Tecido Nervoso - Histologia - Super Material - SanarFlix

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Desenvolvimento do tecido nervoso .................. 6
3. Componentes celulares do tecido nervoso ........10
4. Mielinização................................................................21
5. Potenciais de membrana .....................................25
6. Transmissão sináptica ............................................27
7. Sistema nervoso central – (SNC) .......................34
8. Meninges ....................................................................37
9. Sistema nervoso periférico ...................................39
10. Sistema nervoso motor somático e sitema 
nervoso autônomo .......................................................41
11. Gânglios ....................................................................43
12. Barreira hematoencefálica .................................43
13. Plexos coroides ......................................................44
14. Córtex cerebral .......................................................46
15. Degeneração e regeneração do tecido 
nervoso .............................................................................48
16. Plasticidade cerebral ............................................50
Referências bibliográficas ........................................52
3HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
1. INTRODUÇÃO
O aprimoramento funcional do organis-
mo, na perspectiva de efetuar suas di-
versas funções com a maior eficiência e 
eficácia possível, realizando-as harmo-
nicamente, além de promover contínu-
as interações com o cenário ambiental 
interno ou externo, exigiu o desenvolvi-
mento de mecanismos que asseguras-
sem o ajustamento necessário para a 
sobrevivência diante de demandas tão 
diversas e que se multiplicam seguindo 
uma dinâmica espantosa.
Ao longo do processo evolutivo dos 
animais foram desenvolvidos dois 
sistemas de integração por meio 
dos quais a coordenação e na regu-
lação do organismo passariam a ser 
efetuadas de modo a atender à ne-
cessidade contínua de ajuste a tais 
demandas, objetivando, claro, a ma-
nutenção da homeostasia: o sistema 
nervoso e o endócrino. 
Em ambos, o binômio estímulo-res-
posta fundamenta suas ações, embo-
ra as vias pelas quais os estímulos são 
propagados, bem como a velocida-
de de resposta para tais estímulos se 
apresentam de formas caracteristica-
mente bem distintas. Nesse resumo, 
serão abordados aspectos morfofun-
cionais do sistema nervoso, contem-
plando desde as bases que configu-
ram a sua gênese e que sustentam a 
sua fisiologia até eventuais alterações 
e suas consequências orgânicas. 
O tecido nervoso é distribuído pelo or-
ganismo, interligando-se e formando 
uma rede de comunicações, que consti-
tui o sistema nervoso. O sistema nervo-
so pode ser dividido nas áreas central e 
periférica, e cada uma delas apresenta 
subdivisões. O sistema nervoso peri-
férico (SNP) representa interface entre 
o meio ambiente e o sistema nervoso 
central (SNC). Ele inclui os neurônios 
sensitivos (ou aferentes primários), 
neurônios motores somáticos e neurô-
nios motores autônomos.
FLUXOGRAMA – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
Sistema Nervoso Central (SNC) 
SISTEMA 
NERVOSO
Medula Espinhal
Encéfalo
trocartrocarSistema Nervoso Periférico (SNP) 
Cérebro
Cerebelo
Tronco encefálico
Gânglios nervosos
Nervos
Cranianos
Espinhais
4HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Podemos atribuir ao sistema ner-
voso funções que incluem a detec-
ção sensorial, o processamento 
das informações e a expressão do 
comportamento. 
A detecção sensorial correspon-
de ao processo pelo qual os neurô-
nios que representam os chamados 
receptores sensoriais são sensibi-
lizados por estímulos captados do 
ambiente, resultando na produção 
de modalidades muito específicas 
de sinais. Diversas formas de ener-
gia podem ser percebidas, incluindo a 
mecânica, luminosa, sonora, química, 
térmica e, em alguns animais, elétrica. 
FLUXOGRAMA – SISTEMAS SENSORIAIS
Receptores 
sensoriais
Mecanorreceptores
Fotorreceptores
Quimiorreceptores
Nociceptores
Corpúsculos de Pacini - Receptores articulares - 
Receptores de estiramento no músculo
Células ciliadas nos sistemas auditivo e vestibular 
Barorreceptores no seio carotídeo
Bastonetes e cones da retina
Receptores olfatórios - Receptores gustativos 
Osmorreceptores. Receptores de O2 do corpo carotídeo
Dor e extremos de temperatura
O processamento das informações, 
incluindo o aprendizado e a memória, 
depende da comunicação intercelular 
nos circuitos neuronais. O mecanismo 
envolve eventos de natureza elétrica 
e química. O processamento das in-
formações envolve uma quantidade 
muito grande de atividades que são 
fundamentais para promover a home-
ostasia dentre as quais podemos citar: 
a transmissão da informação pelas re-
des neuronais, a integração neuronal, 
o armazenamento e recuperação da 
informação, além de ações relaciona-
das aos processos de pensamento 
e conscientização e aprendizado. O 
comportamento é resultante da tota-
lidade das respostas do organismo a 
seu meio.
O comportamento pode não ser evi-
dente, como na percepção, de modo 
que a sua mais notável expressão se 
dá por meio de atos motores (como 
uma contração muscular) ou através 
5HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
de respostas autonômicas (liberação 
de produtos glandulares). O aprendi-
zado e a memória são formas espe-
ciais de processamento de informação 
que permitem que o comportamento 
seja modulado, de maneira apropria-
da, em resposta a desafios ambien-
tais já presenciados.
FLUXOGRAMA – FUNÇÕES GERAIS DO SISTEMA NERVOSO
SISTEMA 
NERVOSO
Conversão da energia 
ambiental captada 
em sinais neuronais
Recombinação com 
outras informações 
(Integração neuronal)
Armazenamento 
e recuperação da 
informação
Processos de 
pensamento e 
conscientização
Atos motores
Planejamento e 
implementação de 
comandos motores
Aprendizado 
Resposta
autonômica
Captação de estímulos 
ambientais
Percepção da 
informação sensorial
Respostas
do organismo 
a seu meio
Transmissão da 
informação pelas 
redes neuronais
Detecção sensorial
Processamento de 
informações
Comportamento
6HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
HORA DA REVISÃO!
O Sistema Nervoso é caracterizado por 
apresentar células interligadas em todo o 
organismo, formando uma extensa rede 
de comunicação neuronal. Esse sistema 
é responsável por detectar, analisar e in-
terpretar as informações geradas pelos 
estímulos sensoriais tanto no ambiente 
externo, quanto no ambiente interno, 
produzindo respostas dos órgãos efeto-
res por meio das quais será possível or-
ganizar e coordenar as diversas funções 
do organismo, assegurando a manuten-
ção da homeostasia.
2. DESENVOLVIMENTO DO 
TECIDO NERVOSO
Vocês certamente devem se lembrar 
que as três camadas germinativas (ec-
toderma, mesoderma e endoderma) 
são definidas ou formadas durante a 
gastrulação e que as células consti-
tuintes de cada uma delas se dividem, 
migram, se agregam e se diferenciam 
em padrões e, dessa forma, vão sendo 
estabelecidas as bases para a forma-
ção dos diversos sistemas de órgãos. 
Nesse resumo, em função da temáti-
ca principal estar voltada à histologia 
nervosa, destacaremos mais notada-
mente a ectoderme, no entanto fare-
mos aqui breves comentários sobre os 
demais folhetos germinativos.
Então vamos lá! O ectoderma dá ori-
gem ao sistema nervoso central; ao 
sistema nervoso periférico, ao epi-
télio sensorial dos olhos, das orelhas 
e do nariz; à epiderme e seus anexos 
(cabelos e unhas); às glândulas mamá-
rias; à hipófise; às glândulas subcutâne-
as e ao esmalte dos dentes. As células 
da crista neural, derivadas do neuro-
ectoderma, a região central do ecto-
derma inicial, originam ou participam 
da formação de muitos tipos celulares e 
órgãos, incluindo as células da medula 
espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, 
IX e X) e dos gânglios autônomos; as 
células mielinizantes do sistema nervo-
so periférico; as células pigmentares da 
derme;os músculos, os tecidos conjun-
tivos e os ossos originados dos arcos 
faríngeos; a medular da suprarrenal e 
as meninges (membranas) do encéfalo 
e da medula espinhal.
O mesoderma dá origem ao tecido 
conjuntivo, à cartilagem, ao osso, aos 
músculos liso e estriado, ao coração, 
ao sangue e aos vasos linfáticos, aos 
rins, aos ovários, aos testículos, aos 
ductos genitais, às membranas se-
rosas de revestimento das cavidades 
corporais (pericárdio, pleura e mem-
brana peritoneal), ao baço e ao córtex 
das glândulas suprarrenais.
O endoderma, por sua vez, dá origem 
ao revestimento epitelial dos tratos 
digestório e respiratório, ao parênqui-
ma (tecido conjuntivo de sustentação) 
das tonsilas, às glândulas tireoide e 
paratireoide, ao timo, ao fígado e ao 
pâncreas, ao epitélio de revestimento 
da bexiga e da maior parte da uretra 
e ao epitélio de revestimento da ca-
vidade timpânica, antro do tímpano e 
tuba faringotimpânica.
7HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
FLUXOGRAMA – ESQUEMA ILUSTRANDO ESTRUTURAS DERIVADAS DA ECTODERME
Crista neural Tubo neural
Gânglios
Nervos cranianos 
e sensitivos
Medula da glândula 
suprarrenal
Cartilagens dos 
arcos faríngeos
Mesênquima e tecido 
conjuntivo da cabeça
Cristas bulbares e 
canais do coração
Sistema nervoso central
Retina
Pineal
Hipófise posterior
NeuroectodermeEctoderme de superfície
Derivados da ectoderme
Ectoderme
Epiblasto
Embrioblasto
Epiderme e seus anexos 
Glândulas. mamárias
Esmalte dos dentes
Glândulas subcutâneas
Hipófise anterior
Orelha interna
Cristalino
8HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
O evento inicial relacionado ao desen-
volvimento do futuro sistema nervoso 
central é a formação, por volta do 18° 
dia, de uma espessa placa neural no 
ectoderma, localizada cranialmente 
ao nó primitivo. A formação da placa 
neural é induzida pelo nó primitivo e, 
por essa razão, o processo é conheci-
do como indução neural. 
Como resultado da indução neural, 
as células ectodérmicas diferenciam-
-se em uma espessa placa de células 
neuroepiteliais do tipo pseudoestrati-
ficada, cilíndricas (neuroectoderma). A 
placa neural forma-se primeiro na ex-
tremidade cefálica do embrião e então 
diferencia-se na direção craniocaudal.
A placa neural sofre um dobramen-
to durante a 4ª semana para formar o 
tubo neural, o precursor do sistema 
nervoso central. As bordas laterais da 
placa neural também dão origem a uma 
importante população de células, as 
células da crista neural, que se desta-
cam durante a formação do tubo neural 
e migram para dentro do embrião para 
formar uma variedade de estruturas. A 
placa neural é mais larga cranialmente 
e mais afilada caudalmente. 
