3 -liberação de energia pelos macro nutrientes

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Bioquímica Básica 
e Metabolismo
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Me. Jefferson Comin Jonco Aquino Júnior
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
Nesta unidade, trabalharemos os seguintes tópicos:
• Metabolismo, Calor e Energia;
• Liberação de Energia pelos Carboidratos;
• Liberação de Energia pelas Gorduras;
• Liberação de Energia pelas Proteínas.
Fonte: iStock/Getty Im
ages
Objetivos
• Conceituar metabolismo, calor, temperatura, caloria, energia (ATP) e macronutriente;
• Entender as diferenças energéticas de cada macronutriente;
• Identificar a importância de cada um dos macronutrientes; 
• Compreender como se dá a liberação de energia pelas proteínas, gordura e carboidratos.
Caro Aluno(a)!
Normalmente, com a correria do dia a dia, não nos organizamos e deixamos para o úl-
timo momento o acesso ao estudo, o que implicará o não aprofundamento no material 
trabalhado ou, ainda, a perda dos prazos para o lançamento das atividades solicitadas.
Assim, organize seus estudos de maneira que entrem na sua rotina. Por exemplo, você 
poderá escolher um dia ao longo da semana ou um determinado horário todos ou alguns 
dias e determinar como o seu “momento do estudo”.
No material de cada Unidade, há videoaulas e leituras indicadas, assim como sugestões 
de materiais complementares, elementos didáticos que ampliarão sua interpretação e 
auxiliarão o pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de 
discussão, pois estes ajudarão a verificar o quanto você absorveu do conteúdo, além de 
propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de 
troca de ideias e aprendizagem.
Bons Estudos!
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Contextualização 
O que é energia e por que precisamos dela?
Todos os seres vivos precisam de energia para sobreviver sejam eles animais ou plan-
tas. No entanto, a forma de obtenção de energia pode variar entre essas duas classes. 
Por muito tempo, acreditou-se que a energia das plantas era obtida a partir dos nu-
trientes do solo, mas hoje se sabe que a luz solar, o gás carbônicos (CO2) e a água (H2O) 
são essenciais para a produção de celulose e do amido, fontes de energia das plantas. 
Já nos animais, a maioria do estoque de energia se dá na forma de gordura, localizada 
principalmente no tecido adiposo, e há uma razão muito óbvia para isso que será discu-
tida com detalhes no decorrer da unidade, mas já adiantamos que a gordura é a fonte 
de energia (também chamada de substrato energético) que mais gera energia por grama 
comparada a outros macronutrientes, e, afinal, nós (animais) precisamos nos locomover, 
o que tem um custo energético muito alto. 
Os macronutrientes são componentes fundamentais para a alimentação dos orga-
nismos, sejam animais ou plantas. Trataremos aqui dos carboidratos, das proteínas e 
dos lipídios, que são os macronutrientes ingeridos pelos animais. Cada macronutriente 
possui funções específicas, no entanto todos podem ser fontes de energia. Veremos que 
a energia liberada de cada molécula de um macronutriente varia em relação a outro ma-
cronutriente, assim como as formas de obtenção dessa energia e o processo pelo qual 
ela é gerada.
Saber qual a melhor fonte de energia e como se dá sua liberação pode fazer toda a 
diferença no contexto de prescrição de exercício, dieta ou simplesmente numa compre-
ensão mais aprofundada a respeito do nosso metabolismo energético. 
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7
Metabolismo, Calor e Energia
Para compreender como se dá a liberação de energia pelos macronutrientes, é ne-
cessário relembrar alguns conceitos importantes, como, por exemplo, o metabolismo. 
Trata-se, então, de todas as transformações/reações químicas que ocorrem em organis-
mos vivos, podendo ser anabólicas ou catabólicas (Figura 1) e são sequenciais, ou seja, 
o produto de uma reação é utilizado como reagente na reação seguinte. 
Anabolismo
· Construção e moléculas mais complexas a
partir de moléculas simples
· Consome energia/ATP
Catabolismo
· Divisão/quebra de moléculas mais complexas
em simples
· Libera energia/ATP
Figura 1 – Divisões de Metabolismo
Todas as reações químicas necessitam de enzimas, pois são elas que aceleram (catali-
sam) essas reações. No caso do metabolismo, as coenzimas (enzimas que requerem um 
fator adicional, sendo este cofator necessário para ação enzimática, porém, não ligados 
a ela permanentemente) compartilham elétrons e ajudam a criar um fluxo de elétrons 
que vamos ver que é extremamente importante para gerar energia para o organismo. 
Outro fato importante é que as coenzimas não se tornam partes integrantes da reação 
enzimática, ou seja, ao final da reação, e a coenzima retorna à livre circulação dentro da 
célula até que seja usada novamente (VOET, 2000). 
Uma característica comum entre os macronutrientes 
está na presença do carbono (C), uma molécula versátil 
capaz de compartilhar ligações químicas. Ligações entre 
carbonos e hidrogênios (H) podem formar as gorduras 
e os carboidratos, já as proteínas, formadas por vários 
aminoácidos, levam em sua estrutura uma molécula de 
nitrogênio (N) (Figura 2).
A união desses elementos se dá por uma ligação química, que, por sua vez, envolve 
o compartilhamento de elétrons entre os átomos. Existe então uma força de atração en-
tre as cargas negativas e positivas que é comparada a um “cimento químico”, capaz de 
manter a união entre átomos e moléculas. Uma vez que haja qualquer alteração dessas 
forças, seja pela remoção, transferência, ou troca de elétrons, ocorre liberação de ener-
gia, parte da qual alimenta as funções celulares. 
Todo e qualquer processo metabólico gera calor, sendo a caloria a unidade básica 
da mensuração do calor, e a calorimetria o termo que conceitua a medida da transfe-
rência de calor. É muito comum nos preocuparmos com a quantidade de calorias que 
ingerimos, olhando os rótulos e contando as calorias totais diárias. Mas o que seria uma 
caloria em termos de energia proveniente do alimento? 
