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Questõe� 1. Explique as ondas de invasão trofoblástica no desenvolvimento placentário./Em uma gravidez normal, já no primeiro trimestre, ocorre a primeira onda de invasão do trofoblasto que atinge os vasos da decídua. A segunda onda de imigração do trofoblasto miometrial, inicia-se em torno da 16ª semana e completa-se entre a 20ª e 22a semana de gestação. Explique como essa placentação interfere no fluxo sanguíneo do espaço interviloso. 2. Explique o processo de formação das vilosidades coriônicas. 3. Descreva o surgimento dos nós sinciciais na placentação. 4. Explique o surgimento do córion liso e do córion frondoso. 5. Diferencie as decíduas uterinas e explique a degeneração da decídua capsular. 6. Defina placenta. 7. Explique os septos placentários e suas formações. 8. Cite 6 funções da placenta. 9. Descreva a circulação placentária. a) fetal b) materna 10. Explique a importância da membrana placentária e identifique seus componentes. 11. Descreva a membrana amniocoriônica, âmnio e córion. 12. Descreva o líquido amniótico, incluindo composição, importância para o feto e circulação. 13. Descreva o saco vitelino e o alantoide. 14. Descreva o cordão umbilical. 15. Descreva o que o embrião necessita para sobreviver e crescer durante a vida uterina, já que o óvulo fertilizado traz pouco consigo, exceto material genético. 16. Descreva as modificações placentárias ao final da gestação. Gabarit� 1. Explique as ondas de invasão trofoblástica no desenvolvimento placentário./Em uma gravidez normal, já no primeiro trimestre, ocorre a primeira onda de invasão do trofoblasto que atinge os vasos da decídua. A segunda onda de imigração do trofoblasto miometrial, inicia-se em torno da 16ª semana e completa-se entre a 20ª e 22a semana de gestação. Explique como essa placentação interfere no fluxo sanguíneo do espaço interviloso. As células trofoblásticas são responsáveis por conduzir a implantação formando colunas celulares que invadem o endométrio e o miométrio em fases denominadas 1a e 2a onda de invasão trofoblástica. Nessas ondas acontecem modificações fisiológicas que iniciam por via intersticial (através da decídua) para depois acontecerem por via endovascular (através das extremidades distais das artérias espiraladas), ocasionando na transformação das artérias espiraladas do útero em artérias útero-placentárias. Essa transformação tem início na porção central da placenta, sendo que as artérias dessa porção sofrem remodelação mais intensa. Por volta da 8a a 10 semana se inicia a remodelação nas margens da placenta. A 1a onda acontece até o fim do 1o trimestre, durante a 6a até a 12a semana, sendo que ocorre a transformação dos segmentos deciduais das artérias, afetando as artérias espiraladas até a união da decídua basal com o miométrio, sendo que atingem o miométrio superficial na 8a semana. A 2a onda tem início entre a 14a e a 16a semana, sendo que termina entre a 18a e a 22a semana, sendo que essa onda é caracterizada pela invasão miometrial em que a transformação alcança os segmentos miometriais das artérias espiraladas e as porções mais distais das artérias radiais. As transformações sofridas pelas artérias durante as ondas de invasão trofoblásticas são: substituição dos componentes musculares e elásticos da parede das artérias para uma substância parecida com a fibrina e aumento do diâmetro do vaso de 15 a 20 µm para 300 a 500 µm, sendo que a última transformação resulta da perda de células musculares lisas e da lâmina elástica da parede dos vasos. Consequentemente, há aumento do fluxo sanguíneo, diminuição da pressão arterial e descontinuidade do endotélio, sendo que o endotélio é temporariamente substituído por trofoblasto e mais tarde na gestação ele é restaurado. 