A celula

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SUMÁRIO
1. Histórico ........................................................................ 3
2. Introdução ..................................................................... 5
 ................................................................ 5
4. Componentes das Células Eucariontes ............ 9
5. Membrana Plasmática ...........................................14
6. Citoesqueleto ............................................................32
7. Organelas Citoplasmáticas ..................................45
 ........................................81
3A CÉLULA
1. HISTÓRICO
A invenção de lentes de aumento e 
a sua combinação no microscópio foi 
o diferencial para uma maior compre-
ensão dos constituintes dos organis-
mos. Em 1590, os irmãos Jansen in-
ventaram o microscópio e em 1611, 
Kepler apresentou o projeto de um 
microscópio composto.
Por volta de 1665, o cientista inglês 
Robert Hooke, dedicou-se à observa-
ção da estrutura da cortiça, para ten-
tar descobrir o que fazia dela um ma-
bastante para que pudessem ser ob-
servadas ao microscópio. Através das 
lentes de aumento, ele constatou que 
a cortiça era formada por muitas cavi-
dades preenchidas com ar. Dois anos 
depois, Hooke publicou a obra Micro-
graphia, onde denominou as estrutu-
ras ocas de “células”.
Na mesma época em que Hooke pu-
blicou a Micrographia, começaram a 
surgir outras obras sobre a observa-
ção microscópica, principalmente dos 
vegetais. Os cientistas usavam o ter-
mo célula para muitas outras estru-
turas, além usarem expressões como 
“poros microscópicos”, “bolhas”, “sá-
culos” e “utrículos”.
Em 1673, o microscopista holandês 
Leeuwenhoeck observou as primei-
ras células animais: os glóbulos ver-
melhos de sangue. Por serem células 
animais muito menores, pensava-se 
na época que apenas o sangue era 
formado por estruturas microscó-
picas. Inicialmente, os glóbulos não 
foram considerados células, pois os 
cientistas não esperavam encontrar 
estruturas básicas em comum para 
animais e vegetais. Por algum tempo, 
os glóbulos continuaram a ser obser-
vados em várias partes dos animais, 
como nervos, músculos e pele, mas 
não se suspeitava que os tecidos fos-
sem formados totalmente por essas 
estruturas.
Em 1674, Leeuwenhoeck relatou a 
descoberta do protozoário; em 1677, 
do espermatozoide humano e de ou-
tras diversas espécies; e em 1683 da 
bactéria, ao estudar o tártaro dentário.
A partir de 1744, os cientistas come-
çaram a pesquisar uma substância 
viscosa encontrada no interior de vá-
rias microestruturas animais. Quator-
ze anos depois, a mesma substância 
foi reconhecida nas microestruturas 
entre as células animais e vegetais. 
Em 1860, a substância recebeu o 
-
sou a suspeitar-se que ela estaria 
presente em todos os seres vivos.
Com a melhoria dos microscópios 
compostos, Robert Brown, em 1833, 
descobriu um elemento esférico no 
centro de uma célula, denominando-
-o núcleo (do latim nuculeus, semen-
te de uma noz pequena, a núcula).
4A CÉLULA
Em 1838, Schleiden formulou o prin-
cípio de que todos os vegetais são 
constituídos de células. Em 1839, o 
zóologo alemão Theodor Schwann 
publicou a obra Investigações Micros-
cópicas sobre a Estrutura e Cresci-
mento dos Animais e das Plantas que 
passou a ser conhecida como a Teoria 
não apenas os tecidos vegetais, mas 
também todos os tecidos animais são 
formados por células. Ele se baseou no 
fato da presença do núcleo em todos 
os tipos de células, e na obediência a 
um processo básico comum de for-
mação comandado pelo núcleo.
base das funções vitais dos organis-
mos. Para ele, as células tinham dois 
tipos de atividades: uma plástica, res-
ponsável pelo crescimento, e outra 
metabólica, responsável pela trans-
formação das substâncias intercelu-
lares em elementos das células. Sua 
descobertas do século XX, mas seu 
trabalho foi marcante para a ciência 
ao provar que há uma unidade no 
mundo vivo e que ela reside na célula.
SAIBA MAIS!
O grande avanço no conhecimento da biologia celular foi a invenção dos microscópios ele-
trônicos em 1931, por dois engenheiros alemães – Ernst e Max Knoll -, o que possibilitou a 
visualização das organelas celulares em grandes detalhes.
1590Invenção do microscópio(Irmãos Jansen)
1665 Análise da fatias de cortiça Células(Robert Hooke)
1674
1677
1683
Descoberta do protozoário
Descoberta do espermatozoide 
humano
Descoberta da bactéria
(Antoni van Leeuwenhoek)
1833 Descoberta do núcleo
(Robert Brown)
1838
“Todos os vegetais são 
constituídos de células”
(Matthias Schleiden)
1839
“Todos os animais também 
são constituídos de células
(Theodor Schwann)
Figura 1. Histórico da teoria celular.
5A CÉLULA
2. INTRODUÇÃO
As células constituem as unidades 
estruturais e funcionais básicas de 
todos os organismos multicelula-
res, além de compor os organismos 
unicelulares.
As células que estão relacionadas en-
tre si, ou que são semelhantes umas 
às outras, assim como as células que 
funcionam de um determinado modo 
ou servem a um propósito comum, 
agrupam-se formando tecidos. Esses 
tecidos se agrupam formando os ór-
gãos que, por sua vez, estão unidos 
em sistemas de órgãos. 
Durante a evolução dos metazoá-
rios, as células foram, aos poucos, 
e passaram a exercer determinadas 
funções com maior rendimento. O 
processo de especialização deno-
mina-se diferenciação celular. Nele, 
observa-se uma sequência de modi-
funcionais que transformam uma cé-
lula primitiva indiferenciada, que exe-
cuta apenas as funções celulares bá-
sicas, essenciais para a sobrevivência 
da própria célula, em uma célula ca-
paz de realizar determinadas funções 
SAIBA MAIS!
Em todos os tecidos, algumas células permanecem com grande potencial para se diferencia-
rem em células especializadas do tecido em que estão localizadas. Essas células não diferen-
ciadas, ou incompletamente diferenciadas, são denominadas células-tronco e sua principal 
função é se multiplicar por mitoses para substituir as células do tecido que morrem por enve-
lhecimento normal ou são destruídas por processos patológicos. Quando cultivadas in vitro 
no laboratório, as células-tronco podem ser induzidas a se diferenciar em tipos celulares de 
outros tecidos. Por isso, os pesquisadores estão tentando usar células-tronco de um tecido 
para corrigir lesões de outros.
Embora o corpo humano seja com-
posto por mais de 200 diferentes ti-
pos de células, cada uma realizando 
uma função diferente, todas as cé-
lulas possuem certas características 
comuns e assim podem ser descritas 
em termos gerais. Cada célula está 
envolvida por uma membrana plas-
mática, possui organelas que permi-
tem exercer suas funções, sintetiza 
macromoléculas para o seu próprio 
uso ou para exportação, produz 
energia e é capaz de se comunicar 
com outras células.
3. CLASSIFICAÇÃO
Apesar da grande variedade de ani-
mais, plantas, fungos, protistas e 
bactérias, existem somente dois tipos 
básicos de células: as procariontes e 
as eucariontes.
6A CÉLULA
Os procariontes (ou procariotos) sur-
giram muito antes dos eucariontes, 
há aproximadamente três bilhões de 
anos e constituem células que não 
apresentam envoltório nuclear deli-
mitando o material genético. Também 
não possuem organelas membrano-
sas e citoesqueleto, de modo que não 
ocorre o transporte de vesículas en-
volvida na entrada (endocitose) e na 
saída (exocitose) de substâncias. É o 
caso das bactérias e das algas azuis.
Os procariontes são tipicamente es-
féricos, semelhantes a um bastão ou 
em forma de um saca-rolha e peque-
nos – apenas uns poucos micrômetros 
de comprimento, embora existam al-
gumas espécies gigantes, 100 vezes 
maiores do que isso. Elas frequente-
mente têm uma cobertura protetora 
resistente, chamada de parede celu-
lar, envolvendo a membrana plasmá-
tica, que envolve um único compar-
timento contendo o citoplasma e o 
DNA. Conforme a bactéria, a espes-
sura dessa parede é muito variável. 
Ela é constituída por um complexo 
de proteínas e glicosaminoglicanos. 
Além da parede celular,os procario-
tos podem apresentar também uma 
cápsula que permite a célula aderir a 
superfícies no ambiente. 
Algumas bactérias também têm es-
truturas especializadas encontradas 
na superfície da célula, que podem 
ajudá-las a se mover, aderir a superfí-
cies ou ainda trocar material genético 
com outras bactérias. São elas:
• Flagelos: possuem formato de chi-
cote e atuam como motores rota-
tivos para ajudar as bactérias a se 
moverem,
• Fímbrias: Aparecem sempre em 
grandes quantidades, são pareci-
-
ção nas células hospedeiras e a 
outras superfícies
• Pilis: Possuem forma de haste e 
diferentes funções. Por exemplo, 
alguns tipos de pili permitem que 
DNA para outras bactérias, en-
quanto outros estão envolvidos 
com a locomoção da bactéria.
No citoplasma das bactérias existem 
ribossomos ligados a moléculas de 
RNA mensageiro (mRNA), constituin-
do polirribossomos. Encontram-se, 
em geral, dois ou mais cromossomos 
idênticos, circulares, não associados 
a proteínas histonas, ocupando regi-
ões denominadas nucleoides e, mui-
tas vezes, presos a pontos diferentes 
da membrana plasmática. Em alguns 
casos, podem existir invaginações da 
membrana plasmática que penetram 
no citoplasma, no qual se enrolam, 
originando estruturas denominadas 
mesossomos. 
7A CÉLULA
A maioria dos procariotos vive como 
um organismo unicelular, embora al-
guns se unam para formar cadeias, 
grupos ou estruturas multicelulares 
organizadas. Na forma e na estrutura, 
os procariotos podem parecer sim-
ples e limitados, mas em termos de 
química, eles são a classe mais diver-
sa e criativa de células. Essas criatu-
ras exploram uma enorme amplitude 
de hábitats, a partir de poças quen-
tes de lama vulcânica até o interior de 
outras células vivas, e excedem muito 
em número outros organismos vivos 
na Terra. Algumas são aeróbias, utili-
zando oxigênio para oxidar moléculas 
de alimento; outras são estritamente 
anaeróbias e morrem à mínima expo-
sição ao oxigênio.
