Membranas e Ultraestruturas Celulares

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DESCRIÇÃO
A ultraestrutura da membrana, do citoplasma e das organelas citoplasmáticas e seus papéis na célula como unidade morfofuncional
básica dos seres vivos.
PROPÓSITO
Conhecer a ultraestrutura da membrana, do citoplasma e seus componentes e a associação das suas funções com o funcionamento
da célula.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
MÓDULO 3
Identificar as organelas citoplasmáticas
MÓDULO 4
Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
INTRODUÇÃO
A partir de agora, estudaremos os componentes que formam a ultraestrutura das membranas celulares e compreender a sua
importância como barreira limitante e de comunicação entre o meio externo e o meio intracelular, para que a vida possa ser
sustentada.
Aprenderemos como se caracterizam as organelas e o citoesqueleto presentes no citoplasma e suas respectivas funções nos
processos do metabolismo celular.
MÓDULO 1
 Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5 e 10nm de espessura, visível apenas em
microscopia eletrônica. É composta por lipídios, proteínas e hidratos de carbono e sua estrutura básica é semelhante à encontrada
nas demais membranas celulares, sistemas de endomembranas, organelas e envoltório nuclear.
 ATENÇÃO
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da célula, mas são estruturas de atividades
complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e pequenas moléculas, o que impede a
troca indiscriminada de elementos das organelas entre si e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como
dá suporte físico para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o deslocamento de substância através do
citoplasma. Ainda, participam dos processos de incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose,
e de secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
ULTRAESTRUTURA DA MEMBRANA
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos componentes apresentados a seguir.
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura da bicamada lipídica das membranas.
FOSFOLIPÍDIOS
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os fosfolipídios são os mais abundantes nas
membranas, constituídos por uma cabeça polar ou hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser
saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos bem compactos.

Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à bicamada uma configuração menos
compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas apolares voltadas para a região
hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água, na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica
proporciona fluidez à membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
Imagem: Shutterstock.com
 Esfingomielina, componente da membrana, importante nas células nervosas.
ESFINGOLIPÍDIOS
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com
diferenças químicas na formação da cabeça hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
Imagem: Shutterstock.com
 Colesterol em membrana plasmática.
COLESTEROL
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua localização entre as caudas hidrofóbicas,
alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares, mas esse teor pode variar em outros
tipos de membranas. Quanto mais moléculas de colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com
que a membrana fique mais fluida.
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Regina Braga
PROTEÍNAS
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como transporte de íons e moléculas
polares, transdução de sinais, interação com hormônios, neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores
químicos. As proteínas de membrana se associam aos lipídios de duas formas:
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
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PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte mergulhada na bicamada lipídica e outra
parte voltada para a região não citoplasmática. Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções
dessas proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir da zona hidrofóbica até a face
externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado ao outro — nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de
uma vez, são chamadas de proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à hidrofobia de
seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre os ácidos graxos dos fosfolipídios.
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas para a região citoplasmática ou para a
não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas
podem ser encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou a proteínas integrais, por meio de
ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional da membrana. As membranas
plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a bainha de mielina das células nervosas possui proteínas
correspondendo a 25% do peso total, enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas correspondem
a 75%.
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Imagem: Shutterstock.com
 Carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
CARBOIDRATOS
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana plasmática. Estão voltados para o meio
extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão voltados para o lúmen. Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que
resultam da ligação entre um glicídio (carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma forte tendência de ligação
devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as moléculas de açúcar. A disposição somente na face externa aumenta
ainda mais a assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de participarem dos processos de
reconhecimento celular. A combinação dos diferentes glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de
cerca de 10 a 20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere proteção à célula.
 EXEMPLO
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresenteum determinado tipo de glicolipídio na sua
superfície.
A PRINCIPAL FUNÇÃO DOS CARBOIDRATOS LIGADOS ÀS
MEMBRANAS É O RECONHECIMENTO MOLECULAR, PERMITINDO
A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR.
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando sua fluidez foi proposto por Singer e Nicolson, em 1972. Esse modelo
ficou conhecido como modelo do mosaico fluido e foi o resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos
físicos, químicos e biológicos.
Imagem: Shutterstock.com
 Modelo do mosaico fluido.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da membrana plasmática em duas camadas. Nas
faces externas das células e na parte voltada para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem
direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas apenas as caudas de cadeias de
hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições. Por isso, dizemos que a membrana
plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na face externa da membrana difere da distribuição da face interna.
Encontramos também pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às endomembranas da célula, assim como
há diferenças ao compararmos membranas de diferentes tipos celulares.
ENDOMEMBRANAS
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Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
FLUIDEZ DA MEMBRANA
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os fosfolipídios não estão estáticos, eles podem se
movimentar livremente pela bicamada.
Imagem: Shutterstock.com
Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a membrana fique mais fluida.
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Imagem: Shutterstock.com
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim, a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente através da superfície da membrana, que
podem se movimentar lateralmente, rodar em seu próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos
frequente.
 ATENÇÃO
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das cadeias de ácidos graxos dos lipídios.
Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados (com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais
longas as cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a movimentação de cada
uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas ligações em situações de temperatura
mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez da membrana.
ESTRUTURA DA MEMBRANA.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira explica como está organizada a membrana plasmática e suas características, que lhe
conferem as propriedades de fluidez e seletividade.
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias entre a célula e o meio, mediante uma
capacidade chamada permeabilidade seletiva, que será vista detalhadamente adiante.
OUTRA FUNÇÃO É A SUA INTERVENÇÃO NOS MECANISMOS DE
RECONHECIMENTO CELULAR, POR MEIO DE RECEPTORES
ESPECÍFICOS, O QUE GARANTE QUE A CÉLULA MANTENHA SUAS
CONDIÇÕES IDEAIS AO LONGO DE SUA VIDA, GARANTINDO A
HOMEOSTASE CELULAR.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a estruturação de organismos multicelulares.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana plasmática, cuja principal função é
aumentar a adesão celular. Determinadas especializações, além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias
de uma célula para outra ou para o meio externo.
Imagem: Shutterstock.com
Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
MICROVILOSIDADES
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que aumentam a superfície de contato e de
troca da célula com o meio, permitindo que haja maior eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam
em outras células vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos proximais dos rins.
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de células com microvilosidades em uma das faces.
CÍLIOS
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e outras substâncias na superfície do
epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas.
Imagem: Shutterstock.com
 Células ciliadas do epitélio respiratório.
FLAGELOS
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que encontramos nos espermatozoides. As células
geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos.
Imagem: Shutterstock.com
 Espermatozoides e seus longos flagelos.
INTERDIGITAÇÕES
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação com as células vizinhas e aumentam
a extensão da superfície celular, facilitando as trocas entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
Imagem: Shutterstock.com
 Interdigitações.
DESMOSSOMOS
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que aumentam a adesão entre células
vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular
e, ao mesmo tempo, as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é dependente de íons de cálcio. A
face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta estruturas parecidas com os desmossomos, chamados
hemidesmossomos, por não possuírem a metade correspondente à outra célula epitelial.
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de desmossomo.
ZONAS DE ADESÃO
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células. São estruturas semelhantes às
estruturas dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e
encontradas em células epiteliais.