H3N C
R
H
COO–
+
Fi gura 2 – Estrutura básica 
de uma proteína
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Por definição, a caloria expressa a quantidade de calor necessária para elevar em 1ºC 
a temperatura de 1Kg (ou 1litro) de água, e por esse motivo leva o nome de quilocaloria 
(Kcal). Porém, os conceitos de calor e de temperatura são diferentes, sendo a temperatura 
uma unidade que se refere à quentura ou frieza, e é medida em graus Celsius, por exemplo, 
enquanto calor se trata de troca de energia entre dois corpos ou sistema (lembre-se de que 
todo processo metabólico gera calor). Com ajuda de um calorímetro, é possível avaliar o 
calor liberado durante a oxidação de um alimento, ou seja, o seu valor energético. Cada 
macronutriente tem um calor de combustão diferente, o que faz com que cada um contenha 
uma quantidade diferente de quilocalorias por grama. Agora que sabemos qual a origem 
da energia para o funcionamento dos órgãos e sistemas, assim como para a realização do 
movimento no caso dos animais, é importante estabelecer em que consiste essa energia.
Como o organismo extrai a energia dos alimentos?
Primeiramente, ocorre a digestão e absorção de alimentos, em seguida uma oxidação 
biológica dos nutrientes, e, por fim, a obtenção de ATP por óxido-redução, ou seja, por 
troca de elétrons. A oxidação ocorre quando o elemento perde elétrons, já a redução 
ocorre quando o elemento ganha elétrons.
Fig ura 3 – Estrutura da adenosina trifosfato
Reações endergônicas (anabolismo) = que absorvem
energia para manter o funcionamento celular,
produzindo novos componentes
Reações exergônicas (catabolismo) =
 liberam energia para o trabalho celular
utilizando nutrientes
Fig ura 4
8
9
Independente da fonte (macronutriente), existe apenas uma ÚNICAforma pela qual os 
animais podem armazenar/liberar a energia química produzida, e a ela damos o nome de 
ATP (A=adenosina T=tri P=phosphato). ATP é uma molécula composta de uma adenosina, 
ligada a três moléculas de fosfato em cadeia, e a energia está entre as ligações dos fosfatos, 
uma vez que sua hidrólise é altamente exergônica (Figura 3). Isso quer dizer que, ao sofrer o 
processo de hidrólise (quebra por ação da água), essa molécula libera grande quantidade de 
energia livre. A energia do ATP é gasta nos diversos processos endergônicos, ou de gasto 
energético, necessários para a manutenção do sistema biológico e homeostase metabólica. 
A energia obtida é utilizada e precisa ser reposta incessantemente, o que obriga o organismo 
humano a rebalancear as suas reservas, com o consumo de mais alimento.
Liberação de Energia pelos Carboidratos
Ao ingerir um carboidrato durante uma refeição, é preciso que ele seja quebrado a 
uma molécula simples (glicose C6H12O6) para que possa ser usado como substrato e, 
então, gerar ATP. No entanto, o carboidrato que ingerimos é composto por moléculas 
muito maiores do que a glicose sendo necessário reduzi-lo em partes menores. Existe 
uma classificação para os carboidratos de acordo com o número de moléculas de glicose. 
A nomenclatura pode ser encontrada na Tabela 1.
Tab ela 1 – Tipos de Carboidratos
Tipo de carboidrato Componentes Fontes Alimentares
Monossacarídicos
Glicose “açúcar” do corpor, hidrólise da sacarose, lactose e maltose
Frutose Frutas, sucos e mel
Galactose Leite e derivados
Dissacarídios
Sacarose Açúcar refinado, açúcar mascavo, mel
Lactose Leite e derivados
Maltose Beterraba, cereais e sementes
Oligossacarídios
Maltodextrina Derivados do milho e da mandioca
Fruto-oligossacarídios, rafinose 
e estaqiose Feijão, grão de bico, ervilha, lentilha
Polissacarídios
Amido Milho, cereais, pães, massas, batata, feijão, ervilha e razes
Não-amido (fibras) Verduras, frutas, legumes, cereais integrais
A digestão dos carboidratos se inicia na mastigação, pois a nossa saliva contém enzimas 
que são capazes de realizar a quebra de ligações entre as moléculas de glicose do amido e 
as hidrolisa até maltose e oligossacarídeos (Tabela 1). Uma vez no intestino delgado, a en-
zimas maltase, sacarase, lactase e isomaltase atuam até obtermos os seguintes monossa-
carídeos: glicose, frutose e galactose, que são absorvidos pelo enterócito (células do intes-
tino delgado e grosso responsáveis pela absorção de nutrientes provenientes da digestão).
Após a absorção, as moléculas de glicose são transportadas pela corrente sanguínea 
para os órgãos para ser utilizada ou armazenada. Apenas dois órgãos são capazes de 
armazenar glicose, no entanto, para ser armazenada, é necessário que a glicose esteja 
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
na forma de polissacarídeo, ou seja, várias moléculas de glicose formando apenas um 
composto, o qual se dá o nome de glicogênio. O fígado e o tecido muscular são os 
responsáveis por estocar glicogênio nos animais. Mas a pergunta que fica é: quando a 
glicose é estocada, quando é utilizada, e quem regula tudo isso?