Figura 2. Estrutura da célula procariótica. Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/6-ano/vida-e-evolucao-6-ano/
celulas-procariontes-e-eucariontes/a/clulas-procariticas-e-eucariticas
SAIBA MAIS!
Os procariotos atuais, que incluem todos os diversos tipos de bactérias, são divididos em dois 
grupos – as arqueobactérias e as eubactérias – que divergiram precocemente na evolução. 
Algumas arqueobactérias vivem em ambientes extremos, que atualmente são raros, mas que 
poderiam ter sido predominantes na Terra primitiva. Enquanto isso, as eubactérias incluem 
as formas comuns das bactérias atuais – um grande grupo de organismos que vive em uma 
ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e outros organismos.
8A CÉLULA
Figura 3. 
Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Funda-
mentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
MAPA MENTAL: CÉLULA PROCARIONTE
CÉLULA 
PROCARIONTE
Polirribossomos
Material 
genético circular
Mesossomos
Envolve a membrana 
plasmática
Eubactérias
Arqueobactérias
Ausência de organelas 
membranosas
Ausência de citoesqueleto
Podem ser 
aeróbios ou anaeróbios
Tipos de seres procariotos
Ausência de 
envoltório nuclear
Componentes
Vivem em ambientes 
extremos
Proteção
Citoplasma
Parede celular
Membrana plasmática
9A CÉLULA
Já as células eucariontes possuem en-
voltório nuclear, formando um núcleo 
verdadeiro, o que protege o DNA do 
movimento do citoesqueleto. O cito-
plasma dos eucariontes, diferente da-
quele dos procariontes, é subdividido 
em compartimentos, aumentando a 
que atinjam maior tamanho sem pre-
juízo das suas funções. Essas células 
são encontradas nos protozoários, 
fungos, plantas e animais.
Núcleo
Citoplasma
Figura 4.
em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/celulas-eucariontes.htm. Acesso em 27 de maio de 2020
4. COMPONENTES DAS 
CÉLULAS EUCARIONTES
As células podem ser divididas em 
dois compartimentos principais: o ci-
toplasma e o núcleo. Em geral, o ci-
toplasma é toda a parte da célula 
localizada fora do núcleo. O citoplas-
ma contém organelas (“pequenos ór-
gãos”), um citoesqueleto – sistema de 
formato da célula, sua habilidade de 
se mover e suas vias intracelulares – 
e inclusões – consistem em subpro-
dutos do metabolismo e formas de 
armazenamento de vários nutrientes 
– suspensas em um gel aquoso de-
nominada matriz citoplasmática ou 
citosol. A matriz consiste em uma 
variedade de solutos, incluindo íons 
orgânicos (Na+, K+, Ca2+) e molécu-
las orgânicas, tais como metabólitos 
intermediários, carboidratos, lipíde-
os, proteínas e RNA. São exemplos 
10A CÉLULA
de organelas as mitocôndrias, o retí-
culo endoplasmático, o complexo ou 
aparelho de Golgi, os lisossomos e os 
peroxissomos.
O núcleo é a maior organela dentro da 
célula e contém o material genético, 
juntamente com as enzimas neces-
sárias para a replicação do DNA e a 
transcrição do RNA. O citoplasma e 
o núcleo não apenas desempenham 
papéis funcionais distintos, mas tam-
bém trabalham em conjunto para 
manter a viabilidade celular.
Célula animal
Mitocôndria
Centríolo
Peroxissomo
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Retículo 
endoplasmático 
liso
Lisossomo
Citoesqueleto
Citoesqueleto
Complexo de Golgi
Membrana plasmática
Nucleólo
Núcleo
Figura 5. Estrutura da célula eucariótica animal. Fonte: Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman. (2007). A Célula. 
Uma abordagem molecular. 3ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 736p.
11A CÉLULA
SE LIGA! Nos preparados histológicos comuns, corados pela hematoxilina-eosina, os diver-
sos componentes do citoplasma geralmente não são vistos, de modo que o citoplasma como 
um todo aparece róseo e o núcleo fortemente tingido em azul-escuro.
G
U
CM
REG
SG
M
N
Figura 6. 
algumas organelas. CM, membrana plasmática; G, aparelho de Golgi; M, mitocôndrias; N, núcleo; REG, retículo endo-
plasmático granular; SG, grânulos de secreção; U, nucléolo. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de 
Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
12A CÉLULA
As organelas incluem os sistemas de 
membrana das células e os compar-
timentos delimitados por membrana 
que realizam as funções metabólicas e 
síntese (que exigem energia) e de ge-
ração de energia da célula, bem como 
componentes estruturais não mem-
branosos. Todas as células eucarióti-
cas têm o mesmo conjunto básico de 
organelas intracelulares, que podem 
organelas membranosas, com mem-
branas plasmáticas que separam o 
ambiente interno da organela do cito-
plasma, e (2) organelas não membra-
nosas, desprovidas de membranas 
plasmáticas. Os espaços cercados 
pelas membranas das organelas 
constituem os microcompartimentos 
intracelulares, nos quais substratos, 
produtos e outras substâncias são 
segregados ou concentrados. Além 
disso, cada tipo de organela contém 
um conjunto de proteínas únicas; 
nas organelas membranosas, essas 
proteínas são incorporadas às suas 
membranas ou sequestradas dentro 
de seus lumens. Nas organelas não 
membranosas, as proteínas especí-
polímeros que formam os elementos 
estruturais do citoesqueleto.
13A CÉLULA
MAPA MENTAL: CÉLULA EUCARIONTE
CÉLULA 
EUCARIONTE
Presença de 
envoltório nuclear
Membrana plasmática
Organelas 
membranosas
Protozoários
Fungos
Encontrada em:
Componentes
Plantas
Animais
Citosol Organelas não - membranosas Citoesqueleto
Material 
genético
Citoplasma Núcleo
Enzimas
Retículo 
endoplasmático
Complexo de Golgi
Lisossomos
Mitocôndrias
Peroxissomos
Ribossomos
Proteossomos
14A CÉLULA
5. MEMBRANA 
PLASMÁTICA (OU 
MEMBRANA CELULAR)
A membrana plasmática (também 
conhecida por membrana celular ou 
plasmalema) apresenta, em média, 
7,5 a 10nm de espessura e é o com-
ponente mais externo do citoplasma, 
constituindo o limite entre o meio in-
tracelular e o ambiente extracelular. 
SAIBA MAIS!
Ao microscópio óptico, as membranas plasmáticas não são visíveis. Já no microscópio eletrô-
nico, a membranacelular aparece como uma estrutura trilaminar – duas camadas eletroden-
sas (escuras) e uma camada eletronlúcida (clara) central, denominada unidade de membrana, 
assim chamada pois é comum a todas as membranas existentes nas célula. Aparentemente, 
esse aspecto trilaminar é devido à deposição de ósmio durante a preparação do corte sobre 
esses grupamentos hidrofílicos localizados nas superfícies das membranas.
Figura 7. 
duas membranas plasmáticas. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio 
de Janeiro: Elsevier, 2007.
15A CÉLULA
Suas funções básicas são: 
• Manutenção da integridade estru-
tural da célula
• Controle da entrada e saída de 
substâncias na célula – permeabi-
lidade seletiva
• Regulação de interações 
célula-célula
• Reconhecimento, através de re-
ceptores, de antígenos e células 
estranhas, bem como de células 
alteradas
• Interface entre o citoplasma e o 
meio externo
• Estabelecimento de sistemas 
de transporte para moléculas 
• Transdução de sinais físicos e quí-
micos extracelulares em eventos 
intracelulares
Composição da membrana 
plasmática
A interpretação atual da organização 
molecular da membrana plasmática é 
designada como modelo do mosaico 
-
palmente em moléculas de fosfolipí-
dios, colesterol e proteína. As molécu-
las de lipídeos formam uma bicamada 
ácidos graxos das moléculas dos fos-
folipídeos estão de frente umas para 
as outras, formando a porção interna 
hidrofóbica da membrana. As super-
fícies da membrana são formadas por 
grupamentos da extremidade polar 
das moléculas de lipídeos, tornando, 
assim, as superfícies hidrofílicas. Os 
lipídeos são distribuídos assimetri-
camente entre os folhetos interno e 
externo da bicamada lipídica, e sua 
composição varia consideravelmen-
te entre as diferentes membranas 
biológicas.
SE LIGA! Uma característica essencial 
integridade e a função das membranas 
celulares. Ele permite que as proteínas 
da membrana se desloquem na bica-
mada, associando-se e dissociando-se 
por meio de interações moleculares das 
quais a célula depende. A natureza di-
nâmica das membranas celulares é tão 
necessária para seu funcionamento cor-
reto que o seu modelo estrutural é co-
mumente chamado de modelo do mo-
As proteínas, que representam apro-
ximadamente 50% do peso da mem-
brana plasmática (esse percentual va-
ria em outras membranas celulares), 
podem ser divididas em dois grupos: 
proteínas integrais, diretamente incor-
poradas na estrutura da membrana, e 
proteínas periféricas, fracamente as-
sociadas à membrana por interações 
iônicas. Algumas proteínas integrais, 
denominadas proteínas transmem-
branas, atravessam inteiramente a 
membrana, formando uma saliência 
16A CÉLULA
tanto na face intracelular (citoplasmá-
tica) como na superfície externa da 
membrana. Determinadas proteínas 
transmembranas contêm moléculas 
longas e dobradas que atravessam a 
membrana diversas vezes. Por isso, 
essas proteínas podem ser divididas 
em proteínas de passagem única e 
proteínas de passagens múltiplas. 
A existência de proteína no conteú-
do da membrana plasmática foi con-
criofratura. Quando o tecido é pre-
parado para a microscopia eletrônica 
pelo processo de criofratura, as mem-
branas dividem-se ou se clivam ao 
longo do plano hidrofóbico expondo 
as duas faces internas da membrana, 
uma face E e uma face P. A face E, 
em sua parte posterior, tem o espaço 
extracelular, enquanto a face P é sus-
tentada pelo citoplasma. As numero-
sas partículas observadas nas faces 
E e P pelo microscópio eletrônico re-
presentam as proteínas integrais da 
membrana. Em geral, a face P exibe 
um maior número de partículas que a 
face E. 