2. Explique o processo de formação das vilosidades coriônicas. No início da implantação do blastocisto os tecidos trofoblásticos não possuem características morfológicas consistentes, portanto esse período é determinado como período de embrião pré-viloso. Ao fim da nidação que termina na 2a semana de gestação, ocorre a formação das vilosidades coriônicas primárias. Já no início da 3a semana, essas vilosidades se ramificam e há o crescimento de um núcleo mesenquimal dentro das vilosidades. Com a formação desse eixo central mesenquimal, as vilosidades passam a ser chamadas de secundárias. Ao redor do núcleo mesenquimal está presente uma camada uniforme de citotrofoblasto e mais externamente está localizado o sinciciotrofoblasto. Algumas células mesenquimais do interior das vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas, fazendo com que surjam as vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares dessas vilosidades logo se fundem, formando redes ateriocapilares que logo se conectam com o coração do embrião por vasos do córion e do pedículo de conexão. Ao fim da 3a semana, o sangue do embrião já está fluindo lentamente pelos capilares das vilosidades coriônicas. Ao mesmo tempo, ocorre a proliferação do citotrofoblasto das vilosidades, sendo que suas células se estendem até o sinciciotrofoblasto formando a capa citotrofoblástica extravilosa que gradativamente envolve o saco coriônico e o fixa ao endométrio. As vilosidades coriônicas se ligam firmemente à decídua basal através dessa capa, sendo que as vilosidades que se prendem aos tecidos maternos por essa capa são denominadas vilosidades tronco/de ancoragem. Mais vilosidades crescem das laterais das vilosidades-tronco, sendo chamadas de vilosidades ramificadas/flutuantes, local banhado por sangue materno renovado continuamente onde ocorre a principal troca de material entre o sangue materno e fetal. Ao fim da 3a semana já estão estabelecidos os arranjos anatômicos necessários para as trocas fisiológicas entre embrião e mãe, portanto, agora, as vilosidades são denominadas vilosidades coriônicas maduras. Essas vilosidades possuem as células de Hofbauer, macrófagos fetais, entre suas células mesenquimais. Ao fim da 4a semana, uma complexa rede vascular já está estabelecida na placenta, facilitando as trocas entre mãe e embrião de gases, nutrientes e produtos residuais. 3. Descreva o surgimento dos nós sinciciais na placentação. As vilosidades coriônicas secundárias possuem um eixo central de tecido mesenquimal, sendo que ao redor desse eixo existe uma camada uniforme de citotrofoblasto e externamente há o sinciciotrofoblasto. A camada citotrofoblástica é uma lâmina mitoticamente ativa, sendo que quando uma célula dessa camada se divide uma célula migra para o sinciciotrofoblasto e outra permanece no seio do citotrofoblasto. No fim da 10a semana, a lâmina citotrofoblástica se quebra formando espaços entre suas células. Porém, as células permanecem ligadas por junções intercelulares por seus processos citoplasmáticos. Após a célula citotrofoblástica ser incorporada ao sinciciotrofoblasto, o núcleo permanece ativo produzindo produtos celulares. Em aproximadamente 3 semanas esses núcleos envelhecem e se condensam, formando os nós sinciciais. Esses nós passam para a circulação materna até atingirem os pulmões da mãe, onde são degradados pelos macrófagos pulmonares maternos. 4. Explique o surgimento do córion liso e do córion frondoso. Com o crescimento do saco coriônico a decídua capsular é impulsionada para a cavidade uterina, ficando cada vez mais distante dos vasos sanguíneos que a nutrem. Então, as vilosidades coriônicas associadas à decídua capsular se comprimem, resultando na redução do suprimento sanguíneo e consequente degeneração das vilosidades. Com isso é produzida uma área avascular chamada de córion liso. Quando essas vilosidades desaparecem, aquelas associadas à decídua basal rapidamente aumentam em tamanho, número e se ramificam, formando uma área espessada denominada de córion viloso/frondoso. 5. Diferencie as decíduas uterinas, a reação decidual e explique a degeneração da decídua capsular. As decíduas se desenvolvem por meio de um processo denominado reação decidual em que células do estroma uterino acumulam glicogênio e lipídios emseu citoplasma até incharem. Quando isso ocorre, essas células são denominadas células deciduais. A reação decidual se espalha pelas células do estroma na camada superficial do endométrio. Com isso, passam a existir três porções da decídua: basal, capsular e parietal. A decídua basal se localiza entre o embrião e o estrato basal do útero, fornecendo glicogênio e lipídios para o embrião/feto em desenvolvimento, sendo