O processo envolvido na formação da 
placa neural e das pregas neurais e no 
fechamento das pregas para formar o 
tubo neural constitui a neurulação. A 
neurulação está completa até o final 
da quarta semana, quando ocorre o 
fechamento do neuroporo caudal.
A porção cranial expandida dá ori-
gem ao cérebro. Mesmo nesse estágio 
muito inicial de diferenciação, o futu-
ro cérebro é visivelmente dividido em 
três regiões: prosencéfalo, mesencé-
falo e rombencéfalo. A porção caudal 
mais estreitada da placa neural (con-
tínua cranialmente com o rombencé-
falo) forma a medula espinal. Ao fim, 
esta seção do sistema nervoso em 
desenvolvimento será ladeada pe-
los somitos. A notocorda localiza-se 
na linha média, bem abaixo da placa 
neural. Ela se estende cranialmente a 
partir do nó primitivo até próximo à fu-
tura junção entre o prosencéfalo e o 
mesencéfalo.
SE LIGA! A porção superior do tubo 
neural se dilata para formar três vesícu-
las encefálicas primárias, o rombencé-
falo, mesencéfalo e prosencéfalo. Cau-
dalmente, a vesícula rombencefálica 
(rombencéfalo = cérebro romboide ou 
no formato de losango) é contínua à me-
dula. O rombencéfalo desenvolve a par-
te caudal, o bulbo, e a parte rostral, que 
inclui a ponte e o cerebelo. O mesencé-
falo mantém o mesmo nome. Acima, o 
prosencéfalo forma o diencéfalo (tálamo 
e hipotálamo) e, mais rostralmente, o te-
lencéfalo (cérebro).
Na correta perspectiva que temos pela 
qual os aspectos funcionais resultam, 
em princípio, da apropriada conso-
lidação de suas bases estruturais e 
que tal associação depende funda-
mentalmente de um desenvolvimen-
to embrionário adequado, podemos 
considerar que eventuais alterações, 
especificamente relacionadas ao de-
senvolvimento do sistema nervoso, 
9HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
dada a sua importância como cen-
tro propulsor e coordenador de to-
das as manifestações vitais, podem 
gerar processos patológicos muito 
significativos.
SAIBA MAIS! 
O megacólon congênito (doença de Hirschsprung) ocorre quando as células das cristas neu-
rais não invadem a parede do tubo digestivo, principalmente ao nível do intestino grosso. 
A parede do tubo intestinal não possui o plexo de Auerbach, parte integrante do sistema 
nervoso parassimpático e que inerva a porção distal do colo. A ausência deste plexo causa 
dilatação e hipertrofia do cólon.
SAIBA MAIS! 
A anencefalia é uma malformação congênita decorrente de neurulação anormal, sendo mar-
cada por um defeito no desenvolvimento do neuroporo anterior o qual não se fecha, resultan-
do na ausência de fusão das pregas neurais e da formação do tubo neural na região do encé-
falo. Dessa forma, podemos verificar um encéfalo malformado, além da ausência de abóbada 
craniana. Usualmente, a anencefalia não é compatível com a vida.
Sequência esquemática mostrando o
crescimento da placa neural e a
regressão da linha primitiva entre o
18o e o 19o dia. A linha primitiva
encurta-se levemente, mas ocupa
uma proporção progressivamente
menor do comprimento do disco
embrionário à medida que crescem a
placa neural e o disco embrionário.
Figura 1. Fonte: Larsen Embriologia Humana – 5ª Edição – Elsevier 2016
10HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
3. COMPONENTES 
CELULARES DO TECIDO 
NERVOSO
O tecido nervoso apresenta dois com-
ponentes principais: (1) os neurônios, 
células caracterizadas por seus lon-
gos prolongamentos e natureza rami-
ficada, e (2) vários tipos de células da 
glia ou neuróglia, que sustentam os 
neurônios e participam de outras fun-
ções importantes. Vale ressaltar que 
o tecido nervoso apresenta pequena 
quantidade de matriz extracelular a 
qual é formada, essencialmente, por 
glicosaminoglicanos.
A neuróglia engloba os principais 
elementos celulares não-neurais do 
sistema nervoso. O número de célu-
las da glia no SNC humano supera de 
forma muito significativa o número de 
neurônios. Admitimos que as célu-
las da neuróglia são caracterizadas 
como células de suporte porque, em 
conjunto, sustentam metabólica e fi-
sicamente os neurônios, preservan-
do o equilíbrio dinâmico do seu meio 
interno. As células da neuróglia no 
SNC incluem os astrócitos e oligo-
dendrócitos e, no SNP, as células 
de Schwann e células satélites. As 
células da micróglia e do epêndima 
também são consideradas células 
gliais centrais. 
• Os astrócitos (assim chamados 
devido a seu formato) ajudam a 
regular o microambiente do SNC. 
Seus processos entram em contato 
com os neurônios e envolvem gru-
pos de terminações sinápticas, iso-
lando-as de sinapses adjacentes e 
do espaço extracelular geral. Além 
disso, apresentam podócitos que 
entram em contato com os capila-
res e o tecido conjuntivo na super-
fície do SNC, mediando da entrada 
de substâncias no SNC. 
Figura 2. Eletromicrografia de um astrócito protoplas-
mático (11.400×). Observe o núcleo(N), filamentos (F), 
mitocôndrias (m), microtúbulos (t), ribossomas livres 
(r) e o retículo endoplasmático granular (REG). Dois 
lisossomas (L) são também identificados nos prolonga-
mentos da neuroglia. Note o contorno irregular (pon-
tas de setas) e os prolongamentos de outras células 
neurogliais do neurópilo (asteriscos). Destaque, fotomi-
crografia de três astrócitos protoplasmáticos altamente 
ramificados (P) ao redor de capilares (C). Fonte: Gart-
ner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 3ªEdição
11HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 3. Corte de cérebro impregnado pela prata (método de Dei Rio Hortega), que mostra astrócitos fibrosos com 
seus prolongamentos terminando na superfície externa de vasos sanguíneos. Fonte: Junqueira, LC; Carneiro, J – Histo-
logia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição
Muitos axônios são cerca-
dos por uma capa de mie-
lina, que é formada pelo 
enrolamento em espiral 
de diversas camadas de 
membrana da célula glial. 
No SNC, os axônios mie-
linizados são envolvidos 
pela membrana dos oli-
godendrócitos e os axô-
nios não-mielinizados não 
o são. No SNP, os axô-
nios não-mielinizados são 
isolados pelas células de 
Schwann e os axônios 
mielinizados são envoltos 
por múltiplas camadas de 
membranas das células 
de Schwann, semelhantes 
ao revestimento dos oligo-
dendrócitos dos axônios 
centrais. 
Figura 4. Eletromicrografia de um oligodendrócito (2.925×). Note o núcleo 
(N), o retículo endoplasmático (ER), o aparelho de Golgi (G), e mitocôndrias 
(m). Prolongamentos de astrócitos fibrosos (As) estão em contato com o 
oligodendrócito. Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em 
Cores – 3ª Edição
12HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
FLUXOGRAMA – AS BAINHAS DE MIELINA DOS AXÔNIOS
As bainhas 
de mielina dos 
axônios
Representação tridimensional 
de um feixe de axônios não-
mielinizados envolvidos 
por células de Schwann. A 
superfície de corte do feixe 
encontra-se à esquerda. Um dos 
três axônios não-mielinizados é 
mostrado saindo do feixe.
Corte longitudinal 
de axônio mielinizado no SNP. 
O nodo de Ranvier (N) é 
mostrado entre bainhas 
adjacentes formadas por duas 
células de Schwann (S1 e S2).
Axônios mielinizados no SNC. 
Um mesmo oligodendrócito 
(G) envia diversos podócitos 
e cada um envolve, de forma 
espiralada, um axônio, 
formando a bainha de mielina.
Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 
SAIBA MAIS! 
A síndrome de Guillain-Barré é uma doença de natureza autoimune que produz inflamação e 
uma rápida desmielinização dos nervos periféricos e dos nervos motores que se originam das 
raízes ventrais. Esta doença está associada a infecções respiratórias e/ou gastrointestinais re-
centes. Um sintoma da doença é a fraqueza muscular nas extremidades, alcançando um pico 
maior dentro de apenas algumas semanas. Uma vez feito o diagnóstico precoce, o tratamento 
segue à base de fisioterapia física e respiratória e globulina autoimune.
13HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
partir da circulação. Quando ativadas, 
as células da micróglia retraem seus 
prolongamentos, assumem a forma 
dos macrófagos e passam a exercer 
ações fagocitárias, além de apresen-
tadoras de antígenos. A micróglia se-
creta diversas citocinas reguladoras 
do processo imunitário e remove os 
restos celulares que surgem nas le-
sões do sistema nervoso central.
As células da micróglia são células 
fagocitárias latentes e derivam de 
precursores trazidos da medula ós-
sea pelo sangue, representando o 
sistema mononuclear fagocitário 
no sistema nervoso central. Quando 
o SNC é danificado, a micróglia ajuda 
a remover os produtos celulares pro-
duzidos pela lesão. Elas são auxilia-
das pela neuróglia e por outras célu-
las fagocitárias que invadem o SNC a 
FLUXOGRAMA – CÉLULAS DA NEURÓGLIA
Astrócito fibroso Células da Neuróglia
Pé perivascular
Oligodendrócitos
Astrócito protoplasmático
Micróglia
Vaso sanguíneo
14HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
As células ependimárias formam 
o epitélio que reveste os espaços 
ventriculares do cérebro, que con-
têm o LCE. A maior parte do líquido 
cerebrospinal é secretada por células 
ependimais especializadas dos ple-
xos coroides, localizadas no sistema 
ventricular.
