Introdução a Bilateria e ao Filo Xenacoelomorpha

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Introdução a Bilateria e ao Filo Xenacoelomorpha
1. Expansão da diversidade biológica
- Evolução da condição eucariota
- Surgimento de Metazoa
- Triploblastia (mesoderme – derivados mesodérmicos como
musculatura, sistemas circulatório e excretor e partes
somáticas das gônadas) e talvez simetria bilateral (2 eixos
de polaridade – anteroposterior e dorsoventral, cefalização)
facilitaram a especialização mais ampla dos tecidos
formados
2. Bilatério basal
- Hipótese planuloide-aceloide: os acelomados são o elo de
ligação entre os diploblastos (por meio de uma larva
plânula) e os triploblastos
- Hipótese do arquicelomado: a simplicidade dos acelomados
seria resultante da perda de características derivadas de um
ancestral mais complexo
- Vermes acelomórficos (Acoela e Nemertodermatida – vermes
ciliados pequenos e não segmentados, que se desenvolvem por
mecanismo direto/sem estágio larval; possuem músculos
derivados da mesoderme, porém não possuem celoma, sistema
circulatório ou excretor. Possuem também cordões nervosos
longitudinais paralelos, sistema nervoso centralizado e um
orifício único abrindo-se para a cavidade digestiva, que
talvez não se origine do blastóporo) e talvez os do gênero
Xenoturbella provavelmente são as linhagens bilatérias vivas
mais antigas ou os deuterostômios basais, ambas
compartilhando muitas características com o Urbilatério
(bilatério ancestral)
1
3. Protostômios e deuterostômios
- O blastóporo assenta-se no polo vegetal do embrião quando
a gastrulação começa (a boca se origina no animal)
- Protostômios: nem sempre o blastóporo dá origem a boca
(principalmente no clado Spiralia – clivagem espiral sendo
apenas uma hipótese) a formação da boca a partir da
ectoderme oral (polo animal) pode ser ancestral para os dois
● Sinapomorfias: sistema nervoso central com gânglio
cerebral dorsal e 1 par de cordões nervosos centrais
- Deuterostômios: blastóporo origina o ânus e depois a boca
secundariamente
● Sinapomorfias: celoma corporal trimérico, fendas
branquiais faríngeas e gene do desenvolvimento (Nodal)
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4. Filo Xenacoelomorpha
- Filo mais basal entre os bilatérios
- Vermes marinhos acelomados, geralmente pequenos, achatados
ou cilíndricos
- Estatocistos anteriores
- Sistema nervoso intraepitelial difuso
- Boca medioventral, trato digestivo incompleto
- Corpos pulsáteis únicos
- Órgãos bem-definidos praticamente inexistentes (sem
sistema circulatório, nefrídios bem-definidos ou gônadas
organizadas)
- Cílios das células epidérmicas com disposição típica dos
microfilamentos (não ocorrem em nenhum outro filo animal)
- Músculos circulares e longitudinais
- Desenvolvimento direto, mas sem formas larvais
bem-definidas
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5. Classe Acoela
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- Vermes geralmente diminutos (1mm até 1cm ou 5m)
- Vivem na superfície ou no sedimento das águas salgada e
salobra (os que vivem em hábitats intersticiais são longos e
mais finos e se alimentam de bactérias e partículas
orgânicas disponíveis nas superfícies ou entre os espaços de
sedimentos nos quais habitam; enquanto os de superfície
tendem a ser mais discoides, largos e achatados, vivendo nas
superfícies de rochas, algas grandes ou cnidários).
- As espécies natatórias são cilíndricas, com extremidades
afiladas ou bordas laterais enroladas.