que futuramente se torna parte da placenta. A decídua capsular se localiza entre o embrião e a cavidade uterina. Já a decídua parietal reveste as áreas não envolvidas com a decídua basal nem com a capsular do restante do útero. Com o aumento do embrião, a decídua capsular se projeta para a cavidade uterina sendo impulsionada pelo crescimento do saco coriônico. Com isso, a decídua capsular se localiza cada vez mais longe dos vasos sanguíneos. Durante a 12a semana, a decídua capsular sofre uma acentuada atrofia. Durante a 16a semana, porções da decídua capsular atrofiada desaparecem. O córion liso, área avascular da decídua capsular que surge por consequência da degeneração de vilosidades pelo crescimento do saco coriônico, entra em contato direto com a decídua parietal. Na metade da gestação ocorre fusão da decídua capsular e parietal na parede oposta da cavidade uterina, obliterando lentamente a cavidade. Durante a 22a até 24a semana, o suprimento sanguíneo está muito reduzido para a decídua capsular, portanto durante a 27a semana a decídua capsular (menos a porção denominada de córion liso) degenera e desaparece, sendo que com isso o córion liso se fusiona com a decídua parietal. 6. Defina placenta. A placenta é um órgão maternofetal com dois componentes: parte fetal e materna. A parte fetal é o córion frondoso/viloso delimitado pela placa coriônica (parte da parede coriônica relacionada à placenta que delimita a cavidade coriônica), formado pela área espessada da decídua basal onde as vilosidades se ramificam e aumentam de tamanho e número. Já a parte materna é a própria decídua basal, derivada do endométrio uterino, sendo opaca e podendo estar dividida em até 35 lóbulos. Ao fim da gestação, a placenta pesa de 500 a 600g, sendo isso aproximadamente ⅙ do peso médio fetal. Ela cobre de 15% a 30% da decídua. O formato da placenta é determinado pela área das vilosidades coriônicas, sendo geralmente uma área circular que dá à placenta um formato discóide. Além disso, a placenta possui diâmetro de 15 a 20 cm e espessura de 2 a 3 cm. O crescimento em tamanho e espessura da placenta acontece rapidamente até o feto ter aproximadamente 18 semanas. 7. Explique os septos placentários e suas formações. Durante a 2a semana de desenvolvimento embrionário surgem lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas se unem, formando redes lacunares. Com o aumento dessas redes ocorre o surgimento do espaço interviloso da placenta que contém sangue materno entre a 8a e a 10a semana. Do 4o ao 5o mês, as vilosidades coriônicas invadem a decídua basal e geram uma erosão do tecido decidual para aumentar o tamanho do espaço interviloso. Essa erosão produz várias áreas em formato de cunha no tecido decidual denominadas de septos placentários. Esses septos, que possuem um eixo de tecido materno mas possuem a superfície coberta por sinciciotrofoblasto, se projetam em direção à placa coriônica, porém não alcançam ela. Com a formação dos septos, a placenta se divide em cotilédones. Os cotilédones são compartimentos convexos irregulares compostos por 2 ou mais vilosidades-tronco e várias vilosidades ramificadas, sendo que esses cotilédones possuem livre comunicação uns com os outros já que os septos não alcançam a placa coriônica. O conjunto de cotilédones é denominado de lóbulos. Ao fim do 4o mês, a decídua basal está quase totalmente substituída pelos cotilédones. 8. Cite e descreva as funções da placenta. A placenta realiza a síntese de substâncias e secreções endócrinas: o sinciciotrofoblasto sintetiza hormônios proteicos e esteróides, como o estrogênio, hCG e progesterona. Tanto o hCG quanto a progesterona auxiliam a manter o endométrio durante a gestação. Além disso, a placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos que são fontes de nutrientes e energia para o embrião/feto. A placenta também atua na transferência de gases, substâncias nutricionais, anticorpos maternos e produtos residuais entre o embrião/feto e a mãe. Os gases O2, CO2, e CO atravessam a membrana placentária por difusão simples (esse mecanismo se assemelha à eficiência dos pulmões para as trocas gasosas). O H2O também atravessa a membrana por difusão simples, sendo que isso ocorre em quantidades crescentes