Figura 8. Análise da membrana plasmática pela técnica de criofratura. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
17A CÉLULA
Além disso, na superfície extracelular 
da membrana plasmática, os carboi-
dratos podem estar ligados às pro-
teínas, formando glicoproteínas; ou 
aos lipídeos da bicamada, forman-
do glicolipídeos. Essas moléculas de 
superfície constituem uma camada 
na superfície da célula, denomina-
da glicocálice. O glicocálice tem 10 a 
50nm de espessura e carga negativa 
por causa dos grupos sulfato e car-
boxila das cadeias glicídicas. Devido 
a essa carga elétrica, ele atrai cátions, 
como os íons Na+, aumentando a sua 
disponibilidade para o uso da célu-
la e criando um ambiente hidratado 
pela atração de água. Os proteoglica-
nos também contribuem para a sua 
constituição.
SAIBA MAIS!
As proteínas periféricas podem ser facilmente extraídas por meio de soluções salinas, porém 
as proteínas integrais só podem ser extraídas após a destruição da estrutura da membrana, 
geralmente por detergentes.
HORA DA REVISÃO!
Os proteoglicanos consistem em um eixo central proteico com glicosaminoglicanos co-
valentemente ligados, como as cerdas de uma escova. Os glicosaminoglicanos são açú-
(N – acetilglicosamina ou N – acetilgalactosamina), geralmente sulfatado (-OSO3) e um 
ácido urônico, que apresenta um grupo carboxila (-COO).
Figura 9. 
membrana-plasmatica.html
18A CÉLULA
Todas as células eucariontes têm gli-
cocálice, o qual protege a célula de 
danos químicos e físicos e permite o 
reconhecimento e a adesão das cé-
lulas. Os oligossacarídeos do glico-
cálice podem atuar como antígenos, 
como o sistema ABO de grupos san-
guíneos nas hemácias. Em algumas 
células, como as do epitélio intestinal, 
as glicoproteínas do glicocálice têm 
propriedades enzimáticas.
Figura 10. 
duas linhas escuras separadas por uma faixa clara. Na superfície da membrana, o depósito de material pouco denso é 
o glicocálice. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan Ltda, 2013.
Em razão de sua estrutura de anéis 
rígidos, o colesterol desempenha 
uma função distinta na estrutura das 
membranas. O colesterol insere-se 
no interior da bicamada lipídica com 
seus grupos hidroxila polares pró-
ximos aos grupos cabeça fosfolipí-
dica. Dependendo da temperatura, 
o colesterol interfere de maneiras 
Em altas temperaturas, o colesterol 
interfere no movimento de cadeias 
fosfolipídicas de ácidos graxos, o que 
da camada externa da membrana, re-
duzindo assim a sua permeabilidade 
para pequenas moléculas. Em baixas 
19A CÉLULA
temperaturas, no entanto, o coleste-
rol apresenta efeitos opostos: à me-
dida que interfere na interação entre 
cadeias de ácidos graxos, o coleste-
rol protege as membranas contra o 
membrana. 
HORA DA REVISÃO!
O colesterol é um lipídeo esteroide presente exclusivamente em tecidos animais, carac-
terizada por uma molécula hidrofóbica formada por um núcleo esteroide e uma cadeia 
lateral hidrocarbonada. Sua estrutura é rígida, plana, com um grupo polar hidroxila no 
carbono 3. 
SE LIGA! Nas células vegetais, não há colesterol, mas há compostos semelhantes (esteroi-
des), que apresentam funções semelhantes.
20A CÉLULA
MAPA MENTAL: MEMBRANA PLASMÁTICA
MEMBRANA 
PLASMÁTICA
Limite entre o 
meio intracelular e o 
ambiente externo
Modelo do Composição
Unidade de membrana Funções
Integridade 
estrutural da célula
Permeabilidade seletiva
Transporte de 
íons e moléculas
Interações com 
outras células
Manutenção da constância 
do meio intracelular
Transdução de sinais
Colesterol
Fosfolipídeos
Proteínas
Glicolipídeos
Glicoproteínas
Integrais
Periféricas
Glicocálice
Proteção
Reconhecimento e 
adesão das células
Estrutura trilaminar
Vista ao microscópio 
eletrônico
21A CÉLULA
Mecanismos de transporte
A composição interna da célula é 
mantida constante porque a mem-
brana celular é caracterizada por sua 
permeabilidade seletiva para peque-
nas moléculas. Desse modo, somente 
gases, pequenas moléculas apolares 
e polares sem cargas, como água, 
ureia, glicerol e etanol, conseguem 
atravessar a bicamada lipídica rapi-
damente por difusão simples, desli-
zando entre as moléculasde lipídeos 
a favor do gradiente de concentração, 
isto é, do meio mais concentrado (hi-
pertônico) para o menos concentrado 
(hipotônico).
Moléculas carregadas, como íons, 
aminoácidos e nucleotídeos, e molé-
culas não carregadas maiores, como 
a glicose e a sacarose, precisam da 
intermediação de proteínas da mem-
brana para o transporte. Quando 
esse transporte é a favor do gradien-
te eletroquímico, não exigindo gasto 
de energia, é denominado difusão 
facilitada.
Como a difusão simples e a difusão 
facilitada não envolvem o gasto de 
energia, são consideradas casos de 
transporte passivo. 
Figura 11. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
22A CÉLULA
Enquanto isso, o transporte de subs-
tâncias pelas proteínas transportado-
ras contra o gradiente eletroquímico 
envolve o gasto de ATP e é deno-
minado transporte ativo. É o caso do 
transporte de Na+ e K+ pela Na+ - K+ 
ATPase (ou bomba de Na+ e K+).
HORA DA REVISÃO!
O gradiente eletroquímico é determinado pela combinação de duas forças: o gradiente de 
concentração e a voltagem através da membrana. Essa força motora líquida de um dado 
soluto determina a direção do transporte passivo através da membrana. Para alguns íons, 
a voltagem e o gradiente de concentração funcionam na mesma direção, criando um gra-
diente eletroquímico relativamente alto. Esse é o caso do Na+, que é positivamente carre-
gado e ocorre em uma concentração mais alta do lado de fora das células do que em seu 
interior. Portanto, se tiver oportunidade, o Na+ tende a entrar nas células. Se, no entanto, 
a voltagem e os gradientes de concentração tiverem efeitos opostos, o gradiente eletro-
químico resultante pode ser pequeno. Esse é o caso do K+, um íon positivamente carre-
gado que está presente em uma concentração muito mais alta dentro das células do que 
em seu exterior. Diante disso, há pouco movimento líquido de K+ através da membrana.
As proteínas transportadoras po-
dem realizar os seguintes tipos de 
transporte: uniporte, quando um úni-
co soluto é transportado de um lado 
da membrana para outro; simporte, 
quando o transporte de um soluto de-
pende do transporte de um segundo 
na mesma direção, e antiporte, quan-
do o transporte de um soluto leva ao 
transporte de um outro na direção 
oposta.
23A CÉLULA
Em geral, existem duas classes de 
proteínas de transporte: 
• Proteínas carreadoras: São sempre 
proteínas de passagens múltiplas 
pela membrana, altamente sele-
tivas e transportam, geralmente, 
apenas um tipo de molécula. Re-
alizam o transporte de pequenas 
moléculas hidrossolúveis e podem 
realizar transporte passivo ou ati-
vo. Após a ligação de uma molé-
cula designada para transporte, a 
proteína carreadora sofre uma série 
Figura 12. Tipos de transporte. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, 
James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
24A CÉLULA
libera a molécula do outro lado da 
membrana. 
• Proteínas canal: Permitem a pas-
sagem de íons ou pequenas mo-
léculas polares e realizam apenas 
transporte passivo. Em geral, são 
proteínas transmembranas de 
passagens múltiplas que formam 
canais hidrofílicos (poros) através 
da membrana plasmática. Os ca-
nais são seletivos para íons e regu-
lados de acordo com as necessida-
des da célula. O transporte pelas 
proteínas canal pode ser regulado 
por potenciais de membrana (ca-
nais voltagem-dependentes), por 
neurotransmissores ou por estres-
se mecânico. 
Figura 13. Movimento de moléculas através da membrana plasmática. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
25A CÉLULA
A entrada na célula de macromolé-
culas e de partículas maiores ocor-
re em bloco, por meio de processos 
na membrana plasmática. Essa en-
trada de material em quantidade de-
nomina-se endocitose. Exocitose é 
o processo equivalente, porém, na 
direção oposta, de dentro para fora 
da célula. Todavia, do ponto de vista 
molecular, a endocitose e a exocito-
se são processos diversos e que de-
pendem da participação de proteínas 
diferentes.
SAIBA MAIS!
A membrana plasmática é permeável à água, e, se a concentração total de solutos for baixa 
em um lado da membrana e alta no outro, a água tenderá a se mover através dela até que as 
concentrações de soluto sejam iguais. O movimento da água de uma região de baixa concen-
tração de soluto (alta concentração de água) para uma região de alta concentração de soluto 
(baixa concentração de água) é denominado osmose. As células contêm canais especializa-
dos de água (denominados aquaporinas) em suas membranas plasmáticas que facilitam esse 
água e é denominada pressão osmótica. Na ausência de qualquer pressão contrária, o movi-
mento osmótico da água para dentro de uma célula ocasionará seu intumescimento.
26A CÉLULA
A endocitose pode ocorrer por meio 
de três mecanismos:
• Fagocitose: Quando ocorre a 
captação de moléculas maiores, 
partículas ou microrganismos. 
Nesse processo, a partícula a ser 
ingerida é envolvida por proje-
ções da membrana plasmática 
conhecidas como pseudópodes. 
Com isso, forma-se um vacúolo 
intracelular com o material cap-
tado, o fagossomo. 
Exocitose
Endocitose
Vesícula 
secretora
Vesícula 
revestida
Figura 14. Endocitose e exocitose são as formas mais importantes de transporte vesicular. Fonte:PAWLINA, Wojcie-
ch. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
27A CÉLULA
• Pinocitose: Processo utilizada pela 
célula para englobar porções de 
moléculas. Nesse caso, a mem-
brana sofre um processo de in-
vaginação, ocorrendo a formação 
de pequenas vesículas. Estas são 
direcionadas para o citoplasma, 
onde fundem-se com lisossomos 
para que ocorra a absorção dos 
nutrientes. 
Figura 15. Fagocitose. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, 
Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
28A CÉLULA
• Endocitose mediada por recep-
tores: A superfície celular contém 
receptores para diversas molécu-
las, como hormônios proteicos e 
lipoproteínas de baixa densidade. 
