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SUMÁRIO 1. Implantação do blastocisto .................................... 3 2. Formação das estruturas extraembrionárias .. 6 3. Os dias 10, 11 e 12 .................................................. 8 4. 13º e 14º dias – o final da segunda semana ....10 Referências bibliográficas .........................................15 3SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO A segunda semana do desenvolvi- mento embrionário é marcada pela implantação do blastocisto. À medida que o blastocisto vai sendo implantado, o embrioblasto sofre mu- danças morfológicas, produzindo um disco embrionário bilaminar compos- to de epiblasto e hipoblasto. Esse dis- co embrionário vai originar as cama- das germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. Algumas extruturas extraembrioná- rias são formadas durante a segunda semana. São elas: 1. Cavidade amniótica; 2. Âmnio; 3. Saco vitelino; 4. Pedículo de conexão; 5. Saco coriônico. FLUXOGRAMA INTRODUÇÃO Mudanças morfológicas Vai gerar ESTRUTURAS EXTRAEMBRIONÁRIAS Cavidade amniótica; Âmnio; Saco vitelino; Pedículo de conexão; Saco coriônico. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO EMBRIOBLASTO IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO Disco embrionário bilaminar Epiblasto Hipoblasto Camadas germinativas (tecidos e órgãos) 1. IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO O evento da segunda semana do de- senvolvimento embrionário é a im- plantação do blastocisto. Ela ocorre durante a segunda semana, em um período restrito, entre o 6º e o 10º dia após a ovulação. À medida que esse evento vai acon- tecendo, o trofoblasto vai imergindo no estroma endometrial e se diferen- cia em duas camadas: 1. Citotrofoblasto: uma camada in- terna de células mononucleadas mitoticamente ativa. 2. Sinciciotrofoblasto: uma zona multinucleada mais externa, sem limites celulares nítidos, pois as células se fundem e perdem suas membranas celulares. As células do citotrofoblasto se di- videm, formando novas células, que migram para a massa crescente e 4SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO erosiva que invade o tecido conjunti- vo endometrial: o sinciciotrofoblasto. A implantação (Fig. 1) é um meca- nismo molecular que ocorre de for- ma sincronizada. O blastocisto se aprofunda vagarosamente no endo- métrio, deslocando as células endo- metriais na parte central do sítio de implantação, que sofrem apoptose e servem de fonte de nutrição para esse blastocisto. As demais célu- las endometriais, com suas micro- vilosidades, moléculas celulares de adesão, citocinas, prostaglandinas, genes homeobox, fatores de cresci- mento e metaloproteinases de ma- triz, tornam o endométrio receptivo. Figura 1: Implantação de blastocisto no endométrico. RELEMBRANDO! 4º dia: a mórula ainda estava solta na cavidade uterina. 5º dia: zona pelúcida se degenera e o blastocisto cresce. 6º dia: blastocisto adere ao endométrio. 7º dia: o trofoblasto sobre uma transformação e vira o citotrofoblasto e sincíciotrofoblasto. 8º dia: o sincíciotrofoblasto penetra no endométrio, causando a reação decidual. 9º dia: a reação decidual dá origem às lacunas. 10º e 11º dias: As lacunas precisam ser tamponadas, senão o sangue vai extravasar e tanto a mãe quanto o feto serão prejudicados. Então surge o tampão e, com isso as redes lacunares se formam. 11º e 12º dias: ocorre a formação da circulação úteroplacentária. 13º e 14º dias: As vilosidades coriônicas são formadas, conferindo assim uma barreira hema- toplacentária, que tem uma maior capacidade e eficiência na hora de conduzir os nutrientes da mãe para o embrião. 5SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO FLUXOGRAMA IMPLANTAÇÃO Circulação uteroplacentária Sangue materno entra Lacunas se fundem IMPLANTAÇÃO DO BLASCTOCISTO SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO FATORES HORMONAIS ENDOMÉTRIO RECEPTIVO BLASTOCISTO ADERE AO EPITÉLIO ENDOMETRIAL TROFOBLASTO SE DIVIDE Citotrofoblasto Sinciciotrofoblasto ERODEM VASOS SANGUÍNEOS ENDOMETRIAIS SURGEM LACUNAS COM SANGUE ERODE O EPITÉLIO ENDOMETRIAL REDES LACUNARES BLASTOCISTO COMEÇA A PENETRAR NO ENDOMÉTRIO REPARAÇÃO DO ENDOMÉTRIO 6SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 2. FORMAÇÃO DAS ESTRUTURAS EXTRAEMBRIONÁRIAS É importante saber que a formação da cavidade amniótica, do disco em- brionário e do saco vitelínico ocorre no mesmo momento da implantação, ou seja, todas na segunda semana do desenvolvimento embrionário (Fig 2). Disco embrionário O embrioblasto, que era uma cama- da única celular, se divide e se separa em duas camadas. A partir daí, essas duas camadas começam a ser cha- madas de disco embrionário, que é uma placa bilaminar (em detalhe na Fig. 6). Essas duas lâminas são: 1. Epiblasto: camada de células co- lunares altas, que forma o as- soalho da cavidade amniótica e está perifericamente em conti- nuidade com o âmnio. 2. Hipoblasto: camada de células cuboides, que forma o teto da cavidade exocelômica (saco vi- telínico) e está em continuidade com a membrana exocelômica (membrana vitelínica). Cavidade amniótica Voltando ao disco embrionário, mais especificamente o epiblasto, veja que eu disse que ele forma o assoalho da cavidade amniótica, não foi? É isso mesmo! A partir do epiblasto, come- çam a surgir as células amniogênicas, os amnioblastos. Os amnioblastos se separam do epiblasto e envolvem a cavidade amniótica, produzindo o âmnio. Saco vitelínico Ainda no disco embrionário, observe que o saco vitelínico primitivo é for- mado pelo hipoblasto e pela mem- brana da cavidade exocelômica. As células do endoderma do saco vi- telínico formam uma camada de teci- do conjuntivo (mesoderma extraem- brionário) que circunda o âmnio e o saco vitelínico. SE LIGA!: Assim que a cavidade am- niótica (e o âmnio), o disco embrionário e o saco vitelínico primitivo são forma- dos, surgem as lacunas no sincicio- trofoblasto. O fluido dos espaços lacu- nares (composto por sangue materno, restos celulares de glândulas uterinas etc.) forma a circulação uteroplacen- tárias primitiva e nutre o embrião por difusão pelo disco embrionário. A go- nadotrofina coriônica humana (hCG) é produzida nas lacunas do sincicio- trofoblasto e ela mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. O corpo lúteo é importante na gravidez, pois ele secre- ta estrogênio e progesterona, mantendo a gestação. O hormônio hCG, no final da segunda semana de gravidez, está presente no sangue em quantidades suficientes para ser detectado por ra- dioimunoensaios, sendo usado como teste de gravidez. 7SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Figura 2: Embrião de 10 dias. MAPA MENTAL ESTRUTURAS EXTRAEMBRIONÁRIAS Forma o assoalho da Formado pelo Formado pela membrana da Forma o teto da ESTRUTUTURAS EXTRAEMBRIONÁRIAS SACO VITELÍNICO • Ectoderma do âmnio • Ectoderma embrionário • Linha primitiva CAVIDADE EXOCELÔMICA HIPOBLASTO DISCO EMBRIONÁRIO EPIBLASTO CAVIDADE AMNIÓTICA • Formada pelos amnioblastos • Produzem o líquido amniótico • Mesoderma extraembrionário • Mesoderma embrionário • Processo notocordal • Endoderma do embrião 8SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 3. OS DIAS 10, 11 E 12 Entre os dias 10 e 12 do desenvolvi- mento embrionário, ocorre uma falha no epitélio endometrial, que se recu- pera e recobre o embrião, finalizando a implantação. SE LIGA! Com a implantação realiza- da, o concepto agora é contituído pelo embrião (disco embrionário – hipoblasto e epiblasto) mais as membranas extra- embrionárias (citotrofoblasto, sincício- trofoblasto e exoderma). A reação que está ocorrendo no endométrio, a reação decidual, se torna mais exuberante! As células do tecido conjuntivo endometrial e aumentam a quantidade de glicogê- nio e lipídios que existem em seu cito- plasma, ficando intumescidas. Nos 10º e 11º dias, apesar do disco embrionário continuar crescendo, ele cresce menos do que o trofoblasto. No 12º dia, o tro- foblasto forma tanto líquido, queforma uma grande cavidade. Celoma extraembrionário Lembram do mesoderma extraem- brionário? Falamos dele lá em cima. Para relembrar, ele corresponde a uma camada de tecido conjuntivo que circunda o âmnio e o saco vitelínico. Enquanto as mudanças