ZONAS OCLUSIVAS
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as células. Formam um cinturão ao redor das
células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas, de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias
nos espaços intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
JUNÇÕES COMUNICANTES
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que atravessam do citoplasma de uma célula
diretamente para o citoplasma da célula seguinte, sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do
sinalizador se dá pelo interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de uma célula em
junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional a mais eficiente forma de comunicação entre células
animais. O tamanho e a forma da junção comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. É o
tipo de junção mais frequente entre as células e é encontrado em praticamente todas as células dos vertebrados, exceto em células
sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA É O ENVOLTÓRIO CELULAR QUE TEM FLUIDEZ E PERMEABILIDADE
SELETIVA. MARQUE, ENTRE AS OPÇÕES A SEGUIR, AQUELA QUE DESCREVE CORRETAMENTE A
COMPOSIÇÃO BIOQUÍMICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A) A membrana plasmática é composta por uma camada lipídica e outra camada proteica, com carboidratos inseridos em ambas as
faces.
B) A membrana plasmática é composta por uma bicamada fosfolipídica, contendo proteínas integrais e periféricas, além de
carboidratos apenasna área não citoplasmática.
C) O colesterol é um lipídio que fica preso à cabeça hidrofílica da bicama fosfolipídica e às proteínas periféricas, enquanto os
carboidratos ficam voltados para a área citoplasmática.
D) A bicamada lipídica da membrana plasmática é composta por uma camada de fosfolipídios e outra de colesterol, contendo
proteínas e carboidratos periféricos.
E) A membrana plasmática é formada por uma bicamada de colesterol, onde fosfolipídios estão ancorados junto com proteínas e
carboidratos.
2. A DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES É UM DISTÚRBIO CONGÊNITO DAS CÉLULAS
EPITELIAIS DO INTESTINO QUE SE MANIFESTA ESSENCIALMENTE POR DIARREIA AQUOSA
PERSISTENTE DESDE O PRIMEIRO DIA DE VIDA, CARACTERIZANDO UMA DOENÇA GRAVE. OS
ALIMENTOS NÃO SÃO ABSORVIDOS DEVIDO À SUPERFÍCIE LISA E DESORGANIZADA DAS
CÉLULAS DO EPITÉLIO INTESTINAL.
(ADAPTADO DE OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.; MENDONÇA J. DOENÇA DA
INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES: A IMPORTÂNCIA DO TRABALHO DE ENFERMAGEM NA
DOENÇA CRÓNICA GRAVE. REVISTA NASCER E CRESCER, PORTO, V. 16, N. 2, P. 81-83, 2007.)
MARQUE A OPÇÃO QUE DESCREVE CORRETAMENTE AS MICROVILOSIDADES:
A) São especializações da membrana que possuem movimento e auxiliam no deslocamento de muco e outras substâncias.
B) São especializações da membrana que formam um cinturão ligando células adjacentes por meio de canais de passagem.
C) São especializações da membrana que aumentam a superfície de contato absortiva e de troca entre a célula e o meio.
D) São especializações cilíndricas e longas da membrana que possuem movimento e dão mobilidade às células.
E) São especializações da membrana que reforçam a adesão entre células vizinhas na forma de ancoragem.
GABARITO
1. A membrana plasmática é o envoltório celular que tem fluidez e permeabilidade seletiva. Marque, entre as opções a
seguir, aquela que descreve corretamente a composição bioquímica da membrana plasmática.
A alternativa "B " está correta.
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios, com colesterol preso à cauda hidrofóbica; possui também
proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
2. A doença da inclusão das microvilosidades é um distúrbio congênito das células epiteliais do intestino que se manifesta
essencialmente por diarreia aquosa persistente desde o primeiro dia de vida, caracterizando uma doença grave. Os
alimentos não são absorvidos devido à superfície lisa e desorganizada das células do epitélio intestinal.
(Adaptado de OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.; MENDONÇA J. Doença da inclusão das
microvilosidades: a importância do trabalho de enfermagem na doença crónica grave. Revista Nascer e Crescer, Porto, v.
16, n. 2, p. 81-83, 2007.)
Marque a opção que descreve corretamente as microvilosidades:
A alternativa "C " está correta.
As microvilosidades são especializações da membrana plasmática caracterizadas por serem projeções citoplasmáticas presentes
nas faces livres das células, que aumentam a superfície de contato e de troca entre a célula e o meio, tendo papel fundamental na
absorção de células epiteliais do intestino.
MÓDULO 2
 Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio extracelular. No entanto, as células passam
sua vida interagindo com o ambiente externo, seja pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons
e outras moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
Imagem: Shutterstock.com
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de controlar quais moléculas atravessam
seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana
respeitam critérios universais, independentemente do tipo de célula e função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns critérios, que envolvem tamanho,
polaridade e carga. Moléculas menores têm mais facilidade de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser
apolar, moléculas apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas com carga, mesmo muito
pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem carga atravessam com mais facilidade a
bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas
polares, mas ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons como Na+, K+ e Cl-, mesmo
sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se à grande quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito
o seu tamanho, impossibilitando-os de atravessar a bicamada.
 ATENÇÃO
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a membrana somente quando a concentração
for maior de um lado do que do outro. O oxigênio, por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é
maior do que no meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANARES
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja física ou química, e não tem relação com a
função dessa molécula. Basicamente, dividimos os transportes transmembranares em dois tipos:
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Carolina Burgos e Angelo Souza
 Esquema de transportes passivo e ativo através da membrana plasmática.
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de concentração, da região de alta
concentração para a de mais baixa concentração, ou do meio hipertônico para o meio hipotônico:
MEIO ISOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
MEIO HIPERTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
MEIO HIPOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
TIPOS DE TRANSPORTE PASSIVO
Existem 2 tipos de transporte passivo, Difusão e Osmose, a seguir vamos conhecer mais sobre eles.
DIFUSÃO
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja equilíbrio entre os meios. Encontramos dois
tipos:
Imagem: Shutterstock.com
 Difusão simples e facilitada transmembrana.
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
DIFUSÃO SIMPLES
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os critérios de tamanho, polaridade e carga. A
entrada e a saída de moléculas por difusão simples ocorrem de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem
equivalentes entre o meio intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, substâncias podem se difundir
dentro do citoplasma.
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DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o auxílio de proteínas que regulam o
transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas
transmembranares. Inúmeras moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de
concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão simples. Isto ocorre por causa de
componentes proteicos: os canais iônicos e as permeases, que facilitam e regulam o transporte de soluto entre os lados da
membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídicade um lado ao outro e, por atravessarem a membrana mais de uma
vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente
específicas, transportando somente um tipo de molécula.
COMO FUNCIONAM AS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo de transporte:
Imagem: Shutterstock.com
PROTEÍNAS CARREADORAS
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
Imagem: Shutterstock.com
CANAIS PROTEICOS
Funcionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número de moléculas ao mesmo tempo. A
maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso, são chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e
reconhecem apenas um tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água, são as aquaporinas, que estão presentes
em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos, mas estão ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
OSMOSE
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam do meio mais concentrado para o menos
concentrado. A passagem de água de um lado para o outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
Imagem: Shutterstock.com
 Representação da osmose.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico até que as concentrações extra e
intracelular se igualem. Mas há casos em que é necessário manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o
movimento de moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo.
TRANSPORTE ATIVO
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com gasto energético geralmente na forma de
ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de proteínas carreadoras.
