C3 - Histologia

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Histologia
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Roteiro 1 
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Identificar e descrever as lâminas histológicas de músculo estriado esquelético e tendão.
Identificar e descrever as lâminas histológicas de músculo estriado esquelético e tendão.
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https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sistema-muscular.htm#:~:text=da%20publicidade%20%3B)-,Tipos%20de%20m%C3%BAsculos,card%C3%ADaco%20e%20o%20n%C3%A3o%20estriado.
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sistema-muscular.htm#:~:text=da%20publicidade%20%3B)-,Tipos%20de%20m%C3%BAsculos,card%C3%ADaco%20e%20o%20n%C3%A3o%20estriado..
Características histológicas dos três tipos de tecido muscular. Na coluna à esquerda, o aspecto desses tecidos em cortes longitudinais e, à direita, em cortes transversais. 
O músculo esquelético é constituído por fibras com grande diâmetro, longas e multinucleadas. Os núcleos situam-se na periferia da fibra.
O músculo cardíaco é constituído por células curtas e unidas pelos discos intercalares. Cada célula tem apenas um ou dois núcleos, localizados no centro. 
O tecido muscular liso é um agregado de células fusiformes, com um núcleo na parte mais dilatada da célula.
Para lembrar: o tecido conjuntivo (alguns autores chamam, inclusive de tecido conectivo, justamente por sua função) é caracterizado por apresentar células distanciadas entre si, em maior ou menor grau, responsáveis por unir, ligar, nutrir, proteger e sustentar os outros tecidos.
Organização de um músculo estriado esquelético. Observe a disposição das fibras musculares em feixes e sua separação por diferentes níveis de camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomísio. À direita, o esboço de um músculo do qual foi retirado um segmento (em tracejado), representado na figura maior, à esquerda.
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O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas, cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas.
O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100 μm. Essas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. 
Nas fibras musculares esqueléticas, os numerosos núcleos elípticos localizam-se na periferia, logo abaixo do sarcolema. Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais.
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FIGURA 10.3 Músculo estriado esquelético observado em várias dimensões. Em destaque, as miofibrilas que constituem o aparelho contrátil e seus componentes estruturais e moleculares. Observe a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. A estrutura molecular desses elementos é mostrada à direita, embaixo. (Ilustração de Sylvia Colard Keene. Reproduzida, com autorização, de Bloom e Fawcett, 1968.)
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO 
As fibras musculares estriadas esqueléticas constituem o que se chama habitualmente de músculo esquelético.
As fibras são longas células em forma de cilindros que podem chegar a vários centímetros de comprimento. As células são multinucleadas e a posição de seus núcleos é periférica, junto à membrana plasmática. Os núcleos têm cromatina clara e são elípticos tendo uma forma que lembra um charuto. A melhor maneira de reconhecer a posição periférica dos núcleos é em cortes transversais às fibras – veja o segundo esquema.
Em cortes longitudinais das fibras se pode observar outra característica importante deste tipo de fibra muscular – são as estriações (bandas) transversais no citoplasma.
A imagem inferior é um aumento pequeno de um corte de músculo esquelético no qual a maioria das fibras foi seccionada transversalmente.
Uma quantidade menor de fibras foi seccionada longitudinalmente – ficam destacadas em azul claro. Nestas fibras se pode comprovar como são longas. Devido ao aumento pequeno da imagem, não é possível observar a sua estriação transversal.
Músculo estriado esquelético. Coloração: hematoxilina e eosina. Aumento: pequeno
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO – 2
Estas imagens foram captadas em um aumento maior que a imagem da página anterior.
Imagem superior: Estão presentes fibras musculares estriadas esqueléticas seccionadas longitudinalmente. Pode se observar muito bem a estriação transversal no citoplasma de cada célula.
Alguns núcleos ficam destacados em azul após colocar o cursor ou clicar sobre a imagem. Observe que se situam na periferia do citoplasma.
Imagem inferior: Em um aumento maior que a imagem acima, há células musculares em corte longitudinal, nas quais se observa muito bem a sua estriação.
No canto inferior direito há fibras seccionadas transversalmente – destacadas em azul claro e alguns núcleos periféricos destacados em azul escuro.