A união do ligante com o recep-
tor na membrana ativa moléculas 
do citoesqueleto; caso os recep-
tores estejam afastados, eles são 
movimentados na bicamada lipídi-
ca, concentrando-se em pequena 
área da membrana. Essa área de 
membrana onde os receptores se 
concentram dão origem a uma ve-
sícula que penetra no citoplasma 
e se funde com os endossomos, 
um sistema de vesículas e túbulos 
localizados no citosol, nas proxi-
midades da superfície celular ou 
mais profundamente. Em conjunto, 
formam o compartimento endos-
somal. As moléculas contidas nos 
endossomos podem seguir mais 
de uma via. Os receptores sepa-
ram-se de seus ligantes em razão 
da acidez do endossomos (devido 
à presença de bombas de H+ em 
sua membrana) e podem retor-
nar à superfície celular para serem 
reutilizados.
Vesículas 
pinocíticas
Figura 16. Pinocitose. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016.
29A CÉLULA
Figura 17. 
Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
Figura 18. Três tipos de endocitose. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Endocitose
30A CÉLULA
Na exocitose, ocorre a fusão de vesí-
culas citoplasmáticas com a membra-
na plasmática e a expulsão do con-
teúdo da vesícula para fora da célula, 
sem que haja ruptura da superfície 
celular. Um exemplo típico é a ex-
pulsão das moléculas armazenadas 
nas vesículas das células secretoras, 
como ocorre nas glândulas saliva-
res e no pâncreas. A exocitose é um 
processo complexo, porque todas as 
membranas da célula têm carga ne-
gativa, em razão dos radicais fosfa-
to nos fosfolipídios. Por isso, quando 
estruturas cobertas por membrana 
se aproximam, elasse repelem, salvo 
quando existem interações molecu-
lares que determinam o processo de 
fusão. É o que acontece na exocitose, 
que é mediada por diversas proteínas 
31A CÉLULA
MAPA MENTAL: MECANISMO DE TRANSPORTE
MECANISMOS DE 
TRANSPORTE
Exocitose
Difusão simples
Transporte passivo
EndocitoseTransporte ativo
Saída das moléculas 
em vesículas
Fusão da vesícula 
com a membrana
Proteínas 
fusogênicas
Fagocitose
Pinocitose
Endocitose mediada 
por receptores
Entrada de moléculas 
em grandes blocos
Contra o gradiente 
de concentração
Gasto de energia
A favor do gradiente 
de concentração Sem gasto de energia Difusão facilitada
Pequenas moléculas
Polares sem carga
Pequenas moléculas
hidrofóbicas 
Através da membrana 
plasmática
Íons
Grandes moléculas 
polares sem carga
Por meio de proteínas 
transportadoras
Proteínas canal
Tipos de transporte
Proteínas carreadoras
Uniporte
Simporte
Antiporte
32A CÉLULA
6. CITOESQUELETO
O citoesqueleto é uma rede complexa 
-
mediários. Essas proteínas estrutu-
junto com as proteínas motoras, pos-
sibilitam os movimentos de organelas 
e vesículas citoplasmáticas. Também 
é responsável pela contração celular, 
pela movimentação da célula inteira, 
como no movimento ameboide e pela 
segregação dos cromossomos para 
-
lulas na divisão celular. 
Microtúbulos
Os microtúbulos são tubos ocos, rí-
polimerizadas, que rapidamente po-
dem se juntar ou se dissociar. Em ge-
ral, os microtúbulos são encontrados 
no citoplasma, onde se originam do 
MTOC (do inglês, microtubule orga-
nizing center ou centro organizador 
de microtúbulos), também conhecido 
como centrossomo; crescem a par-
tir do MTOC localizado próximo ao 
núcleo e se estendem em direção à 
periferia da célula. Os microtúbulos 
também são encontrados nos cílios e 
mitótico (formado durante o processo 
de divisão celular para separação dos 
e nos processos de alongamento da 
célula, como aqueles dos axônios em 
crescimento.
Figura 19. 
e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
33A CÉLULA
Os microtúbulos medem 20 a 25nm 
de diâmetro e a subunidade que os 
constituem é um heterodímero for-
mado por moléculas das proteínas 
e tubulina. Os dímeros sofrem poli-
merização de acordo com um padrão 
término-terminal, cabeça com cauda, 
estando a molécula de um dímero 
ligada à molécula do dímero seguin-
te em um padrão repetido. Os conta-
tos longitudinais entre os dímeros os 
ligam, formando uma estrutura linear 
Figura 20. Representação esquemática de microtúbulos. Fonte:Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian 
Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
34A CÉLULA
São formados por expansão e cresci-
mento a partir do centrossomo, o qual 
é formado por uma substância protei-
ca amorfa que contém anéis de -tu-
bulina e pode apresentar centríolos 
em seu interior. Cada anel de -tubu-
lina funciona como um “ponto de par-
tida”, ou sítio de nucleação, de modo 
a proporcionar maior estabilidade na 
associação das tubulinas para a for-
SE LIGA! Os microtúbulos necessitam 
dos centros de nucleação, pois é muito 
mais difícil dar início a um microtúbu-
lo a partir do zero do que adicionar os 
dímeros de tubulinas a uma estrutura 
de microtúbulo preexistente, o anel de 
-tubulina.
Os microtúbulos apresentam uma 
dinâmica e rápida polimerização e 
despolimerização, característica co-
nhecida como instabilidade dinâmica. 
Nesse sentido, as tubulinas possuem 
um sítio para ligação ao GTP e em sua 
forma livre, os dímeros encontram-
-se ligados ao GTP, porém apenas a 
subunidade tem a capacidade de 
hidrolisá-lo (GTPase). Assim, depois 
que as tubulinas se associam, ocorre-
rá a hidrólise do GTP a GDP, promo-
vendo uma mudança conformacional 
que faz as tubulinas se dissociarem 
o aumento no comprimento do mi-
crotúbulo, a velocidade de associa-
ção das subunidades deve ser maior 
que a velocidade com que elas se 
hidrolisam.
Os microtúbulos constantemente se 
desfazem e se refazem pelas duas 
extremidades, porém, em uma delas, 
chamada extremidade mais (+), ge-
ralmente voltada para a membrana 
plasmática, a polimerização é muito 
mais acentuada do que a despolime-
rização, e o microtúbulo cresce por 
essa extremidade. Na outra extremi-
dade, denominada menos (-), voltada 
para o núcleo, o processo de despo-
limerização prevalece e impossibilita 
o crescimento do microtúbulo. A po-
limerização das tubulinas depende 
da concentração de Ca2+ no citosol 
e da participação das proteínas asso-
ciadas aos microtúbulos ou MAP (mi-
crotubule associated proteins).
35A CÉLULA
Figura 21. -
tados transversalmente (setas). Acima, à direita, parte do núcleo. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia 
Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
SAIBA MAIS!
A colchicina é um alcaloide antimitótico que interrompe a mitose na metáfase porque se liga 
à tubulina, e quando o complexo colchicina-tubulina se incorpora ao microtúbulo, impede a 
adição de mais tubulinas na extremidade (+) do microtúbulo. Os microtúbulos mitóticos se 
desmontam então porque a despolimerização continua na extremidade menos ( - ) e a tubuli-
na perdida não é substituída. Outros alcaloides que interferem nos microtúbulos mitóticos são 
o taxol, que acelera a formação de microtúbulos, mas, ao mesmo tempo, os estabiliza, pois 
utiliza toda a tubulina disponível no citosol, e a vimblastina, que atua despolimerizando os 
microtúbulos e, em seguida, formando complexos com a tubulina. Os alcaloides antimitóticos 
são usados nos estudos de biologia celular. Por exemplo, colchicina é usada para interromper 
-
das células tumorais.
36A CÉLULA
Os microtúbulos proporcionam o mo-
vimento de vesículas e organelas pelo 
citoplasma a partir da interação com 
proteínas motoras – família de cinesi-
nas e dineínas. Essas proteínas mo-
toras se associam aos microtúbulos, 
deslizando pelos mesmos por meio 
de uma mudança conformacional, 
impulsionada pela hidrólise do ATP 
(ATPase) . Essa mudança permitirá 
que elas se movam, percorrendo um 
ciclo de ligação, liberação e religação 
aos microtúbulos. Tanto as cinesinas 
quanto as dineínas são dímeros, com 
duas cabeças globulares de ligação 
ao ATP e uma cauda. As dineínas 
se movimentam no sentindo + -, 
caracterizando a via endocítica, en-
quanto as cinesinas se movimentam 
no sentido - +, correspondente à 
via secretora.
Vesícula endocítica
Receptor
de carga
Lisossomo
(Extremidade +) (Extremidade -)
(Extremidade +) (Extremidade -)
CINESINAS
DINEÍNAS
Figura 22. Proteínas motoras moleculares associadas aos microtúbulos. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
37A CÉLULA
Os centríolos são estruturas cilíndri-
cas, compostos principalmente por 
microtúbulos curtos e altamente or-
ganizados. Cada centríolo é compos-
to de nove conjuntos de três micro-
próximos que os adjacentes têm uma 
parte da parede em comum. As cé-
lulas que não estão em divisão têm 
um único par de centríolos, o qual se 
localiza próximo ao núcleo e ao com-
plexo de Golgi. 
C. Centríolo Pontes proteicas
Figura 23. Representação esquemática de centríolos. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: 
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
SE LIGA! Durante a fase S do ciclo celu-
lar, que precede a mitose, cada centríolo 
se duplica, originando dois pares. Du-
rante a mitose, cada par se movimenta 
para cada polo da célula e se torna um 
centro organizador do fuso mitótico.
-
mentos da membrana sustentados 
internamente por microtúbulos que 
estão ligados a uma região chamada 
de corpúsculo basal, que é semelhan-
te a um centríolo, exceto em sua extre-
midade mais profunda no citoplasma, 
38A CÉLULA
que tem uma complexa organização 
central comparada a uma “roda de 
-
gelos é formada por 9 pares de pro-
-tral interligados, resultando no arranjo 
9+2, conhecido como axonema. A di-
ferença entre eles está, geralmente, 
no comprimento, na quantidade e na 
forma de movimento. Existem pro-
teínas motoras que se movimentam 
entre os pares de microtúbulos in-
terligados por proteínas, (o que im-
pede o deslizamento entre eles) pro-
movendo uma tensão que provoca a 
movimentarem.