TRANSPORTES ATIVO E PASSIVO.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes ativo e passivo
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. Nele, o sódio (Na+) é bombeado para fora da célula, enquanto o
potássio (K+) é bombeado para dentro. É chamado de transporte ativo porque ocorre contra o gradiente de concentração e com
gasto de energia, a partir da quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi . Isto porque normalmente há mais Na+ no espaço
extracelular do que K+, enquanto no espaço intracelular há mais K+ do que Na+. Em resumo, o sódio entra na célula passivamente e
é bombeado para fora ativamente, enquanto que com o potássio ocorre o inverso.
Imagem: Shutterstock.com
 Funcionamento da bomba de sódio e potássio.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
Imagem: Shutterstock.com
ANTIPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
UNIPORTE
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
SIMPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas e íons atravessem a membrana celular
entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as
proteínas e até mesmo outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana celular,
formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a fagocitose e a pinocitose.
Imagem: Shutterstock.com
 Representação de endocitose e exocitose.
FAGOCITOSE
A célula forma projeções chamadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. Pela natureza das partículas a serem
transportadas e suas dimensões, esse tipo de processo pode ser facilmente observado em microscopia óptica. A fagocitose é um
processo de alimentação de muitas células. Para os animais, representa o mecanismo de defesa no qual suas células do sistema
imune englobam e destroem partículas estranhas ao organismo, recebendo o nome de células fagocitárias.
PINOCITOSE
Inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, é observada em praticamente todas as células e ocorre a partir da
invaginação da membrana plasmática, o que leva à formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme (200nm) que são
puxadas para o interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, a pinocitose é seletiva, ocorrendo somente quando a
substância adere a receptores de membrana, entretanto, pode ser não seletiva, quando as vesículas englobam todo tipo de fluido
presente no meio extracelular.
 ATENÇÃO
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo recebe o nome de exocitose.
MECANISMOS DE SINALIZAÇÃO CELULAR
TRANSMEMBRANA
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que cada região do organismo execute
determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas
receptoras na membrana das células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar como moléculas sinalizadoras ou
simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são específicas para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na
célula correspondente ao estímulo do ligante.
Imagem:Shutterstock
 ATENÇÃO
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das células sinalizadoras e, para isso, a
membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as células que possuem receptores para esse
fim. Vamos conhecê-las a seguir.
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO AUTÓCRINA
As moléculas têm vida curta e atuam na própria célula.
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO PARÁCRINA
As moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo após executarem as suas funções.
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO ENDÓCRINA
A molécula sinalizadora possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço intercelular e carregados pela circulação
sanguínea.
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO NEURONAL
Ocorre por intermédio da molécula sinalizadora chamada de neurotransmissor. Essa secreção ocorre especificamente nas células
nervosas nas sinapses, região onde ocorre a comunicação entre um neurônio e outro. Podemos encontrar neurotransmissores nas
conexões entre células nervosas e células musculares ou secretoras.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na membrana da célula sinalizadora, sendo
necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células, porém um número restrito de células
possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar de acordo com as características do receptor. A maioria das células
possui um conjunto específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas atividades. O tipo de
resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu receptor.
 EXEMPLO
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e no músculo cardíaco. No primeiro,
estimula a contração e, no segundo, diminui o ritmo e a força das contrações.
A comunicação através de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os hormônios se distribuírem pela corrente
sanguínea. Somente após deixarem os vasos por difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do
hormônio depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios ficambastante diluídos na
corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para que os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou hidrofóbica, suficiente para deixar a
membrana plasmática. Para moléculas sinalizadoras que não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares,
expostos na superfície da membrana.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA POSSUI COMO UMA DE SUAS PRINCIPAIS FUNÇÕES O CONTROLE
DA ENTRADA E SAÍDA DE SUBSTÂNCIAS DA CÉLULA. POR CAUSA DA SUA PERMEABILIDADE
SELETIVA, HÁ MOLÉCULAS QUE PODEM SE MOVER LIVREMENTE ATRAVÉS DO ENVOLTÓRIO
CELULAR SEGUNDO UM GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO, DA REGIÃO MAIS CONCENTRADA PARA
A MENOS CONCENTRADA SEM GASTO DE ENERGIA.
O TIPO DE TRANSPORTE EM QUESTÃO É:
A) o transporte bilateral.
B) o transporte unilateral.
C) o transporte ativo.
D) o transporte passivo.
E) o transporte em bloco.
2. ALÉM DE ÍONS E MOLÉCULAS, AS CÉLULAS SÃO CAPAZES DE ENGLOBAR E EXPULSAR
MACROMOLÉCULAS E ATÉ MESMO ORGANISMOS MICROSCÓPICOS ATRAVÉS DO SEU
ENVOLTÓRIO. OBSERVE A IMAGEM A SEGUIR E IDENTIFIQUE QUAL O PROCESSO QUE ESTÁ
OCORRENDO NA CÉLULA A E NA CÉLULA B:
A) Em A está ocorrendo endocitose e em B está ocorrendo fagocitose.
B) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo endocitose.
C) Em A está ocorrendo exocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
D) Em A está ocorrendo pinocitose e em B está ocorrendo exocitose.
E) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
GABARITO
1. A membrana plasmática possui como uma de suas principais funções o controle da entrada e saída de substâncias da
célula. Por causa da sua permeabilidade seletiva, há moléculas que podem se mover livremente através do envoltório
celular segundo um gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada sem gasto de
energia.
O tipo de transporte em questão é:
A alternativa "D " está correta.
Os materiais entram e saem da célula por transporte passivo, como difusão simples e difusão facilitada, sem gastar energia, já que
o deslocamento ocorre naturalmente seguindo o gradiente de concentração.
2. Além de íons e moléculas, as células são capazes de englobar e expulsar macromoléculas e até mesmo organismos
microscópicos através do seu envoltório. Observe a imagem a seguir e identifique qual o processo que está ocorrendo na
célula A e na célula B:
A alternativa "D " está correta.
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba partículas e caracteriza-se pela formação de uma invaginação. A
exocitose é o processo de expulsão de partículas de dentro da célula para o meio extracelular.
MÓDULO 3
 Identificar as organelas citoplasmáticas
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Vimos que a célula possui uma alta complexidade e que está envolta por uma membrana que tem papel fundamental na
seletividade do que entra ou sai da célula. Conheceremos agora o sistema de membranas internas, chamado de endomembranas,
que formam compartimentos e participam das funções celulares.
Evolutivamente, acredita-se que ocorreram dois processos na formação do sistema interno de membranas dos eucariotos:
O sistema de membranas internas se desenvolveu a partir de invaginações da membrana plasmática, organizando e
compartimentalizando as suas funções. Para se ter uma ideia, a membrana plasmática representa até 5% de todas as membranas
da célula e o restante faz parte das organelas; só o retículo endoplasmático tem cerca de 50% de todas as membranas na célula.
Pelo processo de endossimbiose, ocorreram dois eventos: em um, uma célula procariótica englobou outra célula procariótica,
originando uma organela de membrana chamada mitocôndria; no outro evento endossimbiótico, uma célula eucariótica com
mitocôndrias englobou uma célula procariótica fotossintetizante, originando outra organela de membrana, o cloroplasto.
As células procariontes são pequenas, simples e não possuem nenhum sistema de endomembranas ou organelas membranosas.