no trofoblas- to e no endométrio estão ocorrendo, o mesoderma extraembrionário cres- ce e os espaços que surgem em seu interior se fundem para formar o celo- ma extraembrionário. Com a formação do celoma extraem- brionário, o saco vitelínico primitivo diminui de tamanho e se forma um pequeno saco vitelínico secundário, que é formado por células endodér- micas extraembrionárias e tem papel na nutrição do embrião. Redes lacunares As redes lacunares são formadas em torno do 12º dia, com a fusão das lacunas do sinciciotrofoblasto. Elas estão localizadas em torno do polo embrionário e são os primórdios dos espaços intervilosos da placenta. Nas redes lacunares, o sangue ma- terno flui livremente, pois os sinu- soides que circundam o embrião são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, que absorve esse sangue e transfere ao embrião. 9SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Figura 3: Embrião de 12 dias. FLUXOGRAMA DO 10º AO 12º DIA Se multiplica e cria espaços que formam o Com o seu crescimento, provoca diminuição do tamanho do Hipoblasto Epiblasto Exoderma Citotrofoblasto Sinciciotrofoblasto São consequência da Tem papel na nutrição do DIAS 10, 11 E 12 Camada de tecido conjuntivo que envolve MESORDERMA EXTRAEMBRIONÁRIO REDES LACUNARES CONCEPTO CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO Mesoderma somático extraembrionário Mesoderma esplâncnico extraembrionário SACO VITELÍNICO ÂMNIO SACO VITELÍNICO SECUNDÁRIO EMBRIÃO MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS DISCO EMBRIONÁRIO REAÇÃO DECIDUAL • Reação do epitélio endometrial por causa da invasão do sinciciotrofoblasto • As lacunas são tamponadas e, com isso surgem as redes lacunares 10SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 4. 13º E 14º DIAS – O FINAL DA SEGUNDA SEMANA O evento que marca o final da segun- da semana e o início da terceira é a formação do córion, que nada mais é do que a placenta no final da gesta- ção do bebê. O saco coriônico tem uma importân- cia tão grande, que quando você ob- serva um bebê no final da gestação (Fig. 4), lá está ele: o córion viloso, em contato íntimo com o bebê, ab- sorvendo e transmitindo os nutrien- tes para o bebê. Figura 4: Cortes sagitais de um útero gravídico, mostrando o desenviolvimento das membranas placentárias e fetal Mas vamos lá! Para chegar a isso que foi ilustrado acima, o embrião precisa se desenvolver. E tudo começa com as vilosidades coriônicas primárias, no final da segunda semana, momen- to esse que o embrião precisa crescer rápido e, com isso, necessita de um bom aporte de nutrientes. Imagine as vilosidades coriônicas primárias (as- sim chamadas porque não possuem ainda uma rede vascular desenvol- vida) como uma invasão do citotro- foblasto no sinciciotrofoblasto, for- mando a barreira hematoplacentária, que separa o tecido da mãe com o do bebê (Fig. 5). 11SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Figura 5: Esquema de um concepto de 14 dias ilustrando o saco coriônico e as vilosidades coriônicas primárias. Se você observar, o transporte de nu- trientes advindos da mãe ainda não é tão eficaz apenas com as vilosidades coriônicas primárias. O sangue chega nas redes lacunares e passa pela bar- reira hematoplacentária e vai célula a célula até chegar ao embrião. O que precisa acontecer (E ACONTECE!) é a formação de uma rede vascular efi- caz. Com essa formação, as vilosida- des coriônicas primárias passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas secundárias! Ainda no final da segunda semana, o celoma extraembrionário, descrito no tópico acima, é “digerido” e acaba dividindo o mesoderma extraembrio- nário em duas camadas (que ainda são as mesmas coisas – mesmo tipo de células, porém como estão conec- tados com estruturas diferentes, re- cebem nomes diferentes): 1. Mesoderma somático extraem- brionário: reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. 