Complexo de Golgi

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Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira 
BBPM I - Biologia Celular 
 
Complexo de Golgi 
O sistema de endomembranas é 
responsável pela síntese, destinação e 
degradação de macromoléculas. 
A síntese, processamento e destinação é 
associado ao complexo de Golgi. 
As proteínas e lipídeos produzidos no RE são 
destinadas ao complexo de Golgi via 
biossentética, ou seja, através de 
brotamento e fusão de vesículas de 
transporte. 
Sobre o Complexo de Golgi: 
 Organela membranosa; 
 Sáculos achatados independentes, 
porém com contínua troca de material 
por vesículas; 
 Processamento de proteínas e lipídeos; 
 Síntese de polissacarídeos; 
 Transporte e endereçamento de 
substâncias. 
O aparelho de Golgi foi descoberto em 
1898 por Camilo Golgi através da 
impregnação por prata. No entanto, 
acharam que se tratava de um artefato de 
técnica. O aparelho de Golgi foi realmente 
visualizado em 1950 através da 
microscopia eletrônica. 
O aparelho de Golgi possui localização 
perinuclear e são sacos achatados, 
independentes e definidos por membranas 
(que delimitam a cisterna), empilhadas 
como pratos. 
Esse complexo de membranas possui uma 
face CIS, que recebe as vesículas 
provenientes do RER, enquanto a região 
de brotamento de vesículas para 
destinação final de macromoléculas é 
chamada de face TRANS. 
 
A membrana do aparelho de Golgi é uma 
bicamada de fosfolipídeos com proteínas 
inseridas (estruturais, enzimas, formação e 
direcionamento de vesículas). 
A luz (ou cisterna) do aparelho de Golgi 
possui: 
 Monossacarídeos e polissacarídeos; 
 Proteínas de secreção; 
 Enzimas residentes. 
 
No aparelho de Golgi, ocorrem 
modificações estruturais em proteínas e 
lipídeos provenientes do RE: 
 Glicosilações; 
 Fosforilações; 
 Sulfatações. 
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Ocorre também e reconhecimento e 
emcaminhamento de endossomos tardios, 
membrana plasmática ou meio 
extracelular. 
 
Ocorrem glicosidades na luz do RE, onde 
são enoveladas corretamente, garantindo 
uma maior estabilidade da proteína. 
Após a glicosilação, as proteínas 
glicosiladas (oligossacarídeos N-ligado) 
saem no RER e são direcionadas ao Golgi, 
onde os açucares são processados 
(modificados) na cisterna. 
 
No Golgi, ocorre a formação de 
oligossacarídeos complexos, com a 
remoção de manoses e adição de outros 
monossacarídeos. Além disso pode ocorrer 
também a formação de oligossacarídeo 
ricos em manose, com a remoção de 
algumas manose sem adição de outros 
monossacarídeos. 
Existe um evento exclusive que só 
acontece no Golgi, que é a adição de 
açucares aos grupos OH das cadeias 
laterais da serina e treonina, através das 
enzimas glicotransferases. 
 
O Complexo de Golgi também é 
responsável pela polimerização de 
cadeias de glicosaminoglicano em 
proteoglicanos. Além disso, também é 
responsável pelo sistema ABO (glicosilação 
de lipídeos de membrana). 
 
Glicosilação N-ligada: 
 Inicia-se no RE e continua no Golgi; 
 Carboidratos ligados ao radical NH2 
de resíduos de aspargina; 
 Adição de oligossacarídeo em 
bloco no RE; 
 Oligossacarídeos grandes (mais de 4 
resíduos). 
Glicosilção O-ligada: 
 Ocorre exclusivamente no Golgi; 
 Carboidratos ligados ao radical OH de 
resíduos de serina e treonina; 
 Adição de monossacarídeos nas 
diferentes cisternas do Golgi; 
 Oligossacarídeos, em geral, pequenos. 
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Os açúcares incorporados em 
glicosaminoglicanos são fortemente 
sulfatados no aparelho de Golgi logo após 
estes polímeros serem produzidos, 
somando-se, assim, uma porção 
significativa da sua grande carga negativa 
característica. Algumas tirosinas das 
proteínas também se tornam sulfatadas 
logo após elas saírem do aparelho de 
Golgi. Em ambos os casos, a sulfatação 
depende do doador de sulfato 3’-
fosfoadenosina-5’-fosfossulfato (PAPS), que 
é transportado do citosol para dentro do 
lúmen da rede TRANS de Golgi. 
É composta pelo retículo endoplasmático, 
aparelho de Golgi e vesículas de 
transporte, que promovem 
processamento, seleção e transporte de 
substancias a serem secretadas. 
 