Já as células eucariontes caracterizam-se por apresentarem um sistema de endomembranas e organelas especializadas para as
suas funções.
Imagem: Shutterstock.com
 Célula procarionte e eucarionte.
QUAL A VANTAGEM EVOLUTIVA DA COMPARTIMENTALIZAÇÃO?
A individualização do núcleo trouxe como vantagem a separação dos processos de transcrição e tradução da síntese de proteínas
no tempo e no espaço. Para os processos metabólicos, como síntese, produção de energia e digestão, surgiu a especialização por
compartimento.
Quando consideramos o ambiente interno da célula, localizamos duas regiões de compartimento: a do meio intracelular e a do meio
extracelular. Os espaços internos das organelas, das vesículas de secreção ou ingestão correspondem ao meio extracelular. O
meio intracelular corresponde ao citoplasma.
São vários os tipos de organelas, e cada uma está sempre trocando informações com as outras pelos diferentes mecanismos de
transporte, como vimos anteriormente.
FORMAÇÃO DAS ORGANELAS.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira vai abordar como se formam algumas das organelas membranares.
O CITOPLASMA E SEUS COMPARTIMENTOS
NÚCLEO
O núcleo é um compartimento delimitado pelo envoltório nuclear, também constituído de dupla membrana. A comunicação com o
citoplasma se faz a partir de complexos proteicos que permitem a troca entre o núcleo e o citoplasma. No núcleo, está abrigado o
genoma da célula, e é nele que ocorre a síntese de ribossomos e de ácidos nucleicos (DNA e RNA).
Imagem: Shutterstock.com
 Núcleo celular.
CITOPLASMA
Nos procariontes, o citoplasma corresponde a todo o conteúdo limitado pela membrana plasmática. Nos eucariontes, é todo o
conteúdo compreendido entre a membrana plasmática e o núcleo. O citoplasma é o maior compartimento celular, estruturado em
citosol, citoesqueleto e organelas.
O citosol, também chamado de matriz citoplasmática e hialoplasma, é a porção líquida de consistência gelatinosa, composta por
água, íons, glicose, aminoácidos, proteínas, lipídios. Nele, estão mergulhados o citoesqueleto e as organelas. No citosol ocorre uma
série de reações químicas do metabolismo celular, como a glicólise da respiração celular.
Imagem: Shutterstock.com
 Organelas citoplasmáticas de célula animal.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
No citoplasma de todas as células eucariontes, existe uma rede de vesículas achatadas esféricas ou tubulosas que se
intercomunicam. Essas vesículas são constituídas por um conjunto de membranas que delimitam as cisternas ou o lúmen do
retículo plasmático.
Imagem: Shutterstock.com
 Retículo endoplasmático.
São reconhecidos dois tipos de retículo endoplasmático:
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)
É responsável pela síntese de ácidos graxos e fosfolipídios; não possui ribossomos aderidos à sua membrana e não se comunica
com o núcleo. Os hepatócitos são ricos em REL.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)
Participa da síntese de proteínas para o complexo de Golgi; é contínuo com o envoltório nuclear, e suas membranas possuem
ribossomos aderidos. Tende a se apresentar mais desenvolvido em células com elevada síntese proteica.
Ambos os retículos participam do controle da homeostase celular e de processos de desintoxicação. Seu desenvolvimento depende
do tipo de célula, tipo esse relacionado à sua função.
Os retículos são constituídos por membranas lipoproteicas. Na face da membrana voltada para o citoplasma, estão aderidos
ribossomos que participam da síntese proteica. As proteínas aqui produzidas podem ser secretadas pela célula ou direcionadas
para outras organelas do citoplasma.
Eles vão se apresentar como uma grande rede de tubos distribuídos pelo citoplasma, desde a camada externa do envoltório
nuclear. São bastante dinâmicos, estando em constante reorganização. Possuem grande relação com o citoesqueleto, que permite
essa reorganização, além de promover sua sustentação.
RIBOSSOMOS
Os ribossomos são estruturasformadas por RNA ribossomal (rRNA) e proteínas, e são encontrados, com algumas diferenças, em
células procarióticas e eucarióticas. Não são envolvidos por membranas e são formados por um conjunto de duas unidades, uma
menor e uma maior, com características estruturais e funcionais distintas.
Imagem: Shutterstock.com
 Ribossomo que participa da síntese de proteínas a partir dos aminoácidos.
Nas células eucarióticas, essas unidades são denominadas de 80S e são formadas pelas unidades de 40S e 60S. A unidade menor,
40S, é composta por rRNAs 18S mais 20 proteínas; a maior, 60S, por rRNAs 28S mais 5,8S, 5S e 30 proteínas.
Nas células procarióticas, as unidades são 70S, formadas pelas subunidades 30S e 50S. A menor possui rRNAs 16S e 21 proteína;
na subunidade maior temos rRNAs 23S mais 5S e 34 proteínas.
Os ribossomos podem ser encontrados livremente no citoplasma, aderidos ao retículo endoplasmático granular ou ainda ligados uns
aos outros por uma fita de RNA mensageiro. Nesse caso, são chamados de polirribossomos.
Os ribossomos encontrados em mitocôndrias e cloroplastos são iguais aos encontrados nas células procarióticas, o que ajuda a
explicar a teoria da endossimbiose. São estruturas abundantes em células que sintetizam grandes quantidades de proteínas. O
RNA ribossomal representa 80% dos RNAs da célula.
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S OU SVEDBERG
Coeficiente de sedimentação, onde 1S = 1x10-13 cm/seg.
COMPLEXO DE GOLGI
Imagem: Shutterstock.com
Essa organela pode ser reconhecida como uma pilha de sacos membranosos achatados e esféricos. Possui composição química de
fosfolipídios e proteínas e está presente em quase todas as células eucariontes.
O complexo de Golgi tem como funções o armazenamento e o empacotamento de substâncias provenientes do retículo
endoplasmático, além de ser responsável pelo direcionamento dessas substâncias para outras organelas ou para secreção e
realizar síntese de polissacarídeos e hormônios sexuais. Nas células vegetais, participa da formação da parede celular e das
lamelas.
 ATENÇÃO
A maior parte das proteínas produzidas pelo retículo deve ser direcionada para o complexo de Golgi, onde serão finalizadas.
O complexo de Golgi é responsável pelo endereçamento das proteínas e faz isso por meio da adição de resíduos de açúcar às
cadeias proteicas. A glicosilação de lipídios e proteínas é uma de suas funções. Também faz a adição de grupos sulfato a proteínas,
participando da síntese de proteoglicanas. A distribuição dos produtos vindos do retículo endoplasmático pode ir para:
A membrana plasmática, quando essas substâncias serão secretadas;

As vesículas de secreção, que aguardam no citoplasma a sinalização para serem secretadas;

E os lisossomos, para digestão celular.
LISOSSOMOS
São pequenas vesículas nas quais estão contidas enzimas digestivas de todos os tipos. Os lisossomos participam do processo de
digestão celular, digerindo as moléculas que a célula engloba ou elementos da própria célula. São compostos por uma membrana
que envolve cerca de 50 enzimas hidrolíticas distintas e possuem o pH ácido em torno de 5.
Imagem: Shutterstock.com
Os lisossomos têm como função a digestão celular: hidrolisam moléculas de proteínas, polissacarídeos e lipídios celulares que não
sejam mais necessárias. O processo de digestão celular ocorre quando os lisossomos englobam as macromoléculas celulares e os
componentes celulares insolúveis, e os degradam em substâncias hidrossolúveis menores que podem se difundir no citoplasma,
onde serão metabolizados.