Você deve estar se perguntando se a glicose e o açúcar que coloca no seu café são o mes-
mo. Então aqui vai uma explicação: o açúcar nada mais é do que carboidratos cristalizados 
comestíveis, em especial, sacarose, lactose e frutose (monossacarídeos e oligossacaríde-
os pequenos) que passaram por um processo industrial, e, por sua característica de  sa-
bor adocicado, são muito utilizados no preparo de doces em geral (quem não gosta de um 
brigadeiro?). Mas, se você quiser aprender um pouco mais sobre a história e os malefícios 
do consumo exagerado dos açúcares, aqui vai uma dica legal: https://goo.gl/mWsCFT
Existem alguns fatores que regulam a taxa e a quantidade de degradação do glicogê-
nio e também da sua síntese (ou criação de novas moléculas). O glicogênio muscular é 
principal fonte de energia proveniente de carboidratos para os músculos durante uma 
atividade física, já o glicogênio hepático é convertido (quebrado) novamente em glicose 
(por uma enzima) para ser transportada para o sangue até os músculos em atividade, 
caso haja necessidade de mais glicose para os músculos. A esse processo de quebra do 
glicogênio para glicose dá-se o nome de glicogenólise – glicogênio + lise (quebra) – sen-
do uma maneira de fornecimento rápido de glicose para o músculo.
Os valores basais recomendados de glicemia em jejum estão entre 80- 99mg/dL, po-
rém, após uma refeição, esses valores podem chegar, em média, a 140mg/dL. Uma vez 
que os níveis de glicose no sangue estão muito elevados, o pâncreas secreta um hormônio 
chamado insulina, responsável por fazer com que o músculo esquelético (sempre na forma 
de glicogênio) e o tecido adiposo captem essa glicose e armazenem. É importante lembrar 
que, no tecido adiposo, a única forma de estoque de energia é na forma de triacilglicerol, 
ou seja, a insulina aumenta tanto o transporte quanto o metabolismo da glicose nos adi-
pócitos, fornecendo o substrato glicerol-3-fosfato para a síntese de triacilglirecol. Vamos 
abordar o tecido adiposo com mais detalhes no tópico de gorduras e lipídios. 
De forma contrária, o glucagon é o hormônio responsável pela quebra do glico-
gênio e liberação de glicose, quando os níveis de glicose estão baixos na circulação 
sanguínea (hipoglicemia). 
Leitura complementar sobre ação da insulina: Vias de Sinalização da Insulina disponí-
vel em: https://goo.gl/X7BtMf e Transportadores de glicose, disponível em: 
https://goo.gl/NKmoER 
Nomenclatura das conversões de carboidratos
• Glicogênese: síntese de glicogênio a partir da glicose (glicose → glicogênio);
• Gliconeogênese: síntese de glicose a partir de componentes estruturais de nutrien-
tes não carboidratos (exemplo: proteína → glicose);
• Glicogenólise: formação de glicose a partir do glicogênio (glicogênio → glicose).
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O nosso corpo armazena pouco glicogênio (quando comparado aos estoques de 
gordura que vamos ver em breve), de modo que a dieta afeta intensamente a quantida-
de disponível. Sendo assim, se ficarmos em jejum por aproximadamente 16 horas, as 
nossas reservas de glicogênio serão reduzidas consideravelmente, ou, se nos alimen-
tarmos com uma dieta rica em carboidratos, as reservas podem chegar até quase duas 
vezes mais do que uma dieta balanceada. Os carboidratos ainda são imprescindíveis 
para o funcionamento do nosso sistema nervoso central, pois o principal combustível 
para o cérebro é a glicose. Enquanto você lia este parágrafo, o seus neurônios consu-
miram em média 84mg de glicose. E se, por ventura, faltar glicose, eles vão ativar o 
modo alerta (irritabilidade, ansiedade, suor, tontura, sonolência, confusão, fraqueza), e 
se, mesmo assim, você não se alimentar, podem ocorrer convulsões, desmaios/coma, 
ou até mesmo morte neuronal. Mas, calma, a segunda opção no cardápio do cérebro 
são os corpos cetônicos. 
As vias metabólicas pelas quais os carboidratos podem gerar ATP são: glicólise anae-
róbia e aeróbia – ou oxidativas, pois depende da presença de oxigênio (O2). A primeira 
tem um saldo positivo de apenas 2 ATPs, enquanto a segunda tem saldo médio de 30 
ATPs. Vamos focar na via oxidativa, pois ela é composta por três fases, e a primeira 
delas é a glicólise anaeróbia, então ficará mais fácil para entender. De modo geral, as 
fases da glicólise aeróbia são: 1) glicólise anaeróbia; 2) ciclo de Krebs ou ciclo do ácido 
cítrico e 3) respiração celular.
P
P P
P
P
P
Glicose
Ácido Pirúvico
2 ATP 2 ADP
2 ATP2 ADP
2 ATP2 ADP
P
P
NAD+
NADH
NAD+
NADH
Figura 5 – Glicólise anaeróbia
• Fase 1: Glicólise anaeróbia 
Ocorre no citosol e consiste em 2 etapas, na primeira, há um gasto de dois ATPs, no 
entanto, a segunda fase gera 4 ATPs e 2 NADH (NAD+ + H+) – aquela coenzima que 
transporta elétrons, lembra? – resultando num saldo positivo de 2 ATPs, 2 NADH e 2 pi-
ruvatos ou ácido pirúvico (C3H4O3) que farão parte dapróxima fase, o ciclo de Krebs. 
Não podemos deixar de comentar que nem sempre o piruvato vai para o ciclo de 
Krebs. Existem outros destinos catabólicos para ele no caso de ausência de oxigênio, 
como, por exemplo, a formação do lactato pela fermentação. Agora vamos voltar ao 
ciclo de Krebs e à presença de oxigênio. 
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
• Fase 2: Ciclo de Krebs
Ocorre na mitocôndria, dessa forma, os piruvatos gerados na glicólise anaeróbia 
precisam primeiramente adentrar a mitocôndria para dar início ao ciclo. Inicialmente, os 
piruvatos vão sofrer uma descarboxilação (perda de CO2) e, posteriormente, por ação da 
Coenzima A, irão se formar 2 AcetilCoA e 2 NADH (Figura 6). Agora sim, tudo pronto 
para o início do ciclo!