conforme o avanço da gestação. A glicose produzida pela mãe e pela placenta é rapidamente transferida para o embrião/feto por difusão facilitada mediada pelo transportador de glicose 1 (GLUT-1). O ferro é carregado pela transferrina, sendo que a superfície placentária possui receptores especiais de transferrina tipo I. O embrião/feto produz somente pequenas quantidades de anticorpos pelo sistema imunológico imaturo, portanto ocorre transferência placentária de anticorpos maternos que conferem ao feto imunidade passiva para algumas doenças, como difteria, varíola e sarampo, porém nenhuma imunidade para coqueluche e varicela. A ureia e o ácido úrico passam através da membrana por difusão simples. A bilirrubina conjugada é lipossolúvel, portanto é facilmente transportada pela placenta. 9. Descreva a circulação placentária. a) fetal A circulação placentária fetal consiste nas artérias umbilicais, que transportam sangue pobremente oxigenado em direção à placenta. No sítio de ligação do cordão umbilical à placenta, essas artérias se dividem em várias artérias coriônicas que se ramificam na placa coriônica antes de entrarem nas vilosidades coriônicas. Já dentro das vilosidades coriônicas, os vasos sanguíneos formam um extenso sistema arteriocapilar-venoso, proporcionando uma grande área de superfície para a troca de produtos maternofetal. Normalmente, não existe mistura entre o sangue fetal e materno. O sangue fetal agora rico em oxigênio dos capilares fetais passa, então, para as veias que seguem para o sítio de ligação do cordão umbilical à placenta, onde convergem formando a veia umbilical. b) materna O sangue presente no espaço interviloso da placenta está temporariamente fora do sistema circulatório materno. O sangue adentra o espaço interviloso por cerca de 80 a 100 artérias espiraladas endometriais na decídua basal. Essas artérias descarregam seu sangue para o espaço interviloso através de fendas na capa citotrofoblástica. O sangue que entra possui pressão mais elevada que o sangue do espaço interviloso, resultando no sangue sendo lançado em direção à placa coriônica. Com isso a pressão se dissipa e o sangue flui lentamente pelas ramificações das vilosidades, permitindo a troca de produtos entre o sangue materno e fetal. Após a troca, o sangue retorna para a circulação materna pelas veias endometriais presentes em toda a decídua basal. 10. Explique a importância da membrana placentária e identifique seus componentes. A membrana placentária é composta por tecidos extrafetais que separam o sangue materno do sangue fetal. Até aproximadamente a 20a semana, a membrana consiste em sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares fetais. Então, as células citotrofoblásticas desaparecem ao longo de diversas áreas das vilosidades, deixando somente as células do sinciciotrofoblasto e com isso a membrana consiste em 3 camadas na maioria dos locais. Com o avanço da gestação, a membrana se torna mais delgada, fazendo com que o sangue de muitos capilares fetais fique extremamente próximo do sangue materno no espaço interviloso. Em algumas áreas a membrana se torna ainda mais fina, fazendo com que o sinciciotrofoblasto entre em contato com o endotélio dos capilares fetais formando a membrana placentária vasculosincicial. Durante o desenvolvimento da gestação, a membrana passa a ser formadapelo córion, âmnio, saco vitelino e alantoide. Essa membrana é essencial para que ocorra o transporte de substâncias entre o feto e a mãe. Seu outro nome, barreira placentária, é considerado inadequado já que poucas substâncias são incapazes de passar através dessa membrana. 