APG 9 - Sentidos especiais

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APG 9 - Sentidos 
especiais 
Objetivos: 
1- Compreender a morfofisologia dos 
sentidos especiais; 
2- Citar os patógenos que causam 
malformação congênita. 
 
o São olfato, audição, visão, paladar e 
equilíbrio; 
o Anatomicamente diferentes uns dos 
outros; 
o Possuem vias sensoriais complexas; 
o Receptores concentrados em locais 
específicos da cabeça. 
OLFATO 
Anatomia dos receptores olfatórios 
Sentido químico 
O nariz contém entre 10 e 100 milhões de 
receptores para o sentido do olfato. 
Epitélio olfatório ocupa a parte superior da 
cavidade nasal, cobrindo a face inferior da 
lâmina cribriforme e se estendendo ao longo 
da concha nasal superior. Possui três tipos de 
células os receptores olfatórios, as células de 
sustentação e as células basais. 
Receptores olfatórios - neurônios de primeira 
ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório 
é um neurônio bipolar com um dendrito exposto 
com formato de calículo e um axônio que se 
projeta através da placa cribriforme e termina 
no bulbo olfatório. Estendendo-se a partir do 
dendrito de uma célula receptora olfatória 
encontram-se vários cílios olfatórios imóveis, que 
são os locais da transdução olfatória. Nas 
membranas plasmáticas dos cílios olfatórios 
encontram-se os receptores olfatórios que 
detectam as substâncias químicas inaladas. As 
substâncias químicas que possuem um odor que 
se ligue e estimule os receptores olfatórios nos 
cílios olfatórios são chamados de odoríferas 
(odorantes). Os receptores olfatórios 
respondem ao estímulo químico de uma 
molécula odorífera produzindo um potencial 
gerador e iniciando assim a resposta olfatória. 
Células de sustentação são células epiteliais 
colunares da túnica mucosa que reveste o 
nariz. Elas fornecem sustentação física, nutrição 
e isolamento elétrico para os receptores 
olfatórios e ajudam a destoxificar substâncias 
químicas que entram em contato com o epitélio 
olfatório. As células basais são células tronco 
localizadas entre as bases das células de 
sustentação. Elas sofrem divisão celular 
continuamente para produzirem novos 
receptores olfatórios, que vivem apenas cerca 
de 1 mês antes de serem substituídos. Exceção: 
os neurônios maduros geralmente não são 
repostos. 
 
No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio 
olfatório encontram- se as glândulas olfatórias 
ou glândulas de Bowman, produtoras de muco, 
que é transportado para a superfície do 
epitélio por ductos. A secreção umedece a 
superfície do epitélio olfatório e dissolve os 
odoríferos de modo que possa ocorrer a 
transdução. 
Tanto as células de sustentação do epitélio 
nasal quanto as glândulas olfatórias são 
inervadas por neurônios parassimpáticos dos 
ramos do nervo facial (NC VII), que podem ser 
estimulados por determinadas substâncias 
químicas. Impulsos desses nervos, por sua vez, 
podem estimular as glândulas lacrimais nos 
olhos e as glândulas mucosas nasais. O 
resultado são lágrimas e coriza após a 
inalação de substâncias como pimenta ou de 
vapores de amônia. 
Fisiologia da olfação 
É possível reconhecer cerca de 10000 odores 
diferentes. 
Os receptores olfatórios reagem às moléculas 
odoríferas do mesmo modo que a maior parte 
dos receptores sensitivos reage a seus estímulos 
específicos: um potencial gerador 
(despolarização) se desenvolve e dispara um 
ou mais impulsos nervosos. Esse processo, 
chamado de transdução olfatória, ocorre da 
seguinte maneira: a ligação de um odorante a 
uma proteína receptora olfatória localizada em 
um cílio olfatório estimula uma proteína de 
membrana chamada de proteína G (canal 
metabotropico). A proteína G, por sua vez, 
ativa a enzima adenilato ciclase a produzir 
uma substância chamada de monofosfato de 
adenosina cíclico (AMP cíclico ou cAMP). O 
cAMP abre um canal de sódio (Na + ), que 
permite que o Na + entre no citosol, causando 
um potencial gerador despolarizante na 
membrana do receptor olfatório. Se a 
despolarização alcançar o limiar, é gerado um 
potencial de ação pelo axônio do receptor 
olfatório. 
 
