aula 9 ecologia evolutiva

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Ecologia Evolutiva, cap.2 Towsend 
Todas as espécies são tão especializadas que não ocorrem em quase todos os lugares 
A ecologia tenta explicar porque existem tantos organismos e porque suas distribuições são tão 
restritas. É necessário compreender os processos evolutivos que levaram a diversidade e 
distribuição atuais. A evolução se dá através do processo de seleção natural (SN) 
Princípios da teoria da evolução por SN 
1. Os indivíduos que compõem uma população não são idênticos 
2. Parte da variação entre indivíduos é herdável (tem base genética e pode ser transmitida aos 
descendentes) 
3. Todas as populações poderiam crescer a uma taxa que saturaria o ambiente, mas muitos 
indivíduos morrem antes da reprodução e usualmente todos se reproduzem aquém da sua taxa 
máxima. Por isso, em cada geração, os indivíduos de uma população representam somente 
uma parte daqueles que “poderiam” ter “chegado lá”, provenientes da geração anterior. 
4. Nem todos contribuem igualmente para as gerações seguintes. Assim, aqueles que 
contribuem em maior número tem mais influência sobre as características hereditárias das 
gerações subsequentes 
Evolução significa mudança no tempo das características herdáveis de uma população 
ou espécie. 
As características hereditárias que definem uma população inevitavelmente irão mudar 
(considerando os 4 princípos). 
A evolução é inevitável 
Fig. 16.1. Os tentilhões de Darwin mostram respostas evolutivas para 
mudanças climáticas. Declínio na abundância de sementes e tamanho 
populacional do tentilhão-do-solo-médio (Geospiza fortis) na Ilha Daphne Major 
no arquipélago de Galápagos durante o período de seca de 1975-1978 (El 
Nino). Aumento na dureza relativa das sementes e o tamanho médio do bico na 
populaçao do tentillhão durante o mesmo período. 
As populações tem a capacidade de responder às mudanças ambientais em razão da variação 
genética entre os indivíduos, ou seja, 
respondem a pressões seletivas com variações nas freqüências de alelos 
Quais indivíduos contribuirão mais para as gerações seguintes e, em consequência, 
determinam a direção que a evolução toma? 
Aqueles que forem mais capazes de sobreviver aos riscos e as catástrofes do 
ambiente em que nasceram e cresceram, bem como aqueles que, tendo 
sobrevivido, foram favorecidos reprodutivamente pelos ambientes onde viviam: 
As interações entre organismos e seus ambientes - a essência da ecologia – 
apóia-se no âmago do processo de evolução por seleção natural 
Valor adaptativo (“fitness”): descreve o sucesso de indivíduos no processo de seleção 
natural. Em determinado ambiente, alguns indivíduos sobreviverão melhor, 
reproduzirão mais e irão deixar mais descendentes – eles terão maior valor 
adaptativo do que outros 
O homem pode selecionar um cereal mais produtivo, um cão mais atrativo ou uma 
vaca que produza mais leite pela seleção de pais com caracteres melhorados. 
Essa é a seleção artificial. 
 Mas a natureza não tem objetivos. A evolução acontece porque alguns 
indivíduos sobreviveram e se reproduziram com mais sucesso, não porque 
foram escolhidos 
Pode-se dizer que os ambientes existentes no passado selecionaram 
características particulares dos indivíduos que vemos nas populações 
atuais. Tais características são “apropriadas” aos ambientes dos dias de hoje 
porque estes tendem a permanecer inalterados, ou a mudar muito vagarosamente. 
Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de locais de baixa (propensos 
à seca) e de elevadas altitudes foram cultivadas juntas no mesmo jardim ficou evidente 
a adaptação local. Aquelas oriundas de baixa altitude tiveram significativamente maior 
eficiência no uso da água, além de formarem rosetas mais altas e mais largas 
 (de McKay et al., 2001) 
Variação geográfica intraespecífica 
Exemplo no qual as forças de seleção parecem 
Sobrepujar as forças de hibridização. Não é 
sempre assim! 
 
a) Mapa de Abraham´s Bosom; local escolhido para 
estudo sobre ocorrência de evolução ao longo de 
distâncias pequenas. A área verde corresponde à 
pastagem manejada; área marrom claro aos costões 
rochosos direcionados para o mar. 
 Os números indicam os locais onde a gramínea 
Agrostis stolonifera foi amostrada. Área total: 200 m. 
 
