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UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal i SUMÁRIO 1 GENÉTICA E MELHORAMENTO ANIMAL...................................................................... 1 1.1 QUAL É O MELHOR ANIMAL? ............................................................................................................... 1 1.2 ESTRUTURA DA POPULAÇÃO E OBJETIVO DE MELHORAMENTO. ................................................. 3 1.3 COMO PODEM SER MELHORADAS AS POPULAÇÕES DE ANIMAIS? .............................................. 6 1.3.1 SELEÇÃO .......................................................................................................................................... 6 1.3.2 ACASALAMENTO............................................................................................................................ 10 1.4 SELEÇÃO PARA CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS ........................................................................... 10 1.5 ENDOGAMIA ......................................................................................................................................... 11 1.6 BIODIVERSIDADE. ................................................................................................................................ 12 1.7 TECNOLOGIA E MELHORAMENTO ANIMAL. ..................................................................................... 12 2 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA E ESTATÍSTICA............................................ 14 2.1 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA................................................................................................ 14 2.1.1 GENE, ALELO E LOCO. .................................................................................................................. 14 2.1.2 CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS VERSUS QUANTITATIVAS................................................. 15 2.1.3 VARIAÇÃO QUANTITATIVA............................................................................................................ 15 2.1.4 FENÓTIPO, GENÓTIPO E MEIO – AMBIENTE............................................................................... 16 2.2 CONCEITOS BÁSICOS EM ESTATÍSTICA........................................................................................... 18 2.2.1 VARIÁVEIS ALEATÓRIAS ............................................................................................................... 18 2.2.2 A DISTRIBUIÇÃO DE PROBABILIDADE......................................................................................... 19 2.2.3 A MÉDIA. ......................................................................................................................................... 20 2.2.4 A VARIÂNCIA................................................................................................................................... 21 2.2.5 O DESVIO PADRÃO........................................................................................................................ 22 2.2.6 COVARIÂNCIA................................................................................................................................. 23 2.2.7 COEFICIENTE DE CORRELAÇÃO ................................................................................................. 24 2.2.8 COEFICIENTE DE REGRESSÃO.................................................................................................... 26 2.2.9 DISTRIBUIÇÃO NORMAL................................................................................................................ 28 2.2.10 OPERAÇÕES MATRICIAIS ........................................................................................................... 29 2.2.11 ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE VARIÂNCIA ..................................................................... 37 3 CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DA POPULAÇÃO............................................................ 40 3.1 FREQUÊNCIAS GÊNICAS E GENOTÍPICAS........................................................................................ 40 3.1.1 FATORES QUE ALTERAM A FREQÜÊNCIA GÊNICA.................................................................... 41 3.1.2 EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG............................................................................................. 42 3.2 BASES GENÉTICAS DE CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS ....................................................... 44 3.2.1 GENÉTICA QUANTITATIVA ............................................................................................................ 45 3.2.2 DECOMPOSIÇÃO DA VARIÂNCIA GENOTÍPICA:.......................................................................... 47 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal ii 3.3 RELACIONAMENTO GENÉTICO ENTRE INDIVÍDUOS. ...................................................................... 57 3.3.1 COEFICIENTE DE PARENTESCO.................................................................................................. 58 3.3.2 RELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA ...................................................................................................... 62 3.3 3 COEFICIENTE DE ENDOGAMIA..................................................................................................... 66 3.3.4 RELAÇÃO DE DOMINÂNCIA .......................................................................................................... 69 3.3.5 MÉTODOS PARA DETERMINAÇÃO DO RELACIONAMENTO GENÉTICO ENTRE INDIVÍDUOS 71 3.3.5.1 COEFICIENTE DE PASSAGEM ................................................................................................... 72 3.3.5.2 MÉTODO TABULAR ..................................................................................................................... 74 3.4 COVARIÂNCIA GENÉTICA ENTRE PARENTES.................................................................................. 83 4 PARTIÇÃO DA VARIÂNCIA – MODELOS GENÉTICOS .............................................. 84 4.1 MODELO GENÉTICO BÁSICO.............................................................................................................. 85 4.2 POR QUE H2 EM VEZ DE H? ................................................................................................................ 87 4.3 FATORES DE VARIAÇÃO DA HERDABILIDADE. ............................................................................... 87 4.3.2 HOMOGENEIDADE DA POPULAÇÃO ............................................................................................ 88 4.3.3 NATUREZA GENÉTICA DA CARACTERÍSTICA CONSIDERADA.................................................. 88 4.4 CONCEPÇÕES ERRADAS SOBRE A HERDABILIDADE. ................................................................... 88 4.5 MODELO DE TRANSMISSÃO GÊNICA................................................................................................ 89 4.6 MODELO DE MEIO-AMBIENTE COMUM. ............................................................................................ 93 4.7 MODELO DE REPETIBILIDADE. .......................................................................................................... 96 4.8 CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS. ....................................................................................................... 98 4.9 UM MODELO GENÉTICO COMPLICADO: EFEITO GENÉTICO MATERNO ..................................... 102 5 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS........................................................ 104 5.1 MÉTODOS DE ESTIMAÇÃO ............................................................................................................... 104 5.1.1 HERDABILIDADE .......................................................................................................................... 104 5.1.1.1 EXPERIMENTOS DE SELEÇÃO ................................................................................................104 5.1.1.2 LINHAGENS ISOGÊNICAS ........................................................................................................ 105 5.1.1.3 SEMELHANÇA ENTRE PARENTES .......................................................................................... 105 5.1.2 REPETIBILIDADE.......................................................................................................................... 116 5.1.2.1 CONSIDERAÇÕES SOBRE A REPETIBILIDADE ...................................................................... 117 5.1.2.2 MÉTODOS DE ESTIMATIVA DA REPETIBILIDADE .................................................................. 118 5.1.3 CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERÍSTICAS............................................................................... 120 5.1.3.1 MÉTODOS DE ESTIMATIVA DAS CORRELAÇÕES.................................................................. 122 6 ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO.......................................................................... 128 6.1 CARACTERÍSTICAS DESEJADAS DOS VALORES GENÉTICOS ESTIMADOS. ............................. 129 6.2 FONTE DE INFORMAÇÃO SIMPLES.................................................................................................. 131 7 GANHO GENÉTICO ...................................................................................................... 134 7.1 VARIÁVEIS QUE INFLUENCIAM O GANHO GENÉTICO -................................................................. 