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Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Núcleos da Base • Dentro de cada hemisfério existem 3 núcleos (aglomerados de substância cinzenta), os núcleos da base • Ao lado do Tálamo se encontram os núcleos Globo Pálido (mais próximo) e o Putâmen (mais afastado), que juntos formam o Núcleo Lentiforme • O terceiro núcleo é o Núcleo Caudado, que tem uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda” menor por um longo “corpo” em forma de vírgula • O Núcleo Lentiforme e o Núcleo Caudado juntos formam o Corpo Estriado • As estruturas próximas que estão funcionalmente ligadas aos núcleos da base são a substância negra do mesencéfalo e os núcleos subtalâmicos do diencéfalo ➢ Axônios da substância negra terminam no núcleo caudado e no putâmen ➢ Os núcleos subtalâmicos se conectam com o globo pálido • Claustro (Claustrum): fina lâmina de substância cinzenta lateral ao putâmen (subdivisão dos núcleos da base). Não é conhecida a sua função em humanos, mas parece estar envolvido com a atenção visual • Corpo Amigdaloide ou Amígdala: massa de substância cinzenta de cerca de 2 cm, situado no polo temporal do hemisfério cerebral (faz uma discreta saliência no teto da parte terminal do corno inferior do ventrículo lateral). Tem importante função relacionada as emoções, principalmente com o medo Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 • Núcleo Accumbens: massa de substância cinzenta situada na zona de união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado (integra o corpo estriado ventral). Importante área do prazer do cérebro Fisiologia dos Núcleos da Base • O corpo estriado (núcleo lentiforme + núcleo caudado) não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula • Dão comando para iniciar (via direta) ou cessar (via indireta) o movimento • Os núcleos da base têm um papel na preparação de programas motores e na execução automática de programas motores já aprendidos • As funções do corpo estriado são exercidas por meio de circuitos, em que áreas corticais de funções diferentes projetam-se para áreas específicas do corpo estriado, que se liga ao tálamo e, por fim, às áreas corticais de origem. Existem cinco tipos de circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais: 1) Circuito Motor: começa nas áreas motoras e somestésicas do córtex e participa da regulação da motricidade voluntária 2) Circuito Oculomotor: começa e termina no campo ocular motor e está relacionado aos movimentos oculares 3) Circuito Pré-frontal Dorsolateral: começa na parte dorsolateral da área pré-frontal, vai para o núcleo caudado e, logo após, para o globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex pré- frontal. Suas funções são aquelas atribuídas a esta porção da área pré-frontal 4) Circuito Pré-frontal Orbitofrontal: começa e termina na parte orbitofrontal da área pré- frontal e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal dorsolateral. Tem as mesmas funções da área pré-frontal orbitofrontal (manutenção da atenção e supressão de comportamentos socialmente indesejáveis) 5) Circuito Límbico: origina-se nas áreas neocorticais do sistema límbico (principalmente na parte anterior ao giro do cíngulo), vai para o estriado ventral (principalmente o núcleo accumbens) e, logo após, para o núcleo anterior do tálamo. Esse circuito está relacionado com o processamento de emoções • Circuito Motor: ➢ Se inicia nas áreas motoras do córtex e na área somestésica e vai para o putâmen de forma somatotópica (para cada região do córtex há uma região correspondente do putâmen) Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 ➢ A partir do Putâmen, existem 2 vias que podem ser seguidas: ✓ Via Direta: O putâmen se conecta diretamente com o pálido medial Do pálido medial vai para os núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo, de onde se projetam para as mesmas áreas motoras de origem ✓ Via Indireta: O putâmen se conecta com o pálido lateral Do pálido lateral vai para o núcleo subtalâmico e deste para o pálido medial Do pálido medial vai para os núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo, de onde se projetam para as mesmas áreas motoras de origem ➢ Ligado ao circuito motor há um Circuito Subsidiário, em que o putâmen mantém conexões recíprocas com a substância negra ➢ O Circuito Subsidiário é importante por que as fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação modulatória sobre o circuito motor, sendo essa ação excitatória na via direta e inibitória na via indireta ➢ O fato da dopamina (neurotransmissor) ter ações diferentes é explicado por no putâmen ter dois tipos de receptores de dopamina D1 excitador e D2 inibidor ➢ Via Direta: o putâmen inibe o pálido medial, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando ativação do córtex e facilitação dos movimentos ➢ Via Indireta: ocorre o oposto. A projeção excitatória do núcleo subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição do córtex e dos movimentos. Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Casos Clínicos • Hemibalismo: ➢ Doença caracterizada pela presença de movimentos involuntários, de grande amplitude e forte intensidade do lado da lesão (como se arremessasse objetos) ➢ Em casos graves, ocorre até mesmo durante o sono, levando o doente à exaustão ➢ Ocorre devido à lesões do núcleo subtalâmico, resultantes de pequenos acidentes vasculares ➢ É um distúrbio hipercinético ➢ Ocorre a diminuição da atividade excitatória das projeções do núcleo subtalâmico para o pálido medial, diminuindo o efeito inibidor deste sobre os núcleos talâmicos e sobre as áreas motoras do córtex. Dessa forma, essas áreas respondem exageradamente aos comandos corticais ou de outras aferências e aumentam a tendência dos neurônios corticais de dispararem espontaneamente • Doença de Parkinson: ➢ Os sintomas principais são: ✓ Tremor: nas extremidades quando estão paradas, desaparecendo com o movimento ✓ Rigidez: resultado da hipertonia de toda a musculatura esquelética ✓ Bradicinesia: lentidão e redução da atividade motora espontânea, na ausência de paralisia ➢ Dentre os sintomas também há a dificuldade para iniciar o movimento ➢ A disfunção está na substância negra, resultando na diminuição de dopamina nas fibras nigroestriatais ➢ A atividade moduladora das fibras sobre as vias direta e indireta é cessada, resultando em aumento da inibição dos núcleos talâmicos ➢ A perda da aferência dopaminérgica para o estriado leva à diminuição de atividade da via direta, onde a dopamina tem ação excitatória, e ao aumento na via indireta, onde a dopamina tem ação inibitória ➢ . Estas alterações levam ao aumento na atividade do pálido medial e consequente aumento da inibição dos neurônios talamocorticais, ocasionando os sintomas hipocinéticos característicos da doença. ➢ Na doença de Parkinson, em relação à via indireta, ocorre excessiva atividade do núcleo subtalâmico, o que parece ser um fator importante na produção dos sintomas ➢ A lesão do núcleo subtalâmico causa alívio de sintomas na doença de Parkinson Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Vias Eferentes Somáticas (grandes vias) • Os circuitos neuronais do encéfalo e medula espinal orquestram todos os movimentos voluntários e involuntários • Todos os sinais excitatórios ou inibitórios que controlam o movimento vão para os neurônios motores (neurônios motores inferiores– NMI) que se estendem para fora do tronco encefálico e da medula espinal para inervar os músculos esqueléticos do corpo. Apenas os NMI fornecem informações do SNC para as fibras musculares esqueléticas e, por isso, são também chamados de via final comum • Tronco encefálico: os axônios dos NMI saem do tronco encefálico e se estendem através dos nervos cranianos para inervar os músculos esqueléticos da face e da cabeça • Medula Espinal: os axônios dos NMI saem da medula espinal e se estendem através dos nervos espinais para inervar os músculos esqueléticos dos membros e do tronco • Vias Motoras Somáticas: ➢ Neurônios de 4 circuitos neurais que participam do controle do movimento por fornecerem informações para os NMI ➢ Neurônios do Circuito Local: ✓ A informação chega aos neurônios motores inferiores por meio de interneurônios próximos, chamados de Neurônios do Circuito Local ✓ Estão próximos aos corpos celulares dos NMI no tronco encefálico e na medula espinal ✓ Recebem informações dos receptores sensitivos somáticos, como os nociceptores e os fusos musculares, e de centros superiores do encéfalo ✓ Ajudam a coordenar o ritmo em grupos musculares específicos, como no revezamento de flexão e extensão dos membros inferiores durante a caminhada ➢ Neurônios Motores Superiores: ✓ Manda informações para os Neurônios do Circuito Local (maior parte) e para os Neurônios Motores Inferiores (poucos) ✓ Os neurônios motores superiores do córtex são essenciais para execução de movimentos voluntários do corpo Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 ✓ Outros NMS são originados nos centros motores do tronco encefálico: Núcleo Rubro Núcleo Vestibular Colículo Superior Formação Reticular ✓ O NMS proveniente do tronco encefálico tem a função de: regular o tônus muscular, controlar os músculos posturais e ajudar a manter o equilíbrio e a orientação da cabeça e do corpo ✓ Os núcleos da base e o cerebelo exercem influência sobre os neurônios motores superiores ➢ Neurônios dos núcleos da base: ✓ Fornecem informações para os neurônios motores superiores ✓ Circuitos neurais interconectam os núcleos da base com as áreas motoras do córtex (através do tálamo) e do tronco encefálico ✓ Esses circuitos ajudam a iniciar e encerrar o movimento, evitando movimentos indesejados e estabelecendo nível normal de tônus muscular ➢ Neurônios Cerebelares: ✓ Controlam a atividade dos neurônios motores superiores ✓ Circuitos neurais interconectam o cerebelo com as áreas motoras do córtex (através do tálamo) e do tronco encefálico ✓ Tem a função de monitorar as diferenças entre os movimentos que foram planejados com os movimentos que foram de fato realizados ✓ Ele envia comandos para os neurônios motores superiores reduzirem os erros no movimento ✓ Ele coordena os movimentos corporais e ajuda a manter a postura e o equilíbrio normais Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 • Organização das Vias dos Neurônios Motores Superiores: ➢ Os axônios dos neurônios motores superiores se estendem do encéfalo para os neurônios motores inferiores por meio de 2 tipos de vias motoras somáticas – as diretas e as indiretas ➢ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores ➢ Vias Motoras Diretas: ✓ Os impulsos nervosos para movimentos voluntários são passados para os neurônios motores inferiores através de axônios que se estendem diretamente a partir do córtex cerebral ✓ Também podem ser chamadas de Vias Piramidais, pois os axônios descem a partir de células piramidais (neurônios piramidais) ✓ Os neurônios piramidais (neurônios motores superiores com formato de pirâmide) estão localizados na área motora primária e na área pré- motora do córtex cerebral ✓ As vias motoras diretas consistem nas vias corticospinais e na via corticonuclear ✓ Vias Corticospinais: Conduzem impulsos para controle dos membros e do tronco Os axônios dos neurônios motores superiores formam tratos corticospinais, que descem por meio de uma cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo No bulbo, os feixes axônicos dos tratos corticospinais formam brotos ventrais conhecidos como pirâmides 90% dos axônios sofrem decussação (disposição em cruz) e descem para a medula espinal, onde formam sinapse com os neurônios do circuito local ou com um neurônio motor inferior Os outros 10% que descem ipsolateral, fazem decussação na medula, no nível onde formam sinapse com o NMI ou neurônio do circuito local Por conta da decussação, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos músculos do lado esquerdo do corpo, enquanto o córtex do lado esquerdo controla a maior parte do lado direito do corpo Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Existem 2 tipos de vias corticospinais: 1) Trato Corticospinal Lateral: axônios corticospinais que sofrem decussação no bulbo formam o trato corticospinal lateral no funículo lateral da medula espinal. Fazem sinapse com os NMI ou neurônios motores do circuito local no corno anterior da medula. Axônios desses NMI saem da medula nas raízes anteriores dos nervos espinais e terminam nos músculos esqueléticos que controlam os movimentos nas porções distais dos membros. Os músculos distais são responsáveis por movimentos precisos, ágeis e altamente habilidosos das mãos e dos pés 2) Trato Corticospinal Anterior: os axônios corticospinais que não sofrem decussação no bulbo formam o trato corticospinal anterior no funículo anterior da medula espinal. Em cada nível da medula, esses axônios trocam de lado por meio da comissura branca anterior. Fazem sinapse com os NMI ou neurônios motores do circuito local no corno anterior da medula. Axônios desses NMI saem da medula nas raízes anteriores dos nervos espinais e terminam em músculos esqueléticos que controlam os movimentos do tronco e das porções proximais dos membros ✓ Via Corticonuclear: Conduz impulsos para controle esquelético da cabeça Os axônios dos neurônios motores superiores do córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce com os tratos corticospinais através da cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo Alguns axônios do trato corticonuclear fazem decussação, outros não Os axônios terminam nos núcleos motores dos 9 pares de nervos cranianos no tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV), o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII), o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC XI) e o hipoglosso (NC XII). Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Os neurônios motores inferiores dos nervos cranianos transmitem impulsos que controlam os movimentos voluntários e precisos dos olhos, da língua, do pescoço, além da mastigação, da expressão facial, da fala e da deglutição. ➢ Vias Motoras Indiretas: ✓ Vias extrapiramidais ✓ Incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos tratos corticospinal e corticonuclear ✓ Axônios dos neurônios motores superiores que originam as vias motoras indiretas descem provenientes de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos principais da medula espinal e terminam nos neurônios do circuito local ou nos neurônios motores inferiores ✓ Esses tratos são: Rubrospinal: transmite impulsos nervosos dos núcleosrubros (que recebem impulsos do córtex cerebral e do cerebelo) para os músculos esqueléticos contralaterais que controlam os movimentos voluntários precisos das partes distais dos membros superiores Tetospinal: transmite impulsos nervosos do colículo superior para os músculos esqueléticos contralaterais que movem reflexamente a cabeça, os olhos e o tronco em resposta a estímulos visuais ou auditivos Vestibulospinal: transmite impulsos nervosos do núcleo vestibular (que recebe informações sobre os movimentos da cabeça provenientes da orelha interna) para os músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e para as partes proximais dos membros para a manutenção da postura e do equilíbrio em resposta aos movimentos da cabeça. Reticulospinais Medial e Lateral: transmitem impulsos nervosos da formação reticular para os músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e para as partes proximais dos membros para a manutenção da postura e a regulação do tônus muscular em resposta aos movimentos corporais atuais Sistemas Orgânicos Integrados – APG 6 Referências • MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2ª ed. Atheneu, 1993. • TORTORA, G. J. Princípios de Anato- mia Humana. 10 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
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