 EXEMPLO
Enzimas dos lisossomos: ribonucleases, fosfatases, proteases, nucleares, lipases, fosfolipases etc.
As enzimas dos lisossomos são produzidas no retículo endoplasmático granular, passam para o complexo de Golgi, onde são
empacotadas e liberadas na forma de vesículas (lisossomos primários).
Quando um produto é englobado por endocitose, forma-se um vacúolo alimentar. Um ou mais lisossomos fundem-se no fagossomo,
despejando enzimas digestivas nele, assim forma-se o vacúolo digestivo e as moléculas provenientes da digestão se fundem no
citoplasma. O vacúolo cheio de resíduos é chamado de vacúolo residual.
 SAIBA MAIS
Em alguns casos, para desenvolvimento de um corpo, como o caso da passagem de girino para sapo, as células promovem
autodigestão por meio do rompimento de seus lisossomos. O material conseguido mediante a autodigestão é enviado, através da
circulação, para outras partes do corpo do animal, onde é aproveitado para o desenvolvimento.
Os lisossomos podem estar relacionados a doenças, quando se rompem e matam as células. É o caso da silicose, doença
pulmonar causada por inalação regular de pó de sílica, que destrói regiões do pulmão, perdendo aos poucos sua capacidade
respiratória. Os lisossomos não ocorrem em células vegetais.
Quando uma célula morre, os lisossomos se rompem, liberando suas enzimas, e estas vão participar do processo de degradação
celular juntamente com a ação de decomposição realizada por bactérias.
PEROXISSOMOS
São estruturas de formato vesicular esférico, também conhecidos como microcorpos. Semelhantes aos lisossomos, apresentam
enzimas relacionadas a reações que envolvem o oxigênio. Podem ser encontradas tanto em células animais como vegetais —
principalmente nas folhas.
Os peroxissomos possuem uma única membrana com muitas proteínas. Essa membrana reveste um conjunto de enzimas que
formam e usam o peróxido de hidrogênio (H2O2), conhecida como água oxigenada. Sua composição vai variar de acordo com o tipo
de organismo, tipo de célula e estágio de diferenciação celular.
Imagem: Shutterstock.com
 Peroxissomos.
O peróxido de hidrogênio é altamente tóxico para a célula, por isso, é decomposto em água e oxigênio por uma enzima do
peroxissomo chamada catalase. A oxidação dos substratos a partir do oxigênio molecular para a formação de peróxido de
hidrogênio é dada pela oxidase. Os peroxissomos encontrados nos rins e no fígado têm um importante papel na desintoxicação do
organismo, destruindo moléculas tóxicas.
 ATENÇÃO
O que diferencia os peroxissomos dos lisossomos é a liberação de enzimas responsáveis pela destruição de moléculas tóxicas que
possuem oxigênio na composição. Comparativamente, os lisossomos contêm as enzimas que se relacionam à digestão intracelular.
Os peroxissomos participam também do metabolismo dos lipídios, realizando a degradação de ácidos graxos e produzindo acetil-
CoA. Essa enzima pode ir para as mitocôndrias atuar no ciclo de Krebs ou ficar no peroxissomo para atuar no metabolismo dos
lipídios.
Uma disfunção no funcionamento dos peroxissomos pode ocasionar doenças como a síndrome cérebro-hepatorrenal, na qual a
mutação da enzima peroxissômica causa ausência de enzimas nos peroxissomos causando retardamento psicomotor, disfunção
hepática e lesão renal.
GLIOXISSOMOS
São estruturas em forma de vesículas, normalmente esféricas, e são um tipo específico de peroxissomo que ocorre em células
vegetais apenas em sementes de oleaginosas (algodão, girassol e rícino) e nas plântulas que se desenvolvem a partir dessas
sementes.
Semelhante aos peroxissomos, possui uma membrana única contendo enzimas. A composição enzimática depende do organismo,
do tipo celular e do estágio de diferenciação.
É no glioxissomo que ocorre o ciclo do glioxilato, no qual a acetil-CoA entra e participa da formação de um ácido succínico que vai
para a mitocôndria, onde é convertido em ácido oxalacético, que se torna precursor da glicose no citoplasma. Essas reações
associadas à beta-oxidação permitem a síntese de glicídios a partir de lipídios.
VACÚOLO
Imagem: Shutterstock.com
 Célula vegetal com um grande vacúolo.
É uma organela exclusiva dos vegetais, delimitada por uma membrana simples, e pode chegar a ocupar até 95% do volume da
célula. Faz o controle osmótico na célula vegetal, além de ter funções de armazenamento e digestão celular.
MITOCÔNDRIAS
São organelasque variam amplamente de tamanho, forma, número e localização, dependendo do tipo de célula. Apresentam
membrana dupla: a externa é lisa e muito permeável devido às porinas (proteínas em forma de canais), envolve completamente a
organela e é rica em colesterol; a membrana interna possui dobramentos chamados de cristas mitocondriais (que aumentam a
superfície da membrana), e é rica em cardiolipina (não favorece a passagem de íons). A quantidade de cristas depende do tecido de
que a célula participa.
 EXEMPLO
Nas células cardíacas, as membranas internas das mitocôndrias apresentam numerosas cristas paralelas. Já nas células hepáticas,
tais membranas possuem poucas cristas.
O espaço interno das mitocôndrias é preenchido por uma matriz do tipo gel. Suas membranas têm composição fosfolipídica com a
dupla camada, como vemos na membrana plasmática. Entre as membranas, existe o espaço intermembranoso.
As mitocôndrias são encontradas no citoplasma de quase todas as células eucarióticas, sejam elas animais, vegetais, fungos, algas
ou protozoários. Não são encontradas em protozoários anaeróbicos. Têm um tamanho variável entre 0,5 e 1µm, o que torna sua
visualização possível com microscopia óptica. No entanto, a parte interna das mitocôndrias só pode ser observada com auxílio de
microscópio eletrônico, e é dessa forma que visualizamos as cristas mitocondriais.
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura de uma mitocôndria.
As mitocôndrias funcionam como verdadeiras usinas de energia dentro da célula e possuem como principal função a liberação de
energia gradualmente na forma de ATP. São encontradas enzimas na matriz e na membrana interna, e uma grande quantidade de
energia química é liberada durante a oxidação, usada para formar ATP (molécula transportadora de energia). As moléculas de ATP
se fundem a todas as partes da célula, sendo utilizadas no metabolismo celular. Por isso, as mitocôndrias tendem a ficar localizadas
em regiões com alta demanda de energia.
 SAIBA MAIS
Possuem DNA próprio (mtDNA), RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e ribossomos. O DNA mitocondrial é uma
molécula circular sem histonas, como observado nos procariotos, e é responsável pela codificação da síntese de proteínas
específicas da membrana interna.
Essas organelas apresentam mais de uma molécula de DNA separadas em grupos pela matriz mitocondrial. As várias moléculas de
DNA mitocondrial se multiplicam por replicação, reguladas pelos próprios mecanismos da mitocôndria. Os processos de transcrição
e tradução são realizados por enzimas e ribossomos da própria organela.
Existem algumas doenças mitocondriais, por exemplo:
 EXEMPLO
A miopatia mitocondrial infantil, que é uma doença fatal acompanhada de lesões no músculo esquelético e disfunção renal, nas
quais as organelas possuem ausência completa ou acentuada das enzimas da cadeia respiratória.
