Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
DOCÊNCIA EM SAÚDE ANFÍBIOS E RÉPTEIS: DIVERSIDADE, ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO 1 Copyright © Portal Educação 2012 – Portal Educação Todos os direitos reservados R: Sete de setembro, 1686 – Centro – CEP: 79002-130 Telematrículas e Teleatendimento: 0800 707 4520 Internacional: +55 (67) 3303-4520 atendimento@portaleducacao.com.br – Campo Grande-MS Endereço Internet: http://www.portaleducacao.com.br Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - Brasil Triagem Organização LTDA ME Bibliotecário responsável: Rodrigo Pereira CRB 1/2167 Portal Educação P842a Anfíbios e répteis: diversidade, ecologia e conservação / Portal Educação. - Campo Grande: Portal Educação, 2012. 194p. : il. Inclui bibliografia ISBN 978-85-8241-121-6 1. Anfíbios. 2. Répteis. 3. Ecologia – Diversidade. I. Portal Educação. II. Título. CDD 597.6 2 SUMÁRIO 1 CLASSIFICAÇÃO, DIVERSIDADE E ECOLOGIA DE AMPHIBIA ............................................ 6 1.1 Importância dos Anfíbios ......................................................................................................... 7 1. 2 Classificação dos Anfíbios ...................................................................................................... 8 1.2.1 Ordem Anura .............................................................................................................................. 8 1.2.2 Ordem Gymnophiona ................................................................................................................ 19 1.2.3 Famílias pertencentes à Ordem Gymnophiona ......................................................................... 20 1.2.4 Ordem Caudata ou Urodela ....................................................................................................... 22 1.2.5 Famílias da Ordem Caudata ...................................................................................................... 23 1.3 Diversidade dos Anfíbios ........................................................................................................ 29 1.3.1 Diversidade de anfíbios e os biomas brasileiros ........................................................................ 29 1.3.2 Mata Atlântica ............................................................................................................................ 30 1.3.3 Cerrado ...................................................................................................................................... 31 1.3.4 Amazônia ................................................................................................................................... 33 1.3.5 Pantanal .................................................................................................................................... 34 1.3.6 Caatinga .................................................................................................................................... 35 1.4 Características gerais dos anfíbios ....................................................................................... 36 1.4.1 A pele dos anfíbios .................................................................................................................... 37 1.4.2 Cor dos anfíbios ........................................................................................................................ 38 1.4.3 Órgãos dos sentidos .................................................................................................................. 38 1.4.4 Sistema circulatório .................................................................................................................. 40 3 1.4.5 Sistema respiratório ................................................................................................................... 41 1.4.6 Sistema digestório ..................................................................................................................... 43 1.4.7 Sistema excretor ........................................................................................................................ 44 1.4.8 Sistema reprodutor .................................................................................................................... 45 1.4.9 Metamorfose .............................................................................................................................. 49 1.5 História Natural e Ecologia ..................................................................................................... 50 1.5.1 Hábitos alimentares ................................................................................................................... 51 1.5.2 Estratégias reprodutivas ............................................................................................................ 51 1.5.3 Modos reprodutivos ................................................................................................................... 53 1.5.4 Ovos aquáticos .......................................................................................................................... 55 1.5.5 Ovos terrestres ou arbóreos ...................................................................................................... 