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APG 6 - Vias descendentes, cerebelo e núcleos de base Objetivos: 1-Entender as principais vias eferentes; 2- Compreender a morfofisiologia do cerebelo; 3- Compreender a morfofisiologia dos núcleos da base. VIAS DESCENDENTES: Os tratos espinais descendentes transmitem instruções (eferências) motoras do encéfalo para a medula espinal. Cada via contém neurônios motores superiores e neurônios motores inferiores. Os neurônios motores superiores originam-se na substância cinzenta do encéfalo e enviam longos axônios por um trato descendente da medula espinal. Esses axônios fazem sinapses com neurônios motores inferiores no corno anterior da medula espinal. Os axônios dos neurônios motores inferiores saem da raiz anterior da medula espinal e inervam os músculos ou glândulas do corpo. Os tratos espinais descendentes podem ser classificados em dois grupos: vias diretas, que são os tratos piramidais, e vias indiretas, essencialmente todas as demais vias. Vias diretas (tratos piramidais) As vias diretas estendem-se sem sinapses a partir das células piramidais no córtex cerebral até a medula espinal. As células piramidais são os grandes neurônios encontrados no córtex motor primário do cérebro. Os longos axônios das células piramidais formam os tratos piramidais, também chamados tratos corticospinais, que controlam os movimentos voluntários precisos e especializados. Nos tratos piramidais: Os axônios das células piramidais, os neurônios motores superiores, descem do córtex motor cerebral através do tronco encefálico até a substância cinzenta da medula — principalmente para os cornos anteriores. No corno anterior, os axônios fazem sinapse com interneurônios curtos que ativam neurônios motores somáticos ou estabelecem sinapse diretamente com os neurônios motores somáticos, os neurônios motores inferiores. Dessa maneira, os sinais que percorrem as vias piramidais exercem influência sobre os músculos dos membros, especialmente os que movem a mão e os dedos. Os axônios dos tratos piramidais decussam ao longo de seu curso: no trato corticospinal lateral, isso ocorre no bulbo dentro da decussação das pirâmides; no trato corticospinal anterior, os axônios decussam na medula espinal. Vias indiretas (tratos extrapiramidais) As vias descendentes indiretas originam-se nos núcleos motores subcorticais do tronco encefálico. Historicamente, acreditava-se que essas vias eram independentes das células piramidais, por isso se chamavam tratos extrapiramidais, um termo ainda utilizado clinicamente. Hoje se sabe que as células piramidais se projetam e influenciam essas vias, que são nomeadas indiretas ou multineuronais. As vias motoras indiretas incluem o trato tetospinal do colículo superior (o teto do mesencéfalo), o trato vestibulospinal dos núcleos vestibulares, o trato rubrospinal do núcleo rubro (e o trato reticulospinal da formação reticular. Esses tratos estimulam os movimentos corporais subconscientes, grosseiros ou posturais. A discussão das vias sensitivas e motoras concentrou- -se na inervação das regiões do corpo abaixo da cabeça. Em geral, as vias da/para a cabeça são similares às vias do tronco e membros, exceto que, nos tratos que atendem a cabeça, os axônios estão situados nos nervos cranianos e no tronco encefálico, não na medula espinal. CEREBELO O cerebelo coordena movimentos complexos e controla a postura e o equilíbrio. O cerebelo, com sua forma de couve-flor, a segunda maior parte do encéfalo, conforme prosseguimos da direção caudal para a rostral, corresponde a até 11% da massa do encéfalo. O cerebelo tem uma superfície com vários giros que aumenta muito a área do córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de um número maior de neurônios. O cerebelo está situado em posição dorsal à ponte e ao bulbo, dos quais está separado pelo quarto ventrículo. Um grande sulco conhecido como fissura transversa do cérebro, junto com o tentório do cerebelo – que sustenta a parte posterior do telencéfalo (cérebro) – separa o cerebelo do telencéfalo (cérebro). Funcionalmente, o cerebelo suaviza e coordena os movimentos do corpo que são dirigidos por outras regiões do encéfalo, e ajuda a manter a postura e o equilíbrio. O cerebelo