(b) Uma transecção perpendicular à área de estudo, 
Mostrando mudança gradual da altitude 
 
(c) EXPERIMENTO: comprimento médio dos estolões 
produzidos no jardim experimental pelas plantas 
coletadas de transecção (de Aston e Bradshaw, 1966). 
Há diferença significativa! 
Variação geográfica intraespecífica 
Medida da germinação, 
sobrevivência, biomassa 
e produção de frutos 
Estudo com a leguminosa Chamaecrista fasciculata no leste da América do Norte: 
Plantas coletadas no local “original” e ou transplantadas de diversas distâncias e 
cultivadas em um mesmo jardim. 
Neste caso, a adaptação local ocorreu somente na escala espacial maior 
Nos exemplos anteriores as variantes geográficas das espécies foram identificadas, mas 
as forças seletivas que as favorecem não. 
Peixe gupi (Poecilia reticulata) em Trinidad 
 
FATOS 
 Muitos rios fluem nas encostas e são subdivididos por cachoeiras que isolam as 
populações de peixes presentes acima e abaixo das quedas d´água. 
 Nas partes mais baixas há mais predadores, que inexistem nas partes mais altas, 
próximas as nascentes. 
 Vários atributos dos peixes co-variam de acordo com a intensidade do risco aos 
predadores 
 Esta correlação sugere que as populações de gupis tem sido sujeitas à seleção natural 
pelos predadores 
 Só experimentos controlados podem estabelecer causa e efeito 
 
 
 Os predadores podem reverter o rumo da seleção 
Na presença do predador voraz o número de manchas caiu 
R: Predador pouco eficaz 
C: Predador voraz 
K: sem predador 
Resultados: 
 Onde os peixes foram excluídos dos 
predadores, os machos apresentaram 
coloração brilhante com variação no número e 
tamanho de manchas coloridas (K e R) 
 As fêmeas de gupis preferem machos 
mais vistosos, mas estes são mais 
prontamente capturados por predadores 
porque são mais facilmente vistos. 
 A Seleção Natural envolve concessões! 
 
Experimento: Populações de gupis estabelecidas em tanques e 
expostos a diferentes intensidades de predação 
Seleção natural por predação – experimento de campo controlado sobre evolução em peixes 
Experimento de Campo: 
C: local com presença do predador voraz (foz do rio) 
X: 200 gupis transferidos de C para o convívio com predadores 
pouco eficazes (nascente do rio) 
R: controle com predadores pouco eficazes 
Resultados analisados 23 meses depois ou cerca de 14 gerações 
de gupis 
X e R estão pouco sujeitos a predação 
C: predador voraz 
Cor da mancha 
Variação intra-específica com pressões de 
seleção provocadas pelo homem 
Locais no Reino Unido onde as frequências das 
formas pálidas (típica) e melânica de Biston 
betularia foram registradas (20 mil espécimens 
examinados). 
Forma melânica principal (carbonaria) era 
abundante próxima às áreas industriais e onde os 
ventos carregam poluentes atmosféricos para a 
direção leste. Uma forma melânica adicional 
(insularia), que se parece com uma forma 
intermediária também esteve presente, mas 
permaneceu oculta onde os genes para a forma 
carbonaria estavam presentes (Ford, 1975). 
Seleção natural desencadeada pelas forças 
ecológicas da poluição ambiental: 
coloração das mariposas – melanismo industrial 
Biston betularia carbonaria 
Biston betularia típica 
Biston betularia insularia 
Picos adaptativos e abismos especializados 
A seleção natural muda o caráter de uma população, eliminando grande parte 
de sua variação e deixando para futuras gerações um resíduo de amplitude 
mais estreito e potencial mais restrito. 
Ela é comumente descrita como a força que conduz as populações em direção 
ao pico de adaptação – uma correspondênciaperfeita entre o organismo e o 
ambiente. 
Um cenário alternativo de seleção natural é que ela força as populações para 
uma rota mais estreita de especialização – que pode ser uma armadilha – 
com efeitos limitantes e restritivos. A especialização das espécies significa 
que elas estão sob risco de extinção quando o ambiente é alterado. 
 
 
A ecologia da especiação 
O conceito de espécie biológica (Mayr, 1930): organismos que podem, pelos 
menos potencialmente, se acasalar e produzir prole fértil 
1. Seria errado imaginar que todos os exemplos de especiação se ajustam a esse cenário 
ortodoxo 
2. Esta seria uma especiação alopátrica pura, (com toda divergência ocorrendo em 
subpopulações em locais diferentes, ex. ilhas) 
3. Ideia mais atual: Não é necessária uma fase de isolamento, especiação simpátrica pode 
ocorrer. Ex: subpopulações coexistentes de insetos que se especializam em diferentes 
plantas hospedeiras, mas trocam genes a uma taxa de ~ 1% por geração (raças de 
hospedeiros) até espécies distintas que se especializam em seus hospedeiros específicos. 
Este continuum nos lembra que a 
origem de uma espécie, seja 
simpátrica ou alopátrica, é um 
processo e não um evento. 
 
