01 Embriologia humana_ fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, noções de organogenese e teratogenese

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<p>Tópico 01</p><p>Histologia e Embriologia</p><p>Embriologia humana:</p><p>fecundação, clivagem,</p><p>compactação, mórula, blástula e</p><p>nidação, gastrulação,</p><p>fechamento do embrião, noções</p><p>de organogenese e teratogenese</p><p>1. Introdução</p><p>O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do</p><p>espermatozoide (gameta masculino) com o óvulo (gameta</p><p>feminino). Da união dessas duas células, surge uma única célula,</p><p>o zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai</p><p>e da mãe. Essa célula se divide progressivamente e dá origem a</p><p>um ser multicelular, o qual se organizará em sistemas complexos</p><p>por meio da divisão, migração, crescimento e diferenciação</p><p>celulares. Esse processo de fecundação e as primeiras divisões</p><p>celulares, até a fase de mórula, ocorre na tuba uterina. Com</p><p>aproximadamente três dias após a fecundação, o embrião</p><p>adentra no útero, onde ocorre todo o restante das modificações</p><p>embrionárias e fetal (isso numa gravidez normal).</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 1/37</p><p>Infografia de desenvolvimento de embrião humano. Fases da</p><p>ilustração esquemática do vetor do desenvolvimento fetal humano.</p><p>2. Primeira semana de</p><p>desenvolvimento embrionário</p><p>Fertilização</p><p>A fertilização é uma sequência de eventos que ocorre desde o</p><p>contato do espermatozoide com o óvulo até a fusão de seus</p><p>núcleos. Com a entrada do espermatozoide, o ovócito secundário</p><p>termina sua divisão meiótica, formando um óvulo maduro, nesse</p><p>momento o núcleo das duas células, perdem as suas membranas</p><p>e se fundem, dando origem a uma nova célula chamada zigoto</p><p>(com 46 cromossomos) – o processo todo leva cerca de 24h. No</p><p>caso da fertilização não ocorrer, o ovócito degenera, na tuba</p><p>uterina, 24 horas após a ovulação. Para que ocorra a fertilização</p><p>do ovócito 2º, o espermatozoide primeiro precisa passar por um</p><p>processo de ativação, também conhecido como período de</p><p>capacitação, que dura cerca de 7 h. Nesse período, as</p><p>glicoproteínas são removidas da superfície do acrossomo para</p><p>que as enzimas contidas no acrossomo possam atuar.</p><p>Após esse período de capacitação, os espermatozoides tornam-se</p><p>mais ativos e são capazes de atravessar a corona radiata e a zona</p><p>pelúcida do ovócito 2º. Ao atingir a corona radiata, sofrem</p><p>alterações – perfurações no acrossomo (reação acrossômica) –</p><p>liberação de enzimas, como a hialuronidase (dissociação das céls</p><p>foliculares com a corona radiata) e posteriormente a acrosina e a</p><p>neuraminidase (produzem um defeito na zona pelúcida –</p><p>permitindo a entrada do espermatozoide no ovócito),</p><p>promovendo, assim, a fertilização do ovócito.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 2/37</p><p>Ilustração do espermatozoide e o processo de fertilização. A</p><p>fertilização é o encontro do espermátozóide com o ovócito 2º.</p><p>Quando um espermatozoide entra em contato com a superfície de um</p><p>óvulo, ele inicia reações metabólicas dentro do ovócito 2º que</p><p>desencadeiam o início do desenvolvimento embrionário (pronúcleos</p><p>masculino e feminino). Ovócito 2º – zona pelúcida e corona radiata</p><p>(camada de células foliculares – amarela) e espermatozóide uma</p><p>cabeça (acromossomo e pronúcleo masculino) e uma cauda.</p><p>O processo de fertilização pode ser dividido em seis etapas:</p><p>1ª etapa: o espermatozoide passa pela corona radiata, por</p><p>meio da ação da enzima hialuronidase e de enzimas da</p><p>mucosa das trompas também envolvidas nesse processo, e</p><p>contam também com a ajuda dos movimentos do seu flagelo.</p><p>2ª etapa: espermatozoide consegue então penetrar na zona</p><p>pelúcida do ovócito 2º.</p><p>3ª etapa: em seguida a cabeça do espermatozoide entra em</p><p>contato com a superfície do ovócito e as membranas</p><p>plasmáticas de ambos se fundem, permitindo a entrada do</p><p>espermatozoide.</p><p>4ª etapa: com a entrada do espermatozoide, o ovócito reage</p><p>ao contato dele de duas maneiras:</p><p>1. A zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se</p><p>alteram, impedindo a entrada de outro espermatozoide;</p><p>2. O ovócito completa a 2ª divisão meiótica, expelindo o 2º</p><p>corpúsculo polar. Neste momento temos óvulo maduro</p><p>com pronúcleo feminino.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 3/37</p><p>5ª etapa: o espermatozoide, ao penetrar no citoplasma do</p><p>óvulo maduro, deixa a membrana plasmática para traz, a</p><p>cauda se desprende e se degenera, a cabeça do</p><p>espermatozoide cresce, formando o pronúcleo masculino.</p><p>Durante a formação dos pronúcleos (femininos e</p><p>masculinos), o DNA é duplicado (cromátides duplas).</p><p>6ª etapa: os pronúcleos femininos e masculinos se</p><p>aproximam, perdem as membranas nucleares e se fundem.</p><p>Nesse momento, os cromossomos maternos e paternos se</p><p>misturam e se forma uma nova célula diploide, chamada de</p><p>ZIGOTO. Após 4 dias, aparece o fator de gravidez precoce</p><p>(FGP) no soro materno.</p><p>Os resultados da conclusão do processo de</p><p>fertilização são: a restauração do número diploide de</p><p>cromossomos nessa nova célula; promoção da variabilidade da</p><p>espécie, em virtude da mistura dos cromossomos paternos e</p><p>maternos; a determinação primária do sexo, em virtude do</p><p>cromossomo x ou y vindo do espermatozoide; e, por fim, o início</p><p>da clivagem (segmentação) do zigoto.</p><p>Clivagens do zigoto</p><p>A clivagem do zigoto é um processo de sucessivas divisões</p><p>mitóticas, que resulta em um rápido aumento de células.