No interior da matriz mitocondrial, é preciso que a acetilCoA se ligue a um composto 
chamado de ácido oxalacético – exatamente por isso que se trata de um ciclo, pois 
o próximo ácido oxalacético formado será usado na próxima reação, com o próximo 
acetilCoA –, formando o ácido cítrico (que também explica o nome ciclo do ácido cítri-
co) (Figura 7). Sabemos que são muitos nomes, muitas reações, muitas enzimas, mas 
não se preocupe, pois o que realmente nos importa saber sobre o ciclo de Krebs neste 
momento é o seu saldo de ATPs e coenzimas carreadoras de elétrons (NELSON, 2011). 
CH3
COO –
C O
Piruvato Acetil-CoA
CoA
NAD+ NADH
CO2
CoA
Figura 6 – Piruvato é descarboxilado e forma o acetilCoA
Figura 7 – O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico
Em um ciclo de Krebs, existem oito reações das quais quatro ocorrem oxidações 
e consequentemente a liberação de energia (Figura 6). O saldo de cada ciclo é 1 ATP 
+ 1 FADH + 3 NADH por acetilCoA, ou seja, uma moléula de glicose gera 2 piruva-
tos, consequentemente 2 acetilCoA e, portanto, 2 ciclos. E agora você deve estar se 
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perguntando se tudo isso é realmente uma perda de tempo (e de substrato) para gerar 
apenas 2 ATPs por molécula de glicose. Você teria toda razão se não fosse a terceira e 
última fase (cadeia respiratória), na qual todos estes elétrons H+ que estão sendo carrea-
dos por coenzimas (NAD e FAD) também vão se tornar ATPs.
Outro destino (talvez até mais feliz) do piruvato é a fermentação alcoólica por leveduras, o fa-
moso processo de fabricação das cervejas. Após a cevada sofrer o processo de maltagem (que 
significa que agora, ao invés de polissacarídeos, temos açúcares simples) as leveduras vão 
metabolizar esses açúcares aerobicamente e produzir CO2 e H2O, e, a partir do momento em 
que o oxigênio for totalmente consumido, elas passam então a fermentar e produzir o etanol. 
• 3 Fase: Cadeia transportadora de elétrons ou cadeira respiratória
Você já parou para se perguntar por que motivo a mitocôndria tem uma membrana 
interna com cristas? Pois bem, é justamente na membrana interna que está localizada a 
cadeia transportadora de elétrons, e as cristas fazem com que a superfície dessa mem-
brana seja ainda mais extensa. A membrana mitocondrial externa é facilmente perme-
ável, pois contém porinas. Já a membrana interna é impermeável à maioria das molé-
culas pequenas e íons, incluindo elétrons (H+), então são necessários transportadores de 
elétrons para que haja essa troca para o espaço intermembranas. 
A membrana interna contém os componentes da cadeia respiratória e a ATP sintase. 
Fazem parte desses componentes os complexos proteicos denominados: Complexo I 
- NADH Desidrogenase; Complexo II - Succinato Desidrogenase; Complexo III - Cito-
cromo bc1; Complexo IV - Citocromo Oxidase ou NADH Desidrogenases; Complexo 
V - ATP sintase e a Proteína Desacopladora de Elétrons (UCP) e as proteínas móveis 
Ubiquinona (UQ) e Citocromo c (Cit. c) (link a seguir).
Para que se dê início à cadeia respiratória, as moléculas de NADH, FADH2 mito-
condriais (provenientes do ciclo de Krebs), e NADH (proveniente da glicólise na fase 1) 
e NAD(P)H (proveniente da via das pentoses) citoplasmáticos são oxidados (doam seus 
elétrons). O transporte de elétrons através dos complexos acumulam prótons no espaço 
intermembrana e, com a diferença criada no gradiente de concentração entre as mem-
branas, ocorre a síntese do ATP por meio da ATPsintase. A ATP sintase funciona como 
um motor rotativo, que se movimenta a partir da diferença na concentração de elétrons 
H+. À medida que a ATPsintase gira os seus compartimentos, ou subunidades se abrem 
e permitem a entrada de um ADP e assim transfere a energia mecânica da rotação em 
energia química com a formação de moléculas de ATP.
Cadeia Respiratória, dispopnível em: https://youtu.be/GoCW6UopwtY
O último estágio do metabolismo produtor de energia nos organismos aeróbicos é a 
cadeira respiratória. A degradação dos carboidratos, gorduras e aminoácidos convergem 
para esse estágio final da respiração celular na qual a energia proveniente da oxidação 
é responsável pela síntese de ATP. A fosforilação oxidativa envolve a redução do O2 a 
H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2. 
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Figura 8 – Cadeira respiratória
Dessa forma, quando pensamos em um saldo final (considerando as 3 fases) de ATPs 
gerados a partir de uma molécula de glicose, nós temos:
• 2 NADH da glicólise;
• 2 NADH da descarboxilação oxidativa do piruvato;
• 6 NADH do ciclo do ácido cítrico;
• 2 FADH2 do ciclo do ácido cítrico.
10 NADH x 2,5 = 25 ATP (cadeia respiratória)
+
2 FADH2 x 1,5 = 3 ATP (cadeia respiratória)
+
2 ATP da glicólise
+
2 ATP do ciclo do ácido cítrico
TOTAL: 32 ATPs (Figura 8)
Saldo de ATPs a partir de uma molécula de glicose, disponível em: https://goo.gl/Aoppfc
Gliconeogênese
Nem sempre moléculas de glicose estarão disponíveis de maneira suficiente para 
obtenção de energia, por isso talvez seja necessário sintetizar precursores para esse fim 
que não sejam carboidratos. Em mamíferos, esse fenômeno ocorre principalmente no 
fígado, mas também pode acontecer em outros órgãos como no córtex renal. 