B. Cílio
Dupla de 
microtúbulos 
ampliada
Dineína
Dupla de 
microtúbulos
Membrana 
plasmática
Bainha 
central
Filamentos 
radiais
Axonema (padrão 9 + 2)
Figura 24. Representação esquemática de cílios. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e 
Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
39A CÉLULA
SE LIGA! 
são encontrados apenas nos espermatozoides.
NA PRÁTICA!
Síndrome dos cílios imóveis: originada por uma mutação que afeta as proteínas dos cílios 
-
tórias, como sinusite, tanto no homem como na mulher (devido à ausência da atividade 
limpadora dos cílios nas vias respiratórias).
40A CÉLULA
MAPA MENTAL: CITOESQUELETO
CITOESQUELETO
FunçõesSustentação do 
envelope nuclear
Dineínas
Cinesinas
Tubos ocos 
e rígidos
Origem
Formado 
por:
Microtúbulos
Filamentos 
intermediários
Contração celular
Movimentos de 
organelas e vesículas
Formato das células
Separação dos 
cromossomos e das 
células na divisão celular
Movimentação da célula
Concentram – se na 
periferia da célula
Diâmetro: 5 a 9 nm
Geralmente encontrados 
em feixes e redes
Polimerização da actina G
Polaridade estrutural
Projeções da membrana 
plasmática
Microvilosidades
Córtex celular
Diâmetro: 8 a 10 nm
Resistência mecânica
Junções célula - célula
Lâmina nuclear
Formados por 
Laminas
Vimentina
ácida da glia
Queratinas
Desmina
Proteínas dos 
Diâmetro: 
20 a 25nm
Centrossomo
Heterodíme-
ros – proteínas 
 e tubulina
Próximo ao 
núcleo
Centríolos
Anéis de - 
tubulina
Atividade de 
GTPase
Instabilidade 
dinâmica
Velocidade de 
associação > 
velocidade de 
hidrólise
Polimerização 
e despolime-
rização
Encontrados 
em: 
Polaridade 
estrutural
Fuso mitótico
Centríolos
9 conjuntos de 
3 microtúbulos Interação 
com proteínas 
motoras
Corpúsculo basal
Axonema
Arranjo 9 + 2
41A CÉLULA
Filamentos de actina 
-
tes da polimerização da proteína acti-
na G (G – globular) e costumam apre-
sentar 5 a 9 nm de diâmetro. Estão 
por todo o citoplasma, mas são mais 
concentrados na periferia da célula, 
onde forma o córtex celular para sus-
tentação da membrana plasmática. 
-
-
los, porém estão presentes em maior 
individuais de actina em comparação 
com os microtúbulos. 
ocorrem de forma isolada nas células: 
eles são geralmente encontrados em 
feixes interligados e em redes-estru-
turas que apresentam uma resistên-
cia muito superior se comparadas a 
cadeia espiralada de moléculas idên-
ticas de actina globular, todas “apon-
tando” para a mesma direção em re-
lação ao eixo da cadeia. Assim, do 
mesmo modo que um microtúbulo, 
uma polaridade estrutural, com uma 
extremidade + e uma extremidade -.
Figura 25.
Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª 
Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
42A CÉLULA
O processo dinâmico de polimeriza-
ção da actina, que ocorre principal-
mente na extremidade positiva do 
K+, Mg2+ e ATP. Após a incorpo-
ração de cada molécula de actina G 
ADP devido à sua capacidade intrín-
seca de ATPase. A hidrólise do ATP 
enfraquece a ligação da proteína ao 
polímero, provocando dissociação e 
-
lamentos depende da disponibilidade 
de actina ligada a ATP no meio e da 
velocidade com que essas subunida-
des se associam. 
SE LIGA! -
mentos, a outra metade permanece sob a forma de monômeros no citosol. O que, 
células? A resposta é que as células contêm pequenas proteínas, que se ligam aos 
monômeros de actina do citosol, impedindo que esses sejam adicionados às extremi-
da polimerização da actina pela manutenção desses monômeros como reserva até o 
momento necessário.
-
sáveis pela formação de projeções 
da membrana plasmática em proces-
sos de migração celular e fagocitose, 
além da estruturação das microvilo-
sidades presentes em células epite-
liais. Além disso, também são impor-
tantes no processo de determinação 
do formato celular e no processo de 
clivagem celular que ocorre durante a 
citocinese.
43A CÉLULA
Filamentos intermediários
-
suem um diâmetro de cerca de 8 a 10 
-
lamentos são importantes na susten-
tação e estruturação do envelope nu-
clear, na coesão entre células epiteliais 
( junções célula-célula) e na resistência 
mecânica contra estresses físicos. Os 
-
dos por uma grande e diversa família 
• Queratinas: Encontradas nas célu-
las dos tecidos epiteliais e em es-
truturas extracelulares.
• Vimentina: Constitui, principal-
-
ários das células originadas do 
mesênquima. 
• -
tos intermediários do tecido mus-
cular liso e nas linhas Z dos mús-
culos esquelético e cardíaco.
• -
-
mediários dos astrócitos, células 
do sistema nervoso.
•
-
diários das células nervosas.
• Laminas: Constituem a lâmina 
nuclear, um revestimento forma-
para fortalecer a superfície inte-
rior da membrana nuclear inter-
na com uma organização de rede 
bidimensional. 
Figura 26. -
RO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
44A CÉLULA
Figura 27. -
dos a desmossomos. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan Ltda, 2013
NA PRÁTICA!
queratina, prejudicando a resistência à tração das células epiteliais, podendo levar a le-
sões graves.
a formação da lâmina nuclear. Os indivíduos afetados costumam apresentar envelheci-
mento prematuro.
45A CÉLULA
7. ORGANELAS 
CITOPLASMÁTICAS
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias são organelas esfé-
ricas ou alongadas, medindo de 0,5 a 
-
primento. Sua distribuição na célula 
varia, tendendo a se acumular nos lo-
cais do citoplasma em que o gasto de 
energia é mais intenso, por exemplo, 
no polo apical das células ciliadas, na 
peça intermediária dos espermatozoi-
des e na base das células transporta-
doras de íons. A maioria das células 
animais possuem um grande núme-
ro de mitocôndrias porque, através 
do processo de fosforilação oxidati-
va, essa organela é responsável pela 
produção de ATP, uma forma estável 
de armazenamento de energia que 
pode ser usado pela célula para as 
A. Microtúbulos
B. Filamentos delgados (actina)
C. Filamentos intermediários
Dímeros de tubulina 
(heterodímeros)- Tubulina
- Tubulina Extremidade (+)
Vista longitudinalCorte transversal
5 nm
25 nm
Monômero de actina
6 nm
8 – 10 nm
Subunidade fibrosa
Figura 28. Elementos do citoesqueleto. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, 
James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
46A CÉLULA
suas várias atividades que necessi-
tam de energia. Não são encontradas 
nas hemácias e nas células terminais/
apicais do epitélio da pele.
SE LIGA! Como as mitocôndrias geram 
ATP, elas são mais numerosas nas célu-
las que utilizam grandes quantidades de 
energia, como as células musculares es-
triadas e as células envolvidas no trans-
porte hidroeletrolítico.
Por causa da grande quantida-
de de membranas, as mitocôndrias 
-
plasma. Devido ao conteúdo fosfolipí-
dico das membranas, essas organe-
las podem ser coradas em magenta 
com fucsina ácida ou em violeta-pre-
to pelo método de Regaud. Podem 
da citocromo-oxidase através de rea-
ções histoquímicas ou pela coloração 
supravital com verde Janus. A cito-
cromo oxidase oxida esse corante, e 
as mitocôndrias coram-se em azul ou 
verde, enquanto o resto do citoplas-
ma permanece incolor.
Figura 29. 
no citoplasma. Também podem ser vistos os núcleos, localizados no centro dessas células. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
47A CÉLULA
Cada mitocôndriapossui uma mem-
brana externa lisa e uma membra-
na interna pregueada. As pregas da 
membrana interna, conhecidas como 
cristas, aumentam muito a áreas de 
superfície da membrana. O núme-
ro de cristas que uma mitocôndria 
possui está diretamente relacionado 
à necessidade energética da célula; 
assim, uma mitocôndria de uma célula 
muscular cardíaca possui mais cristas 
do que uma mitocôndria de um oste-
ócito. O estreito espaço (10 a 20 nm 
de espessura) entre as membranas 
interna e externa é chamado de es-
paço intermembranoso, enquanto o 
grande espaço contido pela membra-
na interna é denominado de matriz.
Membrana 
externa
Cristas 
(pregas)
Membrana 
interna
Espaço
intermembranoso
Espaço 
da matriz
Espaço 
da matriz
Membrana 
interna
Membrana 
externa
Espaço
intermembranoso
Figura 30. Estrutura das mitocôndrias. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. 
L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
48A CÉLULA
A membrana mitocondrial externa é 
caracterizada por um número eleva-
do de porinas, proteínas canal para a 
passagem de moléculas hidrossolú-
veis, o que possibilita que o conteú-
do do espaço intermembranoso seja 
semelhante ao do citosol. O espaço 
intermembranoso contém enzimas 
-
do na membrana interna. Já a mem-
brana mitocondrial interna é rica no 
fosfolipídio cardiolipina, que torna a 
membrana impermeável a íons. A 
membrana que forma as cristas con-
tém proteínas que desempenham três 
funções principais: realizar as reações 
de oxidação da cadeia respiratória de 
transporte de elétrons, sintetizar ATP 
e regular o transporte de metabólitos 
para dentro e para fora da matriz.
Figura 31. 
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mitochondria,_mammalian_lung_-_TEM.jpg
A matriz mitocondrial é circundada 
pela membrana mitocondrial interna 
e contém as enzimas solúveis do ci-
clo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e 
as enzimas envolvidas na -oxidação 
dos ácidos graxos. Os principais pro-
dutos da matriz são o CO2 e o NADH 
reduzido, que constitui a fonte de 
elétrons para a cadeia de transporte 
de elétrons. As mitocôndrias contêm 
grânulos da matriz densos, que arma-
zenam Ca2+ e outros cátions, possi-
bilitando que as essas organelas acu-
mulem cátions contra um gradiente de 
49A CÉLULA
concentração; por conseguinte, além 
da produção de ATP, as mitocôndrias 
também regulam a concentração de 
certos íons da matriz citoplasmática – 
um papel que elas compartilham com 
o retículo endoplasmático liso. 