2. Mesoderma esplâncnico extra- embrionário: envolve o saco vi- telínico. Analise a figura abaixo com muita atenção! O mesoderma somático extraembrionário e as duas cama- das de trofoblasto (citotrofoblas- to e sinciciotrofoblasto) formam o córion! E a cavidade que foi formada, que era o celoma, agora corresponde à cavidade coriônica, que é revesti- 12SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO da pelo saco coriônico. E agora, olhe dentro do saco coriônico, na cavidade: dentro dele, se encontram o embrião com os sacos vitelínico e amniótico, presos pelo pedículo (Fig. 6). SE LIGA! Uma medida importante para a avaliação do desenvolvimento embrio- nário inicial e da progressão da gravidez é o diâmetro do saco coriônico. Figura 6: Embrião de 14 dias. O embrião de 14 dias O embrião de 14 dias já é um disco embrionário bilaminar, que terá uma parte formada pelo epiblasto e outra pelo hipoblasto (que vieram da divi- são do disco embrionário, como des- crito acima). O hipoblasto vai dar origem ao en- doderma do saco vitelínico, que dará origem ao mesoderma extraembrio- nário. Além disso, mais lá na frente, o hipoblasto também dará origem à placa precordal, que desenvolve o sistema nervoso central do bebê e também forma a boca e a cabeça. Já o epiblasto, vai formar o ectoderma do âmnio, o ectoderma embrionário e a linha primitiva. A linha primitiva vai dar origem ao mesoderma extraem- brionário, ao mesoderma embrioná- rio, ao processo notocordal e ao en- doderma do embrião. 13SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HORA DA REVISÃO! Conforme o blastocisto se implanta no endométrio, o trofoblasto se prolifera e se diferencia rapidamente. Paralelamente ao desenvolvimento tro- foblástico, o endométrio também precisa ser receptivo ao embrião, senão a implantação não ocorre. Essas mudanças que ocorrem no endométrio são conhecidas como reação decidual e fazem com que ele se torne um ambiente imunologicamente favorável. Três estrututras extraembrionárias im- portantes são formadas na segunda se- mana do desenvolvimento embrionário: o saco vitelínico primitivo, a cavidade amniótica (um espaço entre o citotro- foblasto e o embrioblasto) e o disco em- brionário (bilaminar, formado pelo epi- blasto e pelo hipoblasto). FLUXOGRAMA FINAL DA 2ª SEMANA Divide o Ao final da 2ª semana é chamado de É formado por Produz extensões celulares dentro do É a parede do FINAL DA 2ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO CITOTROFOBLASTO MESODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO Mesoderma somático extraembrionário Mesoderma esplâncnico extraembrionário CAVIDADE CORIÔNICA CÓRION • Reveste o trofoblasto • Recobre o âmnio • Envolve o saco vitelínico SINCICIOTROFOBLASTO Vilosidades coriônicas primárias • Primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas placentárias SACO CORIÔNICO • Contém: embrião, saco vitelínico e saco amniótico • Suspensos pelo pedículo A placa precordal desenvolve-se como um espessamento local do hi- poblasto e corresponde a futura re- gião cefálica do embrião e o futuro local da boca.] 14SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO MAPA MENTAL GERAL Citotrofoblasto Sinciciotrofoblasto Dá origem às São tamponadas e surgem as Hipoblasto Epiblasto Forma o teto do Forma o ass oalho da Produzem oCamada de tecido conjuntivo que circunda Se multiplica, abrindo espaços que se fundem e formam o Não possui no Forma a Formada pela invasão do Ao se desenvolver formam as Decorre da erosão do endométrio peloIMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO EMBRIOBLASTOCÓRION CAVIDADE AMNIÓTICASACO VITELÍNICO DIFERENCIAÇÃO TROFOBLÁSTICA REAÇÃO DECIDUAL LACUNAS DIVIDE-SE FORMANDO O DISCO EMBRIONÁRIO REDES LACUNARES AMNIOBLASTOS LÍQUIDO AMNIÓTICOMESODERMAEXTRAEMBRIONÁRIO CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO MESODERMA ESPLÂNCNICO EXTRAEMBRIONÁRIO MESODERMA SOMÁTICO EXTRAEMBRIONÁRIO JUNTOS FORMAM O VILOSIDADES CORIÔNICAS PRIMÁRIAS REDE VASCULAR BEM DESENVOLVIDA VILOSIDADES CORIÔNICAS SECUNDÁRIAS CITOTROFOBLASTO SINCICIOTROFOBLASTO BARREIRA HEMATOPLACENTÁRIA 15SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MOORE, Keith L. et al. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 16SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
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