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Embriologia do sistema digestório Os dobramentos corporais do embrião na 3º e na 4º semana desempenham um papel essencial para a formação dos primórdios do trato gastrointestinal. O embrião faz dois dobramentos especiais em direção ao ventre em dobra caudal e cefálica, de modo que curva em posição fetal e as pregas laterais também se dobram ventralmente para terminar o processo de fechamento do corpo ventral. Com essas dobras as membranas bucofaríngea e cloacal são alocadas no devido posicionamento. Assim, é formado um tubo selado e revestido em seu interior por endoderma, esse que dará origem ao futuro trato gastrointestinal do embrião. O embrião fica envolvido pela cavidade amniótica, exceto na região umbilical, estabelecendo a relação do endoderma com o saco vitelínico pelo ducto vitelínico – importante para o desenvolvimento das alças intestinais. O sistema digestório é formado pelos três folhetos embrionários: Endoderma: maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. Mesoderma: tecido muscular liso, tecido conjuntivo, lâmina própria, submucosa e elementos vasculares do trato digestivo. Ectoderma: células da crista neural formam o sistema nervoso entérico (SNE), além do fato de que o epitélio das extremidades cefálica (estomodeu) e caudal (proctodeu) possui origem ectodérmica. O tubo revestido de endoderma é associado ao mesoderma desde a extremidade cefálica até a caudal, sendo dividido em intestino anterior, médio e posterior. Todos os derivados do intestino anterior, médio e posterior são vascularizados pelo tronco celíaco, artéria mesentérica superior e pela artéria mesentérica inferior, respectivamente. Todos os derivados do intestino anterior, médio e posterior são vascularizados pelo tronco celíaco, pela artéria mesentérica superior e pela artéria mesentérica inferior, respectivamente. Intestino anterior O intestino anterior será delimitado pela membrana bucofaríngea (ectoderma + endoderma) e terá como componentes: faringe primitiva e seus derivados, sistema respiratório inferior, esôfago, estômago, duodeno (até a abertura do ducto biliar), fígado, aparelho biliar e pâncreas. 1) Esôfago O esôfago fica imediatamente caudal à faringe, em que o endoderma origina epitélio e glândulas, o mesênquima faríngeo (mesoderma + células da crista neural) origina músculos estriados da porção cranial e o mesoderma origina a musculatura lisa. No início é um tubo que possui uma luz, sendo que suas células irão se proliferar e promover uma obliteração. Esse tubo posteriormente será recanalizado e ganhará uma luz, oferecendo as características histológicas para esse órgão. No início da formação faz-se necessária a criação de um septo traqueoesofágico que separa o sistema respiratório do trato gastrointestinal. Atresia esofágica: ocorre quando o processo de recanalização não é feito corretamente, em que não se tem continuação do tubo esofágico, de modo que o alimento não segue para o estômago e ocorre a regurgitação imediata e tosse. Uma característica durante a gestação que pode ser indicativa dessa condição é o polidrâmnio, já que o feto não consegue deglutir o líquido amniótico. Além disso, tem-se salivação excessiva e crises de tosse caso o líquido se encaminhe para o pulmão. Se detectado precocemente a correção cirúrgica é possível. Fístula esofágica: a comunicação da traqueia com o esôfago permanece. Estenose esofágica: é o estreitamento da luz do esôfago por falha durante o processo de recanalização, erro que geralmente ocorre no terço esofágico distal. Pode ser corrigido com a colocação de um stent para dilatação da luz. 2) Estômago O estômago é uma porção fusiforme e dilatada após o esôfago, esse que será ligado à parede ventral pelo Esôfago Mesênquima faríngeo Músculos estriados Endoderma Epitélio e glândulas Mesoderma Músculos lisos mesentério ventral e à parede dorsal pelo mesentério dorsal. Ele possui ramos bem desenvolvidos do nervo vago, que se posicionarão inicialmente um do lado direito e outro do esquerdo. Durante o desenvolvimento o estômago sofre um processo de rotação e