HORA DA REVISAO!
Fosforilação oxidativa. O processo res-
ponsável pela formação de ATP tem 
como percursor a acetil-CoA, formada 
através da -oxidação dos ácidos graxos 
e da degradação da glicose. Ela é oxida-
da no ciclo do ácido cítrico para produ-
zir, além do dióxido de carbono (CO2), 
grandes quantidades de nicotinamida-
-adenina-dinucleotídeo (NADH) e de 
que são cofatores reduzidos. Os elé-
trons captados por esses cofatores são 
transportados pela cadeia transporta-
dora de elétrons, presente na membrana 
mitocondrial interna, e reduzem a oxigê-
nio (O2) para formar água. A passagem 
desses elétrons pela cadeia transporta-
dora gera um diferencial de energia que 
é armazenado na forma de ATP.
A matriz também contém DNA mito-
condrial, ribossomo e RNA (ribosso-
mal, mensageiro e transportador). O 
DNA das mitocôndrias se apresenta 
semelhantes aos cromossomos das 
-
dos na mitocôndria, e sua duplicação 
é independente do DNA do núcleo 
celular. Seus ribossomos são meno-
res do que os do citosol e semelhan-
tes aos das bactérias. As mitocôndrias 
sintetizam proteínas, porém, devido à 
pequena quantidade de DNA mito-
condrial, apenas algumas proteínas 
são produzidas localmente. A maio-
ria delas é sintetizada em polirribos-
somos livres no citosol e depois são 
transferidas para as mitocôndrias.
50A CÉLULA
Figura 32. Estrutura das mitocôndrias demonstrada pela microscopia eletrônica. C, cristas; M, matriz. Fonte: L.C.JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
51A CÉLULA
As mitocôndrias apresentam algu-
mas características em comum com 
as bactérias e, por isso, muitos pes-
quisadores admitem que elas se ori-
ginaram de uma bactéria ancestral 
aeróbia que se adaptou a uma vida 
endossimbiótica em uma célula eu-
cariótica. Essa hipótese, conhecida 
como Hipótese de Margulis, recebeu 
apoio com a demonstração de que as 
mitocôndrias contêm o seu próprio 
genoma, são capazes de aumentar 
em número por divisão binária, sin-
tetizam algumas de suas proteínas 
estruturais e apresentam duas mem-
branas, o que sugerem que foram 
“engolfadas” pelas células eucarióti-
cas primitivas com as quais viveram 
inicialmente em simbiose. 
SAIBA MAIS! Da mesma forma que as 
mitocôndrias, acredita-se que os cloro-
plastos, organelas características das 
células vegetais, formaram-se a partir 
de um procarioto fotossintetizante que 
foi engolfado por uma célula eucariótica 
aeróbia.
Membrana mitocondrial interna
• Citocromos
• Desidrogenases
• Flavoproteínas
Espaço intermembranoso
Membrana 
mitocondrial
externa
Grânulos 
da matriz
Matriz
Crista
Membrana da crista
Partículas elementares 
(ATP sintase)
Figura 33. Estrutura da mitocôndria. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
52A CÉLULA
MAPA MENTAL: MITOCÔNDRIAS
Geração de energia 
na forma de ATP
Armazenamento 
de cátions
Características em 
comum com as bactérias
Membrana 
mitocondrial interna
MITOCÔNDRIAS
Funções
Teoria da 
endossimbiose
Localização Estrutura
Grande quantidade 
nas células
Acumulam – se onde o 
gasto de energia é maior
Ausentes em 
hemácias e células apicais 
do epitélio 
da pele
Rica em fosfolipídeo 
e cardiolipina
Pregueada
Proteínas
Cristas mitocondriais
Oxidação na cadeia 
respiratória de elétrons
Regulação do transporte 
de metabólitos
Síntese de ATP
Espaço 
intermembranoso geração de ATP
Matriz mitocondrial
Membrana 
mitocondrial externa
RNA
Ribossomos
DNA mitocondrial
Grânulos
Enzimas do ciclo de 
Krebs e da -oxidação
Envolvida pela 
membrana interna
Filamentos duplos 
e circulares
de cátions
Elevada presença 
de proteínas canal
Lisa
53A CÉLULA
Ribossomos
Os ribossomos são pequenas partí-
culas elétron-densas, medindo 20 a 
30 nm de comprimento, compostas 
de quatro tipos de RNA ribossomal 
(rRNA) e cerca de 80 proteínas dife-
rentes. Há dois tipos de ribossomos: 
um tipo é encontrado nas células 
procariontes, cloroplastos e mitocôn-
drias; o outro tipo ocorre em todas 
as células eucariontes. Ambos os ti-
pos de ribossomos são constituídos 
por duas subunidades de tamanhos 
diferentes – uma subunidade maior 
e uma subunidade menor, ambas 
produzidas no nucléolo, e liberadas 
como entidades separadas no citosol, 
se unindo apenas quando a síntese 
proteica começa. A subunidade me-
nor tem um valor de sedimentação 
de 40S e é composta de 33 proteínas 
e um RNAr de 18S. O valor de sedi-
mentação da subunidade maior é de 
60S, e ela consiste em 49 proteínas 
e três RNAr. As proteínas são todas 
sintetizadas no citoplasma, migram 
para o núcleo através dos poros nu-
cleares e se associam aos rRNA. 
Cadeia peptídica 
em crescimento
RNAm
Subunidade 
menor 
ribossomal
Subunidade 
maior 
ribossomal
Aminoácido
RNAt
Figura 34. Estrutura dos ribossomos. Fonte: Biology OpenStax
54A CÉLULA
Em razão dos numerosos grupamen-
tos fosfato do rRNA, os ribossomos 
citoplasma que são ricos em ribos-
somos se coram intensamente pelos 
corantes básicos como a hematoxi-
lina, o azul de metileno e o azul de 
toluidina. 
SAIBA MAIS! Nas células nervosas, há 
-
dos como corpúsculos de Nissl que con-
sistem tanto em retículo endoplasmático 
rugoso quanto em grande número de 
ribossomos livre.
Os ribossomos funcionam como local 
para a síntese de proteínas; a subuni-
dade menor tem um sítio de ligação 
para o RNAm, um sítio para a ligação 
do RNAt com o peptídeo em cres-
cimento,um sítio para a ligação do 
RNAt trazendo o aminoácido a ser 
acrescentado no polipeptídeo e um 
sítio onde o RNAt impede que seus 
aminoácidos saiam do ribossomos. 
Assim, o ribossomo contribui para a 
o código contido no mRNA, indican-
do a sequência de aminoácidos que 
compõe a proteína a ser sintetizada.
Os ribossomos podem ser encontra-
dos livres no citoplasma, onde sinte-
tizam proteínas do citosol, do núcleo, 
das mitocôndrias e dos perixossomos. 
Quando as proteínas são destinadas 
para as demais organelas, para o en-
voltório nuclear, a membrana celular 
ou o exterior, os ribossomos estão as-
sociados ao retículo endoplasmático.
SE LIGA! Polirribossomos são grupos 
de ribossomos unidos por uma molécu-
la de RNA mensageiro, possibilitando a 
produção simultânea de muitas cópias 
55A CÉLULA
Ribossomos
Membrana 
da cisterna
Proteína segregada na 
cisterna do retículo 
endoplasmático
RNAm
Proteínas livres 
no citoplasma
A. Polirribossomo livre, cuja proteína 
permanece no citoplasma
B. Polirribossomos ligados ao retículo 
endoplasmático granuloso, cujas 
proteínas são segregadas nas 
cisternas desse retículo
Figura 35. -
nuloso (B). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
56A CÉLULA
MAPA MENTAL: RIBOSSOMOS
RIBOSSOMOS
Comprimento: 
20 a 30 nm
Composição Localização
Função Subunidades
Livres no citosol
Associados ao retículo 
endoplasmático
Destino das proteínas
Destino das proteínas
Citosol, núcleo, 
mitocôndrias e 
peroxissomos
Demais organelas, 
envoltório nuclear, 
membrana celular e 
meio extracelular
Menor
Maior
40S
60S
Produzidas no nucléolo
Grupos fosfato do rRNA
Síntese de proteínas
RNA ribossomal
Proteínas
57A CÉLULA
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático (RE) é o 
maior sistema de membranas da cé-
lula, compreendendo aproximada-
mente metade do volume total das 
membranas de uma célula. É for-
mado por uma rede de membranas 
interconectadas na forma de vesícu-
las e túbulos, cujo lúmem é conhecido 
como cisterna. Dois tipos de retículo 
endoplasmático são observados: liso 
(ou agranular) e rugoso (ou granular), 
os quais apresentam características 
morfológicas e funcionais distintas. 
Figura 36. Retículo endoplasmático. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
Retículo endoplasmático rugoso 
(RER)
O retículo endoplasmático rugoso 
está presente em praticamente to-
das as células do corpo, sendo mais 
abundante nas células especializadas 
na secreção de proteínas, como as 
células acinosas do pâncreas (enzi-
-
no) e plasmócitos (imunoglobulinas). 
As cisternas saculares ou achatadas 
do RER são limitadas por uma mem-
brana que é contínua com a mem-
brana externa do envelope nuclear. 
A designação retículo endoplasmáti-
co “rugoso” decorre da presença de 
polirribossomos aderidos à superfície 
citosólica da membrana da organela, 
ao RER, ao microscópio óptico.
58A CÉLULA
SE LIGA! A porção do citoplasma que 
se cora com o corante básico, devi-
do à presença do RER, é denominada 
ergastoplasma.
O retículo endoplasmático rugoso, em 
parceria com os polirribossomos, tem 
um importante papel na síntese e ex-
portação de proteínas, sintetizando 
as proteínas integrais da membrana, 
montando moléculas proteicas com 
múltiplas cadeias polipeptídicas e 
separando do citosol proteínas des-
tinadas à exportação das de uso in-
tracelular. Outras funções são a glico-
silação inicial das glicoproteínas e a 
síntese de fosfolipídeos. 
Figura 37. 
Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
59A CÉLULA
SE LIGA! Toda a síntese de proteínas inicia-se em polirribossomos localizados no citosol e, 
que o polirribossomo ligue-se a um receptor da membrana do RER. Em seguida, já com o 
polirribossomo associado à membrana do retículo, a síntese proteica continua.