- As epifíticas são cuneiformes, com os lados enrolados
ventralmente, conferindo-lhes um aspecto de “nadadeiras”
arrastadas
- Espécies que se movimentam mais rapidamente são
predatórias, deslizando agilmente sobre suas superfícies
5
ciliadas e capturando presas com um “capuz” raptorial
(extensões laterais)
- Também podem ser encontradas no trato digestivo dos
equinodermos, água doce e nas fontes hidrotermais (possuindo
bactérias simbióticas na sua epiderme)
- Não possuem cavidade corporal interna bem-demarcada, sendo
acelomados
- Sem trato digestivo bem-formado, possuindo um sincício
(massa multinucleada), que fagocita partículas alimentares
ingeridas. As espécies maiores suplementam suas necessidades
nutricionais com algas endossimbióticas, contribuindo para a
coloração brilhante observada
- Músculos circulares e longitudinais
- Seu sistema nervoso consiste em um conjunto de cordões
nervosos longitudinais pareados com concentração de células
sensoriais na parte anterior e uma comissura cerebral
(“cérebro”)
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- Estatocisto anterior com um único estatólito, e em algumas
espécies possuem olhos sensíveis a luz, ajudando a manter a
orientação
- Sem estruturas esclerotizadas além das que estão
associadas à genitália
- Algumas espécies produzem espículas cristalinas no
parênquima
- Espermatozoides biflagelados complexos e aberrantes
- Desenvolvimento direto sem formas larvais bem-definidas
- Parede corporal e aspecto externo:
● Espécies com corpos grandes possuem ocelos anteriores
(as com corpos pequenos não possuem ocelos). Possuem
endossimbiontes fotossintéticos dentro de sua epiderme
(zooxantelas e zooclorelas), sendo obtidas durante a
alimentação dos vermes juvenis ou transmitidas dentro
dos ovócitos (transmissão vertical)
o Em Heterochaerus langerhansi, o dinoflagelado
Amphidinium klebsii vive dentro da epiderme,
recebendo C e N pela forma de CO2 da respiração e
amônia excretada (dependendo da luminosidade)
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● A pigmentação possui funções de proteção contra a
radiação UV de seus protistas fotossintéticos
simbióticos e de fornecer coloração críptica (proteção
a predadores
● Corpo completamente recoberto de cílios (que podem ou
não revestir a boca e os orifícios das estruturas
reprodutivas)
● Epitélio sem lâmina basal
● Corpos pulsáteis: embebidos dentro da epiderme, são
aglomerados de células ciliadas no processo de
reabsorção e substituição pela epiderme
● Órgãos frontais produtores de muco
o Glândulas rabdoides na epiderme ciliada
(distribuídas pelo corpo). Os rabdoides são
formados de mucopolissacarídeos, facilitando o
deslizamento ciliar
● Família Sagittiferidae: possuem sagitocistos, que são
produtos secretores complexos na forma de agulha,
ejetados na captura de presas ou defesa e facilitando a
transferência dos espermatozoides durante a cópula.