Esse trânsito é altamente organizado. 
Uma capa de proteínas na face citossólica 
da membrana do RER/Golgi é formada, 
compondo vesículas revestidas, que 
auxiliam no formato da membrana para 
formar vesículas e na captação de 
moléculas a serem transportadas. 
 
As vesículas se formam a partir de regiões 
especializadas da membrana. Essas 
vesículas são revestidas por proteínas 
específicas, proteínas de cobertura, que 
auxiliam na curvatura da membrana para 
brotamento da vesícula e realizam seleção 
do material a ser transportado. 
 Clatrina; 
 COP I; 
 COP II. 
 
A proteína clatrina corresponde a três 
cadeias leves e pesadas (trisquélion) que 
formam uma rede fibrosa que formam 
pentágonos e hexágonos numa estrutura 
convexa. 
 
As adaptinas são moléculas adaptadoras 
entre a grade de clatrina e a membrana 
celular. As clatrinas se associam a 
receptores de carga na membrana celular 
através das adaptinas. Esses receptores de 
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carga estão presentes na membrana 
celular e se ligam aos produtos que serão 
transportados e também à adaptina. Essa 
carga corresponde a molécula que se liga 
ao receptor para ser transportada. 
A rede de clatrina força o curvamento da 
membrana para a formação da vesícula. 
A dinamina (uma GTPase que se forma ao 
redor do pescoço de cada broto) 
promove a fusão da membrana celular 
para liberação da vesícula. Depois que a 
vesícula é liberada, ocorre a perda do 
revestimento de clatrina. 
Essas vesículas revestidas por clatrinas 
brotam da rede TRANS do Golgi e seguem 
para: 
 Endossomas tardios; 
 Vacúolos citoplasmáticos; 
 Membrana plasmática. 
Além disso, essas vesículas também podem 
brotar da membrana plasmática e formam 
vesículas endocíticas. 
COP II corresponde ao transporte 
anterógrado, onde vesículas saem do RER 
em direção ao Golgi. 
 
Já o transporte retrógrado consiste em 
vesículas que saem da rede TRANS do 
Golgi em direção ao RER. 
 
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Algumas vezes, proteínas residentes do RER 
pode ser enviada para o Golgi durante a 
formação de vesículas revestidas por COP 
II. Por conta disso, existem sinais de 
recuperação de proteínas residentes. 
Proteínas solúveis do RE possuem uma 
sequência KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) na 
região C-terminal que interagem com 
receptor KDEL e com COP I. 
Sinais de recuperação de proteínas 
residentes do RE: 
Proteínas transmembranas do RE possuem 
sequências KKXX (duas lisinas + dois 
quaisquer aa) na região C-terminal. 
Uma vez que a vesícula de transporte 
perde conexão com a membrana que a 
originou, ela deve encontrar o seu destino 
correto, o que acontece através de 
reconhecimento específico entre vesícula 
e membrana-alvo. 
 
Vesículas de transporte apresentam 
marcadores moleculares que a 
identificam, de acordo com sua origem e 
conteúdo. Esses marcadores são 
reconhecidos por receptores nas 
membranas-alvo. 
Rab: GTAses que direcionam as vesículas 
aos locais específicos na membrana-alvo 
correta (identificação/aprisionamento); 
Snares: catalisam a fusão das bicamadas 
lipídicas (V-snare e T-snare). 
 
 
 
Tétano e Botulismo: toxinas liberadas por 
microrganismos (Clostridium tetani e 
Clostridium botulinium) são proteases que 
clivam snares do SNC, impedindo fusão da 
vesícula sináptica com membrana pré-
sináptica e, consequentemente, a 
liberação de neurotransmissores. 
Golgi estático: moléculas movidas através 
das cisternas por vesículas de transporte. O 
transporte retrógrado faz a manutenção 
dos compartimentos enzimáticos 
diferentes. 
 
 
 
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Golgi dinâmico: migração de cisternas em 
direção à rede TRANS do Golgi, à medida 
que estas amadurecem. Transporte 
retrógrado faz a manutenção dos 
compartimentos enzimáticos diferentes. 
 
Associação dos dois mecanismos: 
 Modelo do transporte vesicular: 
movimentação mais rápida 
 Modelo de maturação de cisternas: 
movimentação mais lenta 
Acrossomo: vesícula com enzimas 
hidrolíticas, proteases e glicosidases.