Para formação de uma nova espécie há 
algum grau de liberdade a respeito de 
quando está completo 
Gaivota Larus fuscus originou-se na Sibéria e colonizou progressivamente na direção oeste e 
leste formando uma cadeia ou cline de formas diferentes, circundando o hemisfério norte 
As formas vizinhas ao longo do contínuo são distintas, mas cruzam rapidamente na natureza e 
são consideradas subespécies 
 Se encontram e sobrepõem no norte da Europa, onde os contínuos provenientes de leste e 
oeste divergiram tanto que é fácil identificá-los, e são considerados 2 espécies distintas:L. 
fuscus e L. argentatus, que não cruzam, sendo 2 espécies biológicas verdadeiras 
Tentilhões de Darwin: 
Exemplo de especiação em ilhas 
 
14 espécies de tentilhões são 
encontradas nas ilhas e divergiram 
de um ancestral comum. 
 
Reconstrução da história evolutiva dos 
tentilhões baseada na variação dos 
comprimento dos Microsatélites de 
DNA. Hábitos alimentares das várias 
espécies tb são mostrados. Os 
desenhos das aves são proporcionais 
ao tamanho corporal real. A distância 
genética entre as espécies está 
representada pelo comprimento das 
linhas horizontais. Observe a 
separação grande e precoce de C. 
olivaceae das demais espécies, 
sugerindo que ela pode ser bastante 
semelhante aos fundadores que 
colonizaram as ilhas 
 
Os bicos dos tentilhões de Galápagos ilustram deslocamento de caracter. A 
extensão do tamanho do bico de cada tentilhão-do-solo (Geospiza) varia com a 
quantidade de outras espécies com as quais coexistem numa ilha. 
Efeitos das mudanças climáticas sobre a evolução e a distribuição das espécies 
a) Variações da temperatura no 
tempo, durante os períodos glaciais 
nos últimos 400 mil anos. A linha 
tracejada corresponde a taxa de 10 
mil anos atrás, no início do período 
de aquecimento atual. Períodos tão 
quentes quanto os atuais tem 
sido eventos raros e o clima durante 
a maior parte dos últimos 400 mil 
anos tem sido do tipo glacial. 
 
b) Distribuições no leste da América 
do Norte, com base na % de pólen 
no sedimento, de espécies do 
espruce (acima) e carvalho (abaixo) 
de 21.500 anos atrás até o presente 
(Davis e Shaw, 2001) 
 
espruce 
carvalho 
Efeitos da deriva continental sobre a ecologia evolutiva 
A) Mudanças na temperatura do Mar do 
Norte nos últimos 65 milhões de anos. 
Durante esse período houve grandes 
alterações do nível do mar que 
permitiram a dispersão de plantas e 
animais entre as massas de terra. B-E) 
Deriva continental 
B) O antigo supercontinente de 
Gonduana começou a se dividir a ~ 150 
milhões de anos. 
C) Há ~ 50 milhões de anos (Eoc. Médio) 
se desenvolveram faixas de vegetação 
distinta 
 D) ~ 32 milhões de anos (Oligoc) estas 
tornaram-se mais claramente definidas. 
E) Há ~10 milhões de anos (Mioc) grande 
parte da geografia atual dos continentes 
tornou-se estabelecida, porém com 
diferenças drásticas com relação ao 
clima e a vegetação atuais. 
Os padrões de formação de espécies que ocorrem nas ilhas tornam-
se visíveis em escala ainda maior na evolução dos gêneros e 
famílias através dos continentes. 
A deriva dos continentes responde a 
muitas questões em ecologia evolutiva , 
como: a) Distribuição mundial de aves 
sem vôo potente. 
B) Árvore filogenética das aves ápteras e o 
tempo estimado de suas divergências 
C) avestruz é africana, 
D) ema é encontrada na América do Sul 
E) Emu, Austrália. Muitas outras espécies 
dessas aves acabaram sendo extintas pelo 
homem. O inhambu parece ter sido o 
primeiro a divergir e a se tornar 
evolutivamente separado. A seguir, a 
Australásia se separou dos demais 
continentes sulinos, e destes últimos, os 
estoques ancestrais das avestruzes e 
emas foram subsequentemente 
separados após o surgimento da falha do 
Atlântico entre África e América do Sul. Na 
Austrálasia, o mar da Tasmânia se fendeu 
há cerca de 80 milhões de anos. 
Os ancestrais dos kiwis abriram seu 
caminho, há 40 milhões de anos 
supostamente saltando entre as ilhas, em 
direção a Nova Zelândia, onde a 
divergência das espécies atuais aconteceu 
recentemente. 
Avestruz, Africa Ema, América do Sul Emu, Australia 
Os resultados da evolução: 
Evolução convergente organismos não relacionados que evoluíram isolados uns dos 
outros, convergindo com extraordinária similaridade de forma e comportamento. Assim 
papéis similares são desempenhados por estruturas que possuem origens evolutivas 
completamente diferentes (organismos não relacionados) 
 – estruturas análogas (similares na forma superficial ou função). 
 