11. Descreva a membrana amniocoriônica, âmnio e córion. Membrana amniocoriônica: como o saco amniótico aumenta de tamanho mais rapidamente que o saco coriônico, isso gera uma fusão do âmnio com o córion liso, formando a membrana amniocoriônica. Essa membrana se funde com a decídua capsular. Com o desaparecimento da decídua capsular, a membrana se adere à decídua parietal. É esta membrana que se rompe durante o trabalho de parto e possibilita o escapamento do líquido amniótico através da vagina. Âmnio: possui origem ectodérmica. Apesar de ser fino, é uma camada resistente composta de uma única camada de células ectodérmicas extraembrionárias revestida por uma camada de mesoderma extraembrionário não vascularizado, sendo que entre essas camadas há uma lâmina basal. Com os dobramentos cefalocaudal e lateral do embrião durante a 4a semana, o âmnio envolve o corpo do embrião formando o saco amniótico membranoso preenchido por líquido amniótico. Nisso, o embrião está suspenso no líquido amniótico pelo cordão umbilical. Gradualmente, enquanto o âmnio aumenta de tamanho, ele oblitera a cavidade coriônica formando a cobertura epitelial do cordão umbilical. Córion: possui origem trofoblástica. Composto por trofoblasto e mesoderme extraembrionário subjacente, sendo a junção do córion liso com o córion frondoso. Forma uma cobertura completa denominada saco coriônico que recobre o embrião, âmnio, saco vitelino e pedúnculo do embrião. 12. Descreva o líquido amniótico, incluindo composição, importância para o feto e circulação. O líquido amniótico está contido dentro do saco amniótico delimitado pelo âmnio. Suas origens e circulação são complexas, não totalmente compreendidas. Ele é composto por uma solução aquosa com materiais não dissolvidos suspensos, como células epiteliais fetais descamadas. Possui porções aproximadamente iguais de compostos orgânicos (sendo metade proteínas e a outra metade dividida em carboidratos, gorduras, enzimas, hormônios e pigmentos) e sais inorgânicos. Com o avanço da gestação, a composição do líquido amniótico é trocada pela entrada da urina em sua composição. Na primeira fase de produção do líquido amniótico, durante as primeiras 20 semanas de desenvolvimento, a pele ainda não está queratinizada, portanto ela serve como principal caminho de passagem para água e solutos do líquido tecidual fetal em direção à cavidade amniótica. Nisso, o líquido amniótico se encontra semelhante ao líquido tecidual fetal. Sendo que, inicialmente, o líquido amniótico é secretado pelas células do âmnio, sendo a maior parte do líquido derivada do tecido materno e do líquido intersticial por difusão pela membrana amniocoriônica. Na segunda fase de produção do líquido amniótico, que ocorre após a 20a semana, a epiderme fetal inicia sua queratinização e com isso o líquido amniótico também é secretado pelos tratos respiratório e gastrointestinal fetais. Na gestação tardia, ocorre uma elevada produção de urina fetal chegando em até 25% do peso corporal por dia, sendo que aproximadamente 500 mL a 1L de urina são adicionados ao líquido amniótico por dia. Já o trato respiratório contribui diariamente com cerca de 300 a 400 mL de fluido por dia. Normalmente, o volume do líquido amniótico aumenta lentamente, sendo que na 10a semana ele consiste em aproximadamente 30 ml, na 20a semana em aproximadamente 350 mL e na 37a semana em aproximadamente 700 mL a 1L. O equilíbrio entre entrada e saída de líquido amniótico é importante para manter a homeostase. Isso acontece principalmente pela deglutição fetal do líquido e pela absorção de mais da metade dele pela membrana amniótica, sendo que outros caminhos contribuem em quantidades insignificantes na troca do líquido. Grandes quantidades do líquido são absorvidas pela membrana amniocoriônica, passando para o líquido tecidual materno e então para os capilares uterinos. A troca de líquido com o sangue fetal ocorre pelo cordão umbilical e onde o âmnio se adere à placa coriônica. Durante o 3o trimestre, o conteúdo de água do líquido amniótico é trocado a cada 3 horas, tendo uma taxa de troca de aproximadamente 500 mL/h. Nos estágios finais da gestação, o feto deglute aproximadamente 400 mL de líquido amniótico por dia (20 mL/h). O líquido deglutido sofre absorção intestinal e passa para a circulação fetal, sendo que produtos residuais do líquido atravessam a membrana placentária e entram no sangue materno pelo espaço interviloso da placenta. O excesso de água no sangue fetal é excretado pelos rins, retornando ao saco amniótico pelo trato urinário. O líquido amniótico possui diversas importâncias para o feto, sendo elas: permitir o crescimento externo simétrico, atuar com barreira à infecção, permitir o desenvolvimento normal do pulmão fetal, impedir a aderência do âmnio ao feto, amortecer impactos recebidos pela mãe, ajudar no controle da temperatura corporal do feto pela manutenção de uma temperatura relativamente constante, auxiliar no desenvolvimento muscular fetal por permitir que o feto se mova livremente e auxiliar na manutenção da homeostase de líquidos e eletrólitos. 