56 1.5.6 Ovos em ninhos de espuma (terrestres ou arbóreos) ................................................................ 58 1.5.7 Vocalização ............................................................................................................................... 61 1.5.8 Corte e Fertilização ................................................................................................................... 62 1.5.9 Cuidado Parental ....................................................................................................................... 65 1.5.9.1Mecanismos contra perda de água ........................................................................................... 66 1.5.9.2Mecanismos de defesa contra predadores ............................................................................... 68 1.5.9.3Mecanismos antipredadores ..................................................................................................... 69 1.5.9.4Estruturas e coloração .............................................................................................................. 69 1.5.9.5Polimorfismo de coloração corporal em anfíbios ...................................................................... 70 1.5.9.6Comportamento de encontro .................................................................................................... 71 2 Classificação, Diversidade e Ecologia de Reptilia ................................................................ 75 2.1 Importância dos Répteis ......................................................................................................... 76 4 2.2 Classificação dos Répteis ...................................................................................................... 77 2.2.1 Subclasse Anapsida .................................................................................................................. 77 2.2.2 Subclasse Diapsida ................................................................................................................... 83 2.3 Diversidade dos Répteis ........................................................................................................ 110 2.3.1 Diversidade de répteis nos biomas brasileiros .........................................................................110 2.4 Características Gerais dos Répteis ....................................................................................... 113 2.4.1 Sistema nervoso e órgãos dos sentidos ................................................................................... 118 2.5 História Natural e Ecologia dos Répteis ............................................................................... 129 2.5.1 Hábitos alimentares .................................................................................................................. 129 2.5.2 Comportamentos reprodutivos ................................................................................................. 133 2.5.3 Mecanismos antipredadores ..................................................................................................... 137 3 Conservação da Herpetofauna .............................................................................................. 140 3.1 Principais causas de extinção e declínio das populações ................................................. 141 3.1.1 Introdução de espécie exótica .................................................................................................. 151 3.1.2 Poluição ambiental ................................................................................................................... 154 3.1.3 Exploração comercial ............................................................................................................... 155 3.1.4 Alterações climáticas ................................................................................................................ 159 3.2 Métodos de amostragem ....................................................................................................... 161 3.2.1 Técnicas de eutanásia .............................................................................................................. 163 3.2.2 Técnicas de fixação de anfíbios ............................................................................................... 164 3.2.3 Técnicas de Fixação de répteis ................................................................................................ 164 3.3 A coleção científica ................................................................................................................ 165 4 OFIDISMO ................................................................................................................................ 168 5 4.1 Diferenças entre serpentes peçonhentas e não peçonhentas ........................................... 170 4.2 Serpentes peçonhentas brasileiras ...................................................................................... 173 4.3 Ação do veneno e sintomas .................................................................................................. 177 4.4 Primeiros socorros ................................................................................................................ 