Figura 38.
retículo endoplasmático granuloso. Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Clara_cell_lung_-_TEM.jpg
As proteínas sintetizadas podem ter 
dois destinos: como proteínas trans-
membranares ou proteínas hidrosso-
lúveis. As proteínas transmembrana-
res podem permanecer na membrana 
do retículo ou serem destinadas à 
membrana plasmática e à membrana 
de outras organelas. Por outro lado, 
proteínas hidrossolúveis, quando sin-
tetizadas, podem ser direcionadas 
para o complexo de Golgi ou encami-
nhadas ao lúmen de alguma organela 
e secretadas no meio extracelular. No 
lúmen do RER, podem ocorrer modi-
-
nas sintetizadas, incluindo sulfatação, 
dobramento, hidroxilação, fosforila-
ção e glicosilação. 
60A CÉLULA
Retículo endoplasmático liso 
(REL)
O retículo endoplasmático liso, ou 
agranular, é caracterizado pela au-
sência de ribossomos aderidos à 
sua membrana e apresenta-se como 
uma rede de delgados túbulos que se 
anastomosam entre si. A membra-
na do retículo endoplasmático liso é 
contínua com a do retículo granulo-
so, embora existam diferenças entre 
as moléculas que constituem essas 
duas variedades de membrana.
Figura 39. 
Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
61A CÉLULA
O retículo endoplasmático liso contém 
enzimas para a síntese de lipídios, 
inclusive dos fosfolipídios da mem-
brana celular e dos hormônios este-
roides, o metabolismo do glicogênio 
e a detoxicação de certas drogas e 
substâncias nocivas, inclusive álcool. 
Ele está ainda envolvido na forma-
ção e na reciclagem da membrana e, 
em algumas células, no sequestro de 
Ca2+.
SE LIGA! Nas células do fígado, o retí-
culo endoplasmático liso é abundante, 
sendo responsável pelos processos de 
conjugação, oxidação e metilação, dos 
quais lançam mão para inativar determi-
nados hormônios e neutralizar substân-
cias nocivas e tóxicas, como os barbitú-
ricos e outros fármacos.
Nas células continuamente ativas 
para as funções citadas anterior-
mente, a abundância dessa organe-
aos seus citoplasmas, como é o caso 
das células da glândula adrenal que 
produzem hormônios esteroides. Por 
outro lado, as células que não desem-
penham essas funções, apresentam 
uma escassez do retículo.
SE LIGA! Nas células musculares, o 
REL é altamente especializado no ar-
mazenamento de íons cálcio, essenciais 
para a contração muscular, de modo que 
essa organela recebe o nome de retículo 
sarcoplasmático.]
As moléculas de fosfolipídeos produ-
zidas no retículo endoplasmático liso 
são transferidas para outras membra-
nas: (1) por meio de vesículas que se 
destacam e são movidas por proteí-
nas motoras, ao longo dos microtúbu-
los; (2) por comunicação direta com o 
retículo endoplasmático rugoso; e (3) 
por meio das proteínas transportado-
ras de fosfolipídeos.
62A CÉLULA
Figura 40. Retículo endoplasmático. Fonte:Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin 
Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
63A CÉLULA
MAPA MENTAL: RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
RETÍCULO 
ENDOPLASMÁTICO
Rede de membranas 
interconectadas
Células musculares
Retículo 
arcoplasmático
Vesículas
LISORUGOSO
Túbulos
Membrana contínua 
com a do RER
Ausência de ribossomos 
aderidos à membrana
Funções
Armazenamento 
de íons Cálcio
Inativação de 
substâncias nocivas
Detoxicação de drogas
Metabolismo do 
glicogênio
Síntese de lipídeos
Presença de polirribossomos 
aderidos à membrana
Mais abundantes em células 
especializadas na secreção de proteínas
Membrana contínua com a membrana 
externa do envelope nuclear
Funções
Síntese de fosfolipídeos
Glicosilação inicial das 
glicoproteínas
exportação de proteínas Destino das proteínas
Proteínas hidrossolúveis
Proteínas 
transmembranas
64A CÉLULA
Complexo de golgi (ou aparelho 
de golgi)
O complexo de Golgi, também cha-
mado de aparelho de Golgi, é um 
conjunto de vesículas achatadas eempilhadas, com as porções laterais 
dilatadas. Na maioria das células, o 
complexo de Golgi se localiza em 
uma determinada região do citoplas-
ma. Em certos tipos celulares, porém, 
como nas células nervosas, pode ser 
encontrado sob a forma de peque-
nos agrupamentos dispersos pelo 
citoplasma.
Figura 41. Citoplasma de célula eucariótica apresentando complexo de Golgi. (G) com suas cisternas empilhadas, 
vesículas e mitocôndrias. Fonte: BARBOSA, Helene Santos; CÙRTE-REAL, Suzana. Biologia celular e ultraestrutura: 
capítulo 1. In: MOLINARO, Etelcia Moraes; CAPUTO, Luzia Fátima Gonçalves; AMENDOEIRA, Maria Regina Reis. Con-
Essa organela é uma estrutura pola-
rizada, apresentando faces diferen-
tes. Sua superfície convexa ou face 
cis recebe as vesículas que saem do 
retículo endoplasmático contendo as 
proteínas recém-formadas, enquanto 
a superfície côncava ou face trans ori-
gina vesículas onde o material deixa 
o Golgi. As cisternas do Golgi apre-
sentam enzimas diferentes confor-
me a posição da cisterna, segundo 
o sentido cis-trans. Essas enzimas 
participam da glicosilação, sulfata-
ção, fosforilação e hidrólise parcial de 
proteínas sintetizadas no retículo en-
doplasmático granuloso. Em seguida, 
com as mudanças pós-traducionais 
completas, as proteínas são empaco-
tadas e elas são encaminhadas para 
vesículas de secreção, para lisosso-
mos ou para a membrana celular.
65A CÉLULA
Figura 42. Núcleo, complexo de Golgi e retículo endoplasmático. Fonte: Biology OpenStax
66A CÉLULA
SE LIGA! Além das proteínas, lipídeos 
também podem ser glicosilados e sulfa-
tados nessa organela.
O complexo de Golgi não se cora nos 
cortes histológicos corados com he-
matoxilina-eosina, mas apresenta a 
capacidade de reduzir os sais de me-
tais, como, por exemplo, os sais de 
ósmio e de prata.
RER
REL
Membrana 
celular
Membrana 
celular
Face trans Face cis
Figura 43. 
secreção). Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan Ltda, 2013
67A CÉLULA
MAPA MENTAL: COMPLEXO DE GOLGI
Face cis
Não cora – se em HE
Glicosilação, sulfatação, 
fosforilação e hidrólise 
Região medial Face trans
COMPLEXO 
DE GOLGI
Estrutura polarizada
Conjunto de 
vesículas achatadas 
e empilhadas com 
dilatações laterais Funções
pós-traducionais nas proteínas
Empacotamento e endereçamento 
das moléculas sintetizadas
Convexa
Recebe as 
vesículas do RE
Libera vesículas para 
secreção, para os lisossomos 
ou para a membrana
Côncava
68A CÉLULA
Lisossomos
Os lisossomos são pequenas orga-
nelas membranosas (0,05 a 0,5 µm 
de diâmetro) com mais de 40 enzi-
mas hidrolíticas, dentre elas, fosfata-
ses, proteases, nucleases, glicosida-
ses, lipases, fosfolipases e sulfatases 
– enzimas com função de digestão 
intracitoplasmática. Essas enzimas 
são ativas em pH ácido (por vol-
ta de pH = 5) e esse pH é mantido 
por H+ - ATPases presentes em sua 
membrana, que bombeiam íons H+ 
para o interior dos lisossomos. Essas 
organelas coram-se por técnicas ci-
toquímicas para a fosfatase ácida e 
apresentam aspecto granular nas mi-
Proteínas
Polissacarídeos
H+
H+
H+
H+
Proteína de 
transporte
Ácidos 
nucleicos
Superfície 
luminal 
glicosilada
Fosfatos ligados a 
substâncias orgânicas
Sulfatos ligados a 
substâncias 
orgânicas
Bomba de 
prótons
Lipídeos
Membrana impermeável a enzimas; 
contém proteínas de membrana 
específicas do lisossomos
Proteases
Glicosidases
Lipases e 
fosfolipases
Nucleases e enzimas 
relacionadas
Fosfatases
Arilsulfatases
H+
H+
H+
H+
Figura 44. Diagrama esquemático de um lisossomo. Fonte: PAWLINA, Wojciech. 
Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
69A CÉLULA
A principal função dos lisossomos é 
a digestão intracelular, permitindo, 
assim que, a célula seja capaz de de-
gradar partículas, macromoléculas, 
microrganismos ou outras células pro-
venientes da endocitose. Além disso, 
os lisossomos agem na eliminação de 
própria célula, por um processo deno-
minado autofagia. As várias enzimas 
digerem o material englobado, origi-
nando pequenos produtos solúveis 
que são transportados por proteínas 
carreadoras presentes na membrana 
do lisossomo para o citosol e que são 
reutilizados pela célula ou exportados 
das células para o meio extracelular.
Fagocitose
Partícula de 
alimento Fagossomo
Lisossomo contendo 
enzimas digestivas
Pseudópodes
Vesículas de exocitose 
contendo material não 
digerido
Figura 45. Uma macrófago fagocita uma bactéria e o lisossomo 
entra em ação para digerir a bactéria. Fonte: Biology OpenStax
Essas organelas são encontradas 
em todas as células, porém, são mais 
abundantes nas fagocitárias, como os 
-
los, e o conteúdo enzimático varia de 
acordo com a célula.
As enzimas dos lisossomos são sin-
tetizadas no retículo endoplasmático 
rugoso e transportadas para o com-
-
das e empacotadas nas vesículas que 
constituem os lisossomos primários. 
Partículas do meio extracelular são in-
troduzidas na célula por meio dos fa-
gossomos, vesículas que se formam 
pela fagocitose. A membrana dos 
70A CÉLULA
lisossomos primários funde-se com a 
dos fagossomos, misturando as enzi-
mas com o material a ser digerido. A 
digestão intracelular tem lugar dentro 
desse novo vacúolo, que é chamado 
de lisossomo secundário.
Figura 46. 
no centro, um centríolo (C), circundado pela cisterna do complexo de Golgi (G). Numerosos lisossomos secundários 
(L) dispersos no citoplasma. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
-
sossomo restos de material não di-
gerido, formando-se assim um cor-
po residual, que pode ser eliminado 
do citoplasma. Em algumas células, 
como os neurônios e as células mus-
culares cardíacas, os corpos residuais 
se acumulam com o tempo, formando 
os grânulos de lipofuscina.