PLASTÍDIOS
São organelas específicas de vegetais, também chamados de plastos. Assim como as mitocôndrias, possuem dupla membrana e
um genoma próprio. Podemos encontrar diferentes tipos de plastos classificados de acordo com o tipo de pigmento ou a função.
Quando esses plastos possuem como pigmentos os carotenoides, são denominados cromoplastos. Se os pigmentos são clorofilas,
chamam-se cloroplastos. Na ausência de pigmentação, de leucoplastos.
Os cloroplastos dão coloração verde de algas verdes, folhas, caules jovens, frutos imaturos e sépalas das flores e possuem um
importante papel na biologia da célula vegetal: neles ocorre a fotossíntese. Os carotenoides são responsáveis pelas cores amarelo,
laranja e vermelho de várias flores, frutos, raízes e folhas senis principalmente. Os leucoplastos são responsáveis pelo acúmulo de
substâncias de reserva. Estão classificados em três tipos: amiloplastos armazenam grãos de amido; proteinoplastos são
responsáveis pelo armazenamento de proteínas; e elaioplastos armazenam lipídios.
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura do cloroplasto da célula vegetal.
Em comparação com as outras organelas vegetais, são as maiores e mais evidentes. Possuem morfologia, quantidade e localização
diversas, podendo variar de um único cloroplasto a vários. Essas organelas não ficam estáticas dentro da célula, podendo se
movimentar em razão da intensidade luminosa ou da corrente citoplasmática.
Com relação à morfologia, são similares às mitocôndrias, apresentando duas membranas. Entre as membranas, encontramos o
espaço intramembranoso e, na membrana externa, encontramos canais proteicos. Esses canais, as porinas, permitem o livre
transporte de moléculas pequenas, enquanto a membrana interna é impermeável a íons e metabólitos, que necessitam de proteínas
transportadoras específicas.
Em seu interior, os cloroplastos apresentam uma matriz amorfa chamada de estroma, rica em enzimas solúveis. No estroma,
encontramos uma série de estruturas como:
molécula de DNA circular, com características semelhantes às mitocôndrias e bactérias;
pequenos grãos de amido;
fitoferritina, um complexo formado a partir de ferro e proteína;
plastorribossomos, ribossomos com tamanho e composição distinta dos encontrados no citoplasma.
O estroma apresenta um sistema de membranas internas em forma de vesículas achatadas ou lamelas, chamado de tilacoide.
Essas vesículas estão dispersas sem contato com a membrana interna. Nesse sistema, temos um espaço intramembranoso
contínuo, denominado espaço intratilacoide.
 ATENÇÃO
Todos os plastos compartilham a mesma ultraestrutura, o que varia é o desenvolvimento dos tilacoides.
Os tilacoides originam os grana (singular granum), discos empilhados semelhantes a pilhas de moedas, com 10 a 20 lamelas
discoides, interconectados através do estroma. Os grana são regiões verdes que podem ser observadas em microscopia ótica.
Cada cloroplasto pode apresentar de 40 a 60, dependendo da célula e do tipo de planta observado.
Imagem: Shuttestock.com
Por conta dessas organelas, as plantas são capazes de realizar a fotossíntese, um processo que utiliza a energia luminosa (fótons),
água e CO2 para a síntese de açúcares. O oxigênio que encontramos na atmosfera é resultado do processo de fotossíntese.
Os pigmentos fotossintetizantes ficam organizados na membrana do tilacoide formando fotossistemas capazes de captar e traduzir
a energia luminosa.
Entre as organelas que acabamos de estudar, duas não possuem a mesma origem de especialização da membrana plasmática: as
mitocôndrias e os cloroplastos. A seguir, conheça a origem delas.
ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS.
Segundo a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis (1938-2011) em 1967, as mitocôndrias e cloroplastos teriam
surgido a partir da fagocitose de procariotos por células eucarióticas que não os digeriram, passando a aproveitar o que essas
células procarióticas produziam. Esses organismos criaram uma relação de simbiose, dando origem a um organismo bem-sucedido
nas condições ambientais da época.
Imagem: Shutterstock.com
 Origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos.
As mitocôndrias assumiram a função de produção de energia, permitindo à membrana plasmática a possibilidade de outras
especializações e contribuindo para o desenvolvimento do sistema de endomembranas encontrados nos eucariotos.
Essas organelas apresentam um conjunto de características que fomentam a teoria da simbiose:
Porinas na membrana externa que, segundo a teoria, teria surgido de um vacúolo fagocítico, pois essas proteínas são típicas
de organismos procariotos.
Presença de múltiplas cópias de DNA circular, sem histonas.
RNA transportador e ribossomos com características semelhantes aos procariotos.
Essas organelas apresentam a capacidade de divisão independente da divisão celular. Embora tenham seu próprio DNA,
necessitam de proteínas e RNAs que são codificados pelo genoma nuclear, além dos processos de síntese e transporte da célula.
Uma explicação para isso é o processo evolutivo de transferência de genes do simbionte para o hospedeiro,processo lento e
complexo, que ocorreu ao longo de milhares de anos. Os genes transferidos precisam se adaptar a uma nova dinâmica de
funcionamento dos processos de replicação e dos controles de expressão gênica presentes na célula hospedeira, de modo que a
fixação desses genes seja estável, permitindo a produção de RNAm capaz de ser encaminhado para a organela.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. CONSIDERE O PROCESSO DE FAGOCITOSE DE PARTÍCULAS ALIMENTARES EM ALGUMAS
CÉLULAS. APÓS A DIGESTÃO, FORMA-SE O CORPO RESIDUAL, QUE PODE SER ELIMINADO PELO
PROCESSO DE EXOCITOSE OU PODE FICAR RETIDO NO INTERIOR DA CÉLULA. A ORGANELA
RESPONSÁVEL PELA DIGESTÃO DAS PARTÍCULAS FAGOCITADAS É:
A) o complexo de Golgi.
B) o lisossomo.
C) o retículo endoplasmático.
D) a mitocôndria.
E) o glioxissomo.
2. EM QUAL ORGANELA A CÉLULA REALIZA A SÍNTESE DE LIPÍDEOS?
A) Complexo de Golgi.
B) Mitocôndrias.
C) Citoesqueleto.
D) Retículo endoplasmático rugoso.
E) Retículo endoplasmático liso.
GABARITO
1. Considere o processo de fagocitose de partículas alimentares em algumas células. Após a digestão, forma-se o corpo
residual, que pode ser eliminado pelo processo de exocitose ou pode ficar retido no interior da célula. A organela
responsável pela digestão das partículas fagocitadas é:
A alternativa "B " está correta.
A digestão intracelular é realizada pelos lisossomos, estruturas globosas ricas em enzimas proteolíticas.
2. Em qual organela a célula realiza a síntese de lipídeos?
A alternativa "E " está correta.
O retículo endoplasmático liso tem como uma de suas funções a síntese de ácidos graxos, fosfolipídios e esteroides.
MÓDULO 4
 Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
COMPOSIÇÃO DA MATRIZ EXTRACELULAR
Nem só de células são formados os tecidos dos animais e vegetais. Eles apresentam um espaço extracelular, que normalmente é
preenchido pela matriz extracelular, importante para as funções teciduais.