Cada um se origina de um sagitócito, sendo circundado
por filamentos musculares firmemente espiralados,
expelindo o sagitocisto por contração exocitose
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● Posição da boca:
o Famílias primitivas: boca abre-se na extremidade
posterior do animal e leva a uma faringe bem
definida
o Boca anteroterminal
o Boca com abertura em posição medioventral
● Sem sistema circulatório e excretor
● Órgãos reprodutores masculinos e femininos são visíveis
através da parede do corpo dos acoelos menores. Nas
espécies maiores, podem ser salientes na superfície do
corpo
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- Musculatura corporal, sustentação e movimento:
● Derivada da mesoderme e fornece o meio de sustentação
principal
● Os cílios auxiliados pelos músculos permitem os
movimentos deslizantes, sendo seu formato típico,
possuindo uma plataforma acentuada na ponta, onde
terminam as duplas de microfilamentos 4 a 7. Eles
oscilam de forma coordenada, da frente para trás
o O sistema radicular que conecta os cílios possui
duas radículas laterais que se projetam de cada
cílio e se conectam às extremidades dos cílios
adjacentes. Duas radículas laterais projetam-se
para reunir a curvatura dessas mesmas radículas
adjacentes
● Músculos dorsoventrais abundantes ajudam a achatar o
corpo, enquanto os músculos da parede corporal provocam
movimentos de curvar, encurtar e alongar. A musculatura
corporal inclui músculos circulares, diagonais,
longitudinais, transversais, helicoidais e em formato
de “U”
● As espécies sem faringe parecem dispor de musculatura
ventral complexa e especializada, o que permite que os
movimentos do corpo forcem o alimento a passar pela
boca
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- Nutrição, excreção e trocas gasosas:
● Espécies menores se alimentam de protistas (algas
unicelulares); já as maiores são predadoras e caçam
crustáceos minúsculos, larvas demoluscos e outros
vermes
o Os protistas menores são capturados à medida que
os acoelos deslizam sobre eles com o trato
digestivo sincicial exposto pela boca, engolfando
o alimento por meio de movimentos ameboides
o Presas maiores são capturadas com a borda
anterior do corpo e aprisionadas com muco, antes
de ser pressionadas na direção da boca
o As presas natantes são rapidamente capturadas e
ingeridas
o Matérias mortas são evitadas ativamente
● Faringe: estrutura tubular flexível, podendo ser
evertida pela boca. Ela está ancorada pela musculatura
que se liga aos músculos circulares, intercalados com
músculos oblíquos e longitudinais, estendendo-se por
toda a estrutura protraível, que está ligada à parede
corporal por meio de músculos firmemente acondicionado
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o Nos animais sem faringe, as fibras musculares
circundam a oca e formam um esfíncter
● A presa ingerida é envolvida dentro de vacúolos, que
são levados dentro do sincício digestivo até que o
alimento seja completamente absorvido dentro de 18 a 24
horas. Os exoesqueletos das presas com corpos rígidos
são eliminados pela boca
● A reserva alimentar é o glicogênio em forma de glóbulos
de gordura e alguns vacúolos
● Algumas espécies se associam aos corais, se alimentando
do muco produzido pelos cnidários
● Pelas suas pequenas dimensões, fazem a eliminação das
escórias nitrogenadas e do CO2 e a obtenção de O2 a
partir da agua circundante sem necessidade de sistema
circulatório ou excretor bem definido
● Os vacúolos alimentares servem para movimentar os
materiais do sincício digestivo para outras células do
corpo
- Sistema nervoso e órgãos dos sentidos:
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● O sistema nervoso central inclui um grupo de comissuras
grandes e alguns corpos celulares localizados na parte
anterior, formando um sistema de gânglios pareados.
Emergem 3 a 5 paredes de cordões nervosos longitudinais
a partir dessas estruturas, conectados por uma trama
irregular de fibras transversais
o Nos casos típicos existem cordões nervosos
dorsais simples ou duplos e cordões laterais e
ventrais pareados
o Os neurônios periféricos conectam-se com as
células sensoriais da epiderme e com as células
anteriores sensíveis à luz, funcionando como
olhos simples (células pigmentares simples com
inclusões refrativas e até 3 células nervosas
para retransmitir os estímulos)
● O estatocisto é uma capsula esférica proteinácea,
formada por duas células não ciliadas, repleta de
líquidos com 10 a 30um de diâmetro, a qual circunda um
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estatolito retrátil único, sendo uma única célula
esférica. Eles são capazes de realizar orientação
geótatica precisa, sugerindo que os movimentos do
estatólito são sentidos pelo animal. Três pares de
fibras musculares têm suas inserções na membrana do
estatocisto para facilitar a manutenção da sua posição
- Reprodução e desenvolvimento:
● Capacidade considerável de regenerar células por meio
das células pluripotentes derivadas da mesoderme
● Fazem reprodução assexuada, porém não em ambientes
naturais fissão transversal, fissão longitudinal e
brotamento
● Hermafroditas simultâneos, porém, alguns são
protândricos (órgãos sexuais masculinos se tornam
maduros primeiro, desenvolvendo as gônadas femininas
depois)
o Os testículos geralmente são dorsais e os ovários
ventrais
o Em outras espécies existe uma gônada mista única
o As gônadas não estão recobertas ou estão
discretamente separadas do parênquima circundante
● O pênis é uma estrutura muscular e glandular em formato
de agulha, geralmente com vários elementos semelhantes
a estiletes. Eles podem ser retraídos para dentro de
uma vesícula seminal
● Durante a cópula, o pênis é evertido pelo gonóporo, que
geralmente se localiza em um antro ou vestíbulo
bem-definido na superfície do corpo
● Algumas espécies possuem o gonóporo feminino separado.
