação visual no lobo occipital); ■ informações auditivas (córtex auditivo primário e área auditiva de associação no lobo temporal); 23Sistema nervoso central: encéfalo Figura 14. Principais áreas motoras, sensoriais e associativas. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 224). Sistema nervoso central: encéfalo24 ■ informações olfativas (córtex olfatório no lobo temporal e rinencéfalo no bulbo olfatório e regiões frontais); ■ informações gustativas (lobo da ínsula); ■ informações viscerais (lobo da ínsula); ■ informações de equilíbrio (córtex vestibular na região posterior à ínsula). Veja mais sobre as áreas motoras e sensoriais na Figura 15. Figura 15. Áreas motoras e sensoriais corticais. Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 393). � Áreas associativas multimodais: estas áreas recebem inúmeros tipos de informações, bem como enviam projeções. Transformam informa- ções em memórias e ações, dão significados e realizam uma tomada de decisão apropriada ao contexto ambiental em que o indivíduo está inserido. Por exemplo, caso você sinta o cheiro do seu bolo favorito, talvez essa informação sensorial faça você lembrar da sua infância, lembrar de o quão gostoso é tomar um café com bolo, ou lembrar da pessoa que fez esse agrado para você um dia, gerando uma memória afetiva. As áreas anatômicas envolvidas são as seguintes: 25Sistema nervoso central: encéfalo ■ área associativa anterior, ou córtex pré-frontal — controla habi- lidades de raciocínio lógico, situações de aprendizagem, e intelecto; ■ área associativa posterior, na parte do lobo occipital — atua no reconhecimento de faces e de detalhes de espaços ou locais para o discernimento do contexto. Por exemplo, você entende que está na biblioteca quando vê estantes de livros, mesas de estudos e corredores, todo o ambiente unido dá significado do local que você está; ■ área associativa límbica — inclui o giro cingulado, para-hipocampal e hipocampo. Essas áreas dão sentidos emocionais e geram memórias de fatos e eventos que você passou durante o dia, por exemplo. Diencéfalo e suas funções Como já mencionado, o diencéfalo está localizado entre o tronco encefálico e o cérebro. É constituído pelas seguintes regiões: tálamo, subtálamo, epitálamo e hipotálamo, que podem ser visualizadas na Figura 16 (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). � Tálamo: é um conjunto de núcleos com porções laterais, unidos pela aderência intertalâmica. Suas funções se relacionam à retransmissão de informações sensoriais. Qualquer informação desse cunho passa pelo tálamo, exceto as olfativas. � Subtálamo: é uma região abaixo do tálamo que contém núcleos de- nominados subtalâmicos, que recebem projeções do tronco encefálico da substância negra e do núcleo rubro, e estão relacionados com in- formações motoras. � Epitálamo: esta região está localizada superior e posteriormente ao tálamo, e sua grande característica é a glândula pineal, que secreta melatonina. Está envolvida em ciclos de sono e vigília e é, normalmente, mais ativa a noite. � Hipotálamo: é formado por um agrupado de núcleos que controlam processos vitais do organismo (comportamento alimentar, temperatura corporal, ingestão de líquidos). É um grande centro controlador endó- crino, que se conecta à hipófise por meio do infundíbulo (estrutura que se assemelha a uma haste), atuando no comando dessa glândula. Sistema nervoso central: encéfalo26 Figura 16. Diencéfalo. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 437). Tronco encefálico e suas funções O tronco encefálico faz a conexão entre o cérebro e a medula espinal. É composto de mesencéfalo, ponte e bulbo, como demonstra a Figura 17. Suas funções são diversas, entre elas, controle das funções vitais, respiratórias, dos batimentos cardíacos, dos reflexos e do sistema motor (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). � Mesencéfalo: é a região do tronco encefálico de menor tamanho. Possui os núcleos dos nervos cranianos oculomotor, troclear e trigêmeo. Ele é subdividido em: ■ teto — com saliências denominadas colículos superiores e inferiores, que recebem aferências do sistema visual, auditivo; ■ tegmento — possui tratos que ascendem da medula. Juntamente, há núcleos como a substância negra e o núcleo rubro, envolvidos com atividades motoras. 27Sistema nervoso central: encéfalo � Ponte: possui grande quantidade de núcleos, tendo tratos ascendentes e descendentes. Atua no controle respiratório junto com o bulbo. Na região posterior pontina estão nervos cranianos (V), abducente (VI), facial (VII) e vestibulococlear (VIII). � Bulbo: é a última parte do tronco encefálico, que também pode ser de- nominada medula oblonga. Possui tratos sensoriais e motores, e núcleos de substância cinzenta que agem em funções essenciais: batimentos cardíacos, constrição de vasos sanguíneos, ação na respiração, vômito, deglutição, soluço, tosse e espirro. Essas funções são anatomicamente próximas nos núcleos bulbares, pois, caso um indivíduo engula algum alimento contaminado ou não adequado, o ato da deglutição e vômito estão próximos para a regurgitação. Nessa região algumas fibras rea- lizam decussação e migram para o lado oposto da linha média, e isso explica o controle contralateral do corpo nos hemisférios cerebrais. Cerebelo e suas funções Cerebelo significa “pequeno cérebro” e está localizado dorsalmenteà ponte e ao bulbo. Possui dois hemisférios e três lobos, anterior, posterior e flóculo nodular, com uma estrutura central denominada verme (ou vermis). Suas funções estão relacionadas ao refinamento de informações motoras, diminuindo possíveis erros e monitorando as contrações musculares para atividades que vão desde a marcha, ao caminhar, até dirigir e digitar. Contém um córtex similar ao cérebro, bem como substância branca e núcleos internos, sendo o núcleo denteado o mais conhecido. Suas células são cesta, de Purkinje (as mais longas), estrelares e granulares, e sabe-se que existem mais neurônios no córtex cerebelar que no cérebro. Sistema nervoso central: encéfalo28 Figura 17. Tronco encefálico. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 434). 29Sistema nervoso central: encéfalo O cerebelo é conectado ao tronco encefálico pelos pedúnculos cerebelares, que fazem as conexões com inúmeras regiões, como o cérebro, a partir do diencéfalo, e as estruturas do tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). Visualize essas estruturas na Figura 18. Figura 18. Cerebelo. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 436). A Figura 19 resume todas as estruturas do encéfalo que discutimos neste tópico e suas funções. Sistema nervoso central: encéfalo30 Figura 19. Divisões do encéfalo e suas funções. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 431). Você já ouviu falar do caso Phineas Gage? Ele era um trabalhador de ferrovias que, em 1848, sofreu um grave acidente com uma barra de ferro, que atravessou seu cérebro na região frontal. Algumas sequelas ficaram, mas ele sobreviveu, e seu caso até hoje intriga neurocientistas. Se quiser saber mais sobre esse curioso caso, acesse o link a seguir. https://qrgo.page.link/GcVZr Neste capítulo você estudou os componentes do SNC e do SNP. Conheceu as células de cada sistema e sua função básica e, por último, viu que o encéfalo é o centro controlador de todas as ações do organismo, desde as atividades motoras e sensoriais até o seu raciocínio lógico e atenção para ler este capítulo. 31Sistema nervoso central: encéfalo A doença de Parkinson é provocada por morte de neurônios da substância negra, no mesencéfalo. Esses neurônios produzem dopamina, um neurotransmissor essencial para a iniciação de movimentos voluntários. Sem ela, as aferências corticais motoras ficam prejudicadas, gerando os sinais característicos da doença, o tremor e a hipocinesia. Suas causas ainda são incertas, mas sabe-se que características genéticas e intoxicações ambientais, por exemplo, podem ser agentes indutores. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 501). BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. BECKER, R. O. Anatomia humana. Porto Alegre: SAGAH, 2018. KANDEL, E. R. et al. Princípios de neurociências. 5. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. MERLO, S. et al. O ciclo da vesícula sináptica, espinhos dendríticos e a transdução de sinal. Revista Medicina (Ribeirão Preto), v. 44, n. 2, p. 157−171, 2011. Disponível em: http:// www.revistas.usp.br/rmrp/article/view/47356. Acesso em: 24 set. 2019. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. Sistema nervoso central: encéfalo32 DICA DO PROFESSOR A seguir você assistirá um vídeo abordando os seguintes tópicos: o encéfalo, suas estruturas e suas respectivas funções. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! EXERCÍCIOS 1) O encéfalo apresenta algumas regiões com funções específicas. Observe a figura abaixo e marque a alternativa correta: A) 01 sede da inteligência. B) 02 sede da audição. C) 03 sede da memória. D) 04 sede da visão. E) 05 sede do controle da respiração e cardiovascular. 2) Sobre o Sistema Nervoso e suas funções é incorreto: A) O lobo occipital do cérebro é importante para a visão de objetos. B) O equilíbrio corporal é controlado pelo bulbo raquidiano. C) Os atos de pensar, evocar lembranças e falar dependem da integridade do córtex cerebral. D) O tronco encefálico está relacionado com o controle visceral. E) O ato de andar de bicicleta é coordenado pelo cerebelo. 3) Qual é a região encefálica que tem funções de controle da osmolaridade corporal, controle das funções reprodutivas, interação com o sistema límbico, secreção de hormônios tróficos, controle da glicose sanguínea e temperatura corporal? A) Tálamo. B) Bulbo. C) Ponte. D) Hipotálamo. E) Cerebelo. 4) Um indivíduo sofreu uma queda e desmaiou, sendo socorrido e conduzido ao hospital onde foram feitos exames e ele ficou sob observação. Após algum tempo despertou, afirmando que não estava enxergando. O médico explicou à família que o trauma deve ter atingido: A) Os lobos temporais, situados nas regiões laterais e inferiores da cabeça que controlam a visão. B) O lobo occipital, situado na parte posterior da cabeça e controla a visão. C) Os lobos parietais, localizados nas regiões laterais e superiores da cabeça, que controlam a visão. D) O lobo frontal, localizado na porção anterior de cada hemisfério cerebral, que controlam a visão. E) Os lobos localizados na parte inferior do encéfalo, chamados de cerebelo, responsáveis pela visão. 5) Foi seccionada uma área do sistema nervoso de um mamífero. Em seguida constatou- se que o referido animal não manteve seu equilíbrio corpóreo, permanecendo deitado no chão. A área seccionada em questão faz parte: A) Do bulbo. B) Do cerebelo. C) Do hipotálamo. D) Das meninges. E) Do hipocampo. NA PRÁTICA O Parkinson é uma das doenças neurodegenerativas mais comuns. Ela leva a deficiência do neurotransmissor dopamina, resultante da degeneração dos neurônios dopaminérgicos nos núcleos da base (principalmente a substância negra) do diencéfalo. Estima-se que ocorra 1 a 2% dos indivíduos acima de 65 anos. Os sinais e sintomas mais comuns são a rigidez articular e o tremor de repouso, além da dificuldade de iniciar os movimentos voluntários, como a marcha. SAIBA + Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Fisiologia Humana: Controle nervoso Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Doença Parkinson Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Fisiologia humana - uma abordagem integrada
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