</p><p>O ZIGOTO se divide em duas células, chamadas</p><p>de BLASTÔMEROS. Os blastômeros se dividem em quatro,</p><p>estes quatro se dividem em oito e assim sucessivamente.</p><p>Embora ocorra aumento do n de células, não há um aumento da</p><p>massa citoplasmática. Essas divisões ocorrem enquanto o zigoto</p><p>atravessa a tuba uterina, em direção ao útero. Estas divisões</p><p>iniciam-se 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões</p><p>formam uma esfera compacta de células,</p><p>denominada MÓRULA, com 12 a 32 blastômeros, esse estágio é</p><p>atingido por volta do 3º dia após a fertilização, e é chamado de</p><p>estágio de mórula.</p><p>o</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 4/37</p><p>Após quatro dias da fertilização, a mórula penetra no útero.</p><p>Nesse estágio, surgem espaços entre os blastômeros, que são</p><p>preenchidos por líquidos provenientes da cavidade uterina; com</p><p>o aumento de líquido, as células são divididas em duas camadas,</p><p>uma camada interna (ou embrioblasto) e uma camada</p><p>externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se fundem e dão</p><p>origem a uma só cavidade, denominada cavidade</p><p>blastocística. A partir desse momento, o concepto passa a ser</p><p>chamado de BLASTOCISTO e encontra-se em estágio de</p><p>blástula. Depois que o blastocisto flutuou pelas secreções</p><p>uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se</p><p>degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite</p><p>o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto está flutuando no</p><p>útero, o blastocisto obtém nutrientes das secreções das glândulas</p><p>uterinas.</p><p>Ilustração do desenvolvimento embrionário humano: ovulação,</p><p>fecundação, estágio de mórula e blastula e, inicio da implantação ou</p><p>nidação do blastocisto. desenvolvimento embrionário</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac…</p><p>5/37</p><p>Ilustração das fases da fertilização: Ovulação. Fertilização/fecundação</p><p>ocorre na parte superior da tuba uterina. Implantação ou nitação do</p><p>blastocisto ocorre no útero.</p><p>Ilustração do blastocisto: conceptu mamífero no estágio pós-morula,</p><p>consistindo do trofoblasto (uma única camada de células marrons) e</p><p>uma massa celular interna ou embrioblasto (azul).</p><p>Após seis dias da fertilização o blastocisto se prende à parede</p><p>endometrial. O trofoblasto começa a proliferar, diferenciando-</p><p>se em duas camadas: uma mais interna, o citotrofoblasto, que</p><p>constitui a parede do blastocisto, e uma mais externa,</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 6/37</p><p>o sinciciotrofoblasto (célula multinucleada), que fica em</p><p>contato direto com o endométrio e desenvolve um processo</p><p>digitiforme, invadindo o tecido endometrial.</p><p>Ao fim da primeira semana (7 dias), a partir da inflitração do</p><p>sinciciotrofoblasto, o blastocisto já está implantado</p><p>superficialmente no endométrio, nutrindo-se do sangue materno</p><p>e dos tecidos endometriais por difusão.</p><p>Ilustração dos vários tipos de células que uma célula-tronco do</p><p>embrioblasto pode dar origem: a massa celular interna de um</p><p>blastocisto apresenta células mesenquimais – células tronco. Essas</p><p>células-tronco podem se transformar em qualquer tecido do corpo,</p><p>por exemplo: neurónios, condrócitos, enterócitos, glóbulos vermelhos,</p><p>músculo, gordura ou células epiteliais.</p><p>VEJA ESTE VÍDEO!</p><p>Assista ao vídeo: Fecundação</p><p></p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 7/37</p><p>3. Segunda semana de</p><p>desenvolvimento embrionário</p><p>Por volta do 9º dia após a fecundação, surge entre o</p><p>embrioblasto e o trofoblasto, uma nova cavidade, a cavidade</p><p>amniótica. Junto, surge nessa região um disco bilaminar,</p><p>conhecido como disco embrionário, que se refere à região do</p><p>embrioblasto, a qual começará a passar por mudanças, para que</p><p>se possa formar o embrião propriamente dito. Duas camadas de</p><p>células se distinguem no disco bilaminar: o epiblasto, que é a</p><p>camada de células voltadas para a cavidade amniótica, e</p><p>o hipoblasto, que é a camada de células voltada para a cavidade</p><p>blastocística. A partir deste momento, a cavidade blastocística</p><p>passa a ser chamada de saco vitelino primitivo (vesícula</p><p>umbilical primitiva).</p><p>Sistema Genital - Como ocorre a CONCEPÇÃSistema Genital - Como ocorre a CONCEPÇÃ……</p><p>Desenvolvimento embrionário até blastocistoDesenvolvimento embrionário até blastocisto</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 8/37</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=1KYqtNTA-gc</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=lFvn_xkoO4s</p><p>Ilustração do processo de nidação e modificações do blastocisto:</p><p>trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto (A) e sinciciotrofoblasto</p><p>(B); surge a cavidade amniótica (C); embrioblasto se diferencia em</p><p>disco bilaminar (D) epiblasto (voltado para cavidade amniótica) e</p><p>hipoblasto (para cavidade blasticistica).</p><p>Do hipoblasto, origina-se uma camada de células</p><p>denominadas membrana de Heuser, ou membrana</p><p>exocelômica, que reveste a cavidade interna (cavidade vitelina</p><p>primitiva). Entre a cavidade e o citotrofoblasto surge uma</p><p>camada de material acelular, o retículo extraembrionário.</p><p>Ao fim da segunda semana, completa-se a implantação do</p><p>blastocisto, com o embrioblasto em formato de disco</p><p>embrionário (epiblasto e hipoblasto) e o sinciciotrofoblasto</p><p>atuando invasivamente sobre o endométrio (o qual encontra-se</p><p>rico em glândulas e capilares – ajudando o blastocisto a se fixar).</p><p>Ao se completar a implantação o útero está na fase</p><p>secretora.