Imagem: Shutterstock.com
A matriz extracelular é constituída por um complexo de proteínas e polissacarídeos em concentrações variáveis, integrantes de uma
rede que participa da formação morfológica e funcional dos tecidos. Serve como base para o crescimento e diferenciação dos
diversos tecidos, promovendo as condições adequadas para isso. Os vegetais apresentam uma matriz extracelular organizada que
forma uma estrutura rígida e forte, a parede celular.
A forma como as células e a matriz se relacionam é responsável pela grande diversidade tecidual que podemos encontrar. A
quantidade de matriz varia de acordo com o tecido, podendo ser de abundante a quase inexistente, e a relação entre a quantidade
de células e de matriz está ligada à função que o tecido executa.
A matriz é composta também por proteínas fibrosas e elementos não fibrosos. Esses componentes são produzidos, principalmente,
por células de tecido conjuntivo. O componente fibroso é formado por moléculas proteicas que se agregam e formam fibrilas ou
fibras de colágeno ou elastina. A parte não fibrosa é formada por glicoproteínas alongadas, como as fibronectinas e as
lamininas, que possuem o papel de adesão entre as células e a matriz, e por glicosaminoglicanas e proteoglicanas, que formam
uma estrutura gelatinosa hidratada onde os demais componentes estão imersos.
COLÁGENO
É parte de uma família de proteínas alongadas com mais de 12 tipos. É a proteína mais abundante no homem, representando cerca
de 25% do total de proteínas. É responsável pelo arcabouço estrutural dos tecidos.
As moléculas de colágeno são formadas por três cadeias peptídicas, com aproximadamente mil aminoácidos cada, formando uma
tripla hélice. As triplas hélices podem se associar em diferentes graus de polimerização, formando os diferentes tipos de colágeno.
Vejamos as características dos quatro principais tipos de colágeno.
Imagem: Shutterstock.com
COLÁGENO TIPO I
É encontrado na derme, nos tendões, nos ossos e nos pigmentos, conhecidos como as fibras de colágeno. O colágeno é produzido
pelos fibroblastos, possui o máximo grau de polimerização de fibras e feixes de fibras, formando fibras bastante resistentes à
tensão.
COLÁGENO TIPO II
É encontrado nas cartilagens é produzido pelos condrócitos. Possui um baixo grau de polimerização formando apenas fibrilas, que
são resistentes a pressões.
COLÁGENO TIPO III
É encontrado nos músculos lisos, órgãos hematopoiéticos e nervos, também conhecidos como fibras reticulares. Produzido pelo
músculo liso e por células reticulares, esse tipo de colágeno tem grau de polimerização médio formando fibras finas, que podem
resistir à tensão com elasticidade.
COLÁGENO TIPO IV
Está presente na lâmina basal e é produzido por células epiteliais, endoteliais e musculares. Não apresenta grau de polimerização,
suas moléculas se associam formando uma malha submicroscópica. Esse tipo tem como função o suporte, a filtração e a formação
de barreira.
ELASTINA
É responsável pela elasticidade. É o componente principal das fibras elásticas, que são abundantes em estruturas de órgãos que
precisam de elasticidade, como pele, artérias e pulmões. Tem a capacidade de distensão quando tracionadas, voltando depois ao
seu estado normal.
A elastina se junta formando fibras, que se anastomosam constituindo uma rede, como vemos nos pulmões e na pele. Em vasos e
artérias, a elastina forma lamelas paralelas umas às outras.
FIBRONECTINA
Responsável pela adesão das células não epiteliais à matriz, faz parte de uma família com cerca de 20 glicoproteínas com locais de
adesão a células, a outras fibronectinas e a componentes não fibrosos da matriz. Forma uma ponte matriz-célula.
LAMININA
Responsável pela adesão das células epiteliais à lâmina basal.
GLICOSAMINNOGLICANAS E PROTEOGLICANAS
Formam um gel semifirme que permite a circulação de nutrientes, hormônios e outros sinais químicos, no tecido conjuntivo.
Através de proteínas integrais da membrana plasmática, ocorre a continuidade entre os meios intra e extracelulares. As moléculas
do citoesqueleto se ligam às proteínas da membrana, criando uma conexão entre o citoesqueleto e a matriz extracelular.
PAREDE CELULAR DE CÉLULAS VEGETAIS.
Neste vídeo, a professora Regina Braga de Moura apresenta um tipo de matriz extracelular: a parede celular, que será descrita em
sua ultraestrutura, relacionada às suas propriedades e funções.
ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DO CITOESQUELETO
O CITOESQUELETO É COMPOSTO POR UM CONJUNTO DE
PROTEÍNAS QUE FORMA ESTRUTURAS FIBRILARES OU
TUBULARES DISTRIBUÍDAS PELO CITOPLASMA E PELO INTERIOR
DO NÚCLEO. ESSES ELEMENTOS FORMAM UM TIPO DE
“ESQUELETO” CELULAR, CUJA FUNÇÃO É MANTER A
ESTRUTURA DA CÉLULA, COMO VIGAS QUE SUSTENTAM UMA
PONTE.
Tal estrutura participa de praticamente todos os eventos celulares, por exemplo, da movimentação de organelas e vesículas, da
manutenção da morfologia celular, dos eventos de divisão celular. Nos movimentos de interação da célula com o meio extracelular,
como nos processos de endocitose e exocitose, o citoesqueleto contribui para a organização da célula.
Os principais elementos do citoesqueleto são os microfilamentos, os microtúbulos e os filamentos intermediários. Os
microfilamentos são formados da polimerização da proteína actina; os microtúbulos, por tubulina; os filamentos intermediários, por
um grupo de diferentes proteínas para cada tipo de célula.
Imagens: Shutterstock.com
 À direita - Filamentos do citoesqueleto de células eucarióticas e à esquerda - Distribuição do citoesqueleto no citoplasma de
célula eucariótica.
MICROFILAMENTOS
São fibras alongadas com cerca de 10nm de diâmetro, formadas por diferentes proteínas e encontrados em grande quantidade no
núcleo. Constituem junções celulares no tecido epitelial e podem formar uma rede que se distribui pelo citoplasma, dando
resistência mecânica à célula.
Imagem: Shutterstock.com
Os filamentos de actina (microfilamentos) podem associar-se a outras proteínas, promovendo:
INTERAÇÕES COM A MEMBRANA PLASMÁTICA, FORMAÇÃODE
FEIXES OU MALHAS DE FILAMENTOS, DESLOCAMENTO DE UM
FILAMENTO SOBRE OUTRO E AUMENTO OU DIMINUIÇÃO DA
ESTABILIDADE. ESSES FILAMENTOS SÃO RESPONSÁVEIS PELAS
MOVIMENTAÇÕES MEMBRANARES DE PROCESSOS DE
MIGRAÇÃO CELULAR E ENDOCITOSE E PARTICIPAM DA
ESTRUTURAÇÃO DAS MICROVILOSIDADES. AINDA, SÃO PARTE
DA DETERMINAÇÃO DA MORFOLOGIA E DA DIVISÃO CELULAR.
Os microfilamentos são o segundo componente em importância na composição do citoesqueleto das células eucarióticas e
possuem diâmetro menor que os microtúbulos, cerca de 7nm. Os filamentos de actina são polímeros polarizados organizados por
arranjos de dupla hélice de moléculas globulares da proteína actina, associados a moléculas de ATP.