71A CÉLULA
Nas situações de autofagia, as orga-
são envolvidas por membrana do REL. 
Os lisossomos primários fundem-se 
com essas estruturas e digerem o 
material contido nelas. Forma-se as-
sim um lisossomo secundário que re-
cebe o nome de autofagossomo. 
Heterofagossomo
Secreção de 
enzimas hidrolíticas
(ex. pelos 
osteoclastos)
Lisossomo primário
Núcleo
Nucléolo
Corpo residual
Grânulo de 
lipofucsina
(material 
parcialmente 
digerido)
Lisossomos 
secundários
Complexo de Golgi
Autofagossomo
Figura 47. Funções dos lisossomos. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
72A CÉLULA
SE LIGA! Em certos casos, os lisossomos são eliminados da célula e suas enzimas agem so-
bre o meio extracelular. Um exemplo é a destruição da matriz do tecido ósseo pela colagenase 
armazenada em lisossomos e secretada pelos osteoclastos durante o crescimento dos ossos.
Figura 48. 
Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
NA PRÁTICA!
Na maioria das doenças lisossomais uma enzima está ausente ou inativa e a digestão de 
-
glicanos) não ocorre. O resultado é que a substância se acumula em diversas células e 
na qual, ocorre um acúmulo intracelular de cerebrosídeos sulfatados (um tipo de lipídeo) 
73A CÉLULA
MAPA MENTAL: LISOSSOMOS
Formados por enzimas 
recém - sintetizadas
Restos de material 
não digerido
Grânulos de lipofuscina
LISOSSOMOS
Lisossomos primários
Lisossomos 
secundários
Diâmetro: 
Presença de enzimas 
hidrolíticas
Mais abundantes em 
células fagocitárias
Aspecto granular em 
Corpo residual Função:
Fusão dos lisossomos primários 
com os fagossomos
Local da digestão
Autofagossomos
Eliminação de organelas e 
Digestão intracelular
Ativas em pH ácido
Ação de H+ - ATPases
74A CÉLULA
Proteassomos
São pequenas organelas, presentes 
no citoplasma ou no núcleo, compos-
tas de complexos de proteases que 
digerem as proteínas marcadas com 
ubiquitina. Assim, são removidas as 
enzimas após sua ação, proteínas 
defeituosas,proteínas em excesso e 
seriam usadas para produzir novos 
vírus.
SE LIGA! A atividade dos proteassomos 
se faz sobre moléculas proteicas indi-
vidualizadas, enquanto os lisossomos 
atuam sobre material introduzido em 
quantidade na célula, e sobre organelas.
O proteassomo tem a forma de bar-
ril, sendo constituído por quatro anéis 
sobrepostos. Nas extremidades, há 
uma partícula reguladora com ATPa-
se, capaz de reconhecer as proteínas 
ligadas à ubiquitina; ela se liga a um 
resíduo de lisina da proteína a ser de-
gradada, e outras moléculas de ubi-
quitina se prendem à primeira. Esse 
complexo proteico é reconhecido pela 
partícula reguladora. A proteína a ser 
removida é desenrolada pela ATPase, 
com gasto de energia, e introduzida 
no proteassomo, onde é degradada 
em peptídeos de oito aminoácidos, os 
quais são digeridos por enzimas do 
citoplasma ou têm outros destinos, 
como participar da resposta imune. 
As moléculas de ubiquitina são libe-
radas pelas partículas reguladoras 
para serem usadas novamente.
Figura 49. (A) Uma visão em corte da estrutura do cilindro central do proteassomo, determinada a partir de crista-
proteassomo. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith 
Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
75A CÉLULA
Peroxissomos
Os peroxissomos são organelas en-
volvidas por apenas uma membrana 
e não contêm DNA e nem ribosso-
mos; todas as suas proteínas devem 
ser importadas do citosol. São encon-
trados em quase todos os tipos celu-
lares, mas são mais comuns nas cé-
lulas do fígado e do rim. Apresentam 
em seu interior um conteúdo granulo-
-
de diâmetro. De modo similar às mi-
tocôndrias, os peroxissomos aumen-
tam em tamanho e sofrem divisão 
binária para formar novos peroxisso-
mos; entretanto, eles não possuem 
seu próprio material genético e nem 
ribossomos.
MAPA MENTAL: PROTEASSOMOS
Formados por complexos 
de proteases
PROTEASSOMOS
Presença de uma partícula 
reguladora com ATPase Forma de barril
Presentes no 
citoplasma ou no núcleo Função
Digestão de proteínas 
ubiquitinadas
Reconhecimento das 
proteínas ubiquitinadas
76A CÉLULA
Receberam esse nome porque oxi-
-
cos, retirando átomos de hidrogênio 
e combinando-os com oxigênio mo-
lecular (O2). Essa reação produz pe-
róxido de hidrogênio (H2O2), uma 
substância oxidante prejudicial à cé-
lula, que é imediatamente eliminada 
pela enzima catalase, também conti-
da nos peroxissomos. A catalase uti-
liza oxigênio do peróxido de hidrogê-
nio (transformando-o em H2O ) para 
oxidar diversos substratos orgânicos. 
Essa enzima também decompõe o 
peróxido de hidrogênio em água e 
oxigênio, segundo a reação:
2 H2O2 + catalase 2 H2O + O2
SE LIGA! A atividade da catalase é im-
portante, pois assim muitas moléculas 
tóxicas, incluindo medicamentos, são 
oxidadas, principalmente nos peroxisso-
mos do fígado e dos rins. Aproximada-
mente 50% do álcool etílico ingerido é 
transformado em aldeído acético pelos 
peroxissomos desses órgãos.
Figura 50. 
como agregados irregulares de partículas eletrodensas (setas). São observados no campo alguns peroxissomos, for-
mações arredondadas com uma região central densa aos elétrons, e também mitocôndrias (M). Fonte: L.C.JUNQUEI-
RA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
77A CÉLULA
Além da catalase, possuem enzimas 
da -oxidação dos ácidos graxos de 
cadeias longas e muito longas, como a 
acil-coenzima oxidase, que encurtam 
as cadeias até o tamanho médio para 
serem oxidadas nas mitocôndrias. Há 
também enzimas que oxidam ami-
noácidos, como a D-aminoácido-oxi-
dase, e que participam da síntese do 
colesterol e dos ácidos biliares.
NA PRÁTICA!
Muitos distúrbios se devem a defeitos nas proteínas dos peroxissomos, pois essa orga-
nela participa de diversas vias metabólicas. Talvez o distúrbio peroxissômico mais co-
em uma proteína integral da membrana do peroxissomo, que participa do transporte de 
ácidos graxos de cadeia longa para dentro dessa organela, onde sofreriam -oxidação. 
O acúmulo desses ácidos graxos nos líquidos do organismo destrói a mielina do tecido 
-
xissomos causa a síndrome Zellweger, que é fatal, com lesões musculares muito graves, 
lesões no fígado e nos rins e desorganização do sistema nervoso central e periférico.
Figura 51. Peroxissomos em hepatócitos. Fonte: GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. 
Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
78A CÉLULA
Citosol (ou Matriz Citoplasmática)
O citosol é um gel aquoso concen-
trado, que consiste em moléculas 
de diferentes tamanhos e formatos, 
abrangendo o conteúdo do citoplas-
ma, entre as organelas. É composto 
pelos elementos do citoesqueleto, 
por proteínas motoras e por molécu-
las menores como glicose, vitaminas, 
aminoácidos e enzimas. A matriz ci-
toplasmática é responsável por for-
necer substrato para a organização 
MAPA MENTAL: PEROXISSOMOS
Principal: Catalase
Mais comuns em 
células do fígado e do rim
PEROXISSOMOS
Sofrem divisão binária
Presença de enzimas
Função Ausência de DNA e ribossomos
Decomposição do 
peróxido de hidrogênio
Oxidação de substratos 
Produção de peróxido 
de hidrogênio
Substância prejudicial à célula
de moléculas enzimáticas que fun-
cionam melhor quando ordenadas 
em sequência, e não dispostas ao 
acaso, quando dependeriam de coli-
sões esporádicas com os respectivos 
substratos. 
79A CÉLULA
Figura 52. (A) Existe uma variedade de compartimentos envolvidos por membrana nas células eucarióticas. (B) O 
restante da célula, em azul, excluindo todas essas organelas, é chamado de citosol. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, 
Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da 
Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
80A CÉLULA
MAPA MENTAL GERAL
Procarionte
A CÉLULA
Unidade estrutural e funcional 
básica dos organismos
Núcleo
Organelas
Citosol
Componentes das 
células eucariontes
Ausência de 
envoltório nuclear
Característica 
de bactérias
Presença de organelas 
membranosas
Presença de 
envoltório nuclear
Eucarionte
material genético
Citoplasma
MitocôndriasProdução de energia
RibossomosSíntese de proteínas
Retículo endoplasmático 
rugoso
Retículo 
endoplasmático liso
Complexo de Golgi
Síntese de lipídeos
traducionais e 
liberações de 
vesículas
Lisossomos
Peroxissomos
Digestão intracelular
Oxidação de 
substratos orgânicos
Proteassomos
Digestão 
de proteínas 
ubiquitinadas
Moléculas orgânicas e íons
Gel aquoso
Conteúdo entre as organelas
Citoesqueleto
Microtúbulos
Filamentos intermediários
Membrana 
plasmática
Transporte de moléculas
Glicocálice Bicamada lipídica
Proteínas
Transporte passivo
Transporte ativo
Endocitose e exocitose
Difusão simples
Difusão facilitada
81A CÉLULA
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRAFICAS
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan Ltda, 2016
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2007
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan Ltda, 2013
Montanari, Tatiana. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas (recurso eletrônico) / 
Tatiana Montanari. – 3ª Ed. – Porto Alegre: Edição do Autor, 2016
BARBOSA, Helene Santos; CÙRTE-REAL, Suzana. Biologia celular e ultraestrutura: capítulo 
1. In: MOLINARO, Etelcia Moraes; CAPUTO, Luzia Fátima Gonçalves; AMENDOEIRA, Maria 
Saúde: volume 2. Rio de Janeiro: Ioc, 2010.
Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Ke-
ith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, 
Porto Alegre, 864p.
Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman. (2007). A Célula. Uma abordagem molecular. 3ª