182 4.5 Prevenção de acidentes ......................................................................................................... 185 REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 188 6 1 CLASSIFICAÇÃO, DIVERSIDADE E ECOLOGIA DE AMPHIBIA Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a colonizar o ambiente terrestre, há cerca de 370 milhões de anos, possivelmente durante o período geológico do Devoniano, a 400 milhões de anos. Inicialmente, os anfíbios eram bastante diferentes de como os conhecemos hoje, sendo que a espécie só adquiriu a forma atual há 250 milhões de anos. Estudos de fósseis sugerem que o grupo teria evoluído a partir dos peixes pulmonados de nadadeira lobada e servido de ancestral para os répteis. O fóssil mais antigo de um anfíbio com a forma atual, conhecido como Triadobatrachus, foi encontrado em Madagascar. No Carbonífero foram o grupo dominante. Desde então se diversificaram, apresentando modos de vida que abrangem desde espécies totalmente aquáticas até espécies totalmente terrestres. Uma série de mudanças estruturais e fisiológicas no organismo dos anfíbios permitiu que eles realizassem a transição do meio aquático para o meio terrestre. Entre elas, podemos citar o desenvolvimento e a adaptação dos pulmões (para respirar o ar), adaptações na epiderme (para permitir a exposição ao ar) e o desenvolvimento da coluna vertebral e da musculatura (para permitir a sustentação do corpo fora do ambiente aquático). O termo “amphibia” pode ser entendido de duas formas: animais que passam parte da sua vida na água e então passam para a vida na terra, ou animais que alternam entre a água e a terra durante toda vida. A conquista do meio terrestre não foi definitiva, já que mesmo os que habitam ambientes terrestres, dependem do meio aquático ao menos para sua reprodução. Seus ovos não apresentam uma casca protetora nem anexos embrionários (estruturas relacionadas à adaptação ao meio terrestre), por isso precisam ser mantidos constantemente úmidos. As formas jovens se desenvolvem na água e dela dependem para a respiração branquial (feita por meio das guelras ou brânquias. Nesse sentido, para muitos grupos de anfíbios, a metamorfose é um marco importante no desenvolvimento, quando deixam a vida de girinos (larvas de anfíbios) e juvenis para assumir características de indivíduos adultos. Os anfíbios são vertebrados com pele permeável e com glândulas mucosas (lubrificam a pele) e granulares (secretam veneno), sem estruturas dérmicas como pelos ou unhas. São 7 animais ectotérmicos, ou seja, sua temperatura corporal depende da temperatura do ambiente. Os anfíbios estão distribuídos por todo mundo, exceto Antártica, algumas ilhas oceânicas, principalmente no Pacífico Sul, e na maioria dos desertos. As espécies atuais são de pequeno porte e possuem estrutura interna intermediária entre os peixes e o amniotas. 1.1 Importância dos Anfíbios Os anfíbios são itens importantes na cadeia alimentar, sendo consumidos por aves, répteis, mamíferos e muitos invertebrados graças ao seu tamanho pequeno e poucos mecanismos de defesa agressiva contra seus predadores. Como predadores, são importantes reguladores das populações de invertebrados, já que sua dieta é baseada nestes animais. Assim, consomem presas e evitam que se tornem prejudiciais ao ecossistema como um todo. Graças a sua vida ligada à água, são importantes no transporte de nutrientes (sobretudo fósforo e nitrogênio) entre os ecossistemas aquáticos e terrestres. Estes elementos químicos citados são transportados pela chuva da terra para água, onde são utilizados pelas plantas e algas, sendo consumidos pelos girinos, que após a metamorfose, se integram ao ambiente terrestre, completando o ciclo. De modo geral, os anfíbios podem ser considerados bioindicadores de qualidade ambiental já que possuem seu ciclo de vida intimamente ligado à água e pele permeável. Dessa forma, qualquer alteração nas condições de umidade, temperatura, qualidade de água ou mesmo alterações dos habitats disponíveis para alimentação ou refúgio, serão sentidas pelos animais. Essas alterações podem provocar doenças, diminuição das populações ou até extinção de espécies e configura uma das principais causas da redução das populações dos anfíbios ao redor do mundo. A pele dos anfíbios possui uma grande quantidade de glândulas que liberam secreções para se manter úmida e protegida dos micro-organismos do ambiente. Nesse sentido, possuem 8 um verdadeiro arsenal químico que pode ser uma grande fonte de matéria-prima para produção de fármacos que ajudem a tratar doenças, servir com anestésicos, cicatrizantes e compor fórmulas de produtos cosméticos. Essas substâncias já vêm sendopesquisadas há anos pela indústria farmacêutica. Por exemplo, recentemente foi descoberto que na pele da rã Pseudis paradoxa (uma espécie encontrada no Pantanal Sul-Mato-Grossense) existe uma substância capaz de ajudar no combate à diabetes. Entre as famílias de maior interesse farmacêutico, está a Dendrobatidae, que compreende animais pequenos e muito coloridos. Os anfíbios também foram e ainda são muito utilizados como cobaias de pesquisas desenvolvidas em anatomia, fisiologia muscular, neurologia e embriologia, esta última graças ao desenvolvimento dos indivíduos em ovos transparentes. Muito do que se sabe hoje sobre o hormônio da tireoide, por exemplo, veio de estudos com anfíbios. Algumas espécies de anfíbios são criadas em cativeiro para alimentação humana. A carne branca e de sabor semelhante ao peixe ou frango é bastante apreciada em todo mundo. Os animais consumidos pelos humanos são as rãs, criadas em estruturas chamadas ranários. 