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Programa de Pós-Graduação em 
Ecologia e Evolução da Biodiversidade
Disciplina Passos-Chave na Evolução de Vertebrados (3144I-06)
Introdução: elementos fundamentais em evolução de vertebrados
 Introdução
• Anagênese X Cladogênese
• Analogia X Homologia
• Homologia & Congruência
• Árvore evolutiva X Cladograma
• Topologias X hipóteses evolutivas
• Sinapomorfia X Plesiomorfia
• Clados & Grados
• Cladismo & Gradismo
• Por que uma sistemática cladista?
• Por que uma taxonomia cladista?
• Fósseis e sua importância
• Principais relações evolutivas de vertebrados
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 Processos evolutivos
Diagramas ilustrando diferentes processos evolutivos
Sistemática é – atualmente – a tentativa de
compreender e representar a história evolutiva 
(ie, processos evolutivos) dos seres vivos.
Moore et al. (1952)
 Processos evolutivos
• Anagênese 
Moore et al. (1952)
Mudança pelo acúmulo de mutações e 
eliminação de variedades em uma mesma 
população ao longo do tempo.
Seleção causa 
mudança ao 
longo do 
tempo!
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 Processos evolutivos
• Cladogênese 
M
o
o
re
 e
t 
a
l.
 (
1
9
5
2
)
Mudança por sobrevivência diferencial de 
mutações em populações isoladas, 
condicionada por ambientes diferentes.
Seleção causa 
mudança ao longo 
do tempo e espaço!
 Processos evolutivos
• Anagênese X ...Cladogênese
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 Processos evolutivos
• Anagênese X ...Cladogênese
Como são traçadas as relações evolutivas de 
ancestral-descendente?
Como são identificados os eventos de 
cladogênese?
Como isso pode ser conduzido de modo 
verdadeiramente científico?
 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
• Analogia: “(...) uma 
parte ou órgão o qual 
apresenta a mesma 
função” (Owen, 1843), 
mas derivada de uma 
base não-homóloga.
• Homologia: “O mesmo 
órgão sob qualquer 
variedade de forma e 
função” (Owen, 1843).
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 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
• Analogia: “(...) uma 
parte ou órgão o qual 
apresenta a mesma 
função” (Owen, 1843), 
mas derivada de uma 
base não-homóloga.
• Homologia: “O mesmo 
órgão sob qualquer 
variedade de forma e 
função” (Owen, 1843).
 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
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 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
E agora? Homologia ou analogia?
 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
Existe homologia em relação à estrutura. 
Ambos são modificações do mesmo membro (anterior).
Mas vamos observar os detalhes... Veja a “mão”, sua 
forma e proporção... são as mesmas nos dois casos?
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 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
Mas vamos observar os detalhes... Veja a “mão”, sua 
forma e proporção... são as mesmas nos dois casos?
 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
Há diferentes soluções para o vôo – em ossos, 
cartilagens e músculos – para cada grupo.
Ambas as soluções evoluíram independentemente, à 
partir da mesma estrutura.
http://www.livescience.com/9452-key-bird-flight-
discovered.html
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 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
Existe analogia em relação à morfologia. 
Estruturas semelhantes são modificadas de forma 
diferente, em eventos evolutivos distintos.
 Processos evolutivos
• Analogia X Homologia
Pode-se falar em:
1. Estruturas homólogas 
(membro anterior)
2. Morfologia análoga
Análise correta dependente de 
caracteres detalhando a morfologia!
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 Processos evolutivos
• Homologia X Congruência
Considera-se que toda a homologia é 
potencialmente uma homologia secundária.
Hipótese de homologia  teste de hipótese
Homologia secundária  herança comum
Características análogas ou que falham no teste 
de homologia secundária são consideradas 
como convergências evolutivas.
Teste de hipótese = análise cladística. 