Nas células musculares, os feixes de filamentos de actina participam da contração juntamente com os feixes de miosina, quando
ocorre o deslizamento de um em relação ao outro, promovendo assim o encurtamento (contração) da célula.
MICROTÚBULOS
São polímeros longos e rígidos com formato de cilindro oco de aproximadamente 25nm de diâmetro e mais de 20µm de
comprimento. Formado pela polimerização de duas proteínas tubulares, a alfa e beta tubulina, a partir dos dímeros de tubulina. Os
microtúbulos estão presentes somente em células eucariontes, organizados na maioria das células no centrossomo.
Devido à sua organização, os dímeros de tubulina apresentam uma extremidade positiva (+) e a outra negativa (-).
Imagem: Shutterstock.com
Os processos de polimerização e despolimerização, que participam dos movimentos gerados pelo citoesqueleto, são dependentes
da energia contida em moléculas de guanosina trifosfato (GTP). A velocidade de polimerização dos microtúbulos depende da
extremidade, o lado positivo tende a se polimerizar mais e em sentido à membrana plasmática, enquanto a extremidade negativa
tende a se despolimerizar.
A extremidade está sempre inserida num centro organizador, que normalmente é o centrossomo. Com essa organização, é possível
o envio de moléculas do centro para a periferia e da periferia para o centro por esses túbulos. A polimerização e despolimerização é
um processo contínuo dentro da célula. Os microtúbulos encontrados nos centríolos são mais estáveis que os microtúbulos
citoplasmáticos.
Os microtúbulos compõem estruturas como os centríolos, fuso mitótico, cílios e flagelos, sendo bastante estáveis nos dois últimos.
Apresentam diferentes funções na célula: são o principal componente do aparelho mitótico, fazem a organização dos cromossomos
e a manutenção da morfologia celular, sustentam as organelas celulares, participam da movimentação celular, formam a parede
celular, atuam na diferenciação celular, entre outras.
Temos três tipos de microtúbulos:
Os polares, que se estendem dos polos do fuso.
Os radiais, que ligam o centro mitótico à membrana celular.
Os cinetócoros, que se ancoram aos centrômeros dos cromossomos na metáfase para fazer a separação.
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários possuem um diâmetro que varia de 8 a 10nm e ficam localizados entre os microfilamentos e os
microtúbulos. Têm um papel importante na sustentação e na estruturação do envoltório nuclear, nas junções das células epiteliais e
na resistência mecânica.
SÃO FORMADOS A PARTIR DE UMA GRANDE E DIVERSA FAMÍLIA
DE PROTEÍNAS, ORGANIZADAS EM SEIS TIPOS, QUE NÃO
APRESENTAM SÍTIO DE LIGAÇÃO A NUCLEOTÍDEOS,
DIFERENTEMENTE DAS PROTEÍNAS DOS MICROFILAMENTOS E
MICROTÚBULOS. AINDA EM COMPARAÇÃO, OS FILAMENTOS
INTERMEDIÁRIOS SÃO MAIS RESISTENTES QUE OS OUTROS DOIS
JÁ ANALISADOS.
Tais filamentos são encontrados em quase todas as células eucariontes e formam uma rede que envolve o núcleo e se distribui para
a periferia da célula.
São constituídos por dímeros que se dispõem na mesma direção e, posteriormente, formam tetrâmeros “ponta-cabeça”, cujas
extremidades se alinham de maneira antiparalela retorcida. Os tetrâmeros ligam-se uns aos outros, formando longos filamentos
helicoidais, semelhantes a cordões, muito resistentes. Esses filamentos não são polarizados como vemos nos microfilamentos e
microtúbulos.
Imagem: Shutterstock.com
A quantidade de filamentos varia com o tipo e a função da célula. Células que sofrem mais pressão mecânica apresentam uma
quantidade maior de filamentos intermediários.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O CITOESQUELETO ESTÁ RELACIONADO À ESTRUTURA CELULAR, DANDO SUSTENTAÇÃO E
MOVIMENTO. O COMPONENTE DO CITOESQUELETO QUE DÁ ESTRUTURA E SUSTENTAÇÃO AO
ENVOLTÓRIO NUCLEAR É O:
A) microtúbulo.
B) filamento de miosina.
C) filamento de actina.
D) filamento intermediário.
E) centríolo.
2. ANALISE AS AFIRMATIVAS A SEGUIR, QUE INDICAM AS FUNÇÕES QUE PODEM SER ATRIBUÍDAS
AO CITOESQUELETO:
I - O CITOESQUELETO É RESPONSÁVEL PELA FORMA E SUSTENTAÇÃO DA CÉLULA.
II - O CITOESQUELETO MANTÉM AS ORGANELAS IMÓVEIS NO CITOPLASMA.
III - O CITOESQUELETO PERMITE MOVIMENTOS AMEBOIDES DA CÉLULA.
IV - O CITOESQUELETO PROMOVE A PERMEABILIDADE SELETIVA.
É CORRETO O QUE SE AFIRMA APENAS EM:
A) I e II.
B) I, II e IV.
C) I e III.
D) II, III e IV.
E) II e IV.
GABARITO
1. O citoesqueleto está relacionado à estrutura celular, dando sustentação e movimento. O componente do citoesqueleto
que dá estrutura e sustentação ao envoltório nuclear é o:
A alternativa "D " está correta.
O citoesqueleto é composto por três tipos de estruturas moleculares: os microtúbulos, os microfilamentos ou filamentos de actina e
os filamentos intermediários. Este último é o responsável por dar sustentação e estrutura ao envoltório nuclear.
2. Analise as afirmativas a seguir, que indicam as funções que podem ser atribuídas ao citoesqueleto:
I - O citoesqueleto é responsável pela forma e sustentação da célula.
II - O citoesqueleto mantém as organelas imóveis no citoplasma.
III - O citoesqueleto permite movimentos ameboides da célula.
IV - O citoesqueleto promove a permeabilidade seletiva.
É correto o que se afirma apenas em:
A alternativa "C " está correta.
A permeabilidade seletiva é a capacidade de selecionar o que entra e o que sai da célula e é uma propriedade da membrana
plasmática. O citoesqueleto permite o movimento das organelas.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste estudo, vimos alguns dos principais elementos que fazem parte da ultraestrutura da célula, de modo a compreender como
toda essa organização faz da célula a unidade básica da vida, considerada a unidade morfofuncional dos seres vivos. Foi possível
compreender a importância dos estudos das células para um melhor entendimento das Ciências Biológicas.
Aprendemos que cada componente celular, por menor que seja, tem participação na dinâmica funcional da célula, o que permitirá
seu funcionamento. Assim, analisamos a estrutura e a função de cada um desses elementos, partindo da membrana plasmática e
sua participação na homeostase da célula, passando pelos transportes transmembranares, pelas organelas, pela matriz extracelular
e, por fim, pelo citoesqueleto.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. Biologia Molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2004.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: Biologia das células. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2015.
DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed. Rio De Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
EXPLORE+
Para aprofundar o seu conhecimento acerca das estruturas celulares, visite o interior de uma célula animal assistindo ao vídeo
Biologia: estrutura celular, disponível no canal Nucleus Medical Media, no YouTube.
Você também pode observar como o transporte através da membrana ocorre! Assista ao vídeo Transporte de membrana,
disponível no canal BioMol I, também no YouTube.
CONTEUDISTA
Daniel Motta da Silva
 CURRÍCULO LATTES
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