Adaptação aos odores 
A adaptação (diminuição da sensibilidade) 
aos odores ocorre rapidamente. Os receptores 
olfatórios se adaptam em cerca de 50% após 
o primeiro segundo de estímulo, mas se 
adaptam bem mais devagar depois disso. 
Ainda assim, pode ocorrer insensibilidade 
completa a determinados odores fortes após 
um minuto de exposição. Aparentemente, a 
redução da sensibilidade envolve um processo 
adaptativo também no SNC. 
Via olfatória 
Em cada lado do nariz, cerca de 40 ramos de 
axônios delgados e não mielinizados dos 
receptores olfatórios se estendem através de 
cerca de 20 forames olfatórios na lâmina 
cribriforme do etmoide. Esses cerca de 40 
ramos de axônios formam coletivamente os 
nervos olfatórios (I) direito e esquerdo. Os 
nervos olfatórios terminam no encéfalo em 
massas pareadas de matéria cinza chamadas 
de bulbos olfatórios, que estão localizados 
abaixo dos lobos frontais do cérebro e laterais 
à crista etmoidal do etmoide. Nos bulbos 
olfatórios, os terminais axônicos dos receptores 
olfatórios formam sinapses com os dendritos e 
os corpos celulares dos neurônios do bulbo 
olfatório na via olfatória. 
Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório se 
estendem posteriormente e formam o trato 
olfatório. Alguns dos axônios do trato olfatório 
se projetam para a área olfatória primária do 
córtex cerebral; localizada nas faces inferior e 
média do lobo temporal, que é a área olfatória 
em que começa a percepção consciente do 
cheiro. As sensações olfatórias são as únicas 
sensações que alcançam o córtex cerebral sem 
primeiro fazer sinapse com o tálamo. Outros 
axônios do trato olfatório se projetam para o 
sistema límbico e o hipotálamo; essas conexões 
contribuem para as nossas respostas 
emocionais e nossas memórias evocadas por 
cheiros. 
A partir da área olfatória primária, outras vias 
também se estendem para o lobo frontal. Uma 
região importante para a identificação e a 
discriminação dos odores é a área 
orbitofrontal (área 11). 
PALADAR 
Sentido químico 
Apenas cinco gostos primários podem ser 
distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e 
umami. (Acredita-se que o umami surja a partir 
de receptores gustatórios estimulados por 
glutamato e por nucleotídios, substâncias 
presentes em muitos alimentos). O glutamato 
monossódico (GMS), adicionado a alimentos 
como intensificador de sabor, confere o sabor 
umami aos alimentos. Todos os outros sabores, 
como chocolate, pimenta e café, são apenas 
combinações dos cinco sabores primários, além 
das sensações olfatória e táteis que 
acompanham o alimento. Os odores dos 
alimentos podem passar da boca para a 
cavidade nasal, onde estimulam os receptores 
olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível 
do que o paladar, uma dada concentração 
de substância alimentar pode estimular o 
sistema olfatório centenas de vezes mais 
intensamente do que ela estimula o sistema 
gustatório. Quando você está gripado ou 
sofrendo por alergia e não consegue sentir o 
sabor do seu alimento, na realidade é o olfato 
que está bloqueado e não o paladar. 
ANATOMIA 
Os receptores para as sensações gustatórias 
estão localizados nos calículos gustatórios. A 
maior parte dos quase 10.000 calículos 
gustatórios de um adulto jovem encontrase na 
língua, mas alguns podem ser achados no 
palato mole (parte posterior do teto da boca), 
na faringe (garganta) e na epiglote (uma 
lâmina de cartilagem na laringe). A quantidade 
de calículos gustatórios diminui com a idade. 
Cada calículo gustatório é um corpo oval que 
consiste em três tipos de células epiteliais: as 
células de sustentação, as células receptoras 
gustatórias e as células basais. 
Células de sustentação contêm 
microvilosidades e envolvem aproximadamente 
50 células receptoras gustatórias em cada 
calículo gustatório. As microvilosidadesgustatórias se projetam a partir de cada célula 
receptora gustatória para a superfície externa 
através do poro gustatório, uma abertura no 
calículo gustatório. 
Células basais, células tronco encontradas na 
periferia do calículo gustatório próximas à 
camada de tecido conjuntivo, produzem as 
células epiteliais de sustentação, que, então, se 
desenvolvem em células receptoras gustatórias. 
Célula receptora gustatória possui uma vida 
de cerca de 10 dias. Em sua base, as células 
receptoras gustatórias fazem sinapses com 
dendritos de neurônios de primeira ordem, que 
formam a primeira parte da via gustatória. Os 
dendritos de cada neurônio de primeira ordem 
se ramificam substancialmente e formam 
contatos com muitas células receptoras 
gustatórias em vários calículos gustatórios. 
Os calículos gustatórios estão localizados em 
elevações na língua chamadas de papilas, que 
aumentam a área superficial e fornecem uma 
estrutura rugosa para a face superior da 
língua. Três tipos de papilas contêm calículos 
gustatórios 
 Cerca de 12 papilas circunvaladas 
circulares e muito grandes formam uma 
fileira com formato de V invertido na 
parte posterior da língua. Cada uma 
dessas papilas armazena cerca de 100 
a 300 calículos gustatórios. 
 As papilas fungiformes são elevações 
com formato de cogumelo espalhadas 
ao longo de toda a superfície da 
língua contendo cada uma delas cerca 
de cinco calículos gustatórios. 
 As papilas folhadas estão localizadas 
em fossetas nas margens laterais da 
língua, porém a maior parte de seus 
calículos gustatórios degenera no início 
da infância. 
 
 
Toda a superfície da língua possui papilas 
filiformes. Essas estruturas pontudas e com 
formato de fio contêm receptores táteis, mas 
nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o 
atrito entre a língua e o alimento, fazendo com 
que seja mais fácil para a língua movimentar o 
alimento na cavidade oral. 
FISIOLOGIA 
As substâncias químicas que estimulam as 
células receptoras gustatórias são chamadas 
de tastants. Uma vez que uma dessas 
substâncias esteja dissolvida na saliva, ela 
pode entrar em contato com as membranas 
plasmáticas das microvilosidades gustatórias, 
que são os locais da transdução do paladar. 
O resultado é um potencial receptor que 
estimula a exocitose de vesículas sinápticas a 
partir da célula receptora gustatória. Por sua 
vez, as moléculas de neurotransmissor liberadas 
disparam impulsos nervosos nos neurônios 
sensitivos de primeira ordem que formam 
sinapses com as células receptoras gustatórias. 
O potencial receptor surge diferentemente 
para estimuladores diferentes. Os íons sódio 
(Na + ) em um alimento salgado entram nas 
células receptoras gustatórias através de 
canais de Na + na membrana plasmática. O 
acúmulo de Na + dentro da célula causa 
despolarização, que leva a uma liberação de 
neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H + ) nos 
estimuladores azedos podem fluir para dentro 
das células receptoras gustatórias através de 
canais de H + . Eles também influenciam a 
abertura e o fechamento de outros tipos de 
canais iônicos. Novamente, o resultado é a 
despolarização e a liberação de um 
neurotransmissor. 
Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo 
dos sabores doce, amargo e umami, não 
entram nas células receptoras gustatórias. Em 
vez disso, eles se ligam a receptores na 
membrana plasmática que estão ligados às 
proteínas G. As proteínas G ativam então 
várias substâncias químicas diferentes 
conhecidas como segundos mensageiros dentro 
da célula receptora gustatória. Diferentes 
segundos mensageiros causam a 
despolarização de modos variados, mas o 
resultado é sempre o mesmo – a liberação do 
neurotransmissor. 
 Sabores diferentes surgem a partir da 
ativação de grupos diferentes de neurônios 
gustatórios. Além disso, embora cada célula 
receptora gustatória individual responda a 
mais de um dos cinco sabores primários, ela 
pode responder mais fortemente a alguns 
estimuladores do que a outros. 
 O limiar para o sabor varia de acordo 
com cada um dos sabores primários. O 
limiar para substâncias amargas, como o 
quinino, é o mais baixo. O limiar para 
substâncias azedas (como o limão), 
medido através do uso de ácido 
hidroclorídrico, é um pouco mais alto. Os 
limiares para substâncias salgadas 
(representadas pelo cloreto de sódio) e 
para substâncias doces (medido 
utilizando sacarose) são semelhantes e 
mais altos do que os limiares para as 
substâncias azedas e amargas. 
 A adaptação completa a um sabor 
específico pode ocorrer em 1 a 5 min 
de estímulo contínuo. A adaptação do 
paladar ocorre por causa de mudanças 
nos receptores gustatórios, nos 
receptores olfatórios e nos neurônios da 
via gustatória no SNC. 
Via gustatória 
 