138 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal iii 7.1.1 INTENSIDADE DE SELEÇÃO ....................................................................................................... 138 7.1.2 VARIABILIDADE GENÉTICA ......................................................................................................... 139 7.1.3 INTERVALO DE GERAÇÕES........................................................................................................ 139 7.1.4 PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR GENÉTICO.................................................................. 140 7.1.4.1 ESTIMATIVAS DE RHI................................................................................................................. 140 8 SELEÇÃO E GANHO GENÉTICO ................................................................................ 148 8.1 SELEÇÃO COM UM MODELO PARA UM LOCO. .............................................................................. 149 8.2 SELEÇÃO COM O MODELO INFINITESIMAL.................................................................................... 152 9 OTIMIZAÇÃO DE UM ESQUEMA DE SELEÇÃO........................................................ 163 9.1 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO E PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR GENÉTICO................................................................................................................................................. 163 9.2 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO E INTERVALO DE GERAÇÕES.......................... 164 9.3 RELAÇÃO ENTRE INTERVALO DE GERAÇÕES E PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR GENÉTICO................................................................................................................................................. 165 9.4 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO, PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR GENÉTICO E INTERVALO DE GERAÇÕES............................................................................................. 165 10 RESPOSTA CORRELACIONADA À SELEÇÃO........................................................ 166 11 MÉTODOS DE MELHORAMENTO............................................................................. 169 11.1 SELEÇÃO PARA UMA CARACTERÍSTICA...................................................................................... 170 11.1.1 SELEÇÃO INDIVIDUAL ............................................................................................................... 171 11.1.2 SELEÇÃO PELOS ANCESTRAIS................................................................................................ 172 11.1.3 SELEÇÃO PELOS COLATERAIS................................................................................................ 172 11.1.4 SELEÇÃO PELA PROGÊNIE ...................................................................................................... 173 11.1.5 SELEÇÃO INTRA-FAMÍLIA.......................................................................................................... 173 11.1.6 SELEÇÃO ENTRE FAMÍLIAS ...................................................................................................... 174 11.1.7 SELEÇÃO COMBINADA.............................................................................................................. 174 11.2 SELEÇÃO PARA MAIS DE UMA CARACTERÍSTICA...................................................................... 174 11.2.1 MÉTODO DE TANDEM................................................................................................................... 175 11.2.2 MÉTODOS DOS NÍVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAÇÃO..................................................... 178 11.2.3 ÍNDICE DE SELEÇÃO .................................................................................................................... 180 11.2.3.1 A TEORIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO....................................................................................... 182 11.2.3.2 ACURÁCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO..................................................................................... 189 11.2.3.2.1 CÁLCULO DAS COVARIÂNCIAS .......................................................................................... 190 11.2.3.3 DEFINIÇÃO DO ÍNDICE DE SELEÇÃO E DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO. ................. 193 11.2.3.3.1 CONSTRUINDO AS MATRIZES DE VARIÂNCIAS E COVARIÂNCIAS................................. 193 11.2.3.3.2 FATORES DE PONDERAÇÃO DO ÍNDICE DE SELEÇÃO. .................................................. 195 11.2.3.3.3 VARIÂNCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO E DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO ............... 195 11.2.3.3.4 ACURÁCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO.................................................................................. 195 11.2.3.4 CONSIDERAÇÕES GERAIS..................................................................................................... 198 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal iv 12 CRUZAMENTOS ......................................................................................................... 203 12.1 TIPOS DE HETEROSE ...................................................................................................................... 204 12.2 CAUSAS DO VIGOR HÍBRIDO OU HETEROSE ............................................................................... 205 12.3 CÁLCULO DA HETEROSE................................................................................................................ 205 12.4 TIPOS DE CRUZAMENTOS .............................................................................................................. 206 12.4.1 CRUZAMENTO SIMPLES OU INDUSTRIAL ............................................................................... 206 12.4.2 CRUZAMENTO CONTÍNUO OU ABSORVENTE......................................................................... 207 12.4.3 CRUZAMENTO ROTATIVO OU ALTERNADO............................................................................ 207 12.4.3.1 CRUZAMENTO ALTERNADO ENTRE DUAS RAÇAS ............................................................. 207 12.4.3.2 CRUZAMENTO ALTERNADO ENTRE TRÊS RAÇAS.............................................................. 208 12.4.4 CRUZAMENTO TRIPLO OU “THREE-CROSS”........................................................................... 208 12.4.5 CRUZAMENTO DUPLO ENTRE QUATRO RAÇAS ....................................................................209 12.5 TÉCNICAS INDUSTRIAIS DE SELEÇÃO E HIBRIDAÇÃO............................................................... 210 12.5.1 HIBRIDAÇÃO............................................................................................................................... 210 12.5.1.1 APROXIMAÇÃO PRÁTICA DO CONCEITO DE HIBRIDAÇÃO ................................................ 210 12.5.1.2 DIFERENTES MÉTODOS DE CRUZAMENTO......................................................................... 211 12.5.1.3 RELAÇÃO SELEÇÃO-HIBRIDAÇÃO ........................................................................................ 211 12.5.2 ESTUDOS IMPORTANTES PARA A HIBRIDAÇÃO .................................................................... 212 12.5.2.1 CRUZAMENTOS DIALÉLICOS................................................................................................. 212 12+ INTERAÇÃO GENÓTIPO AMBIENTE..................................................................... 217 13 CONSEQUÊNCIAS DA SELEÇÃO ARTIFICIAL EM LONGO PRAZO..................... 218 13.1 SELEÇÃO .......................................................................................................................................... 222 13.2 DERIVA GENÉTICA, ENDOGAMIA E TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO. ............................. 223 13.3 BALANÇO DA SELEÇÃO, DERIVA GENÉTICA E MUTAÇÃO. ....................................................... 232 13.4 CONCLUSÕES SOBRE MODELOS GENÉTICOS. ........................................................................... 233 13.5 MODELOS BIOLÓGICOS PARA AS CONSEQUÊNCIAS DA SELEÇÃO A LONGO PRAZO.......... 234 13.5.1 RESPOSTA CORRELACIONADA. .............................................................................................. 235 13.5.2 MODELOS PARA EFEITOS PLEIOTRÓPICOS .......................................................................... 237 13.6 CORRELAÇÕES GENÉTICAS E ALOCAÇÃO DE RECURSOS ...................................................... 238 14 PROGRAMAS DE MELHORAMENTO ....................................................................... 243 14.1 A META DO MELHORAMENTO. ....................................................................................................... 244 14.1.1 CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO ................................ 245 14.1.2 OS OBJETIVOS DO MELHORAMENTO COM BASE NOS GANHOS DESEJADOS: ................. 252 14.1.3 VALORES ECONÔMICOS VERSUS GANHOS DESEJADOS: ................................................... 252 14.2 COMPONENTES DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO........................................................ 254 14.3 DELINEAMENTO E AVALIAÇÃO DE PROGRAMAS DE MELHORAMENTO.................................. 257 14.4 ESTRUTURA DE PROGRAMAS DE MELHORAMENTO DE ANIMAIS............................................ 261 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal v 14.4.1 A PIRÂMIDE TRADICIONAL........................................................................................................ 261 14.4.1.1 ESQUEMAS DE MELHORAMENTO EM NÚCLEOS FECHADOS............................................ 