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Podemos citar aqui como exemplo o lactato gerado a partir da glicólise anaeróbia no 
tecido muscular em decorrência do exercício físico de alta intensidade. Nesse caso, o lac-
tato muscular será transportado até o fígado, onde será convertido à glicose novamente, 
e retorna ao tecido muscular onde será armazenado (sempre na forma de glicogênio). 
Apesar de muito parecidas, as vias da glicólise e da gliconeogênese têm a capacidade de 
se autorregularem, o que é essencial para que não haja desperdício de energia. 
A gliconeogênese é muito mais dispendiosa para o organismo comparada à glicólise, 
e por esse motivo ela só é utilizada na falta de glicose como substrato. Lembre-se de que 
o sistema nervoso central utiliza predominantemente a glicose como substrato, pois essa 
via pode salvar o nosso cérebro em momentos de jejum (ou de ressaca). 
Mamíferos não são capazes de converter ácidos graxos (gorduras) em glicose, pois 
não há como utilizar o acetil-CoA (produto da quebra de ácidos graxos) como precursor 
de glicose (as plantas conseguem). Porém, nós somos capazes de utilizar o glicerol (ve-
remos em breve que ele é originado na hidrólise do triacilglicerol) como substrato para a 
gliconeogênese. Ufa! Alimento para o cérebro!
Via das Pentoses
Outra via alternativa que pode ocorrer durante a glicólise é a via das pentoses, que dá um 
destino diferente à glicose-6-fosfato (G6P). No caso dessa via, o aceptor de elétrons não é 
o NAD+ e sim o NADP+. A diferença entre eles está na capacidade de manter o ambiente 
redutor e evitar/recuperar o dano oxidativo, no qual alguns tecidos estão mais expostos 
do que outros à formação de radicais livres (córnea, cristalino, eritrócitos, entre outros). 
Dessa forma, o fator que controla o uso da G6P na via glicolítica ou na via das pentoses é 
a concentração de NADP+ naquele tecido. Essa via também colabora para a formação de 
ácidos nucleicos que compõem coenzimas como NADH, FADH e coenzima A. 
Liberação de Energia pelasGorduras
As gorduras são a principal fonte de energia celular, pois cada molécula carrega uma 
quantidade grande de energia por unidade de peso. As gorduras também são transportadas 
e armazenadas facilmente e estão disponíveis de forma imediata para a produção de ATP. 
Em indivíduos com uma dieta balanceada e em situação de repouso, a gordura fornece entre 
80 e 90% das necessidades energéticas, especialmente para tecidos como o coração. 
Um grama de gordura contém cerca de 9 kcal (38 kJ) de energia, mais do que duas 
vezes a energia disponível em uma quantidade igual de carboidratos ou proteínas (4Kcal 
em média cada). 
Mas por que essa diferença? 
Os ácidos graxos podem ter de quatro até 36 carbonos (mais detalhes na Unidade 
de Bioquímica estrutural), ou seja, a oxidação de ácidos graxos de cadeia longa (mais 
de carbonos) pode ser uma boa pedida na geração de energia, uma vez que, além dos 
elétrons obtidos durante a oxidação serem destinados a cadeia respiratória, o produto 
final (acetilCoA) também participa do ciclo de Krebs. 
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
A forma como o nosso corpo armazena os ácidos graxos é o triacilglicerol, formado 
por três ácidos graxos e um glicerol, podendo ser saturados ou insaturados (contendo 
dupla ligação entre os carbonos) (Figura 9). Um fato interessante é que, para a síntese 
de uma molécula de triacilglicerol, são formadas três moléculas de água que não são 
armazenadas juntamente com o triacilglicerol, mas sim liberadas. Ao contrário, cerca de 
2,7 g de água são necessárias para produzir um grama de glicogênio. Ou seja, enquanto 
a gordura existe como fonte energética relativamente livre de água, o glicogênio se torna 
hidratado e, portanto, é “pesado” (devido à quantidade de água) em relação a seu teor 
energético (MAUGHAN e GLEESON, 2000.).
Colesterol
Diagrama
(simpli�cado)
O
H
CH3
CH3
CH3
CH
3
CH
3
Glicerol
CH3
CH
CH3
OH
OH
OH
Ácido Graxo
Saturado
O
HO
Insaturado
O
HO
ligação dupla
Triglicerídeos
Saturado
CH3
CH
CH3
O
O O
O O
O
Glicerol + 3 ácidos graxos
Monoinsaturado
CH3
CH
CH3
O
O O
O O
O
PoliinsaturadoCH3
CH
CH3
O
O O
O O
O
Diagrama
(simpli�cado)
Figura 9 – Moléculas de colesterol, glicerol, ácido graxo e triacilglicerol 
Em média, aproximadamente 15% da massa corporal de homens e 25% da massa corporal 
de mulheres são compostas por gordura. Se transformarmos essa quantidade em ener-
gia potencial armazenada (tecido adiposo, triacilglicerol intramuscular e uma pequena 
quantidade plasmática de ácidos graxos livres) de um adulto jovem do sexo masculino 
de 80 kg, ela será de cerca de 110.700 kcal (12.300 g de gordura corporal × 9 kcal/g). Se 
considerarmos, por exemplo, que, para correr 1,6 km, utiliza-se 100 Kcal, esse indivíduo 
teria energia suficiente para correr aproximadamente 1.528 km. Ainda, se fizermos um 
comparativo com a reserva energética em glicogênio, seria possível correr apenas 32 km. 
Além disso, assim como a ingestão e utilização de carboidratos, a gordura também é uma 
forma de evitar a proteólise (melhor explicada adiante), evitando qualquer prejuízo na 
síntese, ou reparo tecidual, função das proteínas e aminoácidos. 
Oxidação dos ácidos graxos
Primeiramente, os ácidos graxos que serão utilizados como fonte de energia podem 
ter três origens diferentes: dieta, armazenados nos adipócitos (células do tecido adiposo), 
ou sintetizados em algum órgão. O número de carbonos pode variar bastante, então, 
inicialmente, vamos falar dos ácidos graxos com números pares de carbono.