Em outras, o poro feminino comunica-se diretamente com
o poro masculino. Já em outras espécies, não existe um
orifício feminino externo (inseminação hipodérmica
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os espermatozoides podem ser liberados em qualquer
lugar da superfície do corpo animal)
● A maioria possui uma vagina localizada à frente do
pênis
● Bursa seminal: recebe todos os espermatozoides dos
parceiros em cruzamento ou durante a cópula ou depois
da inseminação hipodérmica. O bocal/esfíncter vaginal
ou bursal esclerotizado regula a passagem dos
espermatozoides aos ovócitos
● O comportamento copulatório ocorre nas horas diurnas
quando as contagens altas de organismos são mantidas em
aquários ou espaços confinados. Os animais aproximam-se
uns dos outros e trocam “beliscões”/toques rápidos com
as extremidades anteriores. Os espécimes maiores
iniciam o ato, o qual começa depois que os animais se
enrolam para formar uma boca e, em seguida, desenrolam
com suas genitálias firmemente acopladas. Os animais
introduzem mutuamente seus pênis nos gonóporos
femininos do parceiro e direcionam os espermatozoides e
o líquido seminal para dentro das bursas femininas
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● Os espermatozoides são biflagelados, onde os dois
axonemas dos flagelos estão incorporados ao corpo
celular
● Ovos endolécitos com fecundação interna, zigotos
liberados pela boca (por meio do gonóporo feminino) ou
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por uma ruptura formada na epiderme pelos embriões em
crescimento. Os zigotos podem ser incubados ou
protegidos por encapsulação, ou são apenas depositados
(principalmente à noite) em massas gelatinosas
achatadas e têm desenvolvimento direto
● Clivagem em “dueto espiral”
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6. Classe Nemertodermatida
- Vida livre, presente nas areias finas, lama ou cascalhos
rastejam sobre o substrato ou nadam por meio de movimentos
serpentinos
- Gênero Meara: simbiontes do trato digestivo dos
equinodermos holoturioides (possuem bactérias simbióticas na
sua epiderme) alimenta-se de detritor e nematódeos do
trato digestivo do hospedeiro
- Tamanho varia de alguns milímetros a quase 1cm
- Possuem formato de folha ou corpos estreitos e alongados
- Corpo coberto densamente por cílios locomotores
- Estatocisto anterior contendo dois estatólitos em câmaras
separadas
- Probóscide eversível associada à alimentação, onde algumas
espécies não possuem uma boca bem-definida, com numerosos
ramos
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- Células epidérmicas não possuem lâmina basal verdadeira,
porém são conectadas com as células musculares adjacentes e
em si próprias por uma matriz extracelular estreita. As
ciliadas são removidas do corpo e reabsorvidas quando
envelhecidas ou danificadas, formando corpos pulsáteis
(estruturas temporárias)
- Tipo de boca varia entre as espécies (não possuem ânus nem
faringe bem-definida)
- Sem estruturas circulatórias ou excretoras bem-definidas
- Sem reprodução assexuada
- Estruturas sexuais masculinas consistem em uma invaginação
ciliada simples da epiderme ou pênis eversível, podendo
haver vesículas seminais. Espermatozoides ejetados do antro
masculino. O gonóporo feminino possui uma bursa associada e
é localizado em posição dorsal
- Ovos maduros liberados pela boca
- Clivagem em dueto e desenvolvimento indireto
- Estrutura geral do corpo:
● Maioria incolor, amarelada ou vermelha
● Glândulas mucosas com formato de garrafa, sendo mais
abundantes no polo apical, formando um complexo
glandular anterior com orifícios ou colares glandulares
separados e voltados para o exterior
- Organização celular e tecidual:
● Epiderme totalmente ciliada, estando as células ligadas
por uma trama terminal intracelular (estrutura
estratificada composta por uma camada firmemente
trançada de fibrilas que se coram intensamente e
sobrepõem-se às fibrilas acondicionadas mais
frouxamente, formando saliências nas bordas celulares)
21
o Nos polos apicais, as células epidérmicas estão
interligadas por zônulas aderentes (junções
aderentes semelhantes a cintos)
o Intercalados entre as células estão os colares de
várias glândulas e os receptores sensoriais,
principalmente na região anterior do animal, onde
possuem anéis muscularesassociados que podem
regular o fluxo do conteúdo glandular
● Radículas ciliares semelhantes aos acoelos, incluindo
uma radícula orientada rostralmente e outra orientada
caudalmente
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● Possuem corpos epidérmicos em degeneração, onde os
cílios desprendem-se de seu aparelho basal antes da
encapsulação, eliminando sua capacidade de pulsar.
Auxiliam no processo de reabsorção
- Sustentação e movimento:
● Musculatura corporal consiste nas camadas musculares
circular externa e longitudinal interna. Em algumas
espécies também ocorre a musculatura diagonal, com
fibras formando conexões entre as camadas de alguns
animais (1) e camadas separadas em outros (2)
● A musculatura da boca e dos orifícios genitais são mais
desenvolvidas em espécies que possuem boca e orifícios
genitais permanentes
● O orifício do gonóporo masculino e seu antro associado
apresentam-se como uma invaginação de toda a parede do
corpo, e a musculatura associada à vesícula seminal
consiste em uma camada fina presente nos indivíduos com
órgãos masculinos maduros
● Os músculos parenquimatosos estão presentes nos
indivíduos de todos os estágios de vida formando uma
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trama tridimensional dispersa por todo o tecido
parenquimatoso
● O estatocisto é sustentado por músculos que têm suas
inserções em posição dorsoposterior e anterolateral à
musculatura externa da parede corporal
● Se movimentam por rastejamento sobre suas superfícies
ciliadas ou por ondulação dos seus corpos com um padrão
serpentino nas espécies alongadas
- Nutrição, excreção e trocas gasosas:
● Apenas um orifício no trato digestivo, porém não é
sincicial, possuindo um lúmen intestinal bem-definido
● Em algumas espécies foi relatado um cone de tecido
intestinal, que se estende e protrai e retrai como uma
língua, a fim de recolher partículas alimentares
● Órgão de vassoura (sem boca): é anterior, constitui em
um agrupamento de até 30 glândulas cujos colares
protraem por um canal existente na extremidade anterior
do corpo. Quando está aberto, possui extremidades
distais ligeiramente dilatadas e aderentes
● As dimensões diminutas permitem-lhes eliminas escorias
nitrogenadas e CO2 e obter O2 da água circundante
- Sistema nervoso:
● Estudos de imunorreatividade aos neurotransmissores
serotonina (5-HT) e ao neuropeptideo regulador
FMRFamida mostratam variação considerável das respostas
observadas nas espécies examinadas
o Meara stichopi: a reatividade à 5-HT revela uma
rede neural subepidérmica e dois feixes de nervos
longitudinais frouxamente organizados ao longo do
comprimento do animal
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o Nemertoderma westbladi: a reatividade à 5-HT
mostra uma comissura anterior com dois anéis, na
qual os anéis convergem até as proximidades do
estatocisto e conectam-se por fibras finas. Duas
fibras laterais estendem-se longitudinalmente a
partir da comissura, como uma cortina delicada de
fibras longitudinais mais finas espaçadas
uniformemente, que se tornam indistintas na