263 14.4.1.2 ESQUEMAS DE MELHORAMENTO COM NÚCLEOS ABERTOS. .......................................... 266 14.5 MELHORAMENTO DE BOVINOS DE LEITE..................................................................................... 267 14.6 MELHORAMENTO DE AVES ............................................................................................................ 270 14.7 MELHORAMENTO DE SUÍNOS ........................................................................................................ 272 14.8 MELHORAMENTO DE ESPÉCIES AQUÁTICAS .............................................................................. 274 15 BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................... 276 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal vi ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1 - Estrutura piramidal sugerindo fluxo de genes, material genético na forma de animais vivos, sêmen, ou embriões a partir do ápice.............................................................................................. 5 Figura 2 - Ilustração da seleção fenotípica para aumentar o tamanho corporal em camundongos................. 8 Figura 3 - Distribuição de freqüência da produção de leite de novilhas. ....................................................... 16 Figura 4 - Densidade de probabilidade de produção de leite. A área escura é a probabilidade que a produção de leite de uma vaca amostrada aleatoriamente tenha um valor de produção entre 7.000 e 8.000kg....................................................................................................................................... 20 Figura 7 - Um exemplo de coeficiente de regressão..................................................................................... 27 Figura 8 - Curva representativa da distribuição normal (valores próximos da média apresentam valores mais altos de probabilidades, 68% das observações estão entre µ ± σ, 95% entre µ ± 2σ e mais de 99% estão entre µ ± 3σ) ........................................................................................................................ 28 Figura 9 - Equilíbrio de Hardy-Weinberg resultante de acasalamento ao acaso. As freqüências de B e b entre óvulos e espermatozóides são p e q (= 1 - p) respectivamente. As freqüências totais dos genótipos do zigoto são p2 para BB, 2pq para Bb e q2 para bb. A freqüência do alelo B nos zigotos é a freqüência de BB mais a metade da freqüência de Bb, ou p2 + pq = p (p +q) = p (Griffiths et al, 1999). ............................................................................................................................................ 43 Figura 10 - Modelo genético para característica quantitativa considerando um loco. A origem ∅ está entre os dois homozigotos, a diferença entre os homozigotos é 2a e o heterozigoto desvia em uma quantidade d da origem. ................................................................................................................ 45 Figura 11 - Representação esquemática de dominância completa (A), sobredomi-nância (B) e ausência de dominância (C). ............................................................................................................................. 46 Figura 12 - Repartição das variâncias gênicas ............................................................................................. 51 Figura 13 - Representação gráfica de valores genotípicos (círculos fechados) e valores genéticos (círculos abertos) dos genótipos para um loco com 2 alelos B e b nas frequências p e q............................ 53 Figura 14 - Histogramas de freqüências para o caso com um, dois, três e (infinitos) locos controlando uma característica quantitativa. ............................................................................................................. 54 Figura 15 - Diferença entre Idêntico por Descendência (ID) e Idêntico em Estado (IE). Alelos IE são bioquimicamente idênticos, enquanto ID serão idênticos se forem uma cópia de um ancestral comum........................................................................................................................................... 59 Figura 16 - Duas possíveis transmissões de alelos do progenitor para a progênie. ..................................... 60 Figura 17 - Pedigree de dois irmãos completos. ........................................................................................... 61 Figura 18 - O coeficiente de Endogamia de Z é definido como p( i ≡ j ). ....................................................... 66 Figura 19 - Relacionamento genético entre pais e filhos se os pais sãonão endogâmicos (1 - Fp) ou endogâmicos (Fp). ......................................................................................................................... 68 Figura 20 - Cálculo da relação de dominância entre X e Y baseado na relação genética aditiva entre pais. 70 Figura 21 - Pedigree com dois meio-irmãos e um ancestral comum W. ....................................................... 72 Figura 22 - Esquema de acasalamento para produzir linhas endogâmicas. ................................................. 75 Figura 23 - Regras para se usar o método Tabular. ..................................................................................... 76 Figura 24 - Uma igualdade no método tabular é aji = ½ api + ½ ami. Onde o indivíduo mais novo (j) é substituído por seus pais. No exemplo o animal mais jovem tem o maior número! ....................... 77 Figura 25 - Pedigree de bovinos leiteiros (Exemplo)..................................................................................... 81 Figura 26 - Ilustração do modelo genético descrevendo a transmissão de genes de pais para filhos. ......... 91 Figura 27 - Herdabilidade de algumas características em diferentes espécies, observando-se que as herdabilidades são parâmetros específicos da população e podem variar entre populações........ 95 Figura 28 - A função densidade de probabilidade das características 1 e 2 quando a correlação entre as características é –0,8, 0 ou +0,8.................................................................................................. 101 Figura 29 - Representação esquemática das correlações fenotípicas, genéticas e de meio ambiente entre duas características..................................................................................................................... 102 Figura 30 - O interesse é no valor genético ( A) do filho (a) e a informação viável é da mãe ( P)............... 133 Figura 31 - Regressão dos valores genéticos sobre o fenótipo .................................................................. 137 Figura 32 - Distribuição dos valores fenotípicos para uma característica que é determinada por um único loco com dois alelos. Os valores genotípicos são 160 kg para aa, 185 kg para Aa e 210 kg para AA e o desvio padrão ambiental é de 30 kg. ............................................................................... 150 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal vii Figura 33 - Intensidade de seleção com seleção por truncamento. Mantendo-se, dentre os candidatos à seleção, os 20% melhores animais (B = 0,2) resulta em uma intensidade de seleção (i) de 1,4 desvios-padrões. ......................................................................................................................... 155 Figura 34 - Relação entre a proporção de indivíduos selecionados (B) e a intensidade de seleção (i) para seleção por truncamento em uma característica com distribuição normal ................................... 157 Figura 35 - Diagrama dos métodos de estimação do genótipo dos indivíduos a partir do fenótipo............. 170 Figura 36 - Ilustração do método dos níveis independentes de eliminação ................................................ 178 Figura 37 - Representação gráfica da distribuição de indivíduos que atingem o limite desejado, nas características A, B e AB. ............................................................................................................ 180 Figura 38 - Informações de vários parentes que podem ser viáveis para predizer o valor genético de um indivíduo (A), isto é, do candidato à seleção................................................................................ 182 Figura 39 - Pedigree ilustrando as fontes de informações viáveis. ............................................................. 185 Figura 40 - Pedigree no caso em que os pais são parentes e o interesse é na Cov (X1,X2). ...................... 191 Figura 41 - Teste de progênie de touros jovens, onde o interesse é no valor genético do touro e nas informações variáveis das filhas. ................................................................................................. 193 Figura 42 - Performance média de filhas e o correspondente valor genético estimado para um teste de progênie de touro......................................................................................................................... 197 Figura 43 - Relação entre números de progênies, herdabilidade (h2) e acurácia (rHI) dos valores genéticos estimados. ................................................................................................................................... 198 Figura 44 - A relação entre a herdabilidade, a acurácia da seleção e o tempo no qual as informações se tornarão viáveis. .......................................................................................................................... 202 Figura 45 - Produção média de leite na Holanda de 1950 a 1998 .............................................................. 220 Figura 46 - Exemplo da mudança da frequência alélica devido à deriva genética ...................................... 