reposicionamento, sendo que os ramos do vago passarão a ficar na região ventral e dorsal do estômago e os mesentérios ficarão na lateral. Antes da rotação a curvatura maior do estômago está na região dorsal, de modo que ele faz uma rotação de 90º em sentido horário em torno do seu eixo longitudinal. Assim, a curvatura maior e a superfície ventral fica em direção ao lado esquerdo e a curvatura menor e a superfície dorsal virada para o lado direito. Além disso ele sofre uma ligeira inclinação e assume em sua posição final uma posição quase transversal ao maior eixo do corpo. Com o deslocamento do mesentério tem-se a formação da bolsa omental atrás do estômago, espaço que é importante para garantir que ele faça seus movimentos corretos durante seu desenvolvimento. O estômago, assim como o esôfago, é obliterado por um tempo e depois sofre o processo de recanalização. Estenose hipertrófica do piloro: ocorre o espessamento muscular na região do piloro em decorrência de uma falha no processo de recanalização, estenosando o canal do piloro e impedindo que o bolo alimentar siga em direção aos intestinos. Dentre os sintomas tem-se vômitos em jato. 3) Duodeno O duodeno é um tubo que vem logo após o estômago e forma uma alça em C, em que após a rotação do estômago ele é deslocado para o lado direito e atinge uma posição retroperitoneal, já que é ‘empurrado’ e seu mesentério dorsal é reabsorvido. Ele possui duas origens, sendo derivado da porção caudal do intestino anterior e da porção cranial do intestino médio, sendo irrigado por ramos do tronco celíaco e da mesentérica superior. O duodeno também sofre o processo de obliteração e recanalização. Estenose duodenal: a recanalização não é total, de modo que a luz duodenal é reduzida. Atresia duodenal: ocorre a oclusão completa da luz do duodeno, ocorrendo um bloqueio distal à ampla hepatopancreática, gerando êmese biliar e polidrâmnio durante a gestação. 4) Fígado e aparelho biliar O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se de um brotamento ventral da porção caudal do intestino anterior (porção cranial do duodeno), que é denominado divertículo hepático. Essa broto cresce e se divide em porção cranial – que é maior e formará os cordões hepáticos – e porção caudal, que é menor e formará a vesícula biliar e o ducto cístico, todos de origem endodérmica. As veias vitelina e umbilical formarão os sinusoides hepáticos, enquanto que o mesoderma do mesentério ventral formará o estroma, tecido hematopoiético e as células de Kupffer (macrófagos do fígado). A hematopoese se inicia na 6º semana e a formação de bile no início da 12º semana. O fígado começa a se desenvolver no mesentério ventral, de modo que ele será deslocado para a região correta enquanto o estômago rota. A área nua do fígado é a região em que ele encosta no diafragma, ficando descoberta pelo peritônio. Os ligamentos falciforme e hepatogástrico são resquícios do mesentério ventral. 5) Pâncreas Abaixo do divertículo hepático surgirão os brotos pancreáticos ventral (menor, caudal à vesícula biliar) e dorsal (maior, oposto ao divertículo hepático), esses que se fundem para formar uma estrutura apenas. O broto pancreático ventral dá origem ao processo uncinado e a parte da cabeça do pâncreas, enquanto que o broto pancreático dorsal origina cabeça, corpo e cauda do pâncreas. Assim que ocorre a fusão dos brotos, tem-se a formação do ducto pancreático principal, que é formado a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. Em algumas pessoas a comunicação com o broto dorsal não se Divertículo hepático Porção cranial Cordões hepáticos Hepatoblastos Porção caudal Vesícula biliar e ducto cístico fecha, fato que origina um ductopancreático acessório (presente em cerca de 10% das pessoas). A insulina começa a ser secretada pelo pâncreas por volta da 10º semana e o glucagon por volta da 15º semana. O endoderma do broto pancreático dá origem às células do ducto pancreático e às células endócrinas e exócrinas, enquanto que o mesoderma adjacente formará tecido conjuntivo para suporte dessas células. O broto pancreático se reorganiza para formar ácinos (formam o suco