Músculo esquelético. Coloração: hematoxilina e eosina. Aumento: médio.
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO – 3
Imagens em grande aumento de fibras musculares estriadas esqueléticas seccionadas longitudinalmente.
Ao colocar o cursor ou clicar sobre a imagem ficam destacadas os principais componentes das bandas transversais que compõem a estriação das células.
Na imagem superior ficam destacadas algumas bandas A e trechos de bandas I (ressaltados em azul claro), no interior dos quais se situa a o disco Z (veja a figura inferior).
Na imagem inferior estão indicados alguns discos Z. São vistos como linhas delgadas no interior das bandas I.
Músculo estriado esquelético. Coloração: hematoxilina e eosina. Aumento: grande.
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO – 4
Organização histológica dos músculos esqueléticos
As fibras musculares esqueléticas quase sempre se organizam em feixes de complexidade crescente, conforme as dimensões do músculo.
Há uma pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo entre as fibras musculares. Este tecido conjuntivo é importante pois contém os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e os nervos destinados nutrir e inervar as fibras. Este tecido se denomina endomísio (em vermelho no desenho e ressaltado na mesma cor na imagem do corte histológico).
Há tecido conjuntivo denso em quantidade maior que a do tipo anterior, que reúne fibras musculares esqueléticas em grupos denominados fascículos. Sua denominação é perimísio (em verde no desenho e ressaltado no corte).
O músculo como um todo é envolvido por uma capa de tecido conjuntivo denso modelado denominada epimísio. Esta capa envolve todos os fascículos do músculo (em rosa no desenho).
A imagem inferior é de um corte transversal de músculo esquelético corado por um corante tricrômico, o qual é muito útil para diferenciar e evidenciar o tecido conjuntivo (perimísio em verde, endomísio em vermelho).
Músculo esquelético. Coloração: tricrômico de Masson. Aumento: pequeno.
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO – 1
Ao contrário das fibras musculares esqueléticas, as fibras musculares estriadas cardíacas têm forma de curtos cilindros cujas extremidades são relativamente achatadas e perpendiculares ao eixo da fibra.
Quando vistas em cortes longitudinais seu citoplasma mostra estriação transversal (bandas) semelhante à do músculo esquelético, porém a estriação nem sempre é tão facilmente observável como no músculo esquelético.
Cada fibra tem um ou eventualmente dois núcleos situados no centro da fibra, ao contrário das células musculares esqueléticas cujo núcleo é periférico. A posição dos núcleos pode ser vista melhor em cortes transversais das fibras.
Uma estrutura característica das fibras musculares cardíacas é a existência de bandas escuras transversais às células. São mais espessas e mais fortemente coradas que as bandas da estriação regular. São complexos juncionais situados nas membranas celulares e que indicam os limites das fibras. São constituídas de junções de adesão e junções comunicantes. São denominados discos intercalares. Infelizmente não são facilmente observados em cortes corados por hematoxilina e eosina, mas são bastante visíveis por alguns outros corantes.
No coração, as fibras se organizam em feixesde diferentes direções. Na figura inferior há feixes de fibras musculares cardíacas seccionadas longitudinalmente.
Observe os núcleos – em forma de charutos – e situados no centro das células.
Músculo cardíaco. Coloração: HE. Aumento: pequeno.
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TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO – 2
A figura superior é de fibras musculares cardíacas seccionadas longitudinalmente e a figura inferior de fibras seccionadas transversalmente.
As principais características histológicas das fibras musculares cardíacas podem ser observadas nestas duas figuras:
Fibras organizadas em feixes
Núcleos em posição central nas células – ressaltados em verde após usar clicar ou usar o mouse. A posição dos núcleos pode ser melhor observada nos cortes transversais das fibras.
Discos intercalares, transversais às fibras, mas pouco corados após coloração por hematoxilina e eosina. Alguns se tornam destacados em verde claro.
Músculo cardíaco. Coloração: hematoxilina e eosina. Aumento: médio
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Músculo cardíaco. Coloração: hematoxilina fosfotúngstica. Aumento: médio
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO – 3
Discos intercalares
Os discos intercalares são vistos como barras que atravessam transversalmente as fibras musculares cardíacas. São formadas por longos complexos juncionais e delimitam as extremidades de cada fibra muscular cardíaca.