consiste em dois hemisférios cerebelares expandidos e conectados medialmente pelo verme do cerebelo. Sua superfície é dobrada em muitas cristas, chamadas folhas, separadas por sulcos profundos, denominados fissuras. Cada hemisfério cerebelar é subdividido em três lobos: os grandes lobos anterior e posterior, e o pequeno lobo floculo-nodular. Lobos anterior e posterior - coordenam os movimentos do tronco e dos membros. Lobo floculonodular, anterior ao lobo posterior que o encobre ajusta a postura para manter o equilíbrio e coordena o movimento da cabeça e dos olhos. O cerebelo possui três regiões: córtex externo de substância cinzenta, substância branca interna conhecida como árvore da vida e substância cinzenta profunda que constitui os núcleos cerebelares. Córtex cerebelar é uma calculadora rica em neurônios cuja função é suavizar os movimentos corporais. Substância branca consiste em axônios que transmitem informações de/para o córtex. Núcleos cerebelares originam os axônios que retransmitem informações do córtex cerebelar para outras partes do encéfalo. As informações são processadas pelo cerebelo da seguinte maneira: 1. O cerebelo recebe informações do cérebro a respeito dos movimentos que estão sendo planejados. A área do cérebro que inicia os movimentos voluntários, o córtex motor, transmite a informação do córtex cerebral através dos núcleos da ponte para a parte lateral dos lobos anterior e posterior do cerebelo. 2. O cerebelo compara esses movimentos planejados com a posição e os movimentos reais do corpo. A informação sobre equilíbrio e posição da cabeça é retransmitida dos receptores na orelha interna através dos núcleos vestibulares no bulbo para o lobo floculonodular. A informação sobre os movimentos reais dos membros, pescoço e tronco sai dos proprioceptores nos músculos, tendões e articulações e sobe para a medula espinal, chegando ao verme do cerebelo e às partes medianas dos lobos anterior e posterior. 3. O cerebelo envia instruções de volta ao córtex cerebral a respeito de como resolver quaisquer diferenças entre os movimentos planejados e a posição real. Utilizando a retroalimentação do cerebelo, o córtex motor do cérebro reajusta continuamente os comandos motores que envia à medula espinal, fazendo o ajuste fino dos movimentos para que sejam bem coordenados. O cerebelo também está relacionado a algumas funções cognitivas mais elevadas. Quando aprendemos uma nova habilidade motora, ele refina os movimentos para corrigir os erros. Com a prática, a habilidade é dominada e pode ser realizada auto maticamente — por exemplo, andar de bicicleta, tocar um instrumento musical ou digitar em teclado de computador. Essa retenção das habilidades motoras aprendidas chama-se memória motora. O cerebelo também desempenha papel na linguagem, na resolução de problemas e no planejamento das tarefas. Em geral, sua função cognitiva pode ser a de reconhecer, utilizar e prever sequências de eventos que vivenciamos ou percebemos. Pendúnculos cerebelares Os pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior são tratos espessos que conectam o cerebelo ao tronco encefálico. Esses tratos de fibras transmitem a informação que entra e sai do cerebelo. Os pedúnculos cerebelares superiores conectam o cerebelo ao mesencéfalo, transmitindo instruções basicamente eferentes do cerebelo para o córtex cerebral. Os pedúnculos cerebelares médios conectam a ponte ao cerebeloe transmitem informação eferente do córtex cerebral e dos núcleos da ponte para o cerebelo. Os pedúnculos cerebelares inferiores surgem no bulbo e transportam fibras basicamente aferentes dos núcleos vestibulares (equilíbrio) e da medula espinal (propriocepção) para o cerebelo. Todas as fibras que entram e saem do cerebelo são ipsolaterais (ipso = iguais), significando que elas vão e vêm do mesmo lado do corpo. Modulação do movimento pelo cerebelo Além de manter a postura e o equilíbrio adequados, o cerebelo é ativo tanto no aprendizado quanto na realização de movimentos rápidos, coordenados e altamente habilidosos como jogar golfe, falar e nadar. As funções cerebelares envolvem quatro atividades: Monitoramento das intenções de movimento. O cerebelo recebe impulsos do córtex motor e dos núcleos da base através dos núcleos