220 Figura 47 - Um exemplo de deriva genética e endogamia devido a amostragem aleatória de alelos em uma população pequena. .................................................................................................................... 225 Figura 48 - Deriva genética aleatória de um gene para cor (preto) em Tribolium. Os heterozigotos são reconhecidos, assim as frequências alélicas foram estimadas pela contagem. Resultados com duas populações, N = 10 e N = 100 pais por geração, sendo 12 linhas dentro de cada. Seleção natural favoreceu alelo tipo selvagem (aumento geral de sua frequência). Deriva genética aleatória causou variação das linhas em torno da média, com maior intensidade na população pequena em relação à maior (Rich, Bell e Wilson, 1979, citado por Falconer e Mackay, 1996)...................... 226 Figura 49 - Resumo esquemático de vários aspectos a serem considerados, quando são analisados efeitos potenciais da seleção artificial sobre a biologia de animais domésticos. ..................................... 235 Figura 50 - Alocação de fontes de recursos R para duas funções corporais S e T. O mecanismo de controle C determina qual proporção de R é alocada para S e qual proporção é alocada para T. ............ 239 Figura 51 - Diagrama de alocação consecutiva repetida das fontes de recursos para as características: um exemplo de uma árvore de alocação (De Jong, 1993)................................................................. 240 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal viii ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1 - Cálculo do coeficiente de parentesco entre irmãos completos. ................................................... 62 Tabela 2 - Áreas e ordenadas da curva normal padronizada...................................................................... 136 Tabela 3 - Proporção de animais que devem ser selecionados em cada sexo e espécie para manter constante o tamanho da população............................................................................................. 158 Tabela 4 - Precisão da Estimativa do Valor Genético (rHI) de diversas fontes de informações para avaliar candidatos à reprodução em vários valores de herdabilidade.* ................................................... 162 Tabela 5 - Algumas das diferentes soluções para o produto i ⋅ rHI .............................................................. 164 Tabela 6 - Fatores de ponderação para o índice de seleção contendo a informação do candidato (b1) e da mãe (b2) para herdabilidades diferentes. ..................................................................................... 189 Tabela 7 - Valores de b,desvio padrão do índice de seleção (σI) e a acurácia da seleção (rHI) para um teste de progênie com diferentes números de filhas por pai................................................................. 196 Tabela 8 - Fator de ponderação e acurácias para os valores genéticos aditivos preditos a partir de várias informações de parentes ............................................................................................................. 200 Tabela 9 - Análise de variância para o caso de cruzamentos entre animais de p raças puras. .................. 213 Tabela 10 - Análise de variância para a característica peso ao nascer de leitões em um cruzamento dialélico com 4 raças puras. ...................................................................................................................... 214 Tabela 11 - Médias e constantes dos efeitos, oriundas da análise de cruzamento dialélico entre animais de quatro raças puras....................................................................................................................... 215 Tabela 12 - Características importantes no melhoramento de animais domésticos.................................... 254 Tabela 13 - Exemplo de estrutura piramidal para a linha fêmea de frango de corte envolvendo 5 estratos e o número de progênies em cada estrato que se originaram de uma matriz no núcleo (para ambos os sexos, é usado o número esperado de progênies fêmeas em cada estrato em relação ao estrato comercial). ................................................................................................................................... 263 Tabela 14 - Tempo de eventos ocorridos durante o esquema de seleção de touros pelo teste de progênie. .................................................................................................................................................... 268 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 1 1 GENÉTICA E MELHORAMENTO ANIMAL INTRODUÇÃO • Este capítulo provê uma visão da genética e melhoramento animal. Esta será importante para melhor entender os capítulos seguintes deste curso. • Duas questões fundamentais no melhoramento animal são: (1) Qual é o melhor animal? e (2) Como é possível melhorar geneticamente populações de animais? • A seleção é a primeira das duas ferramentas básicas para promover mudanças genéticas. A segunda ferramenta é o acasalamento. • Na avaliação de alternativas de esquemas de melhoramento deve-se observar o nível de endogamia e biodiversidade. Há duas questões fundamentais que norteiam os melhoristas da área animal. A primeira é: “Qual é o melhor animal?” É a melhor vaca leiteira aquela que produz mais leite, a que possui melhores escores para as pernas e pés e suporte de úbere, ou aquela que combina a performance nestas características de forma igual? Estas questões são incessantemente debatidas entre os melhoristas, e na verdade, as respostas para estas questões não são fáceis e podem não ser imediatas. A questão é muito importante, e a resposta determina a direção desejável da mudança genética para as organizações de melhoramento e depende de muito esforço e dinheiro. A segunda questão é: Como é possível melhorar geneticamente as populações de animais? Esta questão envolve princípios de genética e das tecnologias de melhoramento, e é o assunto de nosso curso. 1.1 QUAL É O MELHOR ANIMAL? O termo melhor é muito relativo. Não há o melhor animal para todas as situações. O animal que tem uma boa performance em um ambiente pode ser completamente diferente de um outro animal com excelente performance em circunstância de ambiente diferente. Quando se descrevem animais, usualmente eles são caracterizados em termos UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 2 de aparência, performance ou a combinação de ambos. Em qualquer situação, se fala sobre características. A característica de um animal é algo observável ou mensurável. Alguns exemplos de características observáveis, aquelas que são normalmente mencionadas para descrever a aparência de um animal, são: Cor da pelagem, tamanho do animal, musculatura, pernas, composição de úbere. Alguns exemplos de características mensuráveis, as quais se referem para descrever a performance dos animais, são: peso corporal, produção de leite diário, taxa de crescimento, etc. Há centenas de características de interesse em animais domésticos. Note que em nenhum dos exemplos mencionados anteriormente é descrita a aparência ou performance de um animal em particular. Um animal pode ser vermelho e pesando 343 kg a um ano de idade, mas pelagem vermelha e 343 kg de peso não são as características; as características são cor da pelagem e peso do animal a desmama. Vermelho e 343 kg são categorias ou medidas observadas para a performance das características cor da pelagem e peso a desmama. Elas são os fenótipos destas características. Em melhoramento animal, a principal preocupação é com as mudanças genéticas nas populações de animais. Do ponto de vista genético, então, não se deseja saber somente do fenótipo mais favorável, mas também do genótipo desejável. Isto porque o genótipo do animal dá suporte à manifestação do fenótipo e é o material genético que é passado dos pais para os filhos. Sumarizando em uma equação. P = G + E em que P representa o fenótipo de um indivíduo, G representa seu genótipo, e E representa os efeitos ambientais, os fatores externos (não genéticos) que afetam a performance dos animais. Em outras palavras, o genótipo e o meio ambiente determinam o fenótipo de um animal. A palavra genótipo é usada de formas diferentes. Pode-se falar que o genótipo de um animal em geral, refere-se a todos os genes e combinações gênicas que afetam as características de interesse. Um exemplo que será usado posteriormente envolve um genótipo adaptado aos trópicos. Neste caso, o genótipo inclui todos os genes e combinações gênicas que afetam a resistência ao calor, a parasitas, e outras características que são importantes à adaptação dos animais aos trópicos. Este é o sentido do genótipo que será tratado. Pode-se falar também que o genótipo de um animal para uma característica em particular, refere-se àqueles genes e combinações gênicas que afetam aquela característica (por exemplo, resistência ao calor). Ou, como será visto mais tarde, é possível limitar a definição de genótipo àqueles casos em que se refere a somente um gene em particular (exemplo, um animal tem o genótipo AA para o gene da Kappa Caseína). Em qualquer caso, os genótipos dos descendentes dos animais serão aqueles que serão modificados com os métodos de melhoramento. Mudanças favoráveis nos genótipos resultarão em melhores fenótipos. Para responder a pergunta “Qual é o melhor animal?” é necessário determinar UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 3 quais as características que são de importância principal e quais fenótipos e genótipos são mais desejáveis para estas características. A maioria dos melhoristas, se eles têm alguma experiência, têm uma opinião sobre as características chaves e sobre os melhores genótipos. Uma