O nervo facial (VII) inerva os calículos 
gustatórios nos dois terços anteriores da língua; 
o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os 
calículos gustatórios no terço posterior da 
língua e o nervo vago (X) inerva os 
calículos gustatórios na garganta e na 
epiglote. A partir dos calículos gustatórios, 
os impulsos nervosos são propagados ao 
longo desses nervos cranianos até o 
núcleo gustatório no bulbo. A partir do 
bulbo, alguns axônios carregando os sinais 
gustatórios se projetam para o sistema 
límbico e para o hipotálamo; outros se 
projetam para o tálamo. Os sinais 
gustatórios que se projetam a partir do 
tálamo para a área gustatória primária no 
lobo parietal do córtex cerebral dão 
origem à percepção consciente do 
paladar. 
AUDIÇÃO E EQUILÍBRIO 
A orelha é dividida em três regiões principais: 
(1) a orelha externa, que coleta as ondas 
sonoras e as direciona para dentro; (2) a 
orelha média, que conduz as vibrações sonoras 
para a janela do vestíbulo (oval); e (3) a 
orelha interna, que armazena os receptores 
para a audição e para o equilíbrio. 
 
Orelha Externa: 
Formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo 
meato acústico externo e pela membrana 
timpânica. 
É uma aba de cartilagem elástica com formato 
semelhante à extremidade de uma corneta e 
recoberta por pele. 
Pavilhão: coleta as ondas sonoras. 
Meato acústico externo: direciona as ondas 
sonoras para a membrana timpânica. 
Membrana timpânica (tímpano):as ondas 
sonoras fazem com que ela vibre, o que 
promove a vibração do martelo. 
 
Orelha média: 
Ossículos da audição: transmitem e amplificam 
vibrações da membrana timpânica para a 
janela do vestíbulo (oval). 
Tuba auditiva (trompa de Eustáquio): equaliza 
a pressão do ar em ambos os lados da 
membrana timpânica. 
 
Orelha interna 
Também conhecida como labirinto. É formada 
por duas divisões principais: um labirinto ósseo 
externo que encapsula um labirinto 
membranáceo interno. 
Labirinto ósseo é formado por uma série de 
cavidades na parte petrosa do temporal 
divididas em três áreas: (1) os canais 
semicirculares, (2) o vestíbulo e (3) a cóclea. 
Cóclea: contém uma série de líquidos, canais e 
membranas que transmitem as vibrações para o 
órgão espiral (órgãode Corti), o órgão da 
audição; as células ciliadas no órgão espiral 
produzem os potenciais receptores, que 
disparam impulsos nervosos na parte coclear 
do nervo vestíbulo coclear (VIII). 
 Aparelho vestibular: inclui os ductos semi 
circulares, utrículo e sáculo, que geram impulsos 
nervosos que se propagam pela parte 
vestibular do nervo vestíbulo coclear (VIII). 
 Ductos semicirculares: contêm cristas, que são 
os locais das células ciliadas para o equilíbrio 
dinâmico (a manutenção da posição corporal, 
principalmente da cabeça, em resposta a 
movimentos de aceleração e de 
desaceleração rotacionais). 
 Utrículo: contém a mácula, o local das células 
ciliadas para o equilíbrio estático (manutenção 
da posição corporal, principalmente da 
cabeça, em relação à força da gravidade). 
 Sáculo: contém a mácula, o local das células 
ciliadaspara o equilíbrio estático. 
 
 
Ondas sonoras 
As ondas sonoras são regiões de alta e baixa 
pressões que se alternam entre si e que viajam 
na mesma direção através de algum meio 
(como o ar). 
A frequência de uma vibração sonora é o seu 
tom. 
Todo o espectro audível se estende entre 20 e 
20.000 Hz. 
Todo o espectro audível se estende entre 20 e 
20.000 Hz. (medido em decibéis- Db) 
O limiar auditivo é definido como 0 dB a 1.000 
Hz 
- Os três canais na cóclea são a rampa do 
vestíbulo, a rampa do tímpano e o ducto 
coclear. 
Fisiologia da audição 
1. O pavilhão direciona as ondas sonoras 
para o meato acústico externo. 
2. Quando as ondas sonoras alcançam a 
membrana timpânica, as ondas 
alternadas de pressão alta e baixa no 
ar fazem com que a membrana 
timpânica vibre para frente e para trás. 
A membrana timpânica vibra lentamente 
em resposta a sons de baixa frequência 
(tons baixos) e rapidamente em resposta 
a sons de alta frequência (tons altos). 
3. A área central da membrana timpânica 
se conecta ao martelo, que vibra junto 
com a membrana timpânica. Essa 
vibração é transmitida do martelo para 
a bigorna e, então, para o estribo. 
4. Conforme o estribo se move para frente 
e para trás, sua placa basal em formato 
oval, conectada através de um 
ligamento à circunferência da janela do 
vestíbulo (oval), faz vibrar essa janela. 
As vibrações na janela do vestíbulo 
(oval) são cerca de 20 vezes mais 
vigorosas do que aquelas na membrana 
timpânica porque os ossículos auditivos 
transformam eficientemente pequenas 
vibrações espalhadas por uma grande 
área superficial (a membrana timpânica) 
em vibrações maiores em uma superfície 
menor (a janela do vestíbulo [oval]). 
5. O movimento do estribo na janela do 
vestíbulo (oval) provoca ondas de 
pressão no líquido da perilinfa da 
cóclea. Conforme a janela do 
vestíbulo (oval) é empurrada 
para dentro, ela empurra a 
perilinfa na rampa do 
vestíbulo. 
6. As ondas de pressão são 
transmitidas da rampa do 
vestíbulo para a rampa do 
tímpano e, eventualmente, 
para a janela da cóclea 
(redonda), fazendo com que 
ela se projete para fora na 
orelha média (ver na figura). 
7. As ondas de pressão 
atravessam através da 
perilinfa da rampa do 
vestíbulo, passam então para 
a membrana vestibular e se 
movem para a endolinfa dentro do 
ducto coclear. 
8. As ondas de pressão na endolinfa fazem 
com que as membranas basilares vibrem, 
fazendo com que as células ciliadas do 
órgão espiral se movam contra a 
membrana tectória. Isso promove o 
dobramento dos estereocílios e leva em 
última análise à geração de impulsos 
nervosos nos neurônios de primeira 
ordem nas fibras nervosas cocleares. 
9. As ondas sonoras de várias frequências 
fazem com que determinadas regiões da 
lâmina basilar vibrem mais intensamente 
do que outras. Cada segmento da 
lâmina basilar está “afinado” para um 
tom em particular. Como a membrana é 
mais estreita e mais espessa na base da 
cóclea (próxima à janela do vestíbulo 
[oval]), os sons de alta frequência (com 
tom alto) induzem vibrações máximas 
nessa região. Na direção do ápice da 
cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e 
mais flexível; os sons de baixa frequência 
(de tom baixo) causam a vibração 
máxima da lâmina basilar naquele local. 
A altura do som é determinada pela 
intensidade das ondas sonoras. Ondas 
sonoras de alta intensidade promovem 
vibrações maiores na lâmina basilar, 
promovendo maior frequência de 
impulsos nervosos que chegam ao 
encéfalo. Sons mais altos também podem 
estimular uma quantidade maior de 
células ciliadas. 
 
