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@anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues SISTEMA VESTIBULAR FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se refere à manutenção da posição do corpo (principalmente a cabeça) em relação à força da gravidade. Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares. SISTEMA VESTIBULAR O ouvido interno é dividido em labirinto anterior e posterior. O labirinto posterior é composto por dois sistemas de cavidades ósseas: os canais semicirculares e o vestíbulo. Localiza- se no osso temporal e contém em seu interior o labirinto membranoso. O aparelho vestibular funciona continuamente, inclusive durante o sono, de forma inconsciente. A assimetria da resposta labiríntica, seja pela estimulação excessiva ou pela hipoestimulação, leva a vertigem, nistagmo e reflexo vagal que são sensações conscientes. FUNÇÕES − Transformar as forças provocadas pela aceleração da cabeça e da gravidade em um sinal biológico. − Informar os centros nervosos sobre a velocidade da cabeça e sua posição no espaço. − Iniciar alguns reflexos necessários para a estabilização do olhar, da cabeça e do corpo. Todas essas funções são importantes para o equilíbrio (capacidade de manter a postura apesar de circunstâncias adversas). Além do aparelho vestibular periférico, o equilíbrio é também determinado pelos olhos, com sua percepção das relações espaciais, pelos interoceptores (músculos, tendões, articulações, vísceras,...) e pelos exteroceptores da pele. VESTÍBULO MEMBRANOSO O vestíbulo é uma pequena cavidade entre a cóclea e os canais semicirculares. É composto por duas vesículas, o utrículo e o sáculo, também chamados de órgãos otolíticos. O utrículo é maior e ocupa a parte superior do vestíbulo, o sáculo é inferior e menor. Uma pequena área de revestimento do utrículo e do sáculo se diferencia em órgão sensorial, a mácula. A mácula do utrículo é chamada lápilus, e a do sáculo, rágata. O lápilus fica na superfície inferior do utrículo, quase horizontal e desempenha um papel importante na determinação da orientação da cabeça quando a pessoa esta @anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues ereta, enquanto a rágata está localizada no plano vertical e é importante para o equilíbrio quando a pessoa está em decúbito. As máculas apresentam células ciliadas sensoriais intercaladas por células de sustentação. Cada mácula é recoberta por uma camada gelatinosa, na qual estão mergulhados os otólitos, formações de carbonato de cálcio. As milhares de células ciliadas projetam cílios para dentro da camada gelatinosa. O peso dos otólitos inclinará os cílios em direção a força da gravidade. O sáculo é ligado ao ducto coclear pelo canalículo de Hensen. Do utrículo e do sáculo originam-se ductos que vão se unir para formar o ducto endolinfático. Este atravessa o aqueduto vestibular (um estreito canal ósseo) e termina no saco endolinfático, uma pequena dilatação em fundo cego recoberta por Dura-mater. O saco endolinfático tem duas funções: equilibrar a pressão entre sistema vestibular e sistema nervoso central e absorver endolinfa. LÍQUIDOS DO LABIRINTO A endolilinfa é incolor, semelhante aos líquidos intracelulares (rica em K+, 120 a 150 mmol/l, e pobre em Na+, 1 a 2 mmol/l, além de possuir glicose e proteínas) e preenche o labirinto membranoso. Sua secreção é feita em algumas regiões do epitélio labiríntico, especialmente na estria vascular, com possível controle hormonal. A perilinfa localiza-se entre o labirinto membranoso e o ósseo com função de amortecer as vibrações ósseas. Sua composição é semelhante a do líquido extracelular, sendo o Na+ o principal cátion e Cl- o principal ânion. ÓRGÃOS OTOLÍTICOS | SÁCULO E UTRÍCULO As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula. As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem informação sensorial a respeito da posição da cabeça no espaço e são essenciais para a manutenção da postura e do equilíbrio adequados. As máculas também detectam aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe enquanto está dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera. As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células de sustentação. As células ciliadas possuem em sua superfície entre 40 e 80 estereocílios (microvilosidades) de altura gradual, além de um cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal e que se estende além do estereocílio mais longo. Os estereocílios estão conectados pelas ligações de extremidade. Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe piloso. Espalhadas entre as células ciliadas encontram-se as células de sustentação colunares que provavelmente secretam a camada espessa e gelatinosa de glicoproteínas, chamada de membrana dos estatocônios, que se encontra sobre as células ciliadas. Uma camada de cristais densos de carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa membrana. Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça para frente, a membrana (juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. Ela desliza “para baixo” sobre as células ciliadas na direção dos feixes pilosos que se dobraram. Entretanto, se você está sentado ereto em um carro que acelera subitamente, a membrana dos estatocônios fica para trás em relação ao movimento da cabeça, puxa os feixes pilosos, fazendo com que eles se dobrem em outra direção. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações de extremidade, que tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha os canais de transdução e produz a hiperpolarização. Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em uma taxa mais rápida ou mais lenta. As células ciliadas formam sinapses com neurônios sensitivos de primeira ordem na parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). Esses neurônios disparam impulsos em um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade de neurotransmissor presente. Neurônios motores também formam sinapses com as células ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e dos neurônios sensitivos. @anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues DUCTOS SEMICIRCULARES Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em ângulos retos um em relação aos outros em três planos: os dois ductos verticais são os ductos semicirculares anterior e posterior e o ducto horizontal é o ducto semicircular lateral. Esse posicionamento permite a detecção da aceleração e da desaceleração rotacionais. Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada de crista. Cada crista contém um grupo de células ciliadas e de células de sustentação. Recobrindo a crista encontra-se uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula. Quando você move sua cabeça, os ductos semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não está vinculada e fica para trás. Conforme as células ciliadas se movendo sofrem atrito contraa endolinfa estacionária, os ramos ciliares se dobram. O dobramento dos ramos ciliares produz potenciais receptores. Por sua vez, os potenciais receptores causam impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). @anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues VIAS DO EQUILÍBRIO A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamato), gerando impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos nervosos são transportados pelos axônios desses neurônios, que formam a parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). A maior parte desses axônios forma sinapses com os neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração com o equilíbrio, localizados no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos músculos do pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares. Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam comandos para: 1. os núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam os movimentos coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a manter o foco no campo visual; 2. os núcleos dos nervos acessórios (XI), que ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço para a manutenção do equilíbrio; 3. o trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; @anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues 4. o núcleo ventral posterior do tálamo e, então, para a área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral (área somatossensorial primária) que nos fornece a percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça e dos membros. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA FISIOLOGIA VESTIBULAR. Disponível em: https://forl.org.br/Content/pdf/seminarios/seminario_33.pdf. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14a. edição. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2016. https://forl.org.br/Content/pdf/seminarios/seminario_33.pdf
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