versão de um melhorista de suínos pode ser: “um suíno saudável com um bom crescimento e com boa qualidade de carcaça”. Há provavelmente muitas opiniões a respeito das características consideradas chaves para os melhoristas e para boa parte deles elas são subjetivas. Com o propósito de desenvolver o senso da importância de características e de melhores genótipos de um modo mais objetivo, é importante entender o papel do genótipo ao nível do sistema de produção (fazenda). Isto significa que a importância das características dependerá das condições ambientais (físicas) nas quais os animais serão mantidos, o manejo do sistema de produção, bem como os fatores econômicosenvolvidos. Pensando desta forma, fica mais claro que um número de componentes do sistema interagem uns com os outros. Por exemplo, o melhor programa sanitário preventivo (manejo) depende dos tipos de patógenos na área (meio ambiente físico) e os custos das vacinas, etc (econômico). Para determinar qual programa sanitário tem uma melhor relação custo/benefício, devem-se conhecer os programas alternativos, os patógenos locais, e os custos dos tratamentos e entender como os programas de tratamentos interagem com estes e outros fatores e que afetam a eficiência (rentabilidade) do sistema de produção. De forma similar, o melhor genótipo depende do meio ambiente local, das práticas de manejo em uso, dos custos de produção e dos preços pagos a produção. Para determinar qual é o melhor genótipo, deve-se conhecer o meio ambiente, o manejo, e os componentes econômicos e, desta forma, entender como estes fatores se interagem com o genótipo para afetar a lucratividade do sistema de produção. O genótipo dos animais domésticos determina o grau no qual os animais são desejáveis para sua função na sociedade. A chave para determinar as características de importância e os genótipos ótimos para estas características é uma análise detalhada da função do animal no sistema de produção e um entendimento das muitas interações entre os componentes do sistema. O conhecimento da função do animal e das interações entre o genótipo e os outros componentes do sistema de produção é necessário se deseja desenvolver objetivos claros para os programas de melhoramento. Sabendo, por exemplo, que a resistência a parasitas é importante em climas tropicais, os objetivos de melhoramento para as características enfatizadas nos trópico serão a contagem de carrapatos (uma medida da resistência a carrapatos). Em regiões temperadas, por outro lado, menor ênfase é dada à resistência a parasitas e maior ênfase é dada a outras características. 1.2 ESTRUTURA DA POPULAÇÃO E OBJETIVO DE MELHORAMENTO. No processo para determinar o melhor animal, pode-se perguntar, “Melhor para quem?”. A resposta para esta questão depende da função do animal, da estrutura da UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 4 população e do papel do melhorista dentro desta estrutura. Muitas populações podem ter uma estrutura piramidal. Um número relativamente pequeno de criadores no ápice da pirâmide (criadores que fazem melhoramento), vendendo animais melhorados para criadores multiplicadores os quais vendem animais para os criadores comerciais. A estrutura piramidal (Figura 1) sugere um fluxo de genes, material genético na forma de animais vivos, sêmen, ou embriões a partir do ápice. Os criadores que fazem o melhoramento nos rebanhos “elites” (núcleo), utilizando animais com genética mais avançada transferem os animais para os criadores multiplicadores os quais são replicados, sendo finalmente estes animais vendidos para os criadores comerciais, os quais se beneficiam do melhoramento genético ocorrido nos níveis anteriores (superiores da pirâmide). O ideal é que os criadores de cada nível tentem produzir animais que atendam a demanda dos níveis seguintes, levando-se em conta que o principal objetivo é de que o melhor animal é aquele que é mais útil e rentável para os criadores comerciais. Os criadores comerciais (usuários finais) podem ser assim definidos como os indivíduos que, em particular, devem formar a base que determinará os objetivos do melhoramento genético animal. UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 5 Figura 1 - Estrutura piramidal sugerindo fluxo de genes, material genético na forma de animais vivos, sêmen, ou embriões a partir do ápice. Em espécies criadas para produção de alimentos e lã (ovinos, bovinos, suínos e aves), a base da estrutura piramidal é constituída pelos produtores comerciais. Eles são os produtores dos produtos primários que são destinados para o mercado consumidor. Produtores comerciais de leite produzem leite; criadores comerciais de suínos produzem animais para abate; produtores comerciais de aves produzem ovos, frangos e perus. Os produtores comerciais, na maioria das vezes, embora não representem o final da cadeia produtiva, que é uma tarefa da agroindústria de produtos animais (laticínios, abatedouros, etc), açougues e consumidores, eles são considerados o fim da cadeia produtiva, porque suas necessidades particulares refletem as exigências de toda a cadeia produtiva. Eles necessitam de animais que sejam física e reprodutivamente eficientes, saudáveis e com boa performance produtiva no ambiente onde eles são criados, necessitando também de animais que possuam características desejáveis exigidas pelo mercado consumidor. A importância destas ultimas características deve ser pensada, pois refletirá no preço pago pelo consumidor à produção animal. O interesse dos consumidores no sistema de produção tem aumentado cada vez mais. O aumento da consciência dos consumidores tem resultados em um incremento na ênfase nas características relacionada à saúde e bem estar animal nos objetivos de melhoramentos dos programas de melhoramento e reduzido a ênfase nas características primárias de produção (exemplo, quantidade de leite, taxa de crescimento e tamanho de leitegada). Para os criadores de espécies de animais para recreação (Eqüinos, cães, gatos, etc.) a estrutura é diferente dos animais criados para produção comercial. A estrutura piramidal existe e o comercio especializados de tipos de animais existe, mas os extratos (divisões) comerciais são usualmente menos claros e os consumidores finais podem não ser os criadores. Considere, por exemplo, eqüinos. Os consumidores de eqüinos são os COMERCIAL NÚCLEO MULTIPLICADOR UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 6 indivíduos que tanto possui animais usados nos hipódromos que possui alto valor comercial, como animais de estatura em miniatura que são mantidos como animais de estimação. Entre os criadores de eqüinos há criadores de animais elite e multiplicadores, mas o termo produtor comercial não se emprega aqui, pois produtos como carne ou leite não é produzido. 1.3 COMO PODEM SER MELHORADAS AS POPULAÇÕES DE ANIMAIS? O propósito do melhoramento animal não é melhorar geneticamente um animal em particular, uma vez que um indivíduo é conhecido já é muito tarde para melhorar o seu genótipo. Deve-se então melhorar as populações de animais para ocorrer o melhoramento genético das gerações futuras. Para isto, os melhoristas usam duas ferramentas básicas: a seleção e o acasalamento. Ambas envolvem tomar decisões importantes. Na seleção são decididos quais os indivíduos que se tornarão os progenitores, quantas progênies eles podem produzir, e quanto tempo eles permanecerão na população (sob melhoramento). Nos acasalamentos, serão decididos quais os machos que serão selecionados para acasalarem com as fêmeas que também foram selecionadas. 1.3.1 SELEÇÃO A seleção é usada para se fazer mudanças genéticas nos animais em longo prazo. É o processo que determina quais indivíduos se tornarão os progenitores, quantas progênies eles poderão produzir, e quanto tempo eles poderão permanecer na população sob seleção. Citações sobre seleção remontam aos tempos bíblicos (Gênesis capítulo 30) e também aos escritos no diálogo entre Sócrates e Glauco, no Livro “A República” escrito por Platão, no qual Sócrates diz a Glauco: “Vejo que crias muitos animais. Cuidas direito do controle de sua reprodução. Dentre os animais bons, existem aqueles superiores?” Adicionalmente, já existe uma grande familiaridade com o termo seleção natural. Esta é uma força evolucionária muito importante, a qual é responsável por mudanças genéticas em todos os organismos vivos. Pensa-se comumenteque a seleção natural afeta somente animais e plantas na natureza, mas de fato tanto as espécies selvagens como as domesticadas de animais e plantas são afetadas. Todos os animais com defeitos genéticos letais, por exemplos, são naturalmente selecionados, eles jamais viveram para se tornarem progenitores. A seleção natural não deve ser ignorada, mas o tipo de seleção que desperta maior interesse em melhoramento genético é a seleção artificial. A idéia por trás da seleção é simples: indivíduos com os melhores conjuntos genes reproduzem; desta forma a próxima geração terá, em media, mais genes desejáveis do que a geração atual de animais. Os animais com os melhores conjuntos de genes são aqueles que possuem os melhores valores genéticos, e são, a partir de um ponto de vista genético, os indivíduos com maiores valores como progenitores. Na seleção, tenta-se escolher animais com os maiores valores genéticos, ou seja, os animais que irão contribuir com os UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 7 melhores genes para as próximas gerações. O resultado bem sucedido com a seleção é então melhorar geneticamente as gerações futuras de uma população através do incremento da proporção de genes desejáveis ao longo do tempo. Para ver como a seleção funciona, considerando-se a forma de seleção mais simples: seleção fenotípica ou seleção massal. Neste tipo de seleção, a performance do