</p><p>Na parte do sinciotrofoblasto localizado no pólo embrionário</p><p>(mais espesso) surgem lacunas que se preenchem com o sangue</p><p>materno (capilares rompidos) e de secreções glandulares</p><p>(erodidas). Esse líquido (embriotrofo) passa por difusão ao disco</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrulac… 9/37</p><p>embrionário. O sinciciotrofoblasto começa a produzir o</p><p>hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), detectado nos</p><p>testes de gravidez.</p><p>As células do hipoblasto migram e revestem a blastocele (cavidade</p><p>blastocística), originando o endoderma extraembrionário do saco</p><p>vitelino. As células do epiblasto originam o ectoderma</p><p>extraembrionário do saco amniótico.</p><p>Por volta do décimo dia, o embrião já está totalmente</p><p>implantado no endométrio. No 11º dia surge uma grande</p><p>cavidade que envolve o âmnio e o saco vitelino primitivo,</p><p>chamada celoma extraembrionário, formado a partir dos</p><p>espaços que se formam no mesoderma extraembrionário. Esse</p><p>celoma torna-se a cavidade coriônica. O celoma é repleto de</p><p>líquido, e envolve praticamente todo o embrião, com exceção da</p><p>região que o embrião se prende ao córion, denominado</p><p>de pedículo de conecção ou embrionário. O mesoderma</p><p>extraembrionário (camada de tecido conjuntivo que circunda o</p><p>âmnio e o saco vitelino) cresce a partir do citotrofoblasto. O</p><p>celoma extraembrionário cinde o mesoderma extraembrionário</p><p>em 2 camadas: o mesoderma somático</p><p>extraembrionário (o qual forra o trofoblasto e cobre o</p><p>âmnio); e o mesoderma explânico extraembrionário (o</p><p>qual cobre o saco vitelino). Estas duas camadas vão formar</p><p>o córion (parede do saco coriônico), com a função de</p><p>vascularização.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 10/37</p><p>Ilustração do blastocisto implantado no endométrio. As células</p><p>oriundas do epiblasto migram sobre o retículo extraembrionário e</p><p>originam o mesoderma extraembrionário somático, adjacente ao</p><p>citotrofoblasto e ao saco amniótico, e o mesoderma extraembrionário</p><p>esplâncnico, adjacente ao saco vitelino. O celoma extraembrionário</p><p>(ou cavidade coriônica). Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e</p><p>mesoderma extraembrionário somático constituem o córion. O córion</p><p>e o celoma extraembrionário compõem o saco coriônico (ou</p><p>gestacional). Uma nova migração de células do hipoblasto forma o</p><p>saco vitelino definitivo (vesícula umbilical).</p><p>No 13º dia, o epitélio do endométrio já revestiu o blastocisto por</p><p>completo. Lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram</p><p>formando as redes lacunares intercomunicantes e o sangue</p><p>materno se infiltra nestas redes lacunares, formando a circulação</p><p>uteroplacentária primitiva.</p><p>O saco vitelino primitivo (vesícula umbilical primitiva) diminui</p><p>de tamanho, e surge o saco vitelino secundário, ou</p><p>simplesmente saco vitelino (vesícula umbilical), que</p><p>desempenha importante papel na transferência seletiva do</p><p>líquido nutritivo para o disco embrionário. Por volta do 14° dia,</p><p>o embrião ainda apresenta a forma de um disco bilaminar, e</p><p>células hipoblásticas (células do hipoblasto) formam uma área</p><p>espessa circular, denominada placa précordal, que indica o</p><p>futuro local da boca, a região cranial do embrião.</p><p>4. Terceira semana de</p><p>desenvolvimento embrionário</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula…</p><p>11/37</p><p>A terceira semana de desenvolvimento embrionário humano</p><p>ocorre durante a semana que se segue a ausência do primeiro</p><p>período menstrual. Nessa semana, vários eventos ocorrem no</p><p>disco embrionário e na estrutura que fixa o embrião no útero, o</p><p>sinciciotrofoblasto. Nessa semana o embrião encontra-se</p><p>em estágio de gástrula; a gastrulação é o processo formativo</p><p>das três camadas germinativas (folhetos embrionários) (disco</p><p>bilaminar transforma-se em disco trilaminar) e é o período em</p><p>que a orientação axial é estabelecida no embrião. É o início da</p><p>morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo).</p><p>Linha primitiva e surgimento das três</p><p>camadas germinativas</p><p>A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um</p><p>espessamento na linha média do epiblasto embrionário, do</p><p>aspecto dorsal, na extremidade caudal do disco embrionário. A</p><p>linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das</p><p>células do epiblasto, e que conforme se alonga pela adição dessas</p><p>células à sua extremidade caudal, sua extremidade cefálica</p><p>prolifera para formar o nó primitivo. Simultaneamente, um</p><p>sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha</p><p>primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó</p><p>primitivo, a fosseta primitiva. O sulco primitivo e a fosseta</p><p>primitiva resultam da invaginação das células epiblásticas. A</p><p>linha primitiva dá origem às células mesenquimais, que formam</p><p>o tecido conjuntivo frouxo embrionário – o mesênquima. Essas</p><p>células mesenquimais espalham-se lateral e cefalicamente a</p><p>partir da linha primitiva e uma parte se agrega para formar uma</p><p>camada entre o epiblasto e o hipoblasto, formando</p><p>o mesoderma embrionário ou intraembrionário. Algumas</p><p>células da linha primitiva invadem o hipoblasto e deslocam,</p><p>lateralmente, a maior parte das células hipoblásticas, formando</p><p>o endoderma embrionário ou intraembrionário. Tão logo a</p><p>linha primitiva começa a produzir células mesenquimais,</p><p>a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 12/37</p><p>embrionário. Dessa forma, as células do epiblasto (de onde se</p><p>forma a linha primitiva e as células mesenquimais) dão origem a</p><p>todas as três camadas germinativas (folhetos embrionários).</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 13/37</p><p>Ilustração do disco embrionário. No 17º dia forma-se um pequeno</p><p>orifício no local que será a região cefálica. Surge a linha primitiva.</p><p>Camada superior do epiblasto e a inferior do hipoblasto. 