Estas estruturas ficam melhor evidenciadas com várias colorações, por exemplo hematoxilina férrica e hematoxilina fosfotúngstica (que foi usada para preparar o corte cuja imagem é vista nesta página).
A imagem mostra fibras musculares cardíacas seccionadas longitudinalmente.
Na imagem se observa a estriação transversal (bandas) das fibras cardíacas, semelhante à das fibras musculares esqueléticas.
Além disso, há traços escuros, mais espessos e de tamanhos variados, dispostos transversalmente às fibras. São os discos intercalares e aparecem ressaltados em branco.
	Os discos intercalares não podem ser vistos em cortes transversais das fibras.
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FIGURA 10.4 Corte transversal de músculo estriado esquelético, que mostra o epimísio, o perimísio (setas) e o endomísio (pontas de seta). (Picrosirius-hematoxilina. Grande aumento.)
FIGURA 10.5 Corte longitudinal de músculo esquelético. Para demonstrar os vasos sanguíneos, estes foram injetados com resina plástica antes do sacrifício do animal. Observe a extensa rede de capilares sanguíneos (setas) em volta das fibras musculares. (Corante de Giemsa. Fotomicrografia com luz polarizada. Pequeno aumento.)
FIGURA 10.6 Corte transversal de músculo esquelético submetido a técnica imuno-histoquímica para demonstrar laminina, uma glicoproteína presente nas lâminas basais. A localização da laminina é vista em cor marrom (setas). No canto superior direito, há um pequeno nervo em corte oblíquo. Também existe laminina em volta das fibras nervosas. (Grande aumento.)
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FIGURA 10.7 Fibras musculares estriadas esqueléticas. Em corte transversal das fibras musculares (parte superior), várias estão indicadas por asteriscos. O aspecto granuloso do citoplasma representa miofibrilas seccionadas transversalmente. Observe a localização periférica dos núcleos. Na porção inferior da figura, há três fibras seccionadas longitudinalmente e indicadas por barras. Note a estriação transversal característica dessas fibras. (Hematoxilina-eosina [HE]. Médio aumento.)
FIGURA 10.8 Corte longitudinal de três fibras musculares esqueléticas. Observe os limites dos sarcômeros; as bandas A, escuras; e as bandas I, claras. As bandas I contêm os discos Z, delgados e escuros. (Corante de Giemsa. Grande aumento.)
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FIGURA 10.9 Eletromicrografia de fibra muscular estriada de girino cortada longitudinalmente. Na imagem há várias miofibrilas. Observe o sarcômero de uma delas com as bandas A, I, H e o disco Z. Na parte inferior do desenho, está ilustrada a posição dos filamentos finos e grossos no sarcômero. Várias tríades formadas por duas cisternas de retículo sarcoplasmático e túbulo T estão indicadas. (42.700×. Cortesia de K.R. Porter.
FIGURA 10.10 Micrografia eletrônica de corte longitudinal de fibra muscular esquelética de macaco. Observe as mitocôndrias (M) entre os feixes de miofibrilas. As pontas de seta indicam tríades – duas em cada sarcômero – localizadas nas junções entre as bandas A e I. I: banda I; A: banda A; Z: disco Z. (40.000×. Reproduzida, com autorização, de Junqueira e Salles, 1975.
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FIGURA 10.11 Observe, na porção superior da figura, a distribuição dos miofilamentos em um sarcômero. A porção inferior mostra como os miofilamentos seriam observados em secções transversais de diferentes locais do sarcômero, indicados pelas linhas tracejadas. Em alguns locais há somente um tipo de miofilamento, enquanto em outros há interposição de filamentos finos e grossos.
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As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina II, e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total das proteínas do músculo estriado.
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos chamados de actina F, formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla (ver Figuras 10.3 e 10.12). Cada monômero de actina G tem 5,6 nm de diâmetro. As moléculas de actina G são assimétricas (uma extremidade é diferente da outra). Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero liga-se à região terminal do outro, produzindo um filamento que também é polarizado. Cada monômero globular de actina G tem um sítio que interage com a miosina. Os filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado do disco Z exibem polaridades opostas, em cada lado dessa linha.