Figura 5. Células ependimárias. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Fonte: Montanari, T. Histologia: texto, atlas e roteiro 
de aulas práticas - 3ª Edição
Figura 6. Representação esquemática dos 
elementos não-neuronais do SNC. Fon-
te: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição 
– Elsevier
15HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
FLUXOGRAMA – CÉLULAS DA GLIA
CÉLULAS 
DA GLIA
Sistema Nervoso 
Periférico
Sistema Nervoso 
Central
Menores e com poucos 
prolongamentos
Predomínio de lisossomos 
no citoplasma
Atuam como macrófagos 
especializados
Integram o sistema 
mononuclear fagocitário
Células satélites
Células de Schwann
Pequenas e achatadas
Núcleo heterocromático
Encontram-se ao redor 
dos corpos celulares dos 
gânglios nervosos
Funções
Isolamento elétrico
Trocas metabólicas
Alongadas
Formação da 
bainha de mielina
Formam mielina 
para um único axônio
Astrócito
Efetuam ligação dos neurônios 
aos capilares e à pia-máter
Mais numerosos
Morfologia estrelada
Núcleo e ovoide
Rico em eucromatina
Nucléolo central
Comunicação via 
junções gap
Prolongamentos
Protoplasmático
Fibroso
Substância 
cinzenta
Substância 
branca
Oligodendrócito
Células ependimárias
Micróglia
Menores e com poucos 
prolongamentos
Produção das 
bainhas de mielina
Substância cinzenta: próximos 
aos corpos neuronais
Substância branca: 
envolvem os axônios
Formam mielina 
para vários axônios 
Células epiteliais colunares
Revestem os ventrículos 
cerebrais e o canal central 
da medula espinhal
Líquido cefalorraquidiano
Pequenas e alongadas Prolongamentos curtos e irregulares
Presentes na 
substância branca e na 
substância cinzenta do 
SNC
16HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
• O neurônio, por sua vez, é con-
siderado a unidade funcional do 
sistema nervoso, atuando de for-
ma efetiva na construção e ma-
nutenção de circuitos neurais 
conectados sinapticamente. A 
atividade neuronal é, geralmente, 
codificada por sequências de po-
tenciais de ação propagados ao 
longo dos axônios nos referidos 
circuitos neurais. A informação 
codificada é transportada de um 
neurônio para outro por meio da 
transmissão sináptica. A ocor-
rência desse evento, por sua vez, é 
marcada pela chegada dos poten-
ciais de ação na terminação pré-
-sináptica, resultando na liberação 
de um neurotransmissor químico o 
qual pode atuar de forma a excitar 
a célula pós-sináptica (provavel-
mente, para que descarregue um 
ou mais potenciais de ação), inibir 
a atividade dessa célula pós-si-
náptica ou influenciar a ação de 
outras terminações axônicas.
FIGURA 7. DIAGRAMA ESQUEMÁTICO DE NEURÔNIO
Cone axônico
Axônio
Ramificações terminais
Mielina
Corpo Celular
Dendritos
17HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 8. Neurônios piramidais do cérebro. Impregna-
ção pela prata pelo método de Golgi. Objetiva de 40x 
(550x). Fonte: Montanari, T. Histologia: texto, atlas e 
roteiro de aulas práticas - 3ª Edição
O neurônio típico consiste do corpo 
celular (pericárdio, soma), de número 
variável curtas e muito numerosas ra-
mificações, os dendritos, além de um 
notável prolongamento, o axônio. 
• O corpo celular do neurônio con-
tém o núcleo, o qual se mostra habi-
tualmente grande, esférico ou ovoi-
de e claro, por causa da cromatina 
frouxa, com um e, às vezes, dois ou 
três nucléolos proeminentes. Ob-
servamos, ainda, uma maquinaria 
biossintética bem desenvolvi-
da para produzir os constituintes 
da membrana, enzimas e outras 
substâncias químicas necessárias 
para as funções especializadas 
das células nervosas. A forma do 
corpo celular varia conforme a lo-
calização e a atividade funcional 
do neurônio, podendo ser pirami-
dal, estrelada, fusiforme, pirifor-
me ou esférica. Nos neurônios do 
sexo feminino, pode ser observa-
do, associado ao nucléolo ou à face 
interna da membrana nuclear, um 
corpúsculo que corresponde à cro-
matina sexual, ou seja, ao cromos-
somo X heterocromático. Como foi 
descrito primeiramente por Barr, é 
também denominado corpúsculo 
de Barr. O retículo endoplasmá-
tico rugoso é bem desenvolvido 
e há abundância de ribossomos 
livres, o que confere basofilia ao 
citoplasma, inclusive na forma de 
grânulos. Antes do advento da mi-
croscopia eletrônica e, portanto, da 
compreensão do que significavam, 
esses grânulos basófilos foram de-nominados corpúsculos de Nissl. 
O complexo de Golgi, também impli-
cado no intenso processo de biossín-
tese, é volumoso e localiza-se geral-
mente próximo ao núcleo. O retículo 
endoplasmático liso é abundante 
e, logo abaixo da membrana plasmá-
tica, forma as cisternas hipolemais 
que sequestram Ca2+ e contêm pro-
teínas. As mitocôndrias, presentes 
por todo o neurônio, estão relacio-
nadas com a elevada necessidade 
energética, especialmente para os 
gradientes eletroquímicos do impul-
so nervoso. Os lisossomos são nu-
merosos devido à intensa renovação 
da membrana plasmática e de outros 
componentes celulares.
18HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SAIBA MAIS! 
A denominação de corpúsculos de Nissl deve-se ao neurologista alemão Franz Nissl, que 
os descreveu no início do século XX, usando os corantes de anilina no estudo do sistema 
nervoso.
Figura 10. Neurônio pseudounipolar do gânglio sen-
sorial. HE. Objetiva de 100x (851x). Fonte: Montanari, 
T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas - 3ª 
Edição
Inclusões 
As inclusões localizadas nos corpos 
celulares de neurônios incluem subs-
tâncias tais como melanina e pigmen-
tos de lipofuscina, assim como gotícu-
las lipídicas. Os grânulos de melanina, 
cuja função ainda é desconhecida, 
são encontrados nos neurônios em 
algumas regiões do SNC como, por 
exemplo, na substância negra e no 
locus ceruleus, apresentando-se em 
menores quantidades no núcleo mo-
tor dorsal do nervo vago e da medu-
la espinhal e nos gânglios simpáticos 
do SNP. A lipofuscina corresponde a 
um grânulo pigmentar de tonalidade 
Figura 9. Fotomicrografia de um neurônio motor, uma 
célula muito grande da medula espinal, cujo citoplasma 
apresenta muitos grânulos de Nissl. O prolongamento 
celular (parte superior) é um dendrito. No centro do 
corpo celular observa-se o núcleo grande, com um 
nucléolo esférico, fortemente corado. Fonte: Junqueira, 
LC; Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª 
Edição
19HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
castanho-amarelada com formato 
irregular, sendo mais prevalente no 
citoplasma de neurônios de adultos 
mais idosos, e acredita-se que seja 
um remanescente da atividade enzi-
mática lisossomal.
Figura 11. Ultraestrutura do corpo celular de neurônio. Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 
3ª Edição
Figura 12. Fotomicrografia de um gânglio sensitivo 
(270×). Observe os grandes corpos celulares neuro-
nais (N) com nucléolos evidentes em seus núcleos (n). 
Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em 
Cores – 3ª Edição
Componentes do citoesqueleto
O citoesqueleto é constituído por fila-
mentos de actina, filamentos inter-
mediários (neurofilamentos), micro-
túbulos e proteínas motoras, como 
a dineína e a cinesina. Ele é bastante 
organizado e mantém o formato da 
célula, sustenta os prolongamentos e 
permite o transporte de organelas e 
substâncias. Enfim, devemos lembrar 
que a microscopia eletrônica revela três 
estruturas filamentosas diferentes: 
• Microtúbulos
• Neurofilamentos
• Microfilamentos
20HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 14. Eletromicrografia de um neurônio do corno 
ventral da medula espinal com vários de seus dendri-
tos (1.300×). Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de 
Histologia em Cores – 3ª Edição
• O axônio é a extensão da célula 
que leva o estímulo para o próximo 
neurônio ou, no caso do neurônio 
motor, para um músculo. Em geral, 
exibem em sua porção terminal um 
conjunto de ramificações, deno-
minadas de arborização terminal, 
constituindo, assim, o telodendro. 
Ele é geralmente mais delgado e 
bem mais longo que os dendritos e 
tem um diâmetro constante. Pode 
ser distinguido dos dendritos por 
não possuir retículo endoplasmáti-
co rugoso, não exibindo os grânulos 
basófilos. A região do corpo celular 
onde nasce o axônio, o cone de im-
plantação, é também desprovida 
dos corpúsculos de Nissl e é rica 
em microtúbulos e neurofilamentos.
Figura 13. Eletromicrografia de neurônio pseudounipo-
lar, onde se observam parte do núcleo (N) e do citoplas-
ma, com retículo endoplasmático rugoso (R), Golgi (G), 
lisossomos (L) e citoesqueleto (C) bem desenvolvidos. 
Fonte: Montanari, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de 
aulas práticas - 3ª Edição 
• Os dendritos são ramificações que, 
em geral, transmitem a informação 
para o corpo celular, projetando-se 
a partir dele e que, habitualmente, 
diminuem de espessura na medida 
em que se dividem. Com isso, via-
bilizam a captação e a integração 
dos impulsos trazidos por nume-
rosos terminais axônicos de outros 
neurônios. O conjunto de dendritos 
de um neurônio é chamado árvore 
dendrítica.
21HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Além da condução do impulso nervo-
so, uma função importante do axônio 
é o transporte axonal de materiais en-
tre o soma e os terminais axônicos. No 
transporte anterógrado, a direção é 
do corpo celular ao terminal axônico, en-
quanto que no transporte retrógrado, 
a direção é do terminal axônico até o 
corpo celular. O transporte axonal é cru-
cial para as relações tróficas dentro do 
axônio porque ele está localizado entre 
os neurônios e músculos ou glândulas. 
Se estas relações são interrompidas, as 
células-alvo atrofiam. 
SAIBA MAIS! 
O transporte axonal retrógrado é usado por alguns vírus para difundirem-se de um neurônio 
para outro ao longo de uma cadeia neuronal. É o que ocorre, por exemplo, no caso dos vírus 
do herpes simples e o da raiva Este também é o mecanismo por meio do qual certas toxinas 
como as que estão relacionadas ao tétano têm o seu transporte efetuado da periferia para o 
SNC.
O transporte anterógrado é usado 
na translocação de organelas e vesí-
culas, assim como de macromoléculas 
tais como actina, miosina, e clatrina 
e de algumas enzimas necessárias 
para a síntese de neurotransmissores 
dos terminais axônicos. Os elemen-
tos que retornam do axônio ao cor-
po celular no transporte retrógrado 
incluem proteínas essenciais para a 
síntese de neurofilamentos, subu-
nidades de microtúbulos, enzimas 
solúveis, e materiais capturados por 
endocitose, tais como vírus e toxinas 
diversas. Além disso, pequenas mo-
léculas e proteínas destinadas à de-
gradação são transportadas para en-
dolisossomos do soma.
SE LIGA! Microtúbulos e proteínas mo-
toras são responsáveis pelos fluxos 
axônicos. As proteínas motoras pren-
dem vesículas, organelas ou moléculas 
e transitam sobre os microtúbulos. Uma 
dessas proteínas é a dineína, que toma 
parte no fluxo retrógrado, e outra é a ci-
nesina, que participa do fluxo anterógra-
do. Ambas são ATPases, isto é, rompem 
uma ligação altamente energética do 
ATP, liberando a energia que toda essa 
dinâmica necessita.