2ª a 3ª</p><p>imagens de embrião onde são indicados a formação dos folhetos</p><p>embrionários intraembrionários: ectoderma, mesoderma e</p><p>endoderma a partir do epiblasto – gastrulação.</p><p>Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma,</p><p>mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e a órgãos</p><p>específicos.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 14/37</p><p>Ilustração da origem dos tecidos do embrião. As cores dos retângulos</p><p>são usadas nos desenhos de cortes do concepto.</p><p>Ilustração dos três folhetos embrionários: ectoderma (azul)</p><p>mesoderma (vermelho) e endoderma (amarelo) a partir da</p><p>diferenciação do epiblasto.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 15/37</p><p>Origem embrionária dos tecidos e dos principais órgãos (epiblasto).</p><p>endoderme, mesoderme e ectoderme. gerando tecidos</p><p>especializados a partir de células-tronco embrionárias e perspectivas</p><p>de suas aplicações.</p><p>A linha primitiva continua formando o mesênquima até por fim</p><p>da quarta semana. Depois a produção do mesênquima, por esta</p><p>fonte, diminui e consequentemente o seu tamanho relativo</p><p>também diminui, transformando-se numa estrutura</p><p>insignificante na região sacroccígena do embrião, onde sofre</p><p>processos de degeneração e desaparece. Quando não há um</p><p>desaparecimento por completo dessa estrutura, ela pode</p><p>continuar com alguns resquícios de sua existência, formando o</p><p>que se chama de teratoma sacroccígeno.</p><p>Notocorda e processo notocordal</p><p>No início ainda da terceira semana, células</p><p>mesenquimais provenientes do nó primitivo e da fosseta</p><p>primitiva formam um cordão celular mediano, chamado</p><p>VEJA ESTE VÍDEO!</p><p>Assista ao vídeo: Gastrulação – formação das camadas</p><p>germinativas.</p><p></p><p>Gastrulação (em português) - Terceira semanGastrulação (em português) - Terceira seman……</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 16/37</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE</p><p>de processo notocordal, o qual se alonga pela invaginação</p><p>dessas células. O processo notocordal adquire um lúmen,</p><p>o canal notocordal, que se estende cefalicamente a partir do</p><p>nó primitivo, entre o ectoderma e o endoderma do embrião, até a</p><p>placa précordal. Em seguida, o assoalho do processo notocordal</p><p>se funde ao endoderma embrionário, permitindo um contato</p><p>com o saco vitelino primitivo, forma-se a placa notocordal. A</p><p>placa notocordal dobra-se para formar</p><p>a notocorda, destacando-se desse endoderma que está em</p><p>contato com o saco vitelino primitivo (vesícula umbilical). Essa</p><p>camada volta então a ser uma camada contínua. A notocorda se</p><p>estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo, no plano</p><p>médio entre a ectoderme e o endoderme.</p><p>A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do</p><p>qual se constituirá o esqueleto axial (coluna vertebral,</p><p>costelas, esterno e crânio), conferindo certa rigidez ao embrião.</p><p>Nos anfioxos (cordado inferior) a notocorda forma o esqueleto</p><p>do animal adulto. Nos humanos a notocorda será a base do</p><p>esqueleto ósseo axial adulto. A notocorda é a estrutura em torno</p><p>da qual se forma a coluna vertebral. Ela degenera conforme os</p><p>corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela per</p><p>persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral.</p><p>A placa précordal é o primórdio da membrana bucofaríngea.</p><p>Algumas células mesenquimais da linha primitiva e do processo</p><p>notocordal migram lateralmente e em sentido cranial entre o</p><p>ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco</p><p>embrionário. Caudalmente à linha primitiva, forma-se a</p><p>membrana cloacal. O disco embrionário permanece bilaminar na</p><p>região da membrana bucofaríngea e na membrana cloacal, pois o</p><p>ectoderma e o endoderma se fundiram nessa região, impedindo</p><p>que células mesenquimais se espalhassem nessas regiões. Sendo</p><p>assim, na metade da 3ª semana, o mesoderma separa-se do</p><p>ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto na</p><p>membrana bucofaríngea, na membrana cloacal e no plano</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 17/37</p><p>médio, na região do nó primitivo (onde processo notocordal está</p><p>localizado).</p><p>Ilustração da formação da notocorda.</p><p>Neurulação: formação do tubo neural</p><p>A notocorda em formação induz o ectoderma (espessamento)</p><p>sobrejacente a formar a placa neural. É a placa</p><p>neural que dá</p><p>origem ao sistema nervoso central, o ecéfalo e a medula</p><p>espinhal. Ela aparece junto do nó primitivo, e alarga-se</p><p>cefalicamente até a membrana bucofaríngea, devido ao</p><p>alongamento da notocorda. Posteriormente, a placa neural se</p><p>estende além da notocorda. Por volta do 18º dia, a placa neural</p><p>se invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco</p><p>neural mediano longitudinal, com pregas neurais em ambos</p><p>os lados. Ao final da terceira semana, as pregas neurais</p><p>aproximam-se uma da outra e fundem-se, transformando a placa</p><p>neural em tubo neural, o primórdio das vesículas encefálicas e</p><p>da medula espinhal. O tubo neural se separa do ectoderma</p><p>superficial, assim que as pregas neurais se fundem. A formação</p><p>desse tubo inicia-se no meio do embrião e estende-se às duas</p><p>extremidades. O fechamento progride mais rapidamente no</p><p>sentido cefálico. O processo de neurulação se completa até o</p><p>final da quarta semana, quando ocorre o fechamento</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 18/37</p><p>do neuroporo caudal. À medida que as pregas neurais se</p><p>fundem para formar o tubo neural, algumas células</p><p>neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada</p><p>prega neural perdem suas afinidades epiteliais e a ligação com as</p><p>células vizinhas. Conforme o tubo neural se separa do ectoderma</p><p>superficial, as células da crista neural formam uma massa</p><p>achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o</p><p>ectoderma superficial acima. Em seguida, a crista neural se</p><p>divide em 2 partes: direita e esquerda e migram para os aspectos</p><p>dorsolaterais do tubo neural. As cristas neurais darão origem aos</p><p>gânglios sensitivos dos nervos espinhais e cranianos, bainha dos</p><p>nervos (células de Schwann), meninges que revestem o encéfalo</p><p>(aracnoide, pia-mater), medula espinhal e ainda contribuem</p><p>para a formação de células pigmentares, da medula da glândula</p><p>suprarrenal e vários componentes esqueléticos e musculares da</p><p>cabeça.