indivíduo é a única informação usada para se tomarem as decisões de seleção. Nenhuma atenção é dada a informações do pedigree do animal e ou informações de performance de seus irmãos(ãs) e ou informações de suas progênies. Por exemplo, no caso em que se usa a seleção com base no peso a desmama para determinar se um determinado animal será mantido em um programa de melhoramento, a decisão deverá basear ser com base, estritamente no peso a desmama deste animal. Na Figura 2 é mostrada a seleção fenotípica para incrementar o tamanho corporal de camundongos. Os maiores camundongos em cada geração são selecionados para se tornarem os progenitores das próximas gerações, e os resultados no decorrer do tempo é um aumento da média do tamanho corporal. A idéia do uso do fenótipo para tamanho corporal como critério de seleção é baseado na expectativa de que o fenótipo para tamanho é um indicador razoável de genes que afetam o tamanho corporal. No final, são os genes que serão transmitidos dos pais para filhos. Em outras palavras, assume-se que o fenótipo para tamanho corporal, em camundongos está relacionado, de alguma forma, ao valor genético para tamanho corporal. Se este não é o caso, então a seleção fenotípica para esta característica será uma perda de tempo. A relação entre fenótipo e o valor genético é então muito importante, e está relação é refletida pela herdabilidade. Quando a herdabilidade de uma característica é alta, os fenótipos são geralmente bons indicadores dos valores genéticos, e a seleção fenotípica será efetiva na mudança do nível da característica. Quando a herdabilidade é baixa, os fenótipos revelam muito pouco sobre os valores genéticos, e a seleção fenotípica será ineficiente. Julgando pelo aumento rápido no tamanho corporal de camundongos (Figura 2), o tamanho corporal deve ser altamente herdável. Sabe-se que nem todas as características são herdáveis. A herdabilidade da fertilidade em mamíferos, por exemplo, é geralmente baixa. Mas surge então a questão: Como mensurar esta herdabilidade? No caso de características quantitativas é possível se determinar, numericamente, um valor para a herdabilidade, valor este que é chamado de estimativa da herdabilidade, pois a herdabilidade de uma característica é, na prática, quase impossível de se obter. A estimação da herdabilidade envolve técnicas estatísticas para estimar a extensão na qual os parentes assemelham-se uns com os outros para a característica de interesse, comparado com animais não aparentados. UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 8 Figura 2 - Ilustração da seleção fenotípica para aumentar o tamanho corporal em camundongos. A maioria dos melhoristas animais provavelmente não limitará seus critérios de seleção somente à performance individual. Eles irão usar também informações de parentes. Por exemplo, quando produtores de bovinos de corte analisam um touro a ser usado em inseminação artificial (IA) eles, além das informações da performance do próprio touro para taxa de crescimento, necessitam das informações de crescimento das progênies deste touro. Os exemplos acima ilustram que as decisões de seleção são baseadas na combinação de informações. Sendo assim, a demonstração de como as diferentes fontes de informação podem ser combinadas em uma predição do valor genético de animais torna-se importante. A alta relação entre o valor genético verdadeiro com os valores predito é medida pela acurácia. Quando a acurácia é alta, as predições dos valores genéticos serão boas, ou seja, ocorreu um reflexo nas diferenças nos valores genéticos verdadeiros dos animais que estão sendo avaliados. Tendo em vista que as predições dos valores genéticos são acuradas, é possível se fazer um bom trabalho com a seleção. As características mencionadas anteriormente, tais como peso a desmama em Geração População Seleção Individual 1 2 3 4 UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 9 ovinos, tamanho corporal em camundongo, fertilidade e produção de leite em bovinos de leite são todas características com efeitos poligênicos. Muitos genes afetam as características poligênicas, e nenhum gene individualmente tem uma influência marcante. As variações genéticas nestas características são devidas à segregação de muitos locos (genes). Até recentemente, pouco se sabia sobre os genes específicos (genes de efeito principal) que afetam estas características, só se sabia que existiam muitos genes. Sendo possível a identificação de genes específicos, pode-se ter a performance fenotípica, e predizer os valores genéticos para caracterizar o genótipo dos animais. Desta forma, as evidências da existência de uma amplitude de efeitos de genes para muitas características são boas, podendo-se assim existir poucos genes com grande efeito, e grande quantidade de genes com menor efeito. Com o desenvolvimento da biologia molecular tornou-se possível à identificação de genes individuais que afetam as características quantitativas. Sendo assim podem ser usadas em programas de Seleção Assistida por Marcadores (SAM) as informações de marcadores genéticos ligados a genes individuais. Uma vez que se consiga identificar um gene individual que é o gene de efeito principal para uma característica, podem ser estudadas suas funções bioquímicas e fisiológicas. Os resultados destes estudos irão aumentar o entendimento da natureza genética das variações destas características. Muitas características em animais são de natureza poligênica. Algumas características, entretanto, são herdadas de forma simples, sendo basicamente afetadas por um gene ou por poucos genes. Um bom exemplo é a característica chifre/mocho em bovinos de origem Européia. Um único gene determina se uma vaca é com chifre ou mocha. Há também um grande número de desordens devidas a um gene único que são consideradas como problemas sérios, mas que não impedem que indivíduos afetados se reproduzam. Exemplos bem conhecidos incluem desordem da visão dos cães, síndrome da hipertermia em suínos (“gene do halotano”). A seleção para as características que são influenciadas por pouco genes é diferente daquela praticada para as consideradas poligênicas. Para as características com controle genético influenciado por poucos genes não se fala a respeito dos valoresgenéticos e de suas predições. No caso destas características, o interesse é somente no conhecimento de um alelo específico ou dos alelos que estão envolvidos na herança da característica e selecionam-se animais baseados neste conhecimento. Se for possível detectar uma determinada desordem com um exame clínico ou por teste de DNA antes da idade reprodutiva, pode-se selecionar efetivamente contra as desordens. A detecção do gene para a síndrome da hipertermia maligna em suínos e, subseqüentemente, o desenvolvimento de um teste de DNA, tem aumentado muito a possibilidade, para os melhoristas de suínos, de eliminar este problema na população. A hipertermia maligna de suínos é uma desordem causada por um gene recessivo autossômico o que significa que não é possível discriminar o fenótipo de animais com dois alelos normais (animais homozigotos) e animais carregando um alelo “defeituoso” (animais heterozigotos, também chamados de “portadores”). O poder do teste de DNA facilita a detecção dos animais portadores, que são heterozigotos para o gene que causa o problema, posterior à idade reprodutiva. UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 10 1.3.2 ACASALAMENTO. A seleção é a primeira das duas ferramentas básicas usada pelo melhorista animal para ter mudanças genéticas. A segunda ferramenta é o acasalamento. O acasalamento é o processo, após a seleção, determina quais machos vão acasalar com quais fêmeas. É diferente da seleção. Na seleção, você escolhe o grupo de animais que você quer como progenitores; no acasalamento você acasala machos e fêmeas a partir do grupo selecionado. Existem métodos diferentes para acasalar animais, e cada método pode ser definido por um conjunto de “regras” ou sistema de acasalamento. Há três razões para o uso de sistema de acasalamento: (1) produzir progênies com valor genético extremo, (2) fazer uso da complementaridade, e (3) obter vigor híbrido. Fenótipos extremos podem ser obtidos pelo acasalamento de progenitores com valores genéticos extremos (alto*alto e baixo*baixo). Se for desejável um animal de tamanho intermediário, uma forma para atingir este objetivo é o acasalamento de animais grandes com pequenos. Os genótipos parentais são muito diferentes, e nenhum é considerado ideal, mas o acasalamento é complementar porque as progênies são ideais. O cruzamento de animais da raça Charolês com os da raça Angus é um exemplo de Mestiço: o cruzamento de touros de uma raça com fêmeas de outra raça. A formação do mestiço sempre é feita com o objetivo de se obter complementaridade entre raças, de fato, o cruzamento Charolês x Angus é complementar. Animais da raça Charolês são bovinos de grande porte de origem Francesa, conhecidos por possuírem alta taxa de crescimento e excelente musculatura. Por outro lado, animais a raça Angus são bovinos de origem Britânica com baixa estatura e com excelente habilidade materna, e assim o acasalamento destas duas raças é benéfico por associar os benefícios de ambos os progenitores. Uma outra razão para o cruzamento entre estas duas raças é produzir o vigor híbrido ou heterose. O vigor híbrido é um aumento da performance dos animais cruzados em relação à média das raças puras utilizadas para o cruzamento. O vigor híbrido ocorre com um maior ou menor grau em muitas características, mas é mais evidente em características reprodutivas como fertilidade e viabilidade (sobrevivência). 