As células ciliadas promovem a transdução de 
vibrações mecânicas em sinais elétricos. 
Conforme a lâmina basilar vibra, os feixes de 
cílios no ápice das células ciliadas se dobram 
para frente e para trás e deslizam um sobre o 
outro. Um proteína de ligação de extremidade 
(tip link) conecta a extremidade de cada 
estereocílio a um canal iônico sensível a 
estresse mecânico chamado de canal de 
transdução no seu estereocílio vizinho mais alto. 
Conforme os estereocílios se dobram em 
direção aos estereocílios mais altos, as 
ligações de extremidade (tip links) disparam os 
canais de transdução, abrindoos. Esses canais 
permitem que cátions na endolinfa, 
principalmente K + , entrem no citosol da célula 
ciliada. Conforme os cátions entram, eles 
produzem um potencial receptor 
despolarizante. A despolarização se espalha 
rapidamente ao longo da membrana 
plasmática e abre canais de Ca 2+ 
dependentes de voltagem na base das células 
ciliadas. O influxo de cálcio resultante promove 
a exocitose de vesículas sinápticas contendo 
um neurotransmissor, que provavelmente é o 
glutamato. Conforme mais neurotransmissores 
são liberados, a frequência de impulsos 
nervosos nos neurônios sensitivos de primeira 
ordem que formam sinapses com a base das 
células ciliadas aumenta. O dobramento dos 
estereocílios na direção oposta fecha os 
canais de transdução, permitindo que ocorra 
hiperpolarização e reduzindo a liberação de 
neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso 
diminui a frequência de impulsos nervosos nos 
neurônios sensitivos. 
Além de seu papel na detecção dos sons, a 
cóclea possui uma capacidade surpreendente 
de produzir sons. Esses sons em geral inaudíveis, 
chamados de emissões otoacústicas, podem ser 
captados pela colocação de um microfone 
sensível próximo à membrana timpânica. Elas 
são causadas por vibrações nas células 
ciliadas externas que ocorrem em resposta a 
ondas sonoras e a sinais provenientes dos 
neurônios motores. Conforme despolarizam e se 
repolarizam, as células ciliadas externas 
encurtam e se estendem rapidamente. Esse 
comportamento vibratório parece modificar a 
rigidez da membrana tectória e acredita-se 
que ele aumente o movimento da lâmina 
basilar, amplificando as respostas das células 
ciliadas internas. Ao mesmo tempo, as vibrações 
das células ciliadas externas promovem uma 
onda que retorna em direção ao estribo e 
deixa a orelha na forma de emissão 
otoacústica. 
 Das células ciliadas da cóclea, a 
informação auditiva é transmitida 
pela parte coclear do nervo 
vestibulococlear (VIII) e, então, para 
o tronco encefálico, o tálamo e o 
córtex cerebral. 
 
Via auditiva 
O dobramento dos estereocílios das células 
ciliadas do órgão espiral promove a 
liberação de um neurotransmissor 
(provavelmente o glutamato), que gera 
impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que 
inervam as células ciliadas. Os corpos celulares 
dos neurônios sensitivos estão localizados nos 
gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam 
através dos axônios desses neurônios, que 
formam a parte coclear do nervo 
vestibulococlear (VIII). Esses axônios formam 
sinapses com neurônios nos núcleos cocleares 
no bulbo naquele mesmo lado. Alguns dos 
axônios dos núcleos cocleares passam por um 
cruzamento no bulbo e ascendem em um trato 
chamado de lemnisco lateral no lado oposto e 
terminam no colículo inferior do mesencéfalo. 
Outros axônios dos núcleos cocleares terminam 
no núcleo olivar superior em cada lado da 
ponte. Diferenças sutis no tempo que demora 
para que os impulsos nervosos provenientes 
das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares 
superiores permitem a localização da fonte do 
som. Axônios dos núcleos olivares superiores 
também ascendem no lemnisco lateral em 
ambos os lados e terminam nos colículos 
inferiores. A partir de cada colículo inferior, os 
impulsos nervosos são transmitidos para o 
núcleo geniculado medial no tálamo e, 
finalmente, para a área auditiva primária do 
córtex cerebral no lobo temporal do cérebro 
(ver áreas 41 e 42). Como muitos axônios 
auditivos cruzam o bulbo, trocando de lado, 
enquanto outros permanecem no mesmo lado, 
as áreas auditivas primárias direita e esquerda 
recebem impulsos nervosos de ambas as 
orelhas. Das células ciliadas da cóclea, a 
informação auditiva é transmitida pela 
parte coclear do nervo vestibulococlear 
(VIII) e, então, para o tronco encefálico, 
o tálamo e o córtex cerebral. 
 