 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
Haeckel
• Relações ancestral-
descendente
• Fornecem inferências 
sobre ancestrais
• Compilam uma gama 
ampla de informações
• Podem incluir clados 
e grados
• Reforçam a idéia de 
evolução direcional 
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 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
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 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
Haeckel
 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
• Relações de 
ancestralidade comum
• Ancestrais por 
definição são sempre 
hipotéticos
• Compilam 
estritamente 
características e 
relacionamentos
• Somente clados
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 Processos evolutivos
• Árvores evolutivas X cladogramas (=topologias)
Pinheiro et al. 2012. Historical Biology. Young et al. 2012. PLoS ONE
Grados  grupos basais, não-naturais, com 
organismos reunidos por características primitivas
 Processos evolutivos
• Clados & Grados
Consequentemente:
•Não incluem todos os 
seus descendentes
• Reforçam a idéia de 
progresso direcional
• Exemplos
- peixes 
- anfíbios
- répteis
- lagartos
- dinossauros
w
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w
.s
o
b
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lo
g
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m
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r
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Clados  grupos naturais, com organismos reunidos 
por características derivadas (homologias secundárias)
 Processos evolutivos
• Clados & Grados
Consequentemente:
• Incluem todos os seus 
descendentes
• Reforçam a idéia de 
diversidade
• Exemplos
- amniotas
- escamados
- mamíferos 
- aves
F
o
n
te
: 
in
te
rn
e
t
 Processos evolutivos
• Cladismo & Gradismo
O Gradismo nasceu 
no Sec. XIX, ainda sob 
forte influência 
vitoriana e desafiando 
o pensamento fixista.
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 Processos evolutivos
• Cladismo & Gradismo
O Gradismo nasceu 
no Sec. XIX, ainda sob 
forte influência 
vitoriana e desafiando 
o pensamento fixista.
• Darwin
• Huxley
• Dollo
• Dobzhansky
• Mayr
• etc...
 Processos evolutivos
• Cladismo & Gradismo
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Pressupõe a capacidade de identificar ancestrais 
(espécies, populações)  primitivo X evoluído.
Idéia de melhoria progressiva.
• Gradismo e suas pré-concepções
 Processos evolutivos
• Gradismo e suas pré-concepções
Visão diretiva, não testável.
Limita diversidade passada a uma simples linha de 
transformação (assume anagênese por default).
 Processos evolutivos
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• Gradismo e suas pré-concepções
Reduz grupos, espécies e populações (em toda a 
sua variabilidade intrínseca e história evolutiva) a 
um único indivíduo “típico”.
 Processos evolutivos
• Gradismo e suas pré-concepções
Visão altamente 
dependente de 
ponto de vista...
= tendenciada por 
pressupostos
Altamente 
influenciada pela 
cultura de sua 
época, grupo 
social, etc
 Processos evolutivos
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• Gradismo e suas pré-concepções
Sugere noção de progresso e de previsibilidade
 Processos evolutivos
• Gradismo e suas pré-concepções
Fruto de uma visão carregada de preconceitos
 Processos evolutivos
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• Gradismo e suas pré-concepções
Em diversos casos, sugere “involução”
 Processos evolutivos
• Gradismo e suas pré-concepções
 Processos evolutivos
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• Gradismo e suas pré-concepções
 Processos evolutivos
 Processos evolutivos
• Gradismo e suas pré-concepções
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 Processos evolutivos
• Cladograma X Hipótese evolutiva X história evolutiva
Young et al. 2012. PLoS ONE
• A topologia resultante 
de uma análise 
representa per se uma 
hipótese evolutiva?
• A topologia representa 
a história evolutiva real?
• Uma hipótese evolutiva 
representa a história 
evolutiva real?
 Processos evolutivos
• Cladograma X Hipótese evolutiva X história evolutiva
História evolutiva  fato, história real
Hipótese evolutiva:
➢ dependente de método (filogenético, fenético, etc)
➢ dependente dos espécimes disponíveis
➢ dependente da preservação dos espécimes
➢ dependente do tipo de dados
➢ dependente do acesso aos dados
➢ dependente da qualidade da observação
➢ dependente da visão do pesquisador
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 Processos evolutivos
• Por que então fazer análises filogenéticas?