4. MIELINIZAÇÃO
O desempenho eficaz e efetivo do 
sistema nervoso em promover a in-
tegração e regulação do organismo 
depende da velocidade com a qual o 
os sinais são gerados, propagados e 
transmitidos. Essa velocidade é de-
terminada pelas propriedades elé-
tricas do citoplasma e da membrana 
22HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
plasmática que o circunda, assim 
como por estrutura tridimensional e 
com o fato de muitas fibras nervo-
sas se apresentarem revestidas por 
mielina, sendo referidas como mie-
linizadas. A mielina é formada pela 
membrana plasmática das células 
de Schwann (localizadas no siste-
ma nervoso periférico) ou pelos oli-
godendrócitos (no sistema nervoso 
central), que se envolve em torno da 
fibra nervosa, isolando-a. A bainha 
de mielina apresenta interrupções 
a cada 1 a 2 mm, conhecidas como 
nodos de Ranvier, com cerca de 1 
μm. A velocidade de todos os axônios 
mielinizados, exceto os de menor di-
âmetro, é muito maior do que a das 
fibras não-mielinizadas, pois a bai-
nha de mielina aumenta a constante 
de comprimento do axônio, reduz a 
capacitância da membrana axônica 
e restringe a geração dos potenciais 
de ação aos nodos de Ranvier, isto é, 
a mielinização aumenta acentuada-
mente, as propriedades elétricas do 
axônio.
A
B
C
A. Desenhos esquemáticosde cortes transversais
e longitudinais, do nodo de Ranvier, de célula de
Schwann, em torno do axônio, formando a bainha
de mielina. Note que o axônio só está exposto ao
espaço extracelular no nodo de Ranvier.
B. Vista de dois nodos
e a mielina entre eles.
C. Condução saltatória em axônio mielinizado,
mostrando o potencial de ação em função do
tempo. Note o curto espaço de tempo que o
potencial de ação leva para atravessar a grande
distância entre os dois nodos de Ranvier (linhas
de pequena inclinação no gráfico) devido à
grande resistência e baixa capacitância da
região internodos. Em contraste, a velocidade
do potencial de ação diminui ao cruzar cada
nodo .
Figura 15. Blankenship J: Neurophysiology. Philadelphia, Mosby, 2002. Fonte: Squires LR et al.: Fundamental Neuros-
cience, 2nd ed. San Diego, CA, Academic Press, 2002.
23HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
• De acordo com sua morfologia, os 
neurônios podem ser classificados 
nos seguintes tipos:
◊ Neurônios unipolares (pseu-
dounipolares) - São aqueles 
que apresentam um prolon-
gamento único próximo ao 
corpo celular, no entanto esse 
prolongamento logo se divide 
em dois, dirigindo-se um ramo 
para a periferia e outro para o 
sistema nervoso central.
◊ Neurônios bipolares - Pos-
suem dois prolongamentos 
que surgem do soma, um único 
dendrito e um único axônio. 
Os neurônios bipolares estão 
localizados nos gânglios ves-
tibular e coclear, na retina e no 
epitélio olfatório da cavidade 
nasal.
◊ Neurônios multipolares - 
Constitui-se no tipo mais co-
mum, possuem múltiplos den-
dritos que partem do soma 
em vários arranjos e um único 
axônio. Eles estão presentes 
em todo o sistema nervoso, e 
a maioria deles é representada 
pelos neurônios motores. 
Comparação da condução do potencial de ação em
axônio desmielinizado e em axônio mielinizado. No
momento inicial (A e C), um potencial de ação é
gerado no lado esquerdo de cada axônio. Note que
o influxo de corrente, no axônio desmielinizado
(A), causa despolarização da região adjacente,
enquanto no axônio mielinizado (C) ele causa
despolarização do próximo nodo. No momento
seguinte (B e D), o potencial de ação, no axônio
desmielinizado, foi gerado na região adjacente,
enquanto o potencial de ação no axônio
mielinizado (D) foi gerado em nodos subsequentes
e já está despolarizando o último nodo à direita.
Figura 16. Fonte: Castro A et al.: Neuroscien-
ce: An Outline Approach, Philadelphia, Mosby, 
2002.
24HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 16. Representação simplificada da morfologia dos três tipos principais de neurônios. Fonte: Junqueira, LC; 
Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição
• Os interneurônios – Estão locali-
zados inteiramente no SNC, fun-
cionando como interconectores ou 
integradores, uma vez que estabe-
lecem uma rede de circuitos neu-
ronais entre os neurônios sensiti-
vos e os neurônios motores, além 
de outros interneurônios. Conside-
rando que, na perspectiva do pro-
cesso evolutivo, o sistema nervoso 
humano foi marcado pelo enorme 
crescimento do número de neurô-
nios justifica-se que tenha se ve-
rificado um aumento ainda maior 
envolvendo os interneurônios, uma 
vez que eles estão muito implica-
dos no complexo funcionamento 
de importantes atividades integra-
das do corpo.
Os neurônios também são classifica-
dos em três grupos gerais de acordo 
com a sua função:
• Os neurônios sensitivos (afe-
rentes) - Recebem informações 
sensitivas nos terminais dendrí-
ticos e conduzem os impulsos ao 
SNC para o processamento. Os 
que estão localizados na periferia 
do corpo monitoram alterações no 
ambiente, e os que estão dentro 
do corpo monitoram o ambiente 
interno.
• Os neurônios motores (eferen-
tes) - Originam-se no SNC e con-
duzem seus impulsos aos múscu-
los, glândulas, a outros neurônios.
25HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SE LIGA! A esclerose lateral amiotrófi-
ca (ELA) é uma doença neuromuscular 
progressiva, causada pela morte dos 
neurônios motores do córtex cerebral, 
do tronco encefálico e da medula espi-
nhal. A perda do controle nervoso dos 
músculos esqueléticos leva à sua dege-
neração e atrofia.
5. POTENCIAIS DE 
MEMBRANA 
O potencial de membrana em re-
pouso é a diferença de potencial 
existente através da membrana das 
células excitáveis, como neurônios e 
células musculares, no período en-
tre os potenciais de ação (i.e., em re-
pouso). Admite-se, por convenção, 
que as referências devem relacionar 
o potencial intracelular ao potencial 
extracelular. O potencial de mem-
brana em repouso é estabelecido 
por potenciais de difusão, resultan-
tes das diferenças de concentração 
dos diversos íons pela membrana. O 
potencial de ação, ao seu tempo, é 
um fenômeno bastante característi-
co da fisiologia de células excitáveis 
como neurônios e células musculares, 
e consiste na rápida despolarização 
(fase ascendente), seguida pela repo-
larização do potencial de membrana. 
Os potenciais de ação constituem o 
mecanismo básico de transmissão 
de informação no sistema nervoso o 
qual é deflagrado mediante estimula-
ção apropriada. 
Vejamos como tudo se processa: 
O potencial de repouso da membra-
na nos nervos é de −70 mV, que está 
próximo do potencial de equilíbrio 
calculado do K+, de −85 mV, porém 
distante do potencial de equilíbrio 
calculado do Na+, de +65 mV. Isso 
porque, em repouso, a membrana do 
nervo é muito mais permeável ao K+ 
Neurônios motores
Controlam órgãos efetores: glândulas exócrinas 
e endócrinas e fibras musculares
Neurônios sensoriais
Recebem estímulos sensoriais do meio ambiente 
e do meio interno
Interneurônios
Estabelecem conexões entre neurônios
FLUXOGRAMA – NEURÔNIOS - 
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL
Neurônios - 
Classificação 
funcional
26HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
do que ao Na+. Quando o neurônio é 
estimulado, o que, em geral, resultada 
da corrente produzida a partir de po-
tenciais de ação de sítios adjacentes, 
os canais iônicos se abrem e ocorre 
um rápido influxo do Na+ extracelu-
lar. Esse influxo resulta na modifica-
ção do potencial de repouso que sai 
de - 70 mV para +30 mV. Em outras 
palavras, essa despolarização inicial 
provoca a rápida abertura das com-
portas de ativação do canal de Na+, 
aumentando, rapidamente, a con-
dutância a esse íon, que ultrapassa a 
do K+. O interior do axônio se torna 
positivo em relação ao meio extrace-
lular, originando o potencial de ação 
ou impulso nervoso.
Quando se aplica um estímulo ain-
da maior do que o limiar, o poten-
cial de ação se mantém inalterado, 
não aumentando com o aumento 
da intensidade do estímulo. Um 
estímulo produz um potencial de 
ação ou não. Por essa razão, ele 
é descrito como uma resposta do 
tipo tudo-ou-nada.
Inversão da polaridade da 
membrana que ocorre com a 
despolarização local.
Fluxo de correntes locais que 
despolariza as áreas adjacentes da 
membrana, permitindo a condução 
da despolarização.
Figura 18. Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier
Qualquer substância que possa pro-
mover o bloqueio desses canais de 
Na+ sensíveis à voltagem, a exem-
plo do que ocorre com a tetrodoto-
xina (TTX) e a lidocaína, trará como 
consequência a supressão dos po-
tenciais de ação. Por outro lado, o 
tetraetilamônio (TEA), bloqueia os 
canais de K+ voltagem-dependen-
tes, a corrente de efluxo desse íon e 
27HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
a repolarização. Tais fatos traduzem a 
importância dos processos que viabi-
lizam a dinâmica dos íons através das 
interfaces membranosas como fun-
damentais para o pleno desempenho 
fisiológico associado à propagação 
do impulso nervoso.
SE LIGA! Os anestésicos de ação local 
atuam sobre os axônios. São moléculas 
que se ligam aos canais de sódio, inibin-
do o transporte desse íon e, consequen-
temente, inibindo também o potencial 
de ação responsável pelo impulso ner-
voso. Assim, tornam-se bloqueados os 
impulsos que seriam interpretados no 
cérebro como sensação de dor.
6. TRANSMISSÃO 
SINÁPTICA
Trata-se do principal processo pelo 
qual os sinais elétricossão trans-
feridos entre as células do sistema 
nervoso (ou entre neurônios e célu-
las musculares ou receptores sen-
soriais). A transmissão sináptica não 
é mais considerada como processo 
que envolve apenas os neurônios, 
mas sabemos, agora, que a glia figura 
como elemento importante da sinap-
se e que ocorre sinalização entre os 
neurônios e a glia. Além do mais, em 
muitos casos, o neurotransmissor, li-
berado nas sinapses, atua em amplo 
território e não apenas na sinapse na 
qual é liberado.