da ponte a respeito de quais movimentos estão sendo planejados (setas vermelhas). Monitoramento do movimento real. O cerebelo recebe impulsos dos proprioceptores nas articulações e nos músculos que revelam o que está acontecendo de fato. Esses impulsos nervosos percorrem os tratos espinocerebelares anterior e posterior. Os impulsos nervosos provenientes do aparelho vestibular (que percebe o equilíbrio) na orelha interna e dos olhos também entram no cerebelo. Comparação dos sinais de comando com a informação sensitiva. O cerebelo compara a intenção de movimento com o movimento que está sendo realizado de fato. Envio de retroalimentação corretiva. Se houver uma discrepância entre o movimento planejado e o real, o cerebelo envia retroalimentação para os neurônios motores superiores. Essa informação viaja através do tálamo para os NMS no córtex cerebral, mas também vai diretamente para os NMS nos centros motores do tronco encefálico (setas verdes). Conforme os movimentos acontecem, o cerebelo fornece continuamente correções de erro para os neurônios motores superiores, que diminuem esses erros e fazem com que o movimento seja mais adequado. Em períodos longos, ele também contribui para o aprendizado de novas habilidades mot NÚCLEOS DA BASE Dentro da substância branca cerebral existe um grupo de núcleos cerebrais corticais (aglomerados de substância cinzenta) chamados coletivamente núcleos da base (gânglios ): o núcleo caudado (“como uma cauda”), o putame (“cápsula”) e o globo pálido. O núcleo caudado e o putame, juntos, intitulam-se estriado, pois algumas fibras da cápsula interna que passam por eles criam uma aparência estriada. O núcleo caudado forma um arco na direção superior sobre o tálamo e situa-se na posição mediana à cápsula interna. O globo pálido e o putame estão localizados lateralmente à cápsula interna. Funcionalmente, os núcleos da base podem ser encarados como calculadoras neurais complexas que cooperam com o córtex cerebral no controle dos movimentos. Eles recebem aferências de muitas áreas corticais e enviam quase toda a sua eferência de volta ao córtex motor através de uma retransmissão no tálamo. A substância negra no mesencéfalo também influencia a atividade dos núcleos da base. Os núcleos da base iniciam, interrompem e regulam a intensidade dos movimentos voluntários ordenados e executados pelo córtex cerebral. Eles podem selecionar os músculos ou os movimentos adequados para uma tarefa e inibir os músculos antagonistas relevantes. Também controlam as tarefas rítmicas e repetitivas e participam da aprendizagem dos hábitos. Finalmente, em um papel não motor, os núcleos da base estimam de algum modo a passagem do tempo. Os núcleos da base são importantes no início e no fim dos movimentos. Duas porções dos núcleos da base, o núcleo caudado e o putame, recebem informações a partir das áreas sensitiva, de associação e motora do córtex cerebral e formam a substância negra. Os núcleos da base enviam informações para o globo pálido e a substância negra, que enviam sinais de retroalimentação para o córtex motor superior através do tálamo Esse circuito – do córtex para os núcleos da base, para o tálamo e para o córtex – parece agir no início e no fim dos movimentos. Os neurônios no putame geram impulsos imediatamente antes do aparecimento dos movimentos do corpo e os neurônios no núcleo caudado geram impulsos logo antes do aparecimento dos movimentos oculares. Os núcleos da base evitam movimentos indesejáveis por causa de seus efeitos inibitórios sobre o tálamo e o colículo superior. Os núcleos da base influenciam o tônus muscular. O globo pálido envia impulsos para que a formação reticular reduza o tônus muscular. Danos ou a destruição de algumas conexões dos núcleos da base causam um aumento generalizado no tônus muscular. Os núcleos da base influenciam muitos aspectos da função cortical, incluindo as funções sensitiva, límbica, cognitiva e linguística. Por exemplo, os núcleos da base ajudam a iniciar e a terminar alguns processos cognitivos, como a atenção, a memória e o planejamento. Além disso, os núcleos da base podem agir em conjunto com o sistema límbico para a regulação dos comportamentos emocionais
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