</p><p>Muitas doenças humanas resultam de defeitos da migração e/ou</p><p>diferenciação das células da crista neural. Alterações na</p><p>neurulação podem ainda resultar em graves defeitos congênitos</p><p>do encéfalo e da medula espinhal, tais como espinha bífida e</p><p>anencefalia. Estudos mostram que inclusão de ácido fólico pode</p><p>diminuir a ocorrência dessas anomalias. Por outro lado, o</p><p>contato da gestante com agentes teratogênicos (vírus como o</p><p>da zika e da rubéola, cigarro, álcool, outras drogas, etc), nesse</p><p>período inicial da gestação, pode afetar os destinos celulares, a</p><p>adesão celular e o mecanismo de fechamento do tubo neural.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 19/37</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 20/37</p><p>Ilustração do processo de neurulação – organogênese</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 21/37</p><p>Assista ao vídeo para visualizar Efeitos teratogênicos na</p><p>gravidez – uso da talidomida</p><p>Veja o vídeo em:</p><p></p><p>TalidomidaTalidomida</p><p>SAIBA MAIS</p><p>Saiba mais sobre efeitos do fumo na gravidez lendo o</p><p>artigo:</p><p>EFEITOS DO FUMO NA GRAVIDEZ .</p><p></p><p>SAIBA MAIS</p><p>Saiba mais sobre efeitos dos teratógenos na gravidez</p><p>lendo o artigo:</p><p></p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 22/37</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo</p><p>http://www.scielo.br/pdf/rsp/v24n5/11</p><p>Desenvolvimento dos somitos</p><p>As células derivadas do nó primitivo também formam</p><p>o mesoderma paraxial. Essa população de células aparece</p><p>como um coluna espessa e longitudinal próximo ao nó primitivo.</p><p>Cada coluna (2) é continua lateralmente com o mesoderma</p><p>intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada</p><p>lateral. Esse mesoderma lateral é contínuo ao mesoderma</p><p>extraembrionário que reveste o saco vitelino e o âmnio. No fim</p><p>da terceira semana, enquanto notocorda e o tubo neural se</p><p>formam, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e</p><p>começa a se dividir em porções cuboides pares,</p><p>chamados somitos, que se localizam de cada um dos lados da</p><p>notocorda e do tubo neural, formando uma sequência</p><p>cefalocaudal. No fim da quinta semana, estão presentes de 42 a</p><p>44 pares de somitos, os quais formam elevações na superfície do</p><p>embrião. Essas elevações que se sobressaem na superfície do</p><p>embrião são utilizadas como um dos vários critérios para a</p><p>determinação da idade do embrião. Os somitos surgem primeiro</p><p>na região occipital da cabeça do embrião. Os somitos darão</p><p>origem à maior parte do esqueleto axial (cabeça, pescoço e</p><p>tronco) e à musculatura associada, assim como à derme da pele</p><p>adjacente. Assim, o embrião continua o seu desenvolvimento,</p><p>Avaliação de teratógenos na população brasileira.</p><p>SAIBA MAIS</p><p>Saiba mais sobre INCLUSÃO DE ÁCIDO FÓLICO NA</p><p>ALIMENTAÇÃO lendo o artigo:</p><p>Efeito da fortificação com ácido fólico na redução dos</p><p>defeitos do tubo neural.</p><p></p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 23/37</p><p>http://www.scielo.br/pdf/csc/v7n1/a06v07n1.pdf</p><p>http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf</p><p>http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf</p><p>sendo que na última semana do período embrionário (8°</p><p>semana) os principais órgãos e sistemas já estão formados.</p><p>Ilustração do fechamento dos neuroporos.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 24/37</p><p>Ilustração da formação dos somitos</p><p>Formação do alantoide</p><p>O alantóide surge no início da terceira semana, por volta do</p><p>16º dia, como um pequeno divertículo (evaginação) da parede</p><p>caudal do saco vitelino, que se estende para o pedículo de</p><p>conecção. O alantoide permanece muito pequeno, mas o seu</p><p>mesoderma se expande para baixo do córion e forma os vasos</p><p>sanguíneos que servirão à placenta. Os vasos sanguíneos do</p><p>alantoide tornam-se as artérias umbilicais, sua porção</p><p>proximal irá formar o úraco, que se estende da bexiga até a</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 25/37</p><p>região umbilical. Nos adultos o úraco representa o ligamento</p><p>umbilical mediano.</p><p>Desenvolvimento do celoma</p><p>intraembrionário</p><p>O desenvolvimento do celoma intraembrionário aparece</p><p>primeiro como espaços celômicos isolados no mesoderma</p><p>lateral e no mesoderma que dará origem ao coração (mesoderma</p><p>cardiogênico). Esses espaços logo se unem formando uma</p><p>cavidade em forma de ferradura – celoma intraembrionário,</p><p>que divide o mesoderma lateral em duas camadas:</p><p>Camada parietal ou somática de mesoderma lateral,</p><p>localizado abaixo do epitélio ectodérmico, contínuo com o</p><p>mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio.</p><p>Camada visceral ou esplâncnica de mesoderma lateral,</p><p>localizado adjacente ao endoderma, contínuo com o</p><p>mesoderma extraembrionário que reveste o saco vitelino.