16
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Aqueles com menos de 12 carbonos têm a capacidade de entrar livremente pela mi-
tocôndria (onde irá ocorrer a oxidação), já aqueles com 14 ou mais carbonos precisam 
de um transporte específico e passam por algumas reações. A primeira dela é a esterifi-
cação do ácido graxo em acilCoA graxo.
AG + CoA + ATP ↔ acil CoA graxo + AMP + PPi
A segunda consiste na transesterificação com a carnitina para o transporte pelas 
membranas externa e interna, e, por último, outra transesterificação de volta ao acilCoA 
graxo (link a seguir). 
Transporte de ácidos graxos pela membrana da mitocôndria, disponpivel: https://goo.gl/WmH6Fo
A primeira etapa da oxidação dos ácidos graxos é a β-oxidação (que leva esse nome 
por ter início no carbono três ou carbono beta). Neste estágio, ocorre a remoção oxi-
dativa de duas unidades de carbono sucessivamente, por exemplo, o ácido palmítico, 
que contém 16 carbonos gera oito acetilCoA (a mesma da glicólise). Na segunda eta-
pa, a acetilCoA é oxidada no ciclo de Krebs, e, por fim (e mais uma vez), a cadeia de 
transporte de elétrons na membrana interna da matriz mitocondrial (Figura 10).
Existem também ácidos graxos que 
possuem insaturações (duplas ligações) e 
eles requerem uma etapa adicional que 
conta com a ajuda de uma enzima iso-
merase para reposicionar a dupla ligação 
e prosseguir para a β-oxidação. Outra 
adaptação precisa ser feita na oxidação 
dos ácidos graxos com número ímpar 
de carbonos. Embora a maioria deles 
contenha números pares de carbonos, 
naqueles com número ímpar, o substra-
to da última passagem pela β-oxidação 
são dois acetilCoA e um propionilCoA 
que entra em uma via diferente para a 
formação do succinilCoA e que por sua 
vez, pode entrar no ciclo de Krebs. A 
β-oxidação também pode ocorrer, em 
casos especiais, nos peroxissomos – 
organelas presentes no citoplasma que 
contêm enzimas oxidases que oxidam 
(claro!) ácidos graxos por exemplo. Isso 
se dá em situações onde o ácido graxo 
possui uma cadeia muito longa de carbo-
nos (MARZZOCO, 1999). Figura 10 – O xidação de ácidos graxos
17
UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Corpos Cetônicos
O acetil-CoA pode seguir uma via diferente da via do ciclo de Krebs, ele também 
pode dar origem a corpos cetônicos (acetona, acetoacetato e o β-hidroxibutirato). A pro-
dução dos corpos cetônicos se dá no fígado, sendo a acetona produzida em menor quan-
tidade e muito volátil, então é perdida/exalada muito rapidamente e o acetoacetato e o 
β-hidroxibutirato são transportados pelo sangue até tecidos extra-hepáticos onde podem 
ser utilizados como energia.
O mau hálito do jejum vem da acetona
Na verdade, aquele cheirinho ruim que exala da boca quando estamos de estômago vazio 
não vem do estômago, e sim do metabolismo de gordura. Assim que os níveis de glicose se 
reduzem e não há mais glicogênio para ser quebrado, é hora de o corpo começar a queimar 
lipídios no processo chamado cetose, gerando, assim, os corpos cetônicos (dentre eles a 
acetona, aquela com um cheiro bem característico. Eca!). Pois bem, apesar de uma parte 
dela ser liberada pela urina, sua volatilidade permite que ela seja excretada também pela 
respiração. Resultado: aquele hálito azedo de quem acaba de acordar com muita fome. 
Fonte: https://goo.gl/9aKqF6
Liberação de Energia pelas Proteínas
Estruturalmente, as proteínas são similares aos carboidratos e aos lipídios porque elas 
também contêm átomos de carbono, oxigênio e hidrogênio, todavia, as moléculas de 
proteína também contêm nitrogênio, entre outros elementos. As proteínas são formadas 
por conjuntos de aminoácidos unidos por li-
gações peptídicas (Figura 11). No nosso cor-
po, existem em média 50.000 compostos 
proteicos diferentes e suas funções variam 
de acordo com a sequência de aminoácidos 
presentes nela.
As  proteínas  desempenham quatro fun-
ções importantes, tais como função estrutu-
ral, hormonal, anticorpos (imunidade) e en-
zimática, ou seja, proporcionar energia não 
está dentre as principais funções das proteí-
nas, porém, ela também pode ser cataboliza-
da e utilizada para esse fim.
Dinâmica do metabolismo das proteínas
Em situações de homeostase energética e repouso, apenas 2 a 5% da energia gasta 
é originada da degradação de proteínas. Todavia, se houver necessidade, a proteína pri-
meiramente é degradada em seus componentes aminoácidos para, então, o aminoácido 
perder o seu nitrogênio no fígado peloprocesso de desaminação. Situações em que os 
aminoácidos são oxidados: 
NH2
HCR1
COOH + NH2
HCR2
COOH
1
2
H2O
H2O
NH2
CR1 H
C
O
N
H
C HR2
COOHLigação peptídica
H
H O
R2
O
C
H
H
C
O
H
N
C
C
N
H
R1
Ligação
peptídica
Figura 11 – Li gações peptídicas 
18
19
• Renovação de proteínas presente nos tecidos: Todos os dias, proteínas são de-
gradadas e novas proteínas precisam ser sintetizadas. No entanto, muitos aminoáci-
dos que não são disponibilizados para a síntese também podem sofrer degradação.
• Excesso de ingestão de proteínas: Os aminoácidos não podem ser armazenados 
para quando houver necessidade. Se o aminoácido não for direcionado para síntese de 
proteínas, apenas o produto da sua degradação será utilizado como fonte de energia.