 
 
Equilíbrio 
Fisiologia 
Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio 
estático se refere à manutenção da posição 
do corpo (principalmente a cabeça) em 
relação à força da gravidade. Os movimentos 
corporais que estimulam os receptores do 
equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a 
aceleração e a desaceleração lineares, como 
experimentado quando o corpo é movido 
dentro de um elevador ou em um carro que 
acelera ou desacelera. 
 O equilíbrio dinâmico é a manutenção da 
posição corporal (principalmente da cabeça) 
em resposta a movimentos súbitos como a 
aceleração ou a desaceleração rotacionais. 
Coletivamente, os órgãos receptores para o 
equilíbrio são chamados de aparelho 
vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os 
ductos semicirculares. 
Órgãos otolíticos | Sáculo e utrículo 
As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo 
contêm uma região pequena e espessa 
chamada de mácula. As duas máculas, que são 
perpendiculares uma à outra, são os 
receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem 
informação sensorial a respeito da posição da 
cabeça no espaço e são essenciais para a 
manutenção da postura e do equilíbrio 
adequados. As máculas também detectam 
aceleração e desaceleração lineares – por 
exemplo, as sensações que você percebe 
enquanto está dentro de um elevador ou de 
um carro que acelera ou desacelera. 
As máculas são formadas por dois tipos de 
células: as células ciliadas, que são os 
receptores sensitivos, e as células de 
sustentação. As células ciliadas possuem em 
sua superfície entre 40 e 80 estereocílios (que 
são na realidade microvilosidades) de altura 
gradual, além de um cinocílio, um cílio 
convencional ancorado firmemente em seu 
corpo basal e que se estende além do 
estereocílio mais longo. Assim como na cóclea, 
os estereocílios estão conectados pelas 
ligações de extremidade. Coletivamente, os 
estereocílios e os cinocílios são chamados de 
feixe piloso. Espalhadas entre as células 
ciliadas encontramse as células de sustentação 
colunares que provavelmente secretam a 
camada espessa e gelatinosa de 
glicoproteínas, chamada de membrana dos 
estatocônios, que se encontra sobre as células 
ciliadas. Uma camada de cristais densos de 
carbonato de cálcio, chamados de 
estatocônios, se estende sobre toda a 
superfície dessa membrana. 
Como a membrana dos estatocônios se 
encontra em cima da mácula, se você inclinar a 
cabeça para frente, a membrana (juntamente 
com os estatocônios) é tracionada pela 
gravidade. Ela desliza “para baixo” sobre as 
células ciliadas na direção dos feixes pilosos 
que se dobraram. Entretanto, se você está 
sentado ereto em um carro que acelera 
subitamente, a membrana dos estatocônios fica 
para trás em relação ao movimento da 
cabeça, puxa os feixes pilosos, fazendo com 
que eles se dobrem em outra direção. O 
dobramento dos feixes pilosos em uma direção 
estica as ligações de extremidade, que 
tracionam os canais de transdução, 
produzindo potenciais receptores 
despolarizantes; o dobramento na direção 
oposta fecha os canais de transdução e 
produz a hiperpolarização. 
Conforme as células ciliadas despolarizam e 
repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em 
uma taxa mais rápida ou mais lenta. As células 
ciliadas formam sinapses com neurônios 
sensitivos de primeira ordem na parte vestibular 
do nervo vestibulococlear (VIII). Esses neurônios 
disparam impulsos em um ritmo lento ou rápido, 
dependendo da quantidade de 
neurotransmissor presente. Neurônios motores 
também formam sinapses com as células 
ciliadas e com os neurônios sensitivos. 
Evidentemente, os neurônios motores regulam a 
sensibilidade das células ciliadas e dos 
neurônios sensitivos. 
 
 
 
 
Ductos semicirculares 
Os três ductos semicirculares agem sobre o 
equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em 
ângulos retos um em relação aos outros em três 
planos: os dois ductos verticais são os ductos 
semicirculares anterior e posterior e o ducto 
horizontal é o ducto semicircular lateral. Esse 
posicionamento permite a detecção da 
aceleração e da desaceleração rotacionais. 
Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, 
encontra-se uma pequena elevação chamada 
de crista. Cada crista contém um grupo de 
células ciliadas e de células de sustentação. 
Recobrindo a crista encontrase uma massa de 
material gelatinoso chamada de cúpula. 
Quando você move sua cabeça, os ductos 
semicirculares vinculados e as células ciliadas 
se movem concomitantemente. Entretanto, a 
endolinfa dentro da ampola não está 
vinculada e fica para trás. Conforme as células 
ciliadas se movendo sofrem atrito contra a 
endolinfa estacionária, os ramos ciliares se 
dobram. O dobramento dos ramos ciliares 
produz potenciais receptores. Por sua vez, os 
potenciais receptores causam impulsos nervosos 
que passam pela parte vestibular do nervo 
vestibulococlear (VIII). 
 As posições dos ductos semicirculares 
permitem a detecção dos movimentos 
rotacionais 
 
Ampola: 
 
Via do Equilíbrio 
A curvatura dos feixes pilosos das células 
ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo 
ou no sáculo promove a liberação de um 
neurotransmissor (provavelmente glutamato), 
gerando impulsos nervosos nos neurônios 
sensitivos que inervam as células ciliadas. Os 
corpos celulares dos neurônios sensitivos estão 
localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos 
nervosos são transportados pelos axônios 
desses neurônios, que formam a parte vestibular 
do nervo vestibulococlear (VIII). A maior parte 
desses axônios forma sinapses com os neurônios 
sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais 
centros de integração com o equilíbrio, 
localizados no bulbo e na ponte. Os núcleos 
vestibulares também recebem informações dos 
olhos e dos proprioceptores, especialmente os 
localizados nos músculos do pescoço e dos 
membros, que indicam a posição da cabeça e 
dos membros. Os axônios restantes entram no 
cerebelo através dos pedúnculos cerebelares 
inferiores. Vias bidirecionais conectam o 
cerebelo e os núcleos vestibulares. 
Os núcleos vestibulares integram informações 
provenientes dos receptores vestibulares, visuais 
e somáticos e enviam comandos para (1) os 
núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), 
troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam 
os movimentos coordenados dos olhos e da 
cabeça, ajudando a manter o foco no campo 
visual; (2) os núcleos dos nervos acessórios (XI), 
que ajudam a controlar os movimentos da 
cabeça e do pescoço para a manutenção do 
equilíbrio; (3) o trato vestibulospinal, que 
transmite impulsos para a medula espinal para 
a manutenção do tônus muscular nos músculos 
esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; e 
(4) o núcleo ventral posterior do tálamo e, 
então, para a área vestibular no lobo parietal 
do córtex cerebral (que é parte da área 
somatossensorial primária; ver áreas 1, 2 e 3,) 
que nos fornece a percepção consciente da 
posição e dos movimentos da cabeça e dos 
membros. 
 