Ex: Asas de aves e morcegos são análogas, elas são estruturas diferentes. 
OBS: estruturas são similares, não iguais!! 
As asas das aves são suportadas pelo digital número 2 e são cobertas por penas, 
enquanto as asas dos morcegos são suportadas pelos digitais 2-5 e são cobertas por 
pele. 
Evolução paralela quando existem paralelismos nas 
rotas evolutivas de grupos aparentados (e não uma 
espécie!!) após estes serem isolados uns dos outros. 
Ex: mamíferos placentários e marsupiais. 
Os pares de espécies são similares tanto em 
aparência quanto em hábitos, e geralmente, em estilo 
de vida. 
Estruturas são homólogas (derivadas de uma estrutura 
equivalente, a partir de um ancestral comum). 
 
Os marsupiais chegaram no continente australiano 
durante o Cretáceo (há 90 milhões de anos), quando 
os únicos mamíferos presentes eram os 
monotremados ovíparos (atuais equidna e 
ornitorrinco). Então um processo evolutivo de radiação 
ocorreu entre os marsupiais australianos, que em 
diversos aspectos assemelha-se ao que ocorreu entre 
os mamíferos placentários de outros continentes. Os 
ambientes dos placentários e marsupiais 
apresentavam nichos nos quais os processos 
evolutivos claramente “ajustaram” equivalentes 
ecológicos. Ao contrário da evolução convergente, 
entretanto, os mamíferos marsupiais e placentários 
iniciaram a diversificação a partir de uma mesma 
linhagem ancestral e assim, herdaram um conjunto 
comum de potenciais e restrições. 
População original 
Passo inicial da 
especiação 
Alopátrica Parapátrica Simpátrica 
Formação de 
barreira 
Ocupação de 
novo nicho 
Polimorfismo 
genético 
Evolução de 
isolamento reprodutivo 
Em isolamento Em nicho 
adjacente 
Dentro da 
população 
Formação de 2 
espécies distintas 
O que vai diferenciar as novas populações 
• Mutações serão diferentes 
• Deriva atuará diferenciando as populações separadas 
• Particularidades das populações (bottleneck) 
• Populações podem estar sujeitas a pressões seletivas diferentes 
• Efeito fundador (diferença na constituição do pool gênico pelo acaso)Efeito Fundador 
Ex: Doença porfíria tem maior taxa de ocorrência na população da África do Sul devido 
a sua presença em um dos colonizadores holandeses que ali se estabeleceram 
Interações entre espécies e Coevolução 
Exemplos: predadores e presas, herbívoros e plantas, parasitos e hospedeiros, 
competidores, interações mutualísticas 
• “Corrida armamentista” coevolutiva: interação química entre consumidor e sua 
presa 
• ex 1. plantas que produzem toxinas e herbívoros que desenvolvem estratégias de 
resistência a esses compostos e assim fazem uso desses recursos, indisponíveis 
para outros. 
• Ex 2. parasitos selecionando a evolução de hospedeiros mais resistentes, que por 
sua vez, selecionam parasitos mais infecciosos 
 
• Mutualismo: organismos de espécies diferentes interagem para seu benefício 
mútuo. Exs: plantas e seus dispersores de sementes (aves, mamíferos) e plantas e 
insetos polinizadores. 
• Mutualismos são casos de exploração recíproca onde cada parceiro é um 
beneficiário líquido. Mutualistas compõem a maior parte da biomassa mundial: 
- Plantas com micorrizas (fungos associados as raízes) 
- Corais & algas unicelulares 
- Plantas com flor & insetos polinizadores 
-Animais & microorganismos do trato digestivo que auxiliam na digestão 
 ex. bactérias que digerem celulose em vertebrados 
As defesas das plantas podem ser induzidas por herbivoria. 
A indução de defesas químicas pelos algodoeiros após a exposição de uma espécie de 
ácaro resultou na redução de populações de ácaros adultos de outra espécie e de seus ovos