Sinapses elétricas
A sinapse elétrica atua como uma via 
de baixa resistência, afinal ela per-
mite que a corrente flua diretamente 
entre as células, além de viabilizar o 
compartilhamento de pequenas mo-
léculas entre elas, o que, aliás, é com-
patível com a sua apresentação que 
é caracterizada pela presença de jun-
ções comunicantes. Essas junções 
são estruturas semelhantes a pla-
cas, nas quais as membranas plas-
máticas de duas células acopladas 
estão intimamente ligadas (o espaço 
intercelular diminui para cerca de 3 
nm), sendo preenchido com material 
elétrondenso.
As sinapses elétricas são rápidas 
(essencialmente, sem retardo sináp-
tico) e, ao contrário das sinapses quí-
micas, não são polarizadas, isto é, são 
bidirecionais. As sinapses elétricas 
estão presentes no SNC de animais, 
dos invertebrados até os mamíferos. 
Elas estão presentes entre as células 
da glia, bem como entre os neurônios. 
Demonstrou-se a existência da união 
elétrica de neurônios na maioria das 
regiões cerebrais, incluindo a oliva 
inferior, cerebelo, medula, neocórtex, 
tálamo, hipocampo, bulbo olfatório, 
retina e estriado. 
28HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
geralmente, é formado pela extre-
midade terminal de axônio, repleto 
de pequenas vesículas, cuja forma 
e tamanho exatos variam de acordo 
com o neurotransmissor que contêm. 
Além disso, a membrana sináptica, 
que se opõe ao elemento pós-si-
náptico, apresenta regiões, conheci-
das como zonas ativas, de material 
elétrondenso, que correspondem às 
proteínas envolvidas na liberação do 
transmissor.
A transmissão na sinapse química, 
embora envolva fenômenos bastante 
complexos, pode ser resumida da se-
guinte forma!
Figura 19. Estrutura da junção comunicante. Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 
6ª Edição – Elsevier 
Sinapses químicas
Nas sinapses químicas, ao contrário 
do que ocorre nas sinapses elétricas, 
não existe comunicação direta en-
tre o citoplasma das duas células. 
As membranas celulares estão sepa-
radas por fenda sináptica de 20 μm 
e as interações entre as células ocor-
rem por meio de intermediários quí-
micos conhecidos como neurotrans-
missores. Sinapses químicas são, em 
geral, unidirecionais e, sendo assim, 
podemos estabelecer referenciais 
atribuindo aos elementos envolvidos 
a condição de serem pré ou pós-si-
nápticos. O elemento pré-sináptico, 
29HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
A transmissão sináptica é iniciada 
pela chegada do potencial de ação 
ao terminal pré-sináptico, causan-
do a abertura de canais de Ca++. O 
aumento subsequente da concentra-
ção de Ca++ no terminal desenca-
deia a fusão das vesículas contendo 
neurotransmissor com a membrana 
plasmática. O transmissor é, então, 
expelido na fenda sináptica, difundin-
do-se por ela e se ligando a recepto-
res específicos na membrana pós-si-
náptica. A ligação do transmissor aos 
receptores causa a abertura (ou, mais 
raramente, o fechamento) dos canais 
iônicos na membrana pós-sinápti-
ca, levando à alteração do potencial 
e da resistência da membrana pós-
-sináptica, alterando a excitabilidade 
da célula. As variações do potencial 
de membrana da célula pós-sinápti-
ca são chamadas de potenciais pós-
-sinápticos excitatórios e inibitórios 
(PDSEs e PPSIs) que aumentam ou 
diminuem, respectivamente, a excita-
bilidade celular, que pode ser definida 
como a probabilidade de desencade-
ar potenciais de ação.
Figura 20. Sinapse química. Fonte: Guyton, AC; Hall. JE – Tratado de Fisiologia Médica – 13ª Edição – Elsevier 2017
30HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Os neurotransmissores são os media-
dores da sinalização química entre os 
neurônios, sendo que, para se enqua-
drarem em tal categorização devem:
• Estar presentes no terminal 
pré-sináptico.
• Ser sintetizadas pela célula.
• Ser liberadas durante a despolari-
zação do terminal.
• Existir receptores específicos, na 
membrana pós-sináptica. 
FLUXOGRAMA – NEURÔNIOS - CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL
TRANSMISSÃO 
SINÁPTICA
Junções comunicantes
Elementos 
pré-sinápticos
Elementos 
pós-sinápticos
Comunicação direta Em associação Sem comunicação direta
Sinapse elétrica Sinapse química
Sinapses mistas
(Complexas)
Via de baixa resistência 
Compartilhamento 
de moléculas
Corrente flui 
diretamente
Tipos
Axodendrítica
Axo-axônica
Dendro-dendrítica
Dendrosomática
Fenda sináptica
Liberação de 
neurotransmissores
Captação de 
neurotransmissores
31HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
FLUXOGRAMA – PRINCIPAIS GRUPOS DE NEUROTRANSMISSORES E NEUROMODULADORES
Neuropeptídios
NEUROTRANSMISSORES
Gases
Pequenas moléculas 
transmissoras
Podem atuar como 
neuromoduladores
NO
CO
Podem atuar como 
neuromoduladores
Peptídeos 
gastrintestinais
Hormônios hipotalâmicos de 
liberação e inibição
Hormônios armazenados e 
liberados pela neurohipófise
Ocitocina
ADH
Acetilcolina Aminoácidos Aminas biogênicas
Não é um derivado 
de aminoácido
Glutamato 
Aspartato
Glicina
GABA
Serotonina
Dopamina
Adrenalina 
Noradrenalina
Catecolaminas
Monoaminas 
SE LIGA! O último critério listado acima 
não deve ser muito restrito a fim de in-
cluir situações nas quais os receptores 
estejam localizados fora da sinapse. Ad-
mitimos, portanto, que a neurotransmis-
são deva um termo geral para descrever 
a sinalização sináptica e não-sináptica 
entre as células.
Neurotransmissores podem ser sub-
divididos em três categorias principais: 
• Moléculas pequenas
• Peptídeos
• Transmissores gasosos
As moléculas pequenas podem ser 
subdivididas em acetilcolina, amino-
ácidos, aminas biogênicas e purinas. 
Acetilcolina, aminoácidos, aminas 
biogênicas são considerados neuro-
transmissores clássicos, sendo que a 
acetilcolina é a única deste grupo que 
não é um derivado de aminoácido.
32HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SAIBA MAIS! 
A doença de Parkinson é causada pela perda de neurônios da parte compacta da substância 
negra. Consequentemente, ocorre grande perda de dopamina do estriado. Também ocorre 
perda dos neurônios do lócus cerúleo e dos núcleos da rafe, bem como em outros núcleos 
monoaminérgicos. Trata-se, portanto, de uma doença incapacitante marcada pela ausência 
de dopamina em algumas regiões do encéfalo, sendo caracterizada pela rigidez muscular, 
tremor constante e bradicinesia. Como a dopamina não pode atravessar a barreira hematoen-
cefálica, a terapia é feita com a administração de L-dopa (levodopa), a qual alivia o problema 
temporariamente, apesar de os neurônios na área afetada continuarem mortos.
FLUXOGRAMA – DIFERENÇAS ENTRE OS NEUROTRANSMISSORES CLÁSSICOS 
NÃO-PEPTÍDICOS E OS NEUROTRANSMISSORES PEPTÍDICOS
Diferenças entre os Neurotransmissores Clássicos Não-Peptídicos 
e os Neurotransmissores Peptídicos
TRANSMISSORES NÃO-PEPTÍDICOS TRANSMISSORES PEPTÍDICOS
Sintetizados e armazenados 
no terminal nervoso
Sintetizado na forma ativa
Geralmente presente em 
vesículas claras e pequenas
Liberado na fenda sináptica
A ação de muitos desses transmissores é 
terminada pela captura pelos terminais 
pré-sinápticos que é feita através do 
transporte ativo energizado pelo Na+
Tipicamente, sua ação tem latência 
curta e é de curta duração (ms)
Sintetizados e armazenados no corpo celular; 
transportados para o terminal
nervoso pelo transporte axônico rápido
Peptídeo ativo formado quando é 
clivado de polipeptídeo muito maior, 
contendo vários neuropeptídeos
Geralmente presente em vesículas 
grandes e elétron-densas
Pode ser liberado distante da célula pós-sináptica
Pode não existir estrutura sinápticabem definida
Sua ação é terminada pela proteólise ou pela 
difusão do peptídeo para longe do alvo
Sua ação pode ter latência aumentada 
e pode persistir por alguns segundos
33HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SAIBA MAIS! 
A hiperatividade das sinapses dopaminérgicas pode estar envolvida em algumas formas de 
psicose. A clorpromazina, e fármacos antipsicóticos correlatos, inibem os receptores de dopa-
mina nas membranas pós-sinápticas e, portanto, diminuem os efeitos da dopamina liberada 
dos terminais pré-sinápticos. A intoxicação por esses agentes antipsicóticos pode produzir 
estado parkinsoniano temporário.
FLUXOGRAMA – NEUROTRANSMISSORES COMUNS 
E SUAS FUNÇÕES INDUZIDAS ATRAVÉS DE SEUS RECEPTORES
Neurotransmissor Grupos de compostos Função/Ambiente de atuação
Neurotransmissores Comuns e suas Funções Induzidas Através de seus Receptores
Acetilcolina Pequena molécula transmissora, não é derivada de aminoácidos
Junções mioneurais, todas as 
sinapses parassimpáticas e sinapses 
simpáticas pré-ganglionares
Noradrenalina Pequena molécula transmissora,amina biogênica; catecolamina
Sinapses simpáticas pós-ganglionares 
(exceto nas glândulas écrinas sudoríparas)
Glutamato Pequena molécula transmissora, aminoácido
Em componentes pré-sinápticos sensitivos 
e no córtex cerebral: o mais comum 
neurotransmissor excitatório do SNC
Ácido 
γ-aminobutírico 
(GABA)
Pequena molécula 
transmissora, aminoácido
Neurotransmissor inibitório do SNC 
(Tipo mais
Dopamina Pequena molécula transmissora,amina biogênica catecolamina
Gânglios basais do SNC, inibitória ou 
excitatória, dependendo do receptor
Serotonina Pequena molécula transmissora,amina biogênica Inibe a dor, controla o humor, sono
Glicina Pequena molécula transmissora, aminoácido
Tronco encefálico e 
medula espinal, inibitório
Endorfinas Neuropeptídeo, peptídeo opióide Analgésica, inibe a transmissão da dor (?)
Encefalinas Neuropeptídeo, peptídeo opióide Analgésica, inibe a transmissão da dor (?)
34HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
7. SISTEMA NERVOSO 
CENTRAL – (SNC)
Entre outras funções, o SNC recolhe 
informações sobre o meio ambien-
te, por meio do SNP; processa essa 
informação e torna parte dela cons-
ciente; organiza respostas reflexas e 
comportamentais; é responsável pela 
cognição, pelo aprendizado e pela 
memória e planeja e executa movi-
mentos voluntários. O SNC inclui a 
medula e o encéfalo.
O encéfalo é a parte do sistema ner-
voso central situada dentro do crânio, 
enquanto que a medula se localiza 
dentro do canal vertebral. No encéfa-
lo temos cérebro, cerebelo e tronco 
encefálico. A ponte separa o bulbo, 
situado caudalmente, do mesencéfa-
lo, situado cranialmente. Dorsalmente 
à ponte e ao bulbo, localiza-se o ce-
rebelo. Os nervos constituem-se em 
cordões os quais estabelecem união 
entre o sistema nervoso central aos 
órgãos periféricos. Se essa união se 
faz com o encéfalo, os nervos são 
cranianos, mas se ela for efetuada 
com a medula, temos, então, nervos 
espinhais.
Vista lateral do encéfalo humano, destacando o hemis-
fério esquerdo, cerebelo, ponte e bulbo.
Esquema dos principais componentes do SNC
Figura 21. Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição 
– Elsevier 
35HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SAIBA MAIS! 
Apesar de os tumores neurológicos serem responsáveis por cerca de 50% dos tumores intra-
cranianos, os tumores de neurônios do SNC são raros. A maioria dos tumores intracranianos 
origina-se das células neurogliais, como é o caso dos oligodendrogliomas benignos e dos 
astrocitomas malignos. Alguns tumores que se desenvolvem associados ao tecido nervoso 
como, por exemplo, o fibroma benigno ou o sarcoma maligno derivam, na verdade, de células 
do tecido conjuntivo e, sendo assim, não apresentam natureza constitutivamente nervosa. Os 
tumores dos neurônios no SNP podem ser de apresentação extremamente maligna. É o caso 
do neuroblastoma, na glândula suprarrenal, que afeta principalmente as crianças.
FLUXOGRAMA – PARTES E FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Partes e funções do Sistema Nervoso Central
Medula Raízes dorsais/ventrais
Entrada de estímulos sensoriais, 
circuitos reflexos, saída de estímulos 
motores somáticos e autônomos
Bulbo Nervos cranianos VIII-XII
Controle cardiovascular e respiratório, 
entrada de estímulos auditivos e vestibulares, 
reflexos do tronco cerebral
Ponte Nervos cranianos V-VIII
Controle respiratório/urinário, 
controle dos movimentos oculares, 
controle sensorial/motor da face
Cerebelo VIII nervo craniano Coordenação motora, aprendizado motor, equilíbrio
Mesencéfalo Nervos cranianos III-IV
Transferência e mapeamento acústicos, controle dos 
olhos (incluindo movimentos, reflexos do cristalino e 
pupilares), modulação da dor
Tálamo Nervo craniano II
Transferência sensorial e motora 
para o córtex cerebral, regulação da ativação 
cortical, entrada de estímulos visuais
Hipotálamo Controle autonômico e endócrino, comportamento motivado
Gânglios da base Molda os padrões de inibição motora talamocortical
Córtex cerebral Nervo craniano I
Percepção sensorial, cognição, aprendizado e 
memória, planejamento motor e movimentos 
voluntários, linguagem
36HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
No SNC há uma segregação entre os 
corpos celulares dos neurônios e os 
seus prolongamentos. Isso faz com 
que sejam reconhecidas no encéfa-
lo e na medula espinal duas porções 
distintas, denominadas substân-
cia branca e substância cinzen-
ta. A substância cinzenta é formada 
principalmente por corpos celulares 
dos neurônios e células da glia, con-
tendo também prolongamentos de 
neurônios. 
A intensidade do metabolismo na 
região correspondente à substân-
cia cinzenta é consideravelmente 
maior do que a da substância bran-
ca, justificando ser bastante vas-
cularizada. A substância branca não 
contém corpos celulares de neurô-
nios, sendo constituída por prolonga-
mentos de neurônios e por células da 
glia. Em cortes transversais da me-
dula espinal, a substância branca se 
localiza externamente e a cinzenta 
internamente, com a forma da letra H.
Figura 22. No centro, aparece a medula espinal observada em corte transversal, com vista desarmada. À esquerda, 
demonstra-se a estrutura da substância cinzenta, e, à direita, a da substância branca. Fonte: Junqueira, LC; Carneiro, 
J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição 
37HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 23. Corte transversal da medula espinhal na tran-
sição entre a substância cinzenta (abaixo) e a substância 
branca (acima). Note os corpos de neurônios e prolon-
gamentos celulares numerosos na substância cinzenta, 
enquanto a substância branca consiste principalmente 
em fibras nervosas cuja mielina foi parcialmente dissol-
vida pelo processo histológico. (Pararrosanilina e azul de 
toluidina. Médio aumento.). Fonte: Junqueira, LC; Carnei-
ro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição 
Figura 24. O córtex do cérebro é de substância cinzen-
ta: estão presentes os corpos dos neurônios, além das 
células da glia, como os astrócitos protoplasmáticos ( ). 
Método de Golgi. Objetiva de 10x. Fonte: Montanari, 
T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas - 3ª 
Edição
8. MENINGES
Como vimos, o sistema nervoso cen-
tral está contido e protegido na caixa 
craniana e no canal vertebral, sendo 
envolvido por membranas de tecido 
conjuntivo chamadas meninges. As 
meninges são formadas por três ca-
madas, que, de fora para dentro, são 
as seguintes: dura-máter, aracnoide 
e pia-máter. 
A dura-máter é a meninge mais 
externa, constituída por tecido 
conjuntivo denso, contínuo com o 
periósteo dos ossos que compõem 
o crânio. A dura-máter, que envolve 
a medula espinal, é separada do pe-
riósteo das vértebras, formando-se 
entre os dois o espaço peridural. 
Este espaço contém veias de parede 
muito delgada, tecido conjuntivo frou-
xo e tecido adiposo. A parte da dura-
-máter em contato com a aracnoide 
constitui um local de fácil clivagem, 
onde muitas vezes, em situações pa-
tológicas,pode acumular-se sangue 
38HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
externamente à aracnoide, no cha-
mado espaço subdural. Este espaço 
não existe em condições normais.
A aracnoide apresenta duas partes, 
uma em contato com a dura-máter 
e sob a forma de membrana, e ou-
tra constituída por traves que ligam a 
aracnoide com a pia-máter. As cavi-
dades entre as traves conjuntivas for-
mam o espaço subaracnóideo, que 
contém LCR, e estabelece comunica-
ção com os ventrículos cerebrais, mas 
não tem comunicação com o espaço 
subdural. 
SAIBA MAIS! 
Os meningiomas são tumores de crescimento lento das meninges que são frequentemente 
benignos e produzem efeitos clínicos pela compressão do encéfalo e aumentam a pressão 
intracraniana. A meningite é uma inflamação das meninges resultante de infecção bacteriana 
ou viral no LCR. Ela pode ser de etiologia viral, bacteriana ou mesmo por trauma, sendo que 
a doença por componente viral não é tão severa quanto a apresentação bacteriana a qual 
se mostra mais contagiosa e de curso clínico consideravelmente mais severo, levando a le-
sões no encéfalo, com perda de audição, acometimento cognitivo e morte, se não tratada. Os 
principais sintomas da meningite bacteriana incluem febre, dor de cabeça e rigidez cervical, 
sendo importante também as alterações de consciência. O diagnóstico é baseado na cultura 
do fluido cerebroespinhal (liquido cefalorraquidiano ou LCR) coletado por punção lombar para 
determinar as espécies de bactérias envolvidas, seguido pelo tratamento com antibióticos 
específicos. A meningite bacteriana pode se alastrar através de secreções respiratórias e da 
garganta.
A aracnoide é formada por tecido 
conjuntivo sem vasos sanguíneos e 
suas superfícies são todas revestidas 
pelo mesmo tipo de epitélio simples 
pavimentoso, de origem mesenqui-
matosa, que reveste a dura-máter.
A pia-máter é muito vascularizada e 
aderente ao tecido nervoso, embora 
não fique em contato direto com célu-
las ou fibras nervosas. Os vasos san-
guíneos penetram o tecido nervoso 
por meio de túneis revestidos por pia-
-máter, os espaços perivasculares.
HORA DA REVISÃO!
Vale ressaltar que no processo de mie-
linização no sistema nervoso central, 
ao contrário da célula de Schwann do 
sistema nervoso periférico, cada oligo-
dendrócito é capaz de mielinizar vários 
axônios.
39HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 25. Fonte: Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 3ª Edição
rico em fibras colágenas e contendo 
espessas fibras elásticas, o qual en-
volve totalmente o nervo. As fibras 
colágenas estão alinhadas e orienta-
das para impedir danos por distensão 
excessiva do feixe nervoso, exercen-
do, pois, uma ação protetiva. 
O perineuro, constitui-se na cama-
da intermediária dos envoltórios de 
tecido conjuntivo, cobrindo cada feixe 
de fibras nervosas (fascículos) dentro 
do nervo. O perineuro é mais delga-
do do que o epineuro. A espessura do 
perineuro diminui progressivamente 
até ficar reduzida a uma lâmina de 
células achatadas.
O endoneuro, a camada mais inter-
na dos três envoltórios de tecido con-
juntivo que recobrem o nervo, envolve 
fibras nervosas individuais (axônios). 
O endoneuro é uma camada de teci-
do conjuntivo frouxo, composta por 
uma camada delgada de fibras reti-
culares (produzidas pelas células de 
Schwann subjacentes), fibroblastos 
dispersos, macrófagos fixos, capilares 
e mastócitos perivasculares no fluido 
extracelular.
Mielinização 
completa
Oligodendrócito
Mielina 
envolvendo 
axônio
Axônio
Mielinização 
contínua
9. SISTEMA NERVOSO 
PERIFÉRICO
O sistema nervoso periférico inclui os 
nervos periféricos e os corpos celula-
res localizados fora do sistema ner-
voso central (SNC). Os nervos peri-
féricos são feixes de fibras nervosas 
(axônios) localizados fora do sistema 
nervoso central e envolvidos por vá-
rios envoltórios de tecido conjuntivo. 
Esses feixes (fascículos) podem ser 
observados a olho nu; aqueles que 
são mielinizados aparecem brancos 
devido à presença de mielina. Em 
geral, cada feixe de fibras nervosas, 
independentemente de seu tama-
nho, tem componentes sensitivos e 
motores.
• As bainhas de tecido conjun-
tivo dos nervos periféricos in-
cluem o epineuro, o perineuro e o 
endoneuro.