• Jejum prolongado ou diabetes descontrolado: Ocorre quando o organismo não 
tem material energético suficiente para fonte de energia, então utiliza aminoácidos 
para esse fim. 
A primeira reação na oxidação dos aminoácidos se trata da separação da cadeia car-
bonada (α-cetoácidos) e do agrupamento amino (NH3) (dá origem a amônia pelo ciclo da 
ureia). É importante lembrar que todos os tecidos fazem esse tipo de oxidação, porém, 
somente no fígado a cadeia carbonada será degradada para fonte energética (glicose e/
ou corpos cetônicos) e amônia em ureia. 
Similarmente aos carboidratos e às gorduras, as vias de degradação dos aminoáci-
dos convergem com o ciclo de Krebs e a respiração celular. Porém, uma característica 
muito importante desse grupo de macronutrientes é a separação do grupo amino que 
será disponibilizado para vias mais específicas. Existem três grupos de aminoácidos que 
pode ser degradados: 1) aqueles que têm a glicose como produto final, ou aminoácidos 
glicogênicos, foram intermediários do ciclo de Krebs → oxalacetato → glicose; 2) os que 
formam corpos cetônicos por meio do acetilCoA – ou aminoácidos cetogênicos e 3) os 
aminoácidos que podem formar ambos glicose ou corpos cetônicos, são eles: alanina, 
cisteína, triptofano, glicina, serina e treonina → piruvato (Figura 12). 
Ciclo do
ácido
cítrico
Isocitrato
Citrato
Oxaloacetato
-Cetoglutarato
Succinil-CoA
Fumarato
MalatoMalato
SuccinatoSuccinato
Corpos
cetônicos
Glucose
CO2
Leucina
Lisina
Fenilalanina
Triptofano
Tirosina
Acetoacetil-CoA
Acetil-CoA
Isoleucina
Leucina
Treonina
Triptofano
Piruvato
Asparagina
Aspartato
Alanina
Cisteína
Glicina
Serina
Treonina
Triptofano
Glutamato
Arginina
Glutamina
Histidina
Prolina
Isoleucina
Metionina
Treonina
Valina
Fenilalanina
Tirosina
Glicogênicos
Cetogênicos
Figura 12 – Agr upamento de aminoácidos de acordo com o seu produto fi nal de degradação
Fonte: Lehninger, 2012
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Seja qual for a situação acima, o aminoácido irá perder o seu grupo amino para 
formar α-cetoácidos, também conhecidos como esqueletos de carbono. Esse processo 
origina também a ureia (H2NCONH2), que é posteriormente secretada pelos rins e pode 
seguir uma de três rotas: a) síntese de um novo aminoácido; b) conversão em carboidrato 
ou gordura, ou c) catabolismo direto para a formação de energia. A ureia formada na 
desaminação (inclusive alguma amônia) é excretada na urina. O catabolismo proteico 
excessivo promove perda de líquidos, porque a ureia deve ser dissolvida em água para 
ser excretada. Além de ureia, a amônia também pode ser convertida em ácido úrico. 
Independentemente se proveniente da dieta ou da biossíntese pelo próprio organis-
mo, os destinos da amônia e dos esqueletos de carbono podem acabar se interconectan-
do em alguns pontos específicos. E, apesar de o ciclo da ureia ocorrer no interior da mi-
tocôndria hepática, o fumarato (um dos intermediários) sai da mitocôndria, é convertido 
a malato, retorna à mitocôndria para ser utilizado no ciclo de Krebs. E qual a vantagem 
disso tudo? Uma vez que o malato retorna à mitocôndria, um NADH é gerado pela ação 
da malato desidrogenase, o que acaba reduzindo o custo energético do ciclo da ureia 
(Figura 13). Não é demais?!
Proteínas
intracelulares
NH+4
Amino-
ácidos
Proteínas
da dieta
Carbamoil-
-fosfato
Biossíntese de
aminoácidos,
nucleotídeos e
aminas biolígicas
Esqueletos
de carbono
-Cetoácidos
Glicose
(sintetizada na
gliconeogênese)
OxaloacetatoUreia (produto de
excreção do nitrogênio)
CO2 + H2O
+ ATP
Ciclo
de ureia
Circuito do as-
partato-argini-
no-succinato 
do ciclo do 
ácido cítrico
Ciclo do
ácido cítrico
Figura 13 – Dest inos dos aminoácidos no metabolismo
Fonte: Lehninger, 2012
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21
Voltando à parte de metabolismo, alguns aminoácidos são considerados centrais para o 
metabolismo no nitrogênio, pois eles são mais facilmente convertidos em intermediários do 
ciclo de Krebs. São eles: glutamina e glutamato, que atuam na síntese do α-cetoglutarato; 
a alanina que atua na síntese do piruvato e o aspartato atuante na síntese do oxalacetato. 
Alguns deles (glutamina e alanina) ainda atuam como transportadores de amônia, pois ela 
é tóxica e não pode estar em altas concentrações na corrente sanguínea. 
Uma das maneiras de transporte é pelo glutamato que se une à amônia e forma 
a glutamina. A glutamina que excede às necessidades biossintéticas é transportada às 
mitocôndrias do intestino, fígado e rins, onde é degradado novamente à amônia e glu-
tamato pela enzima glutaminase. A alanina é outro aminoácido que transporta o gluta-
mato (originado da degradação proteica no tecido muscular) juntamente com a amônia 
para o fígado, onde, por transferência de seu α-amino ao piruvato, é capaz de gerar 
α-cetoglutarato (intermediário do ciclo de Krebs). Como o fígado é uma fonte de glicose, 
a partir da glicogenólise, damos o nome desse ciclo de glicose-alanina (link a seguir).