1.2 Classificação dos Anfíbios As espécies de anfíbios que encontramos hoje pertencem à Classe Amphibia, Subclasse Lissamphibia, Ordens: Anura; Gymnophiona e Caudata. 1.2.1 Ordem Anura São os sapos, rãs e pererecas, podem ser encontrados em vários ambientes, exceto em grandes altitudes, regiões árticas, antárticas e desertas. Nos trópicos ocorre a maior 9 diversidade de anuros. O crânio é reduzido e dentes estão ausentes. Não possuem cauda e as vértebras caudais estão fundidas formando o uróstilo. As vértebras são reduzidas, com no máximo nove e o ílio e o tarso proximal são alongados. Possuem membros alongados, com tíbia e fíbula alongadas. Nas patas anteriores, o rádio e a ulna também são fundidos. Essas adaptações estão associadas com o salto, hábito de locomoção dos anuros, (Fig. 1). Figura 1. Esqueleto de um anuro. Na figura estão indicadas algumas adaptações do esqueleto para o salto e fundidos. Exibem a maior diversidade de modos reprodutivos entre os anfíbios. Possuem fertilização externa, que ocorre durante o amplexo (cópula dos anfíbios). A maioria das espécies não possui cuidado parental, ou seja, os pais não cuidam da desova ou juvenis. São também os únicos anfíbios que vocalizam para atrair as fêmeas prontas para reprodução. É comum a dúvida sobre a diferenciação entre sapos, rãs e pererecas, no entanto, essa diferenciação mais ampla esconde uma grande variedade morfológica dentro de cada categoria. Sapos: De modo geral, são os anuros pertencentes à família Bufonidae. Estes animais possuem crânio extensivamente ossificado, pupila vertical, pele glandular espessa e com 10 aspecto verrugoso. Muitas espécies possuem glândulas paratoides, localizadas atrás dos olhos e que são capazes de secretar veneno. Estão distribuídos em diferentes ambientes, compreendendo todas as regiões tropicais e temperadas exceto a Austrália. Geralmente vivem no solo e muitas espécies possuem hábitos fossoriais, ou seja, permanecem enterradas quando em repouso e podem ser escavadores, tanto para obter alimento quanto para proteção (Kwet & Di-Bernardo, 1999). Possuem uma ligação mais sutil com a água, voltando à água para reprodução. Rãs: Compreendem animais de diversas famílias. Habitam locais próximo da água, pois possuem pele muito fina e permeável e precisam da água para sobrevivência. Algumas espécies apresentam membranas entre os dedos para ajudar na movimentação dentro da água. São terrestres e podem permanecer enterradas para evitar a perda de água. Pererecas: São os anuros capazes de escalar superfícies. Possuem ventosas em suas patas que permitem sua fixação. Também possuem pele fina e bastante permeável. São os anuros comumente encontrados em moradias humanas. Os caracteres usados na classificação dos indivíduos incluem morfologia corporal externa e interna dos adultos, morfologias dos girinos, características do amplexo e atualmente, dados moleculares. Após uma extensa revisão sobre a taxonomia dos anfíbios, foram realizadas alterações na classificação das espécies considerando dados moleculares nas análises (ver Frost et al. 2006). A ordem Anura possui 49 famílias, das quais 19 são encontradas no Brasil. Dada a grande diversidade da Ordem, nos deteremos às famílias encontradas no Brasil. Amphignathodontidae (61 espécies, nove brasileiras) Vulgarmente conhecida por sapos marsupiais, pois carregam seus girinos em bolsas nas costas. Esta família engloba dois gêneros, Gastrotheca e Flectonotus, sendo estes anfíbios nativos da América Central e América do Sul. 11 Flectonotus fissilis Arombatidae (94 espécies, 28 brasileiras) São encontradas na Colômbia, Equador, Venezuela, Bolívia e Nicarágua. No Brasil, ocorrem na região amazônica e Mata Atlântica. Allobates femorales Brachycephalidae (41 espécies, todas brasileiras) São anuros muito pequenos, com número de dedos reduzidos. São diurnos e habitam a serrapilheira de regiões florestais úmidas. Os ovos são terrestres e o desenvolvimento é direto. Brachycephalus ephippium 12 Bufonidae (514 espécies, 61 brasileiras) São os únicos entre os anuros que apresentam órgão de Bider, um ovário rudimentar desenvolvido na parte anterior dos testículos dos girinos machos. Os dentes estão completamente ausentes. O crânio é bastante ossificado e, em alguns lugares da cabeça, ossificado junto com a pele. As glândulas cutâneas localizadas atrás da cabeça são características desses animais. Algumas espécies possuem pele colorida e potencialmente tóxica. A maioria das espécies é terrestre, com algumas semiaquáticas e depositam os ovos em cordões gelatinosos na margem de corpos de água. Estão amplamente distribuídas pelo Brasil e pelo mundo, com exceção das ilhas oceânicas. Também não ocorriam na Austrália, mas uma espécie foi introduzida na região. Rhinella scitula Melanophryniscus cambaraensis Rhinella schneideri Centrolenidae (147 espécies, oito brasileiras) São conhecidas como pererecas de vidro. A maioria dos indivíduos é pequena e nestas espécies a pele do ventre é transparente. Possuem discos digitais desenvolvidos, são arborícolas e noturnas. Depositam pequenas desovas que são presas à vegetação ou pedras sob água corrente. O cuidado parental é desempenhado pelo macho. São comuns em montanhas úmidas e novas espécies têm sido descobertas nos Andes. 