O epineuro é a camada mais exter-
na dos três envoltórios de tecido con-
juntivo que recobrem os nervos. O 
epineuro é composto por um tecido 
conjuntivo denso não-modelado, 
40HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Figura 26. Corte transversal de um nervo. que mostra 
epineuro, perineuro e endoneuro. A bainha de mielina 
que envolve cada axônio foi parcialmente removida pejo 
processo histológico. (Pararrosanilina e azul de toluidi-
na. Médio aumento.) Fonte: Junqueira, LC; Carneiro, J – 
Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição
• As fibras nervosas são funcional-
mente divididas em fibras sensi-
tivas (aferentes) e fibras motoras 
(eferentes). 
As fibras nervosas sensitivas levam 
informações sensitivas das áreas 
cutâneas do corpo e das vísceras 
para o SNC para processamento. As 
fibras nervosas motoras originam-
-se no SNC e levam impulsos motores 
aos órgãos efetores. As raízes sensi-
tivas e motoras da medula espinal 
se unem para formar nervos perifé-
ricos mistos, os nervos espinais, que 
contêm fibras sensitivas e motoras.
FLUXOGRAMA – SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
FIBRAS 
NERVOSAS
Fibras sensitivas Nervos periféricos mistos Fibras motoras
Aferentes Eferentes
Conduzem informações 
sensitivas ao SNC
Conduzem informações 
motores do SNC aos órgão 
efetores
41HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
A velocidade de condução das fi-
bras nervosas periféricas depende 
diretamente da extensão da sua 
mielinização. 
Nos nervos mielínicos, os íons podem 
atravessar a membrana plasmática 
axonal, iniciando a despolarização, 
somente nos nodos de Ranvier. Isso 
se deve ao fato de que:
• Os canais de Na+ voltagem-de-
pendentes da membrana plasmá-
tica do axônio agrupam-se princi-
palmente nos nodos de Ranvier.
• A bainha de mielina que recobre 
os internodos impede o movimen-
to do excesso de Na+ para fora do 
axoplasma associado ao potencial 
de ação.
O resultado é que o excesso de íons 
positivos pode se difundir somente 
através do axoplasma para o próximo 
nodo, desencadeando ali a despolari-
zação. Desta maneira, o potencial de 
ação se estabelece de um nodo para 
outro, caracterizando, assim, a cha-
mada “condução saltatória”. 
A propagação do impulso nas fi-
bras amielínicas ocorre pela con-
dução contínua a qual é mais len-
ta e requer mais energia do que na 
condução saltatória verificada nas 
fibras mielínicas.
Isso ocorre porque, na ausência de 
mielina e dos nodos de Ranvier, as 
fibras se apresentam recobertas por 
uma única camada da membrana 
plasmática e citoplasma das células 
de Schwann, resultando num isola-
mento de menor proporção sem con-
tar que os canais de Na+ sensíveis 
à voltagem estão distribuídos pela 
membrana plasmática do axônio. 
Tais circunstâncias justificam o fato 
da propagação do impulso nas fibras 
amielínicas seguirem uma condu-
ção contínua, que é mais lenta e re-
quer mais energia do que na condu-
ção saltatória, que ocorre nas fibras 
mielínicas.
10. SISTEMA NERVOSO 
MOTOR SOMÁTICO 
E SITEMA NERVOSO 
AUTÔNOMO
Funcionalmente, o componente mo-
tor é dividido em sistema nervo-
so somático e sistema nervoso 
autônomo. 
O sistema nervoso somático forne-
ce impulsos motores aos músculos 
esqueléticos, enquanto o sistema 
nervoso autônomo fornece impul-
sos motores aos músculos lisos das 
vísceras, ao músculo cardíaco, e a 
células secretoras de glândulas exó-
crinas e endócrinas, ajudando assim 
na manutenção da homeostase.
Ao contrário do sistema somático, no 
qual um neurônio originado do SNC 
42HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
atua diretamente no órgão efetor, o 
sistema nervoso autônomo possui 
dois neurônios entre o SNC e o ór-
gão efetor. Os corpos celulares dos 
primeiros neurônios da cadeia autô-
noma encontram-se localizados no 
SNC e seus axônios são, em geral,mielínicos. Estas fibras pré-ganglio-
nares (axônios) atingem um gânglio 
autônomo localizado fora do SNC, 
onde elas fazem sinapse com corpos 
celulares de neurônios pós-ganglio-
nares multipolares. As fibras pós-
-ganglionares, que são usualmente 
amielínicas apesar de serem sempre 
recobertas pelas células de Schwann, 
saem do gânglio para terminarem em 
um órgão efetor (músculo liso, mús-
culo cardíaco ou glândula).
SE LIGA! O termo autônomo pode dar 
a impressão de que essa parte do sis-
tema nervoso funciona de modo com-
pletamente independente, o que não é 
verdade. As funções do sistema nervoso 
autônomo sofrem constantemente a in-
fluência da atividade consciente do sis-
tema nervoso central. Anatomicamente, 
o SNA é formado por aglomerados de 
células nervosas localizadas no sistema 
nervoso central, por fibras que saem do 
sistema nervoso central através de ner-
vos cranianos e espinais, e pelos gân-
glios nervosos situados no curso dessas 
fibras.
O sistema autônomo é uma rede de 
dois neurônios. O primeiro neurônio de 
cadeia autônoma está localizado no 
sistema nervoso central; seu axônio 
entra em conexão sináptica com o se-
gundo neurônio da cadeia, localizado 
em um gânglio do sistema autônomo 
ou no interior de um órgão. As fibras 
nervosas (axônios) que ligam o pri-
meiro neurônio ao segundo são cha-
madas de pré-ganglionares e as que 
partem do segundo neurônio para os 
efetores são as pós-ganglionares. O 
mediador químico nas sinapses das 
células pré-ganglionares é a acetil-
colina (fibras colinérgicas), enquanto 
que o mediador químico das fibras 
pós-ganglionares do simpático é a 
norepinefrina (fibras adrenérgicas). 
Funcionalmente, o SNA é dividido em 
sistema nervoso simpático e siste-
ma nervoso parassimpático.
Em linhas gerais, o sistema nervo-
so simpático prepara o corpo para 
a ação através do aumento da ativi-
dade respiratória, da pressão sanguí-
nea, da freqüência cardíaca e do fluxo 
sanguíneo nos músculos esquelé-
ticos, além de promover a dilatação 
das pupilas dos olhos e geralmente 
reduzir a atividade da função visce-
ral. O sistema nervoso parassimpá-
tico, ao seu tempo, tende a ser fun-
cionalmente antagônico ao sistema 
nervoso simpático, por diminuir a 
respiração, a pressão sanguínea, e a 
freqüência cardíaca, além de reduzir 
o fluxo sanguíneo nos músculos es-
queléticos, contrair as pupilas, e ge-
ralmente aumentar as funções e atu-
ações do sistema visceral.
43HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
Os núcleos nervosos (grupos de cé-
lulas nervosas) do simpático se loca-
lizam nas porções torácica e lombar 
da medula espinal, enquanto que os 
núcleos nervosos (grupos de neurô-
nios) do parassimpático situam-se no 
encéfalo e na porção sacral da medu-
la espinal.
SE LIGA! Prolongamentos dos neurô-
nios podem ser regenerados, mas lesões 
no corpo celular provocam a morte do 
neurônio. Como o neurônio exerce uma 
influência trófica sobre a célula com qual 
faz sinapse, especialmente as células 
musculares e glandulares, a sua morte 
pode levar a célula-efetora à atrofia.
11. GÂNGLIOS
Consistem em agrupamentos de 
neurônios localizados fora do sistema 
nervoso central. Em sua maior parte, 
os gânglios são estruturas protegidas 
por cápsulas conjuntivas e associa-
dos a nervos. Alguns gânglios redu-
zem-se a pequenos grupos de célu-
las nervosas situadas no interior de 
determinados órgãos, principalmente 
na parede do trato digestivo, consti-
tuindo os gânglios intramurais. Con-
forme a direção do impulso nervoso, 
os gânglios podem ser sensitivos 
(aferentes) ou autônomos (eferen-
tes). Os gânglios sensitivos abrigam 
os corpos celulares de neurônios sen-
sitivos e os gânglios autônomos alo-
jam corpos celulares de nervos autô-
nomos pós-ganglionares. 
12. BARREIRA 
HEMATOENCEFÁLICA
Existe um mecanismo que natural-
mente restringe de forma considerá-
vel o trânsito de moléculas grandes e 
com carga do sangue para o cérebro 
e medula. Essa restrição se deve, em 
parte, à ação de barreira das células 
endoteliais capilares no SNC e às jun-
ções oclusivas entre elas. Os astró-
citos também podem ajudar a limitar 
o movimento de determinadas subs-
tâncias, atuando, por exemplo, na 
captação de íons K+ a fim de regular 
a concentração desse íon no espaço 
extracelular. 
SAIBA MAIS! 
Alguns processos patológicos encefálicos são capazes de promover alterações na barreira 
hematoencefálica. Em decorrência de alguns tumores cerebrais, por exemplo, substâncias 
oriundas do sangue que, normalmente, seriam impedidas de entrar no encéfalo, teriam, nessa 
circunstância, sua passagem efetuada. Os radiologistas podem explorar esse aspecto e in-
troduzir uma substância na circulação que, normalmente, não atravessaria a barreira hemato-
encefálica. Se essa substância pode ser visualizada por exames de imagem, seu vazamento 
para a região ocupada pelo tumor encefálico pode ser usado para demonstrar a distribuição 
do tumor.
44HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
13. PLEXOS COROIDES
Os plexos coroides apresentam-se 
como dobras da pia-máter ricas em 
capilares fenestrados e dilatados, que 
provocam saliência para o interior dos 
ventrículos. Formam o teto do tercei-
ro e do quarto ventrículos e parte das 
paredes dos ventrículos laterais. São 
constituídos pelo tecido conjuntivo 
frouxo da pia-máter, revestido por 
epitélio simples, cúbico ou colunar 
baixo, cujas células são transporta-
doras de íons. 
Figura 27. Fotomicrografia de corte do plexo coroide, que é constituído por uma parte central de tecido conjuntivo 
frouxo com muitos capilares sanguíneos (CS), coberto por epitélio cúbico simples (ponta de seta). (Hematoxilina-eosi-
na. Médio aumento.) Fonte: Junqueira, LC; Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição
A principal função dos plexos co-
roides é secretar o LCR, que con-
tém apenas pequena quantidade de 
sólidos e ocupa as cavidades dos 
ventrículos, o canal central da me-
dula, o espaço subaracnóideo e os 
espaços perivasculares. Ele é impor-
tante para o metabolismo do sistema 
nervoso central e o protege contra 
traumatismos.
45HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
A obstrução do fluxo de LCR, qual-
quer que seja a causa, resulta no 
distúrbio denominado hidrocefalia. 