extremidade caudal
- Reprodução e desenvolvimento:
● Os gonóporos masculinos abrem-se dorsalmente (ou
supraterminalmente) e estão associados ao antro
muscular masculino
● Nos espécimes maduros, uma vesícula seminal muscular e
um órgão copulatório masculino podem everter na
superfície posterior ou ligeiramente dorsal
● Quando presente, a genitália feminina localiza-se em
posição dorsal
● Espermatozoide uniflagelado com configuração 9+2 nos
microtúbulos (diferentemente dos acoelos). Possuem dois
tipos de espermatozoides
o Autoesperma (M. stichopi): espermatozoides
produzidos pelo espécime no qual são encontrados,
filiformes, medindo de 45 a 60 pm, apresentando
divisões indistintas de cada um em cabeça, peça
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intermediária e cauda. Alguns parecem espiralados
e retorcidos como um saca-rolhas sobre a metade
de seu corpo e são imóveis dentro do animal que
os produz
o Aloesperma: espermatozoides que não são
produzidos pelo individuo no qual são
encontrados, não são espiralados e tendem a serem
móveis dentro do corpo dos indivíduos que os
recebem. Os receptores incluem formas imaturas e
maduras, sugerindo que haja armazenamento e
competição entre os espermatozoides de indivíduos
diferentes (manter a variabilidade genética)
● Em algumas espécies, os adultos são menores que as
formas juvenis, sugerindo que os indivíduos em processo
de maturação possam parar de alimentar-se e concluir
sua história de vida utilizando as suas reservas
alimentares
● Não ocorre a cópula; porém pesquisadores mais antigos
sugeriram que os vermes poderiam pressionar suas
extremidades posteriores uma conta a outra por tempo
suficiente de modo que as espermátides atravessassem o
epitélio do verme receptor, ocorrendo a dorsiflexão
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o Em espécies sem estruturas femininas, a
inseminação é hipodérmica, com a saída de cada
ovo pela boca
● Clivagem holoblástica, depois em “duetos”
● Ovos redondos -> Formas juvenis (sem estruturas
sexuais) -> espécimes maduros (órgãos copulatórios
masculinos visíveis e uma extremidade puntiforme
posterior pequena, formada pelo gonóporo masculino)
7. Subfilo Xenoturbellida
- Vida livre marinha. Vivem nos fundos de lama dos oceanos a
uma profundidade entre 20 e 120m
- Movimenta-se por deslizamento ciliar, sem necessidade de
alterar sua configuração corporal
- Vermes ciliados delicados, com um plano corpóreo muito
simples
- Comprimento de até 4cm
- Possuem sulcos corporais (horizontais e anelar), sendo
concentrações altas de células sensoriais – estruturas
sensoriais
- Sistema nervoso basiepitelial ou intraepitelial difuso,
localizado ao longo de seus sulcos sensoriais
- Estatocisto
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- Músculos circulares e longitudinais (estes são robustos),
estando as camadas musculares conectadas por interdigitações
extensivas entre as camadas de células
- Boca medioventral
- Sem trato digestivo completo, gônadas organizadas,
estruturas excretoras, cavidades celômicas ou cérebro
bem-desenvolvido
- Possuem espermatozoides simples
- Estrutura geral do corpo:
● Formato ovoide com ventre achatado
● Capazes de realizar alterações consideráveis de sua
forma
● Região anterior com coloração mais clara
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● Os sulcos horizontais estendem-se posteriormente por um
dos lados a partir da extremidade cefálica. A meia
distância do comprimento do corpo, os sulcos quase se
interceptam com um sulco anelar. O sistema nervoso é
concentrado nessas áreas (sugerindo que essas
estruturas têm função sensorial)
● Xenoturbella bocki: sua epiderme consiste em uma camada