13. Descreva o saco vitelino e o alantoide. Saco vitelino: possui origem endodérmica. Antes da circulação placentária ser estabelecida, os nutrientes (como ácido fólico, vitaminas A, B12 e E) estão concentrados no saco vitelino e são absorvidos por endocitose, portanto ele é considerado uma estrutura vestigial com relação à nutrição. Em humanos, não possui vitelo. Seu revestimento é por endoderme extraembrionário e mais externamente por mesoderme extraembrionário esplâncnico bem vascularizado. Surge ventralmente ao embrião bilaminar quando o âmnio aparece dorsalmente. Com o crescimento do embrião e seus dobramentos, a conexão entre o saco vitelino e os intestinos se atenua como um pedúnculo vitelino. Posteriormente, o pedúnculo vitelino é incorporado ao cordão umbilical enquanto o saco vitelino se move para mais perto da placa coriônica. Durante a 6a semana, o saco vitelino perde o contato com o intestino. Em algumas pessoas os vestígios do saco e do pedúnculo vitelino permanecem como um cordão fibroso, o divertículo de Meckel. O saco vitelino é o local de origem das células germinativas femininas, hemangioblastos, angioblastos e linhagem de células linfóides. Alantoide: possui origem endodérmica. Surge como uma envaginação ventral da porção caudal do saco vitelino. Ele é composto de um cordão de células endodérmicas e posteriormente é incorporado ao cordão umbilical. O alantoide possui apenas a função secundária de respiração por meio das artérias e veias que suprem a placenta e formam o arco circulatório umbilical. Mais tarde no desenvolvimento, o úraco (parte proximal do alantoide) se torna contínuo com a bexiga urinária em formação. Após o nascimento, ele se transforma no ligamento umbilical mediano. 14. Descreva o cordão umbilical. A adesão do cordão umbilical à placenta pode ocorrer em qualquer ponto, porém geralmente acontece próximo ao centro da superfície fetal, sendo que a inserção do cordão às membranas fetais é chamada de inserção vilamentosa do cordão. Primitivamente, há o surgimento do anel umbilical por onde, durante a 5a semana, passam o pedúnculo embrionário (composto pelo alantoide e vasos umbilicais), pedúnculo vitelino, vasos vitelinos e o canal que conecta as cavidades intra e extraembrionária. Com a progressão do desenvolvimento, ocorre o surgimento do cordão umbilical primitivo que ocorre quando a cavidade amniótica aumenta e o âmnio passa a envolver e comprimir os pedúnculos embrionário e vitelino. O cordão umbilical, que atinge cerca de 50 a 60 cm ao fim da gestação, se torna conduto para os vasos umbilicais (geralmente duas artérias e uma grande veia) circundados por tecido conjuntivo mucoso denominadogeleia de Wharton. Pelos vasos umbilicais serem maiores que o cordão, normalmente ocorre torção ou flexão dos vasos, originando laços e nós falsos não significantes. Em alguns casos, porém, podem ser formados nós verdadeiros no cordão que podem ocasionar morte fetal. 15. Descreva o que o embrião necessita para sobreviver e crescer durante a vida uterina, já que o óvulo fertilizado traz pouco consigo, exceto material genético. O embrião necessita manter uma relação parasitária com o corpo da mãe, visando adquirir oxigênio e nutrientes e eliminar desperdícios. Além disso, precisa evitar a rejeição como um corpo estranho pelo sistema imunológico materno. Esses requisitos são adquiridos pela placenta e as membranas extraembrionárias que servem de interface entre o embrião e a mãe. 16. Descreva as modificações placentárias ao final da gestação. Ao fim da gestação ocorre redução nas trocas entre a circulação materna e a fetal por conta de alterações placentárias. Há o aumento de tecido fibroso no eixo das vilosidades coriônicas, espessamento das membranas basais dos capilares fetais, obliteração dos pequenos capilares das vilosidades, deposição fibrinóide na superfície da vilosidade, zona juncional (formada por uma mistura de trofoblasto e células deciduais) e placa coriônica.
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