</p><p>O mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima</p><p>formam a parede do corpo, chamada somatopleura. O</p><p>mesoderma esplâcnico e o endoderma embrionário formam a</p><p>parede do intestino – esplancnopleura. Durante o segundo mês,</p><p>o celoma intraembrionário é dividido em 3 cavidades do corpo:</p><p>cavidade pericárdica (coração); cavidades pleurais (pulmão); e</p><p>cavidade peritoneal (vísceras abdominais e pélvicas).</p><p>Desenvolvimento inicial do sistema</p><p>cardiovascular</p><p>No final da 2ª semana, a nutrição do embrião é realizada a partir</p><p>do sangue materno pela difusão através do celoma</p><p>extraembrionário e do saco vitelino. No entanto, a partir do</p><p>momento que esse embrião começa a se desenvolver e crescer</p><p>esse processo de nutrição e de oxigenação precisa ser</p><p>aprimorado. Por isso já no início da 3ª semana, começa-se a</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 26/37</p><p>formação do sangue e dos vasos sanguíneos no mesoderma</p><p>extraembrionário do saco vitelino, do pedículo de conexão</p><p>(pedículo embrionário) e do córion. Com isso, tem-se início a</p><p>formação do sistema cardiovascular, promovendo o</p><p>desenvolvimento da circulação uteroplacentária primordial. A</p><p>formação dos vasos sanguíneos no embrião e nas membranas</p><p>extraembrionárias começa quando as células mesenquimais se</p><p>diferenciam em angioblastos (células formadoras de vasos).</p><p>Essas células se agregam para formar aglomerados celulares</p><p>angiogênicos, chamados de ilhotas sanguíneas. Essas ilhotas</p><p>estão associadas ao saco vitelino e aos cordões endoteliais dentro</p><p>do embrião. Surgem então pequenas cavidades nas ilhotas</p><p>sanguíneas e dos cordões endoteliais pela confluência das fendas</p><p>intercelulares. Os angioblastos se achatam para formar as células</p><p>endoteliais que se organizam envolta de cada cavidade das</p><p>ilhotas sanguíneas para formar o endotélio primitivo. Muitas</p><p>dessas cavidades revestidas por endotélio se fundem para formar</p><p>redes de canais endoteliais, esse processo é</p><p>denominado vasculogênese. Vasos se ramificam para áreas</p><p>adjacentes através do brotamento endotelial (processo</p><p>denominado de angiogênese) e se funde com outros vasos. As</p><p>células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos</p><p>endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos de</p><p>tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos vasos</p><p>sanguíneos.</p><p>O plasma e as células sanguíneas primitivas desenvolvem-se a</p><p>partir de células endoteliais especializadas (epitélio</p><p>hematogênico) dos vasos à medida que eles crescem no saco</p><p>vitelino (vesícula umbilical) e no alantoide ao final da 3ª semana</p><p>e depois em locais especializados ao longo da aorta dorsal.</p><p>Células sanguíneas progenitoras também se originam</p><p>diretamente das células-tronco hematopoiéticas. A formação do</p><p>sangue (hematogênese) ocorre no embrião apenas após a</p><p>5 semana do desenvolvimento. Primeiro, ela ocorre ao longo da</p><p>aorta e, depois, em várias regiões do mesênquima embrionário,</p><p>a</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 27/37</p><p>principalmente no fígado, baço, na medula óssea e nos</p><p>linfonodos.</p><p>Ilustração do desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular –</p><p>angiogênese e hematogênese; primórdio do coração – organogênese.</p><p>O coração e os grandes vasos formam-se a partir de células</p><p>mesenquimais na área cardiogênica. Antes do fim da terceira</p><p>semana, os tubos endocárdicos (canais longitudinais e</p><p>pareados revestidos por endotélio) pares se formam,</p><p>aproximam-se um do outro e fundem-se num tubo cardíaco</p><p>primitivo. O coração tubular se une aos vasos sanguíneos do</p><p>pedículo embrionário e do saco vitelino para formar o sistema</p><p>cardiovascular primitivo. Ao final da 3ª semana, o sangue já</p><p>está circulando e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia. O</p><p>sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a atingir</p><p>um estado funcional. Três pares de veias drenam o coração</p><p>tubular do embrião já com 4 semanas, sendo composto pelas</p><p>veias vitelina (sangue retorna do saco vitelino); veias umbilicais</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 28/37</p><p>(trazem sangue oxigenado do córion (parte embrionária da</p><p>placenta)); e pelas veias cardinais comuns (retorna o sangue do</p><p>corpo do embrião).</p><p>Desenvolvimento das vilosidades coriônicas</p><p>As vilosidades coriônicas primárias começam a se</p><p>ramificar logo após o seu aparecimento (final da 2ª semana). No</p><p>início da 3ª semana, o mesênquima começa a crescer no interior</p><p>das vilosidades coriônicas primárias, formando um eixo central</p><p>de tecido mesenquimal. Nesse momento, as vilosidades</p><p>primárias passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas</p><p>secundárias, cobrindo toda a superfície do saco coriônico).</p><p>Algumas dessas células mesenquimais nas vilosidades</p><p>diferenciam-se em capilares e células sanguíneas, as quais</p><p>fundem-se formando as redes arteriocapilares. Após a</p><p>formação dos vasos sanguíneos no interior das vilosidades, elas</p><p>passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas</p><p>terciárias. Nestas vilosidades coriônicas terciárias os vasos se</p><p>conectam com o coração embrionário através dos vasos</p><p>diferenciados do córion e do pedículo embrionário. Até o fim da</p><p>terceira semana o sangue começa a circular lentamente através</p><p>dos capilares das vilosidades coriônicas. O oxigênio e os</p><p>nutrientes difundem-se do sangue materno nos espaços</p><p>intervilosos através das paredes das vilosidades e penetram</p><p>nos capilares fetais. Já o dióxido de carbono e produtos do</p><p>metabolismo difundem-se do sangue dos capilares fetais para o</p><p>sangue materno através das paredes das vilosidades coriônicas,</p><p>para