pancreático) e ilhotas pancreáticas (produção de insulina e glucagon). No momento da rotação do estômago ele será pressionado contra a parede posterior, sendo que seu mesentério é reabsorvido e sua posição fica retroperitoneal. Intestino médio O intestino médio encontra-se suspenso na parede abdominal dorsal por um mesentério curto e é uma região que faz comunicação com o saco vitelínico pelo ducto vitelínico. Como derivados do intestino médio tem-se porção distal do duodeno, jejuno, íleo, ceco, apêndice, cólon ascendente e metade do colo transverso, sendo que esses serão supridos pela artéria mesentérica superior. O intestino médio tem um crescimento inicial exacerbado e forma a alça intestinal média ou primária, essa que se projeta para o celoma extraembrionário e forma uma hérnia umbilical fisiológica devido à ausência de espaço na cavidade abdominal para o desenvolvimento do intestino médio. Por volta da 6º semana a alça intestinal sofre uma rotação de 90º no sentido anti-horário em torno do eixo da artéria mesentérica superior. Assim, o ramo cranial se posiciona para a direita e o caudal segue para a esquerda. Em torno da 10º semana o organismo sinaliza que a alça pode voltar para a cavidade abdominal por já ter tido aumento da cavidade e relativa diminuição no tamanho do fígado e dos rins. Durante essa volta o intestino grosso realiza uma rotação adicional de 180º no sentido anti-horário. Durante a rotação a porção cranial se alonga, formando as alças intestinais (jejuno e íleo). O intestino delgado retorna primeiro e ocupa a parte central da cavidade abdominal e o intestino grosso ‘contorna’ essas alças. Onfalocele congênita: é a persistência da herniação das alças intestinais na parte proximal do cordão umbilical, sendo revestida pelo âmnio. Gastrosquise: defeito congênito no fechamento da parede abdominal, tendo a saída de vísceras para fora do corpo do embrião sem envolver o cordão umbilical. Defeitos de rotação: a rotação de 180º pode não acontecer, de modo que gera uma anomalia do colo do lado esquerdo. Divertículo de Meckel: é um vestígio do ducto vitelino presente em cerca de 2% dos bebês nascidos vivos, tendo uma comunicação do intestino médio com o umbigo. Intestino posterior O intestino posterior é delimitado pela membrana cloacal (ectoderma + endoderma), tendo como derivados metade distal do cólon transverso, cólon descendente, cólon sigmoide, reto, porção superior do canal anal, epitélio da bexiga urinária e maior parte da uretra, sendo todos supridos pela artéria mesentérica inferior. A cloaca é a dilatação da porção terminal do intestino posterior, sendo uma câmara revestida por endoderma que está em contato com o ectoderma de revestimento na membrana cloacal. Será divida em uma porção ventral ou seio urogenital e uma porção caudal que formará o canal anorretal (forma reto e porção cranial anal). A linha pectinada é a junção que delimita as partes formadas por epitélio derivado do endoderma do intestino posterior (2/3 superior) e do epitélio derivado do proctodeu (1/3 inferior de origem ectodérmica). Ânus imperfurado: não ocorre a perfuração, não tendo a comunicação do intestino com o meio externo. Membrana anal persistente: não rompe membrana cloacal. Atresia anal Fístula anoperineal, retovesical, retouretral e retovaginal: comunicação do reto com locais que anatomicamente devem estar isolados. Para que os órgãos possam ser formados no local correto faz- se necessário uma complexa sinalização feita por genes que são expressos em determinados períodos do desenvolvimento. Altas concentrações da proteína nodal – produzida pelo nó primitivo – fazem com que os órgãos provenientes do intestino anterior se desenvolvam, enquanto que altos níveis de FGF-4 sinalizam para que derivados do intestino posterior sejam formados. Além disso, a expressão de inúmeros outros genes promovem a coordenação para formação de todos os órgãos e tecidos no devido tempo e lugar. Alça intestinal média Ramo cranial Intestino delgado Ramo caudal Final do íleo, ceco, apêndice, colo ascendente e 2/3 do colo transverso
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