VISÃO 
As estruturas acessórias dos olhos incluem 
sobrancelhas, pálpebras, cílios, aparelho 
lacrimal e músculos extrínsecos do bulbo do 
olho. 
 
A fissura palpebral é o espaço entre as 
pálpebras superior e inferior que expõe o 
bulbo do olho. 
O tarso é uma prega espessa de tecido 
conjuntivo que dá forma e sustentação às 
pálpebras. Em cada tarso encontra-se uma 
fileira de glândulas sebáceas alongadas 
modificadas, conhecidas como glândulas 
tarsais ou glândulas de Meibomio, que 
secretam um líquido que ajuda a manter as 
pálpebras aderidas uma à outra. 
 Na comissura medial encontra-se uma 
elevação pequena e avermelhada, a 
carúncula lacrimal, que contém glândulas 
sebáceas(oleosas) e glândulas sudoríferas (de 
suor). O material esbranquiçado que algumas 
vezes se acumula na comissura medial surge a 
partir dessas glândulas. 
A túnica conjuntiva é uma túnica mucosa 
protetora fina composta por epitélio 
pavimentoso estratificado não queratinizado 
sustentada por tecido conjuntivo areolar e com 
numerosas células caliciformes. A túnica 
conjuntiva da pálpebra reveste a face interna 
das pálpebras e a túnica conjuntiva do bulbo 
passa das pálpebras para a superfície do 
bulbo do olho, onde ela cobre a esclera (a 
“parte branca” do olho), mas não a córnea, 
que é uma região transparente que forma a 
face anterior externa do bulbo do olho. 
Cílios e sobrancelha 
Ajudam a proteger o bulbo do olho de objetos 
estranhos, da transpiração e da incidência 
direta dos raios solares. Glândulas sebáceas 
na base dos folículos pilosos dos cílios, 
chamadas de glândulas ciliares sebáceas, 
liberam um líquido lubrificante para os folículos. 
Uma infecção nessas glândulas, em geral 
causada por bactéria, causa um inchaço 
doloroso e repleto de pus chamado de terçol. 
Aparelho lacrimal 
 
É formado por estruturas que produzem e 
drenam as lágrimas. As glândulas lacrimais, 
cada uma com o tamanho e o formato 
aproximados de uma amêndoa, secretam o 
líquido lacrimal, que é drenado em 6 a 12 
dúctulos excretores, que removem as lágrimas 
para a superfície da conjuntiva da pálpebra 
superior. 
As glândulas lacrimais são inervadas por fibras 
parassimpáticas dos nervos faciais (VII). O 
líquido lacrimal produzido por essas glândulas 
é uma solução aquosa contendo sais, um 
pouco de muco e a lisozima, uma enzima 
bactericida protetora. O líquido protege, 
limpa, lubrifica e umedece o bulbo do olho. 
 
Choro: Em resposta a um 
estímulo parassimpático, as 
glândulas lacrimais produzem 
líquido lacrimal excessivo que 
pode transbordar pelos limites 
das pálpebras e, até mesmo, 
preencher a cavidade nasal com líquido. É 
assim que o choro produz a coriza. 
Músculos extrínsecos do bulbo do olho 
Esses músculos são capazes de mover os olhos 
em quase todas as direções. Seis músculos 
extrínsecos do bulbo do olho movem cada 
olho: o reto superior, o reto inferior, o reto 
lateral, o reto medial, o oblíquo superior e o 
oblíquo inferior. Eles são inervados pelos nervos 
oculomotor (NC III), troclear (NC IV) ou 
abducente (NC VI). 
o A formação de imagens na retina 
envolve a refração dos raios de luz 
pela córnea e pela lente, que focam 
uma imagem invertida sobre a fóvea 
central da retina. Para observar objetos 
próximos, a lente aumenta sua curvatura 
(acomodação) e a pupila diminui para 
evitar que raios de luz entrem no olho 
através da periferia da lente. 
o O ponto próximo de visão é a distância 
mínima do olho a partir da qual um 
objeto pode ser focado claramente e 
com acomodação máxima. 
Bulbo do olho 
O olho é formado por três camadas: (a) a 
túnica fibrosa (esclera e córnea), (b) a túnica 
vascular (corioide, corpo ciliar e íris) e (c) 
retina. 
 
 Túnica fibrosa: 
Córnea- recebe e refrata a luz. 
Esclera -fornece o formato e protege as partes 
internas. 
 Túnica vascular: 
Íris- regula a quantidade de luz que entra no 
bulbo do olho. 
Corpo ciliar – secreta o humor aquoso e altera 
o formato da lente para a visão de perto ou 
de longe (acomodação) 
Corioide – fornece suprimento sanguíneo e 
absorve a luz difusa 
 Retina: 
Recebe luz e a converte em potenciais 
receptores e impulsos nervosos. Fornece 
informações para o encéfalo através de 
axônios das células ganglionares, que formam o 
nervo óptico (II). 
A retina é formada por um estrato pigmentoso 
e por um estrato nervoso que inclui uma 
camada de células fotorreceptoras, uma 
camada de células bipolares, uma camada de 
células ganglionares, células horizontais e 
células amácrinas. 
 Lente: 
Refrata a luz. 
 Cavidade do segmento anterior: 
A cavidade anterior contém humor aquoso que 
ajuda a manter o formato do bulbo do olho e 
fornecer oxigênio e nutrientes à lente e à 
córnea; 
 Câmara vítrea 
Contém humor vítreo, que ajuda a manter o 
formato do bulbo do olho e a manter a retina 
ligada à corioide. 
 