Essa condição patológica é caracte-
rizada pela dilatação dos ventrículos 
do encéfalo produzida pelo acúmu-
lo de LCR. A hidrocefalia pode tam-
bém ser devida a uma diminuição na 
drenagem de LCR pelas vilosidades 
aracnóideas ou, mais raramente, a 
neoplasia do plexo coroide que pro-
duza excesso de LCR. Os sintomas 
neurológicos e psíquicos decorrem da 
compressão do córtex cerebral e de 
outras estruturas do sistema nervoso 
central.
SE LIGA! Os níveis de glicose no LCR 
são utilizados para diferenciar meningi-
te bacteriana de viral. A hipoglicorraquia 
no LCR é causada principalmente por al-
terações nos mecanismos de transporte 
de glicose através da barreira hemato-
encefálica e por sua grande utilização 
por parte das células encefálicas. O valor 
considerado normal para a glicorraquia 
é de 2/3 da glicemia sérica. Outro índice 
importante refere-se aos níveis elevados 
de lactato no LCR pela associação com o 
aumento do metabolismo anaeróbio da 
glicose e à acidose tecidual, sugerindo, 
em casos de suspeita de meningite, que 
a etiologia da doença seja bacteriana.
FLUXOGRAMA – COMPARAÇÃO ENTRE AS CONCENTRAÇÕES 
DE CONSTITUINTES DO LCR E DO SANGUE
Comparação entre as concentrações de constituintes do LCR e do sangue
CONSTITUINTE
Na+(mEq/L)
K+(mEq/L)
Cl-(mEq/L)
Glicose(mg/dL)
Proteínas(mg/dL)
pH
LCR LOMBAR
148
2,9
120-130
50-75
14-45
7,3
SANGUE
136-145
3,5-5,0
100-106
70-100
6,8x103
7,4
46HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
14. CÓRTEX CEREBRAL
O córtex cerebral é responsável pe-
las funções de aprendizado, memó-
ria, integração sensorial, análise das 
informações e iniciação das respos-
tas motoras. A substância cinzenta 
presente na periferia dos hemisférios 
cerebrais é pregueada ou dobrada 
em cristas conhecidas como giros. Os 
giros são separadospor sulcos (se 
forem rasos) ou fissuras (se forem 
profundas). Essas dobras aumentam, 
consideravelmente, a área da superfí-
cie do córtex que pode ser acomoda-
da no volume limitado e fixo existente 
no crânio. De fato, a maior parte do 
córtex não pode ser vista da superfí-
cie cerebral devido às suas dobras. O 
córtex cerebral pode ser dividido em 
dois hemisférios, esquerdo e direito, 
e subdividido em lobos os quais são 
denominados: frontal, parietal, tem-
poral e occipital. Esses lobos devem 
seus nomes aos ossos cranianos que 
os recobrem.
Figura 28. Vistas lateral e medial do hemisfério esquerdo do cérebro humano. Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª 
Edição – Elsevier
A atividade nos dois hemisférios do 
córtex cerebral é coordenada por co-
nexões pelas comissuras cerebrais. 
A maior parte do neocórtex, nos dois 
hemisférios é conectada pelo corpo 
caloso.
O córtex cerebral é dividido em seis 
camadas compostas por neurônios 
que exibem uma morfologia exclusi-
va da camada em particular. A cama-
da mais superficial encontra-se logo 
abaixo da pia-máter; a sexta, ou mais 
profunda, é limitada pela substância 
branca do cérebro. As seis camadas e 
seus componentes são os seguintes:
• A camada molecular é composta 
principalmente por terminais ner-
vosos que se originam em outras 
áreas do cérebro, células horizon-
tais, e células da neuroglia.
• A camada granular externa 
contém principalmente células 
47HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
granulosas (estreladas) e células 
da neuroglia.
• A camada piramidal externa con-
tém células da neuroglia e células 
piramidais, as quais vão se tornan-
do maiores a partir do limite exter-
no ao limite interno desta camada.
• A camada granular interna é uma 
delgada camada caracterizada por 
pequenas células granulosas (cé-
lulas estreladas) intimamente com-
pactadas, por células piramidais, e 
células da neuroglia. Esta camada 
apresenta a maior celularidade do 
córtex cerebral.
• A camada piramidal interna con-
tém as maiores células piramidais 
e células da neuroglia. Esta cama-
da tem a mais baixa celularidade 
do córtex cerebral.
• A camada multiforme é compos-
ta por células de vários formatos 
(células de Martinotti), além de cé-
lulas da neuroglia.
Figura 29. Camadas de uma pequena área do neocórtex corada com três métodos diferentes. Fonte: Berne & Levy – 
Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier
48HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
SAIBA MAIS! 
Com base na análise extensiva da citoarquitetura, Brodmann dividiu o córtex em 52 áreas 
distintas. Dentre essas, as que são citadas mais frequentemente incluem as áreas 3, 1 e 2 (o 
córtex SI do giro pós-central); área 4 (córtex motor primário do giro pré-central); área 6 (córtex 
pré-motor e suplementar); áreas 41 e 42 (córtex auditivo primário, no giro temporal superior) 
e área 17 (córtex visual primário, cuja maior parte encontra-se na superfície medial do lobo 
occipital).
Figura 30. Áreas de Brodmann no córtex cerebral humano. Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier
15. DEGENERAÇÃO 
E REGENERAÇÃO DO 
TECIDO NERVOSO
Degeneração 
Quando um axônio é cortado, seu 
soma pode mostrar “reação axôni-
ca” ou cromatólise. Normalmente, os 
corpúsculos de Nissl se coram bem 
com anilina básica, que se ligam ao 
RNA dos ribossomos. Após a lesão, 
o neurônio tenta reparar o axônio por 
meio da produção de novas proteínas 
estruturais e as cisternas do retículo 
endoplasmático rugoso se distendem 
com os produtos da síntese proteica. 
Os ribossomos parecem desorgani-
zados e os corpúsculos de Nissl se 
coram fracamente pela anilina básica. 
Esse processo, chamado de cromató-
lise, altera o padrão de coloração.
Além disso, o soma pode ficar ede-
matoso e arredondado, e o núcleo 
assume posição excêntrica. Essas 
alterações morfológicas refletem os 
processos citológicos que acom-
panham o aumento da síntese de 
proteínas. Como o axônio não pode 
sintetizar novas proteínas, a porção 
do axônio localizada distalmente ao 
49HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
ponto de corte morre. Em alguns dias, 
o axônio e todas as terminações si-
nápticas associadas a ele se desin-
tegram. No caso de axônios mielini-
zados, no SNC, a bainha de mielina 
também se fragmenta, sendo, por 
fim, removida pela fagocitose. Entre-
tanto, no SNP as células de Schwann, 
que formavam a bainha de mielina, 
permanecem viáveis, passando por 
divisão celular.
Figura 31. Reações do tecido nervoso à lesão
Legenda: a. Neurônio motor normal inervando uma fibra muscular esquelética.
b. O axônio motor foi cortado e o neurônio motor está passando por cromatólise.
c. Com o passar do tempo, ocorre o desenvolvimento de novas ramificações.
d. O axônio se regenera quando as ramificações em excesso (supérfluas) se degeneram.
e. Quando a célula alvo é reinervada, a cromatólise desaparece.
Fonte: Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier
Regeneração 
Após a perda do axônio, devido à 
lesão, muitos neurônios do SNP po-
dem regenerar novo axônio. O coto 
proximal do axônio danificado de-
senvolve diversas ramificações que 
crescem ao longo do trajeto origi-
nal do nervo, se ele estiver disponí-
vel. As células de Schwann do coto 
50HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
distal sobrevivem à degeneração, 
proliferam e formam fileiras ao longo 
do curso anterior do axônio. Os cones 
de desenvolvimento dos novos axô-
nios crescem ao longo dessas fileiras 
de células de Schwann, podendo vir 
a reinervar as estruturas periféricas 
originais. As células de Schwann re-
mielinizam os axônios. A velocidade 
da regeneração é limitada pela inten-
sidade do transporte axônico lento a 
cerca de 1 mm/dia. No SNC, os axô-
nios seccionados também desenvol-
vem novas ramificações. 
Entretanto, não existe direcionamento 
adequado para esses ramos, em par-
te porque a oligodendróglia não forma 
um caminho ao longo do qual esses 
ramos podem crescer. Essa limitação 
pode ser consequência do fato de 
que uma só célula da oligodendróglia 
é responsável pela mielinização de 
vários axônios centrais, enquanto na 
periferia uma célula de Schwann for-
nece mielina apenas para um axônio.
16. PLASTICIDADE 
CEREBRAL
O sistema nervoso humano exibe 
uma certo grau de plasticidade mes-
mo no indivíduo adulto. A plasticida-
de é muito expressiva durante o de-
senvolvimento embrionário, quando 
se forma um enorme contingente de 
neurônios, resultando na eliminação 
daqueles que não estabelecem sinap-
ses corretas com outros neurônios. A 
plasticidade é notavelmente eviden-
ciada pelas respostas desenvolvidas 
frente à determinadas circunstâncias, 
tais lesões cerebrais, privação senso-
rial ou, até mesmo, pela experiência. 
Após uma lesão do SNC, os circuitos 
neuronais se reorganizam, graças ao 
crescimento dos prolongamentos 
dos neurônios, que formam novas 
sinapses para substituir as perdidas 
pela lesão. Assim, estabelecem-se 
novas comunicações que, dentro de 
certos limites, podem restabelecer as 
atividades funcionais dos circuitos 
perdidos. 
Essa propriedade do tecido nervoso é 
denominada plasticidade neuronal. 
O processo regenerativo é controlado 
por diversos fatores de crescimento 
produzidos por neurônios, células da 
glia e por células-alvo da atividade 
dos neurônios. Esses fatores de cres-
cimento constituem uma família de 
moléculas chamadas neurotrofinas.
51HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO
TECIDO 
NERVOSO
Suporte 
fisiológico (SNP) Gânglios
FLUXOGRAMA – MAPA RESUMO TECIDO NERVOSO
Divisões
Componentes 
celulares
Cérebro
Cerebelo
Tronco 
encefálico
Funções
Ectoderme
Neuroectoderme
Crista neural
Neuroblastos
Espongioblastos
Tubo neural
Neuróglia
Comportamento
Excitabilidade
Planejamento e 
implementação de 
comandos motores
Processamento 
de informações
Detecção sensorial
Origem
Nociceptores
Quimiorreceptores
Mecanorreceptores
Receptores sensoriais
Percepção do 
sinal sensorial
Fotorreceptores Bastonetes e cones da retina.
Dor
Receptores 
olfatórios
Receptores 
gustativos
Osmorreceptores 
Receptores de O2