o sangue materno. Simultaneamente, as células</p><p>citotrofoblásticas proliferam e se estendem através da camada</p><p>sinciciototrofoblástica para se juntarem e formar uma capa</p><p>citotrofoblástica, prendendo o saco coriônico ao endométrio. As</p><p>vilosidades coriônicas ligadas aos tecidos maternos por uma</p><p>capa citotrofoblástica são chamadas de vilosidades</p><p>coriônicas- tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades</p><p>que crescem ao lado dessas vilosidades são chamadas</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 29/37</p><p>de vilosidades coriônicas ramificadas, e é através da</p><p>parede delas que ocorre a principal troca de material entre o</p><p>sangue materno e do embrião. As vilosidades coriônicas</p><p>ramificadas são banhadas por sangue materno do espaço</p><p>interviloso, que é renovado continuamente. Ao final da terceira</p><p>semana, a área de superfície do córion está funcional,</p><p>aumentando significativamente a troca de nutrientes entre a</p><p>mãe e o embrião.</p><p>Ilustração das vilosidades coriônicas – placenta (anexo embrionário).</p><p>VEJA ESTE VÍDEO!</p><p>Assista ao vídeo: Gastrulação</p><p></p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula…</p><p>30/37</p><p>5. Quarta semana do</p><p>desenvolvimento embrionário</p><p>O período da 3ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário é</p><p>considerado crítico, pois é nesse período que ocorre o</p><p>desenvolvimento de todos os primórdios das estruturas externas</p><p>e internas. Inicia-se na 4ª semana uma mudança gradual do</p><p>embrião que ao chegar ao final da 8ª semana o embrião já possui</p><p>aspecto humano. Por isso, esse período é uma fase perigosa, o</p><p>contato com agentes teratógenos ou vírus podem induzir o</p><p>aumento na incidência de malformações congênitas.</p><p>O desenvolvimento humano é dividido em três fases que se</p><p>intercomunicam: o crescimento; a morfogênese e a</p><p>diferenciação. Na fase de crescimento, há aumento de</p><p>tamanho do embrião, por meio de divisões e elaboração de</p><p>produtos celulares. Na fase de morfogênese ocorre o</p><p>desenvolvimento do formado embrião, por meio de</p><p>movimentação das massas celulares, permitindo que haja</p><p>interação uma com a outra para a formação dos tecidos e órgãos.</p><p>Na fase de diferenciação, ocorre a maturação dos processos</p><p>fisiológicos do embrião, o qual resulta na formação dos tecidos e</p><p>órgãos capazes de realizar funções especializadas.</p><p>Dobramento do embrião</p><p>FECUNDAÇÃOFECUNDAÇÃO</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 31/37</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=WEVmEfsa0yA</p><p>Na quarta semana o embrião triplica de tamanho e a sua forma é</p><p>alterada devido ao dobramento do disco embrionário trilaminar</p><p>que antes era achatado; e devido ao desenvolvimento dos órgãos.</p><p>Esse dobramento do disco é considerado o evento mais</p><p>importante no estabelecimento da forma do embrião.</p><p>O dobramento do embrião se dá, inicialmente, devido a uma</p><p>consequência do crescimento do tubo neural, o que provoca o</p><p>dobramento no plano médio quanto no horizontal; e devido à</p><p>constrição, concomitante, que ocorre na junção do embrião com</p><p>o saco vitelino. Esse dobramento no plano médio produz</p><p>as pregas cefálica e caudal, causando um curvamento</p><p>ventral. Nesse momento, parte do saco vitelino é incorporado ao</p><p>embrião.</p><p>O dobramento no sentido cefálico é devido ao crescimento</p><p>do encéfalo que está em desenvolvimento, a membrana</p><p>orofaríngea cresce e logo cobre o coração primitivo. O</p><p>dobramento cefálico induz o deslocamento da membrana</p><p>orofaríngea e do coração para a superfície ventral. Após o</p><p>dobramento, a massa de mesoderma cefálica ao celoma</p><p>pericárdio fica caudal ao coração, formando o septo</p><p>transverso, o qual futuramente formará parte do diafragma.</p><p>Durante o dobramento da região cefálica, parte do saco vitelino</p><p>(vesícula umbilical) é incorporado ao embrião como intestino</p><p>anterior (primórdio da faringe, esôfago, etc. Essa parte do</p><p>intestino se localiza entre o encéfalo e o coração, e termina em</p><p>fundo cego na membrana orofaríngea.</p><p>O dobramento caudal ocorre um pouco mais tarde que o</p><p>dobramento cefálico. Durante o dobramento da região caudal,</p><p>parte do saco vitelino é incorporado ao embrião como intestino</p><p>posterior, o qual se refere aos primórdios do colo descendente,</p><p>etc. Após esse dobramento, o pedículo embrionário (pedículo</p><p>de conencção) fica preso à superfície ventral, essa estrutura</p><p>refere-se ao primórdio do cordão umbilical.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 32/37</p><p>O dobramento do embrião no plano horizontal produz as</p><p>pregas laterais direita e esquerda. Cada parede lateral dobra-se</p><p>em direção ao plano médio, movendo ventralmente as bordas do</p><p>disco embrionário, proporcionando a forma cilíndrica ao</p><p>embrião. Durante a formação das paredes laterais e ventral do</p><p>corpo, parte do saco vitelino é incorporado ao embrião</p><p>como intestino médio, o qual se refere ao primórdio do</p><p>intestino delgado, etc. A ligação do intestino ao saco vitelino fica</p><p>restrito a um pedículo vitelino. A região de ligação do âmnio ao</p><p>embrião fica reduzida a uma área estreita onde o cordão</p><p>umbilical se prende à superfície ventral; e assim o intestino</p><p>médio fica preso por um fino mesentério dorsal.</p><p>Anexos embrionários.</p><p>VEJA ESTE VÍDEO!</p><p>Assista ao vídeo: Desenvolvimento embrionário.</p><p></p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 33/37</p><p>6. Conclusão</p><p>Nesta parte do módulo, aprendemos que o desenvolvimento</p><p>humano é dividido em semanas, as quais são marcadas por uma</p><p>sequência de eventos importantes. Na primeira semana, ocorre a</p><p>fertilização, com a junção do espermatozoide com o óvulo. Da</p><p>união destas duas células, surge uma única célula, o zigoto, que</p><p>contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe.</p><p>Esta célula se divide progressivamente, e dá origem a um ser</p><p>multicelular, organizado em sistemas complexos. Essas divisões</p><p>mitóticas, são denominadas de clivagem e as células formadas</p><p>são chamadas de blastômeros. Ao atingir a quantidade de 12 a 32</p><p>blastômeros, a estrutura passa a ser chamada de mórula. A</p><p>mórula adentra ao útero por volta do 3º dia, onde passa por</p><p>mudanças dividindo essa estrutura em células externas</p><p>(trofoblasto), uma massa interna de células (embrioblasto) e</p><p>uma cavidade (blastocele), passando a ser chamada de</p><p>blastocisto. O blastocisto fixa-se à parede do endométrio por</p><p>meio de proliferações celulares do trofoblasto, o qual se</p><p>diferencia em citotrofoblasto (camada mais interna de células) e</p><p>sinciciotrofoblasto (camada mais externa e a responsável por</p><p>invadir o território do endométrio, estabelecendo um contato</p><p>íntimo com a mãe, o embrião passa a ser nutrido pelo sangue</p><p>materno e dos tecidos endometriais por difusão). A segunda</p><p>Gestação Semana a SemanaGestação Semana a Semana</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 34/37</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mY9OF98gJEI</p><p>semana do desenvolvimento embrionário é marcada pela</p><p>diferenciação do embrioblasto em epiblasto e hipoblasto; pelo</p><p>surgimento da cavidade amniótica; a blastocele passa a ser</p><p>chamada de saco vitelino primitivo; surge também uma cavidade</p><p>extraembionária, denominada de cavidade coriônica; e ocorre a</p><p>formação da placa précordal (futuro local da boca) no</p><p>hipoblasto. A terceira semana é marcada pela mudança do disco</p><p>embrionário bilaminar em um disco trilaminar, com a formação</p><p>das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e</p><p>endoderma); surgimento da linha primitiva; formação da</p><p>notocorda e do tubo neural; forma-se ainda os somitos, o</p><p>coração primitivo e seus vasos sanguíneos; assim como também</p><p>ocorre o desenvolvimento das vilosidades coriônicas. O</p><p>desenvolvimento dessa estrutura, junto com o coração e vasos</p><p>promovem a comunicação uteroplancentária. Na quarta semana,</p><p>haverá o dobramento do embrião promovendo a mudança de</p><p>forma laminar para uma forma cilíndrica, que é dado a partir do</p><p>dobramento cefálico, caudal e lateral. Como resultado desses</p><p>dobramentos se dá também a inclusão do saco vitelino (vesícula</p><p>umbilical) dando origem ao intestino anterior, médio e</p><p>posterior.</p><p>7. Referências</p><p>MOORE, K. L; PERSUAD. Embriologia básica. 4. ed. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.</p><p>MOORE, K.L.; PERSUAD, T.V.N.; TORCHIA,</p><p>M.G. Embriologia Clínica. Elsevier, 10a edição, 2016.</p><p>NETO, Antonio Aleixo. Efeitos do fumo na gravidez. Rev.</p><p>Saúde Pub., São Paulo, v. 24, n. 5, p. 420-424, 1990. Available</p><p>from <http://www.scielo.br/pdf/rsp/v24n5/11></p><p>SANTOS, Leonor Maria Pacheco; PEREIRA, Michelle Zanon.</p><p>Efeito da forti?cação com ácido fólico na redução dos defeitos do</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 35/37</p><p>http://www.scielo.br/pdf/rsp/v24n5/11</p><p>tubo neural. Cad. Saúde Pública, Rio de Janeiro, v. 23, n. 1, p.</p><p>17-24, 2007. Available from</p><p><http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf></p><p>SCHÜLER-FACCINI, Lavínia; LEITE, Júlio César Loguercio;</p><p>SANSEVERINO, Maria Teresa Vieira; PERES, Rossana</p><p>Mizunski. Avaliação de teratógenos na população</p><p>brasileira. Ciência e Saúde Coletiva, v.7, n.1, p. 65-71, 2002.</p><p>Available from</p><p><http://www.scielo.br/pdf/%0D/csc/v7n1/a06v07n1.pdf></p><p>YouTube. (2015, mar, 9). Desenvolvimento embrionário até</p><p>blastocisto. 1min.12seg. Disponível em:</p><p><https://www.youtube.com/watch?v=lFvn_xkoO4s>. Acesso</p><p>em: 15 out. 2018.</p><p>YouTube. (2016, jun, 17). Fecundação. 9min41seg. Disponível</p><p>em: <https://www.youtube.com/watch?v=WEVmEfsa0yA>.</p><p>Acesso em: 15 out. 2018.</p><p>YouTube. (2017, mar, 17). Gastrulação (em português) –</p><p>Terceira semana do desenvolvimento embrionário. 3min.17seg.</p><p>Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?</p><p>v=0DGYdo37tZE>. Acesso em: 15 out. 2018.</p><p>YouTube. (2016, mai, 6). Sistema Genital – Como ocorre a</p><p>CONCEPÇÃO / FECUNDAÇÃO. 1min.37seg. Disponível em:</p><p><https://www.youtube.com/watch?v=1KYqtNTA-gc>. Acesso</p><p>em: 15 out. 2018.</p><p>YouTube. (2012, out, 15). Talidomida. 26min.36seg. Disponível</p><p>em: <https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo>.</p><p>Acesso em: 15 out. 2018.</p><p>YouTube. (2012, jul, 26). Gestação Semana a Semana.</p><p>4min24seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?</p><p>v=mY9OF98gJEI>. Acesso em: 15 out. 2018.</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 36/37</p><p>http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf</p><p>http://www.scielo.br/pdf/%0D/csc/v7n1/a06v07n1.pdf</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=lFvn_xkoO4s</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=WEVmEfsa0yA</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=1KYqtNTA-gc</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mY9OF98gJEI</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mY9OF98gJEI</p><p>Parabéns, esta aula foi</p><p>concluída!</p><p>Mínimo de caracteres: 0/150</p><p>O que achou do conteúdo estudado?</p><p>Péssimo Ruim Normal Bom Excelente</p><p>Deixe aqui seu comentário</p><p>Enviar</p><p>06/08/2024, 21:29 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, …</p><p>https://ceadsaladeaula.uvv.br/conteudo.php?aula=embriologia-humana-fecundacao-clivagem-compactacao-morula-blastula-e-nidacao-gastrula… 37/37</p>