Algumas vantagens fundamentais:
➢ Independem de opinião pré-concebida*➢ Testam hipóteses de homologia secundária
➢ Análise múltipla de características, por software, 
rapidamente e com parâmetros objetivos de 
avaliação (IC, bootstrap, jacknife, Bremer, etc)
➢ Podem ser objetivamente replicados
➢ Buscam a congruência de características, não a 
simples similaridade entre terminais
➢ Polarização das séries de transformação pode 
ser feita a posteriori
➢ Trabalham sob o princípio da Parcimônia
 Processos evolutivos
• Parsimônia
Occam´s razor :
"Se em tudo o mais 
forem idênticas
as várias explicações 
de um fenômeno, 
a mais simples 
é a melhor"
William de Occam
(1288-1347)
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 Processos evolutivos
• Parsimônia & Congruência de caracteres
Parcimônia: a natureza 
é parcimoniosa; 
a evolução trabalha de 
forma parcimoniosa.
A congruência fornece o 
critério objetivo para 
encontrar o caminho 
mais parcimonioso para 
explicar a evolução
Willi Hennig
(1950; 1966)
 Processos evolutivos
• Sinapomorfias & Plesiomorfias
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 Processos evolutivos
• Grupo MONOfilético
• Grupo PARAfilético
• Grupo POLIfilético
• Grupo MONOfilético: contém todos os seus 
descendentes, e o ancestral comum a eles
• Grupo PARAfilético: contém a maior parte dos 
seus descendentes, mas não todos; grupo artificial
• Grupo POLIfilético: contém combinação de 
ornanismos não relacionados, de vários grupos; 
grupo artificial
• Grupos mono / para / polifiléticos
 Processos evolutivos
• Grupos mono / para / polifiléticos
• sinapomorfias
• plesiomorfias
• simplesiomorfias
 CLADOS  Homologias 2as
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• sinapomorfias
• plesiomorfias
• simplesiomorfias
 Processos evolutivos
• Grupos mono / para / polifiléticos
 CLADOS
 GRADOS
 Processos evolutivos
• Grupos mono / para / polifiléticos
• sinapomorfias
• plesiomorfias
• simplesiomorfias  Estruturas análogas
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 Processos evolutivos
• Limites da sistemática filogenética
A sistemática filogenética (método cladista) falha:
(i) Quando aplicada de modo errado
(ii) Quando a tomada de dados e construção da matriz 
não são cuidadosa ou há tendenciamento
(iii) Os caracteres são construídos de forma pobre
(iv) Quando a evolução não é parsimoniosa
(v) Quando os eventos evolutivos envolvem hibridação 
(terminais precisam operar como unidades estanques)
 Processos evolutivos
• Sistemática e taxonomia modernas
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 Processos evolutivos
Gardiner B. 1982. Zoological Journal of the Linnean Society, 74:207–232.
• Importância dos fósseis  (i) relações filogenéticas
 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (i) relações filogenéticas
Gauthier J, Kluge AG & Rowe T. 1988. Cladistics, 4(2):105–209.
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 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (i) relações filogenéticas
Gauthier J, Kluge AG & Rowe T. 1988. Cladistics, 4(2):105–209.
 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (ii) calibragem
Young et al. 2013. Journal of Systematic Palaeontology, v11(4)
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 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (ii) calibragem
Compreensão: 
(i) do registro fóssil e 
geológico;
(ii) das linhagens no 
tempo, taxas evolutivas 
e processos de 
diversificação e extinção;
(iii) das biotas passadas 
e suas condições 
ambientais (evolução e 
seu contexto).
 Processos evolutivos
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 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (iii) ghost lineages
 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (iii) ghost lineages
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 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (iv) história de aquisição 
e perda das características evolutivas
Bardet et al. In Press. Gondwana Research
 Processos evolutivos
• Importância dos fósseis  (iv) história de aquisição 
e perda das características evolutivas
É possível 
identificar estruturas
e evento cladogenético 
em que as mesmas 
surgiram ou desapareceram, 
em ordem e calibradas no 
registro geológico / tempo
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Fonte: internet
Programa de Pós-Graduação em 
Ecologia e Evolução da Biodiversidade