de células colunares altas, com núcleos situados nas
bases. São densamente ciliadas e estão intercaladas com
células glandulares não ciliadas ou monociliadas e
receptores ciliares (mais numerosos nos sulcos
horizontais). Os cílios estão fixados às células
epidérmicas por várias estruturas
o Cada extremidade ciliar termina em um corpo
basal, cujo pé basal é capaz de protrair e tem
microtúbulos que se estendem dentro da célula
epidérmica
o Duas radículas ciliares projetam-se do corpo
basal mais pofundo para dentro da célula
epidérmica. A radícula mais fina está localizada
no mesmo lado do cílio onde se localiza o pé
basal e projeta-se em linha reta para dentro da
célula, enquanto a radícula mais grossa descreve
uma curvatura geniforme
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- Sustentação e movimento:
● Parede corporal profusamente muscularizada. Uma camada
de músculos circulares externos circunda uma camada
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interna bem-desenvolvida de músculos longitudinais,
havendo também uma musculatura radial que se estende da
gastroderme até a camada circular externa de células
musculares
o A camada muscular longitudinal é expressiva, e
cada célula muscular consiste em algumas fibras
isoladas que, quando examinadas em corte
transversal, assemelham-se a uma roseta em
monocamada
● A superfície ventral é profusamente equipada com
glândulas epidérmicas e os animais em movimento deixam
atrás de si um rastro de muco
● Não existem células parenquimatosas especializadas,porém todas as células musculares apresentam várias
extensões citoplasmáticas bem-definidas com
interdigitações mútuas extensivas. Não existe fixação
firme das membranas entre as células adjacentes, porém
existem conexões semelhantes às zônulas aderentes, na
forma de uma camada subepidérmica fibrosa com até 5um
de espessura
31
- Nutrição, excreção e trocas gasosas:
● X. bocki: abre sua boca simples e protrai seu trato
digestivo anterior não ciliado (é celularizado),
ocorrendo em consequência das contrações da musculatura
da parede corporal circundante, enquanto o relaxamento
desses músculos provoca retração do trato digestivo
anterior.
o Possui bactérias endossimbióticas no seu trato
digestivo, onde facilitam a destoxificação do
nitrogênio (em razão da inexistência de órgãos
excretores), fornecem fatores de crescimento ou
defesas químicas aos seus hospedeiros
● Se alimentam de presas bivalves na forma de larvas
bentônicas e ovos, podendo ser predadores
especializados (possuindo altas razões entre N15 e N14)
- Sistema nervoso e órgãos dos sentidos:
● Rede intraepitelial difusa sem grande parte da
concentração anterior
● Sulcos sensoriais com maiores concentrações de
neurônios
● Estatocisto anterior, onde os músculos e os neurônios
estão embebidos dentro da rede nervosa
- Reprodução e desenvolvimento
● Hermafroditas simultâneos
● Ovos vitelinos com diâmetro grande
● Sem ovários ou testículos bem-desenvolvidos nos
espécimes adultos. As gônadas masculinas são células
masculinas circundando o trato digestivo
● Espermatozoides se desenvolvem em grumos
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● Fecundação externa (espermátides com um acrossomo
cônico pequeno e um único flagelo)
● Sem órgãos copulatórios
● Gametas dispersos por meio do intestino ou orifício
oral
● Pesquisas recentes sugerem que o estágio de incubação
possa ser chamado de larva (mesmo sendo considerados
com desenvolvimento direto), que é alongado/oval,
nadando em movimento de rotação com ciliação uniforme e
tem um tufo apical de cílios com 20 a 30um de
comprimento. Sem boca ou blastóporo
33
(não vão ter todos os genes Hox presentes em todos os animais com
simetria bilateral)
34