Ciclo glicose-alanina, disponível em: https://goo.gl/W1VxPs
Após a desaminação, os esqueletos de carbono restantes dos α-cetoácidos seguem 
uma das três seguintes rotas bioquímicas: a) Gliconeogênese – aminoácidos agem como 
fonte de síntese de glicose; b) Fonte de energia – os esqueletos de carbono são oxidados 
para a geração de energia porque eles formam intermediários do metabolismo do ciclo 
de Krebs, ou c) Síntese de gordura – todos os aminoácidos fornecem uma fonte poten-
cial de acetil-CoA, que serve como substrato para a síntese de ácidos graxos. 
Balanço nitrogenado
O balanço nitrogenado se refere ao equilíbrio na ingestão de nitrogênio a partir das 
proteínas e à sua excreção. Um balanço nitrogenado positivo indica que a ingestão de 
nitrogênio está acima de sua excreção, com o principal objetivo de síntese proteica. 
Ocorre, por exemplo, em crianças em fase de crescimento, durante a gestação, durante 
a recuperação de algumas doenças e durante o treinamento com exercícios de resistên-
cia, em que as células musculares sobrecarregadas promovem a síntese de proteínas. 
O nosso corpo não é capaz de promover uma reserva de proteínas como faz com os 
depósitos de carboidratos na forma de glicogênio (hepático e muscular) ou de gordura 
no tecido adiposo (isso significa que você não precisa gastar muito com Whey Protein®). 
Por outro lado, quando a excreção de nitrogênio excede a ingestão (balanço nitroge-
nado negativo), isso é indicativo de que a proteína está sendo utilizada para gerar energia 
e que possivelmente as reservas de aminoácido estão baixas, sendo o músculo esque-
lético o principal tecido afetado por este excesso de degradação proteica. Os lipídios 
e os carboidratos provenientes da dieta são extremamente importantes no sentido de 
poupar o uso de proteínas como fonte energética. O jejum prolongado, dietas restritivas, 
ou dietas com baixa ingestão de carboidratos e/ou lipídios produz os maiores balanços 
nitrogenados negativos, depletam as reservas de glicogênio, o que pode provocar uma 
deficiência proteica com uma perda concomitante de massa magra e também de água.
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Por que dietas low-carb (baixo consumo de carboidrato) são eficientespara perda de 
peso rápido? 
Como já foi explicado aqui na unidade, os carboidratos são armazenados no nosso corpo 
(no músculo e no fígado) na forma de glicogênio, e reduzir a ingestão de carboidratos 
resulta em um menor acúmulo de glicogênio. Cada grama de glicogênio é capaz de intera-
gir com 2-4 gramas de água, portanto, se um indivíduo consumir menos carboidrato, ele 
acumulará menos glicogênio e menos água, então seu peso corporal também será redu-
zido. Um estudo recente verificou que homens obesos, submetidos a uma dieta low-carb 
reduziram 2kg de peso corporal, no entanto, apenas 0.3kg foram gordura; os outros 1.7kg 
foram resultados de perda de água. Além disso, nos primeiros 11 dias de dieta, houve um 
aumento significativo na utilização de proteína para produção de energia (proteólise) sem 
grandes alterações no metabolismo de lipídios. Ou seja, dietas low-carb parecem eficien-
tes para perda de peso de maneira rápida (peso, e não gordura), então é melhor pensar 
bem qual o objetivo da dieta antes de arriscar deixar seu cérebro passando fome (já que ele 
prefere glicose) e perder massa magra só para ter um resultado fake na balança. 
Apesar de funções fundamentais bem distintas, todos os macronutrientes podem ser de-
gradados com o objetivo de gerar energia. Alguns têm capacidade de gerar mais energia, 
como as gorduras (9 Kcal por grama), outros menos. Porém, mais do que esse objetivo, 
as vias utilizadas para esse fim tem início distinto, no entanto, convergem para pontos 
comuns no metabolismo. É o caso do ciclo de Krebs e da cadeia respiratória iniciados pela 
AcetilCoA. Mais ainda, o que faz de cada via estudada neste capítulo importante é o fato de 
que, além de gerar energia, elas são minuciosamente decididas de acordo com a necessi-
dade metabólica daquele momento, para que seus intermediários e substratos sejam utili-
zados ou reaproveitados e o mais incrível de tudo: poupando o máximo possível o gasto de 
ATP. Vias c atabólicas dos macronutrientes, disponível em: https://goo.gl/XANX4v).
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
Cadeia Respiratória
https://youtu.be/GoCW6UopwtY
 Leitura
O livro negro do açúcar
Aprender um pouco mais sobre a história e os malefícios do consumo exagerado 
dos açucares.
https://goo.gl/mWsCFT
Vias de Sinalização da Insulina
CARVALHEIRA, José B.C.; ZECCHIN, Henrique G.; SAAD, Mário J. A. (2002). Vias de 
Sinalização da Insulina. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, 46(4), 
419-425.
https://goo.gl/X7BtMf
Transportadores de glicose 
MACHADO, Ubiratan F. (1998). Transportadores de glicose. Arquivos Brasileiros de 
Endocrinologia & Metabologia, 42(6), 413-421.
https://goo.gl/NKmoER
Coisas que nosso corpo faz
https://goo.gl/9aKqF6
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UNIDADE 
Liberação de Energia pelos Macronutrientes
Referências
DEVLIN, T. M. Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas. 7. ed. São Paulo, 
2007 Blucher, 2011. 
MARZZOCO, A. Bioquímica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREENHAFF, P.L. Bioquímica do exercício e trei-
namento. São Paulo Manole, 2000.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 5. ed.:SãoPaulo. 
Artmed. 2011. 
PEREIRA, B.; SOUZA JUNIOR, T. P. Metabolismo celular e exercício físico: aspec-
tos bioquímicos e nutricionais. 2. ed.: Phorte, 2007. 
VOET, D.; VOET, J.; PRATT, C. W. Fundamentos de Bioquímica. Editora: Artes Mé-
dicas, 2000.
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