 
 
Fisiologia da visão 
Fotorreceptores e fotopigmentos 
Os segmentos externos dos bastonetes são 
cilíndricos ou com formato de bastão; os dos 
cones são achatados ou com formato de cone. 
A transdução da energia luminosa em um 
potencial receptor ocorre no segmento externo 
tanto de cones quanto de bastonetes. Os 
fotopigmentos são proteínas integrais na 
membrana plasmática do segmento externo. 
Nos cones, a membrana plasmática é dobrada 
para frente e para trás de modo plissado 
(pregueado); nos bastonetes, as pregas se 
destacam da membrana plasmática e formam 
discos. O segmento externo de cada 
bastonete contém uma pilha com cerca de mil 
discos, empilhados como moedas dentro de um 
invólucro. 
 
O primeiro passo na transdução visual é a 
absorção da luz por um fotopigmento, uma 
proteína colorida que sofre mudanças 
estruturais quando absorve luz, localizada no 
segmento externo de um fotorreceptor. A 
absorção de luz inicia os eventos que levam à 
produção de um potencial receptor. O único 
tipo de fotopigmento nos bastonetes é a 
rodopsina. Três diferentes fotopigmentos dos 
cones estão presentes na retina, um em cada 
um dos três tipos de cones. A visão colorida é 
resultante das diferentes cores de luz que 
ativam seletivamente os diferentes tipos de 
fotopigmentos dos cones. 
Todos os fotopigmentos associados à visão 
possuem duas partes: uma glicoproteína 
conhecida como opsina e um derivado da 
vitamina A chamado de retinal. 
O retinal é a parte que absorve luz de todos 
os fotopigmentos visuais. Na retina humana, 
existem quatro tipos diferentes de opsinas, três 
nos cones e uma nos bastonetes (rodopsina). 
Pequenas variações nas sequências de 
aminoácidos das opsinas diferentes permitem 
que bastonetes e cones absorvam cores 
diferentes (comprimentos de onda) da luz 
incidente. 
Os fotopigmentos respondem à luz no seguinte 
processo cíclico: 
1. No escuro, o retinal apresenta um 
formato dobrado chamado de cisretinal, 
que se encaixa confortavelmente na 
parte opsina do fotopigmento. Quando 
o cisretinal absorve um fóton de luz, ele 
muda de conformação, ficando reto e 
passando para um estado chamado de 
transretinal. Essa conversão de cis para 
trans é chamada de isomerização e é o 
primeiro passo da transdução visual. 
Após a isomerização do retinal, vários 
intermediários químicos instáveis são 
formados e desaparecem. Essas 
mudanças químicas levam à produção 
de um potencial receptor. 
2. Em cerca de um minuto, o transretinal se 
separa completamente da opsina. O 
produto final é incolor, de modo que 
essa parte do ciclo é chamada de 
clareamento do fotopigmento. 
3. Uma enzima chamada de retinal 
isomerase converte o transretinal em cis-
retinal. 
4. O cisretinal então pode se ligar à 
opsina, restaurando o fotopigmento 
funcional. Essa parte do ciclo – a 
reposição de um fotopigmento – é 
chamada de regeneração. 
 
Adaptação a luz e ao escuro 
A diferença nas taxas de clareamento e de 
regeneração dos fotopigmentos nos bastonetes 
e nos cones contribuem para algumas (mas não 
todas) mudanças de sensibilidade que ocorrem 
nas adaptações à luz e ao escuro. 
Conforme os níveis de luz aumentam, mais e 
mais fotopigmentos são clareados. Enquanto a 
luz está clareando algumas moléculas de 
fotopigmento, outras estão sendo regeneradas. 
Na luz do dia, a regeneração da rodopsina 
não consegue acompanhar o processo de 
clareamento, de modo que os bastonetes 
contribuem muito pouco para a visão diurna. 
Ao contrário, os fotopigmentos dos cones se 
regeneram rápido o bastante para que 
alguma forma cis esteja sempre presente, mesmo 
em luzes muito fortes. 
Se os níveisde luz diminuem abruptamente, a 
sensibilidade aumenta rapidamente no início e, 
em seguida, mais lentamente. Na escuridão 
completa, a regeneração total dos 
fotopigmentos dos cones ocorre durante os 
oito primeiros minutos da adaptação ao 
escuro. Durante esse período, um clarão limiar 
(que mal pode ser percebido) é visto como 
colorido. A rodopsina se regenera mais 
lentamente e a nossa sensibilidade visual 
aumenta até que um único fóton (a menor 
unidade de luz) consegue ser detectado. 
Nessa situação, embora uma quantidade de 
luz muito menor consiga ser detectada, os 
clarões limiares parecem brancoacinzentados, 
independentemente de suas cores. Em níveis de 
luz muito baixos, como uma noite iluminada 
apenas pelas estrelas, os objetos parecem ter 
tons de cinza porque apenas os bastonetes 
estão funcionando. 
 