A tropomiosina é uma molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. As moléculas de tropomiosina unem-se pelas extremidades para formar filamentos, colocados ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F (ver Figura 10.12).
A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, que tem grande afinidade por íons cálcio (Ca2+), e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (três subunidades) de troponina (ver Figura 10.12).
A molécula de miosina II é grande (massa molecular de 500 kDa). Tem a forma de um bastão, com 20 nm de comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, e é formada por duas cadeias enroladas em hélice (ver Figura 10.3). Em uma das extremidades, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que se encontra o local de combinação com a actina e que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. Em laboratório, quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada. O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto o pesado contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão (ver Figura 10.3).
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TORTORA, Gerard J.; DERRICKSON, Bryan. Corpo Humano . [Digite o Local da Editora]: Grupo A, 2017. 9788582713648. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788582713648/. Acesso em: 13 mai. 2022.
Pág 88
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Os tendões representam o exemplo típico de conjuntivo denso modelado. 
São estruturas alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos.
Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, os tendões são estruturas brancas e inextensíveis.
São formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados por pouca quantidade de substância fundamental. 
As células dotendão podem ser morfologicamente classificadas como fibrócitos, uma vez que contêm núcleos alongados paralelos às fibras de colágeno e citoplasma delgado com poucos prolongamentos, os quais frequentemente envolvem feixes de colágeno.
O citoplasma dessas células raramente é visto ao microscópio de luz.
Os feixes de colágeno do tendão (feixes primários) se agrupam em feixes maiores (feixes secundários), que são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos sanguíneos e nervos. Finalmente, o tendão é envolvido externamente por uma bainha de conjuntivo denso.
Em alguns tendões esta bainha é dividida em duas camadas: uma presa ao tendão e outra ligada a estruturas adjacentes. Entre essas duas camadas, forma-se uma cavidade revestida por células achatadas de origem mesenquimal, que contém um líquido viscoso semelhante ao líquido sinovial das articulações, composto por água, proteínas, glicosaminoglicanos, glicoproteínas e íons. Esse líquido atua como um lubrificante que facilita o deslizamento do tendão no interior da bainha.
Tendão
Micrografia eletrônica de corte transversal de tendão. Trata-se de uma imagem muito rara na qual o citoplasma dos fibrócitos é observável nesse tipo de estrutura. O escasso citoplasma dos fibrócitos é dividido em numerosos prolongamentos citoplasmáticos finos que se interpõem entre as fibrilas de colágeno. Observe que as fibras espessas de colágeno vistas ao microscópio de luz são formadas por fibrilas paralelas de colágeno de vários diâmetros. (Médio aumento.)
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Corte longitudinal de tecido conjuntivo denso modelado de tendão. A. Feixes espessos e paralelos de fibrilas de colágeno preenchem os espaços entre os fibroblastos alongados. B. Grande aumento mostrando melhor o arranjo dos fibroblastos, que é paralelo aos feixes de fibras de colágeno. (Pararrosanilina e azul de toluidina.)
Representam, respectivamente, o estado ativo e o inativo do mesmo tipo celular. Costumam estar muito próximos de fibras colágenas, o que é bem observável nos fibrócitos indicados em B. O fibroblasto tem núcleo mais claro e em forma de elipsoide, porém delgado, alongado e muito corado. O citoplasma de ambas as formas é muito delgado e frequentemente se confunde com as fibras colágenas, que se coram pela eosina da mesma maneira que o citoplasma. Em fibroblastos muito ativos, como o situado à direita em A, o citoplasma contém muito ácido ribonucleico (RNA) e se cora pela hematoxilina. A. Tendão: um tipo de tecido conjuntivo denso modelado, em que as células se situam entre espessas fibras colágenas. B. Tecido conjuntivo denso não modelado da submucosa de intestino. Suas fibras colágenas estão mais separadas e possibilitam observar a relação entre as células e as fibras.
Os fibroblastos e fibrócitos são as células mais comuns do tecido conjuntivo.
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