1.4 SELEÇÃO PARA CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS Normalmente, as discussões sobre seleção e os exemplos usados para a ilustração são limitados à seleção para apenas uma característica. Isto é feito porque a seleção para uma característica favorece o entendimento dos princípios de melhoramento genético. Mas, na realidade, em melhoramento animal é rara a seleção para somente uma só característica. Os melhoristas estão normalmente interessados no melhoramento de um número maior possível de características, e sendo assim, praticam a seleção para características múltiplas. Por exemplo, em bovino de leite é feita a seleção para produção UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 11 de leite, saúde animal, reprodução, tipo e longevidade produtiva. Deve-se considerar que a seleção para uma característica não afeta somente esta característica, mas normalmente outras são afetadas. As mudanças genéticas em uma característica como resultado da seleção em outra característica são chamadas de resposta correlacionada a seleção, a qual é causada provavelmente por vários mecanismos genéticos e pela chamada correlação genética entre características. A correlação genética entre características e a resposta correlacionada a seleção podem trazer benefícios. Entretanto, o fato de não se preocupar ou ignorar as correlações genéticas desfavoráveis quando se faz seleção para uma característica, pode levar a respostas indesejáveis em outras características. Em bovinos de corte, por exemplo, a seleção indiscriminada para altas taxas de crescimento levará a altos pesos ao nascer dos animais e conseqüentemente ao surgimento de mais problemas de parto (distocia). Se o objetivo é obter altas taxas de crescimentos, mas sem aumentar o número de partos distócicos, deve-se simplesmente evitar a seleção para crescimento ou para se reduzir a distocia. Desta forma é necessário se ter uma forma de seleção conjunta para aumento da taxa de crescimento e redução da distocia ao mesmo tempo. É necessário então um método de seleção para características múltiplas. 1.5 ENDOGAMIA A endogamia é o acasalamento entre indivíduos aparentados. Esta é a definição mais simples. Devido ao fato de que todos os animais em uma população são aparentados em um determinado grau, tecnicamente a definição mais correta de endogamia é o acasalamento de indivíduos em que o grau de parentesco é mais alto que a média do parentesco da população. Dentre os inúmeros efeitos da endogamia, o mais importante é o incremento no número de locos em homozigose nos animais endogâmicos, aumentando-se assim a freqüência dos genótipos homozigotos na população. Em função dos indivíduos endogâmicos terem menos locos heterozigotos do que os não endogâmicos, eles não produzem muitos zigotos diferentes e então a variação na progênie será menor. Isto ilustra, que a endogamia (mais precisamente ao nível de endogamia na população) está relacionada com a quantidade de variação. Uma outra conseqüência da endogamia é a expressão, em maior efeito, de genes recessivos deletérios, e neste aspecto, mais do que em outros, a endogamia possui uma péssima reputação, visto que muitos associam endogamia com defeitos genéticos. Realmente, o surgimento de defeitos causados por alelos recessivos em populações endogâmicas é um fato concreto. Mas a endogamia não “cria” alelos recessivos deletérios, eles já estão presentes na população. Ela simplesmente aumenta a homozigose, e assim aqueles alelos deletérios, que estavam encobertos nos heterozigotos, aparecem em combinações de homozigotos que contêm alelos dominantes ou recessivos, aumentando assim a chance de alelos deletérios expressarem defeitos de origem genética. A expressão de UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 12 alelos recessivos deletérios com maiores efeitos, particularmente genes letais, é uma conseqüência muito visível da endogamia. Isto é um exemplo que é possível observar, com mais facilidade, nas características controladas por poucos genes. Em características poligênicas a expressão de alelos recessivos desfavoráveis é menor, pois os efeitos individuais destes genes são pequenos. No entanto, eles agem conjuntamente, podendo diminuir significativamente a performance de animais. Este fenômeno é conhecido como depressão da endogamia. 1.6 BIODIVERSIDADE. Quando uma raça que é nativa em uma área em particular perdesua função nesta ou em outra área, e conseqüentemente se torna uma raça sujeita à extinção, tal fato normalmente leva a um problema importante, surgindo-se então a questão: deve-se ou não preservar uma raça? Os argumentos a favor da preservação se baseiam no fato de que não se sabe quais os tipos de animais serão requeridos no futuro. Por isto se deve preservar a variação genética entre raças (biodiversidade) como uma segurança para um futuro desconhecido. Entretanto tal preservação acarreta custos muito elevados. Em ambos os níveis, nacional e internacional, têm sido concentrados esforços por entidades governamentais visando manter dados relevantes de raças (espécies) consideradas em extinção. Interessante é que as duas áreas que são provavelmente as de maior esforços são o final dos espetros (atuação) do melhoramento animal. Por um lado existe uma grande variedade de populações de animais localizadas e bem adaptadas (sempre em países em desenvolvimento) as quais estão sobre influência de raças “melhoradas” e linhagens de países desenvolvidos, enquanto que por outro lado há um aumento do número de linhagem selecionadas de aves que são descartadas quando independentemente ainda outras companhias de melhoramento estão se fundindo a uma grande e quase sempre companhias de melhoramento multinacional. 1.7 TECNOLOGIA E MELHORAMENTO ANIMAL. A face do melhoramento animal tem mudado nas últimas décadas. Antigamente, o melhoramento animal era feito por um pequeno número de criadores: indivíduos que tinham uma arte especifica e habilidade para “criar bons animais”. Na atualidade, a criação de animais domésticos é dominada por ciências e tecnologias. Em algumas espécies, o melhoramento animal está nas mãos de poucas companhias de grande porte, e o papel individual do criador parece ter decrescido. Há várias razões para esta mudança: a criação industrial tem-se adaptado a princípios científicos; a observação foi substituída por mensurações, e a intuição foi em parte substituída pelos cálculos e predições científicas. Outros grandes desenvolvimentos provêm da introdução da biotecnologia. A biotecnologia pode ser definida como a aplicação de conhecimentos biológicos UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 13 para as necessidades práticas. Estas tecnologias são geralmente divididas em duas categorias: reprodutiva e molecular, as quais não são novas. A inseminação artificial foi introduzida para bovinos nos anos 50 do século XX. Não há dúvidas de que as tecnologias tenham um maior impacto nas taxas de melhoramento genético de bovinos e que são importantes na estruturação de programas de melhoramento genético animal. Atualmente, são conhecidas tecnologias como coleta de óvulos, fertilização em Vectra, transferência de embriões, clonagem de indivíduos, e seleção com o uso de informações de DNA. Algumas destas já são aplicadas, outras estão sendo mais desenvolvidas ou esperando aplicação. Finalmente, o rápido desenvolvimento do computador e de informações tecnológicas têm influenciado, normalmente, a coleta de dados e o desenvolvimento de procedimento de avaliação genética das populações animais, permitindo desta forma comparação dos valores genéticos preditos entre fazendas, raças ou países. É importante reconhecer que a introdução e definição de novas tecnologias têm um grande impacto social. Na introdução de métodos de melhoramento torna-se necessário encontrar um balanço correto entre o que é possível a partir de uma tecnologia e o que é aceitável pelas decisões do mercado e consumidores dentro de um contexto sócio- econômico e ecológico do sistema de produção. Atualmente o consumidor é quem decide quais são as tecnologias realmente desejáveis. Em muitas sociedades, eles estão aumentando as exigências para a saúde, o meio ambiente e o bem estar animal. A segurança alimentar e os métodos de produção de alimentos são parte de suas preocupações na compra de alimentos. Entretanto, o preço e a eficiência produtiva ainda continuam sendo os principais fatores determinantes da sustentabilidade dos setores de animais domésticos. Programas de melhoramento animal bem sucedidos necessitam encontrar e aplicar tecnologias aceitáveis que os ajudem a permanecer competitivos. UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 14 2 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA E ESTATÍSTICA CONCEITOS CHAVES: • Em contraste às características qualitativas, as características quantitativas são mensuradas em uma escala ordenada; • O melhoramento animal explora a variação genética quantitativa para melhorar os animais através da seleção; • O valor fenotípico de um animal é a soma de seu genótipo e valores ambientais; • A variância fenotípica e a soma da variância genética e variância ambiental. 