Liberação de neurotransmissor por 
fotorreceptores 
 No escuro, os íons sódio (Na + ) fluem para 
dentro do segmento externo do fotorreceptor 
através de canais de Na + sensíveis a ligantes 
O ligante que mantém esses canais abertos é o 
monofosfato cíclico de guanosina (GMP cíclico 
ou cGMP). O influxo de Na + , chamado de 
“corrente escura”, despolariza parcialmente o 
fotorreceptor. Como resultado, no escuro, o 
potencial de membrana de um fotorreceptor é 
de cerca de –30 mV. Isso é muito mais próximo 
do zero do que o potencial de membrana em 
repouso de um neurônio típico, que é de cerca 
de –70 mV. A despolarização parcial no escuro 
dispara a liberação contínua de 
neurotransmissor nos terminais sinápticos. O 
neurotransmissor nos bastonetes, e talvez nos 
cones, é o aminoácido glutamato (ácido 
glutâmico). Em sinapses entre bastonetes e 
algumas células bipolares, o glutamato é um 
neurotransmissor inibitório: ele dispara 
potenciais póssinápticos inibitórios (PPSI) que 
hiperpolarizam as células bipolares, evitando 
que elas transmitam sinais para as células 
ganglionares. 
Quando a luz alcança a retina e o cisretinal 
sofre isomerização, são ativadas enzimas que 
clivam o cGMP. Como resultado, alguns canais 
de Na + sensíveis a cGMP se fecham, o influxo 
de Na + diminui e o potencial de membrana se 
torna mais negativo, chegando a –70 mV. Essa 
sequência de eventos produz um potencial 
receptor hiperpolarizante que diminui a 
liberação de glutamato. Luzes fracas causam 
potenciais receptores pequenos e curtos que 
diminuem parcialmente a liberação de 
glutamato; luzes mais fortes disparam potenciais 
receptores maiores e mais longos que 
interrompem completamente a liberação de 
neurotransmissor. Desse modo, a luz excita 
células bipolares que formam sinapses com os 
bastonetes por causa da diminuição da 
liberação de um neurotransmissor inibitório. As 
células bipolares excitadas estimulam 
subsequentemente as células ganglionares a 
formarem potenciais de ação em seus axônios. 
 A luz causa um potencial receptor 
hiperpolarizante nos fotorreceptores, 
que diminuem a liberação de um 
neurotransmissor inibitório (glutamato). 
VIA VISUAL 
Os axônios das células ganglionares da retina 
fornecem informações da retina para o 
encéfalo, deixando o bulbo do olho como 
nervo óptico (II). 
Processamento das informações visuais na 
retina 
No estrato nervoso da retina, determinadas 
características da informação visual são 
potencializadas, enquanto outras 
características podem ser descartadas. 
Informações provenientes de várias células 
podem convergir para uma pequena 
quantidade de neurônios póssinápticos 
(convergência) ou divergir para uma grande 
quantidade (divergência). De modo geral, a 
convergência predomina: existem apenas um 
milhão de células ganglionares, porém existem 
126 milhões de fotorreceptores no olho humano. 
Uma vez que os potenciais receptores surgem 
nos segmentos externos dos bastonetes e dos 
cones, eles se espalham através dos segmentos 
internos até os terminais sinápticos. As 
moléculas neurotransmissoras liberadas por 
bastonetes e cones induzem potenciais 
graduais locais tanto em células bipolares 
quanto em células horizontais. Entre 6 e 600 
bastonetes formam sinapses com uma única 
célula bipolar na camada sináptica externa da 
retina; um cone frequentemente forma sinapse 
com uma única célula bipolar. A convergência 
de muitos bastonetes em uma única célula 
bipolar aumenta a sensibilidade à luz da visão 
dos bastonetes, porém desfoca levemente a 
imagem que é percebida. A visão dos cones, 
embora menos sensível, é mais nítida por causa 
da proporção de um para um das sinapses 
entre cones e células bipolares. A estimulação 
dos bastonetes pela luz excita as células 
bipolares; as células bipolares dos cones 
podem ser excitadas ou inibidas quando surge 
uma luz. 
As células horizontais transmitem sinais inibitórios 
para as células bipolares nas áreas laterais 
aos cones e bastonetes excitados. Essa 
inibição lateral aumenta o contraste da cena 
visual entre áreas da retina que são 
estimuladas fortemente e áreas adjacentes que 
são estimuladas mais fracamente. As células 
horizontais também ajudam a diferenciar várias 
cores. As células amácrinas, que são excitadas 
pelas células bipolares, formam sinapses com 
células ganglionares e transmitem informações 
para elas, sinalizando uma modificação no 
nível de iluminação da retina. Quando células 
bipolares ou amácrinas transmitem sinais 
excitatórios para as células ganglionares, essas 
células ganglionares se despolarizam e 
disparam impulsos nervosos. 
Via encefálica e campos visuais 
Tudo que pode ser visto por um olho 
compreende o campo visual daquele olho. 
Como dito anteriormente, como nossos olhos 
estão localizados anteriormente nas nossas 
cabeças, os campos visuais se sobrepõem 
consideravelmente. Nós possuímos visão 
binocular por causa da grande região em que 
os campos visuais dos dois olhos se sobrepõem 
– o campo de visão binocular. 
O campo visual de cada olho é dividido em 
duas regiões: a metade nasal ou central e a 
metade temporal ou periférica. Para cada olho, 
os raios de luz provenientes de um objeto na 
metade nasal do campo visual são 
direcionados para a metade temporal da 
retina e os raios de luz provenientes de um 
objeto na metade temporal do campo visual 
são direcionados para a metade nasal da 
retina. A informação visual proveniente da 
metade direita de cada campo visual é 
transmitida para o lado esquerdo do encéfalo 
e a informação visual proveniente da metade 
esquerda de cada campo visual é transmitida 
para o lado direito do encéfalo da seguinte 
maneira: 
1. Os axônios de todas as células 
ganglionares da retina em um olho 
deixam o bulbo do olho no disco do 
nervo óptico e formam o nervo óptico 
naquele lado. 
2. No quiasma óptico, os axônios da 
metade temporal de cada retina não 
cruzam e continuam diretamente para o 
núcleo do corpo geniculado lateral do 
tálamo naquele mesmo lado. 
3. Ao contrário, os axônios da metade 
nasal de cada retina cruzam o quiasma 
óptico e continuam para o tálamo do 
lado oposto. 
4. Cada trato óptico é formado por 
axônios cruzados e não cruzados que 
se projetam a partir do quiasma óptico 
para o tálamo de um dos lados. 
5. Axônios colaterais (ramos) das células 
ganglionares retinais se projetam para o 
mesencéfalo, onde contribuem para os 
circuitos neurais que governam a 
constrição das pupilas em resposta à 
luz e para a coordenação dos 
movimentos da cabeça e do olho. Os 
axônios colaterais também se estendem 
para o núcleo supraquiasmático do 
hipotálamo, que estabelece os padrões 
de sono e outras atividades que 
ocorrem de modo circadiano ou diário 
em resposta aos intervalos entre a 
claridade e a escuridão. 
6. Os axônios dos neurônios talâmicos 
formam as radiações ópticas conforme 
eles se projetam do tálamo para a área 
visual primária do córtex (área 17) no 
mesmo lado.