2.1 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA 2.1.1 GENE, ALELO E LOCO. Um gene é a unidade funcional do DNA. Em organismos diplóides, cada gene consiste de dois alelos, os quais são variantes de um gene e podem existir vários variantes em uma população. Por exemplo, a seqüência de DNA que codifica para a cor da pelagem será chamada de “gene da cor da pelagem”. Pode haver variantes múltiplos deste gene, um codificando para a cor branca e outra para a cor marrom, por exemplo. Estes variantes serão referidos como o “alelo para branco” e o “alelo para marrom”. Um destes alelos vem do pai do indivíduo e o outro alelo, vem da mãe. O termo “loco” refere a uma posição no DNA, isto é, um gene é localizado em um certo loco. O plural de loco é “locos”. O “genótipo” de um indivíduo refere a um conjunto de alelos de todos os genes que afetam uma determinada em particular. O termo “genoma” se refere a todo o conjunto de cromossomos isto é, todo o DNA de uma espécie. O termo genótipo é usado geralmente para um indivíduo e referindo-se a uma característica específica, por exemplo, o genótipo para produção de leite de uma determinada vaca, entretanto o termo genoma é geralmente usado para uma espécie, por exemplo, o genoma bovino. Na literatura UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 15 científica, o termo “gene” e “alelo” são usados indistintamente. Por exemplo, o termo “freqüência de um alelo particular”. Também, o termo “loco” e “gene” são sempre usado com exatamente o mesmo significado. Para as espécies diplóides, o enunciado da primeira lei de Mendel é: “os dois alelos de um gene segregam independentemente nos gametas, assim metade dos gametas carregam um alelo e a outra metade dos gametas carregam o outro alelo”. Desta forma, os gametas são haplóides. Dois gametas haplóides se unem para produzir as progênies diplóides. 2.1.2 CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS VERSUS QUANTITATIVAS Características Qualitativas são aquelas que não se expressam em uma escala. Com características qualitativas, podem ser distinguidas categorias diferentes, mas estas não podem ser ordenadas. Por exemplo, a cor de uma flor pode ser branca, vermelha, amarela, etc., mas as diferentes cores não podem ser ordenadas, isto é, não se pode dizer “branco é maior que vermelho”. Pode-se expressar a cor em uma escala, mas somente em certas categorias. A cor da flor é então uma característica qualitativa. Adicionalmente deve-se salientar que estas características são controladas por poucos genes. Por outro lado, características quantitativas podem ser expressas em uma escala. A altura de uma pessoa, por exemplo, é uma característica tipicamente quantitativa. Uma pessoa de 1,90m é maior que uma pessoa de 1,80m, sendo possível classificar a pessoa por sua altura. Em muitos casos em melhoramento animal depara-se com características, quantitativas. Há dois tipos de características quantitativas: as contínuas que são expressas em uma escala contínua e as discretas que são expressas em uma escala com valorespossíveis e particulares. Características quantitativas contínuas não podem ser contadas. O peso do corpo é um exemplo, isto é, em princípio, o peso do corpo de uma pessoa pode assumir diferentes valores. Já as características quantitativas discretas podem ser contadas. O tamanho da leitegada de uma matriz de suíno, por exemplo, é uma característica quantitativa discreta, isto é, só pode assumir valores inteiros (6, 7, 8, 9, etc.), é não 7 ½, 8¾, etc.. 2.1.3 VARIAÇÃO QUANTITATIVA. Muitas características em melhoramento exibem variação contínua, não sendo possível distinguir as diferentes classes. Produção de leite, crescimento e tamanho são exemplos típicos destas características que mostram variação contínua, conforme pode ser visualizado no exemplo da Figura 3, onde é mostrada a produção de leite de novilhas. A produção de leite das novilhas em todo o período de lactação tem média de 7.000kg, mas observa-se um desvio padrão de 1000 kg abaixo e acima da média. A maioria dos UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 16 animais apresenta valores de produção de leite próxima da média e as produções mais distantes da média são menos freqüentes. A produção de leite é uma característica contínua, isto é, se o número de animais incluídos na amostra estudada é grande o suficiente, qualquer nível de produção de leite poderá ser representado. Também uma característica como número de ovos produzido durante o período de postura de uma ave pode ser tratada como uma característica com variação contínua porque o número de classes a serem distinguidas é muito grande. Figura 3 - Distribuição de freqüência da produção de leite de novilhas. Com características qualitativas consideradas típicas, como a cor da pele, o efeito dos genes sobre uma característica pode sempre ser deduzido a partir do fenótipo. Por exemplo, quando um cruzamento entre plantas produz progênies com ¼ das plantas com flor branca e ¾ das flores vermelhas, isto sugere que um único gene com dois alelos está envolvido e que o alelo para flor vermelha é dominante sobre o alelo para flor branca. Nas características quantitativas, entretanto, o valor da característica é medido em uma escala contínua e não fica claro, de forma imediata, como os genes de um animal afetam a variação nas características, e não é possível distinguir o efeito de genes individuais. Como resultado do efeito de muitos genes, a característica exibe variação contínua. A variação em uma característica é um pré-requisito para que a seleção tenha efeito sobre o seu nível de uma característica. Sem variação, todos os animais são geneticamente iguais e obviamente nenhuma diferença será alcançada com o melhoramento animal. 2.1.4 FENÓTIPO, GENÓTIPO E MEIO – AMBIENTE. 0 1 2 3 4 5 4.000 5.000 6.000 7.000 8.000 9.000 10.000 Produção de Leite (kg) Fr eq uê nc ia (% ) UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 17 A performance de um indivíduo para uma característica em particular é chamada de valor fenotípico, ou fenótipo, e é indicado pela letra P. Assim, o fenótipo é o que se observa ou se mede no animal, por exemplo, quantos kg de leite são produzidos ou qual é o peso de um animal. Os dois fatores que determinam a performance fenotípica de um animal são os seus genótipos e o meio-ambiente. O valor genotípico (G) de um indivíduo é a combinação dos efeitos de todos os genes que afetam uma característica. Os efeitos ambientais (E) é o efeito combinado de todos os outros fatores que não os genéticos. Por exemplo, um animal submetido a uma boa nutrição poderá ser mais pesado do que aquilo que seria esperado com base em seus genes. As diferenças entre animais devidas à diferença de nutrição são, então, incluídas no E. O valor genotípico de um indivíduo é determinado na concepção, entretanto o valor ambiental é o efeito combinado de todos os fatores que afetam o indivíduo entre a concepção e a observação do fenótipo. Em geral, a relação entre fenótipo, genótipo e meio-ambiente pode ser escrito como: P = G + E (1) É uma prática comum incluir a média do valor fenotípico em G e expressar E como um desvio de zero. Por exemplo, quando a média fenotípica da produção de leite de uma população é igual a 7.000kg, assume-se, geralmente, que o valor médio de G é de 7.000kg e que o valor médio de E é zero. O fenótipo individual dos animais irá desviar de 7.000, porque G pode desviar de 7.000kg e/ou os valores de E podem desviar de zero. Assim o valor de E pode ser tanto positivo como negativo (ou zero), dependendo dos efeitos dos fatores ambientais envolvidos. Assume-se que G e E são independentes um do outro. Em termos estatísticos, a correlação entre G e E é igual a zero. Na Equação 1 é mostrado como o valor fenotípico é composto dos valores genotípico e ambiental. De uma forma similar, pode-se escrever a variância fenotípica como a soma das variâncias genotípica e ambiental: (2) 2E 2 G 2 P σ+σ=σ A variância fenotípica, σ2P, é a variância dos valores fenotípicos P de todos os animais da população. A variância genotípica, σ2G, é a variância dos valores genotípicos, e é causada pelo fato de que animais diferentes podem ter alelos diferentes nos locos que afetam a característica. A variância ambiental, σ2E, é a variância dos valores ambientais, sendo causada por numerosos fatores ambientais como a nutrição, as práticas de manejo, o efeito materno, etc... Embora a Equação 1 seja válida em geral, a Equação 2 é válida somente quando G e E são, de fato, independentes. Quando os animais com um alto valor genotípico recebem uma nutrição melhor (por exemplo, tratamento preferencial dos criadores), a Equação 2 estará incompleta. Didaticamente, para facilitar o entendimento, será assumido que G e E são independentes, tornando válida a Equação 2. Os valores de σ2G e σ2E são uma indicação da contribuição relativa dos fatores UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 18 genéticos e ambientais para as diferenças entre os indivíduos. No passado, existiram debates e discordâncias consideráveis sobre a importância relativa dos fatores genéticos versus ambientais, as assim chamadas discussões dos “naturalistas versus os criacionistas”. Muitas pessoas pensavam que as características são determinadas completamente ou pelos genes, ou pelo meio-ambiente, o que não faz sentido. A grande maioria das características são determinadas parcialmente pelos genes de um indivíduo e parcialmente pelo meio-ambiente ao qual eles estão submetidos. Assim quase todas as características são parcialmente herdáveis. Características que são determinadas completamente por genes ou pelo meio ambiente são uma exceção. ===============================Mensagem============================ A performance fenotípica de um animal é o resultado de seus genótipos e do meio-ambiente. ==================================================================== 2.2 CONCEITOS BÁSICOS EM ESTATÍSTICA CONCEITOS CHAVES: • Uma variável aleatória pode assumir valores diferentes; • A distribuição de probabilidade nos fornece a probabilidade para cada valor de uma variável aleatória; • A média é o valor esperado de uma variável aleatória; • As medidas da variância da variabilidade de uma variável aleatória estão em uma escala quadrática; • As medidas de desvio padrão da variabilidade estão em uma escala linear; • A covariância de duas variáveis aleatórias mede como elas variam conjuntamente; • O coeficiente de regressão mede a relação entre valores de duas variáveis aleatórias;
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