13 Ceratophryidae (85 espécies, cinco brasileiras) São encontrados na América do Sul. No Brasil é encontrado o gênero Ceratophrys, que contém indivíduos com a boca larga, com projeções ósseas semelhantes a dentes. Todas as espécies são carnívoras de pequenos roedores ou pássaros, inclusive outros anfíbios. Apresentam duas saliências sobre os olhos, que dão a impressão de ser dois cornos. Ceratophrys cornuta Craugastoridae (114 espécies, duas brasileiras) São encontradas nos Estados Unidos, Equador, Venezuela e Brasil. As duas espécies brasileiras pertencem ao gênero Haddadus. Cycloramphidae (101 espécies, 67 brasileiras) Podem ser encontradas na América do Sul. No Brasil, ocorrem nove gêneros, entre eles Odontophrynus americanus Eleutherodactylidae (199 espécies, cinco brasileiras) 14 São encontradas nas Américas do Norte, Central e do Sul. As espécies brasileiras pertencem aos gêneros Adelophryne e Phyzelaphryne. Adelophryne baturitensis Dendrobatidae (167 espécies, 18 brasileiras) A maioria é diurna e terrestre. Depositam pequenas desovas no solo ou em árvores. Apresentam cuidado parental complexo que pode envolver um indivíduo ou o casal. Os girinos ficam aderidos ao dorso dos pais e são carregados por algumtempo até serem depositados na água. São famosos pela pele colorida e venenosa. Uma espécie que ocorre na Colômbia, Phyllobates terribilis possui uma dosagem suficiente para matar 10 homens e é necessário o uso de luvas para manusear esses animais. Porém, nem todos os representantes são altamente tóxicos. Adelphobates galactonotus Dendrobates tinctorius Ameerega flavopicta 15 Hemiphractidae (6 espécies, duas brasileiras) Os membros dessa família são encontrados na América Central e do Sul. As duas espécies brasileiras pertencem ao gênero Hemiphractus. Hemiphractus scutatus Hylodidade (40 espécies, todas brasileiras) Podem ser encontradas no Brasil e Argentina. Compreende os gêneros Hylodes, Crossodactylus e Megaelosia. Hylodes perplicatus Leiuperidae (78 espécies, 53 brasileiras) As espécies ocorrem na América Central e do Sul. No Brasil, são encontrados os gêneros Physalaemus, Pleurodema, Pseudopaludicola, Eupemphis, Engystomops e Edalorhina. Physalaemus cuvieri 16 Hylidae (613 espécies, 324 brasileiras) Possuem discos digitais desenvolvidos. A maioria das espécies é noturna e arborícola. A maioria é saltadora, mas as espécies da subfamília Phyllomedusinae caminham lentamente por galhos de árvores. Em geral, não apresentam glândulas macroscópicas, mas os membros de Phyllomedusinae apresentam glândulas visíveis no dorso. Algumas espécies desta subfamília possuem glândulas de lipídios na pele e espalham a secreção com as patas pelo corpo, para evitar a desidratação. Os modos reprodutivos são muito variados, ocorrendo desenvolvimento direto em algumas espécies. A família Pseudidade foi invalidade e seus representantes agora pertencem a Hylidae, mas apresentam algumas diferenças morfológicas notáveis. Os indivíduos possuem pés com membranas interdigitais. Algumas espécies alcançam 70 mm e têm o corpo robusto. Os adultos são altamente aquáticos e habitam próximo a corpos d’água. Os machos vocalizam dentro da água e as fêmeas depositam os ovos na base de vegetação aquática. Os girinos de Pseudis paradoxa são os maiores entre todos os girinos de anfíbios, alcançando 250 mm de comprimento, mas metamorfoseiam em pequenos juvenis. Dendropsophus microcephalus 17 Leptodactylidae (95 espécies, 70 brasileiras) Variam em morfologia, hábitos e modos reprodutivos. O tamanho dos indivíduos varia de 10 a 250 mm. Podem ser terrestres ou aquáticos, de atividade diurna ou noturna. Leptodactylus pentadactylus Microhylidae (431 espécies, 36 brasileiras) São animais pequenos, que podem ser fossoriais ou terrestres. A forma do corpo é variada e geralmente são noturnos. Apresentam a cabeça pequena e desproporcional em relação ao tamanho do corpo. Elachistocleis ovalis Pipidae (32 espécies, cinco brasileiras) São os únicos anfíbios que não possuem língua. O tamanho dos indivíduos varia de 40 a 170 mm. O gênero Xenopus é um dos animais mais usados em biologia experimental e do desenvolvimento. No gênero Pipa (foto abaixo), os ovos são depositados no dorso das fêmeas e 18 começam a ser encobertos pela pele. Algumas espécies possuem desenvolvimento direto que ocorre dentro da pele. Suas características corporais estão associadas com o hábito aquático. Possuem corpo achatado dorsoventralmente e os membros surgem lateralmente. Os pés possuem membranas interdigitais. Possuem sistema de linha lateral desenvolvida. Vocalizam sob a água e possuem ouvidos modificados para perceber os sons embaixo da água. A cabeça é triangular e os olhos são pequenos. Ranidae (329 espécies, duas brasileiras) O tamanho das espécies é variado e algumas apresentam corpo bastante robusto. No Brasil, e espécie Lithobates catesbeianus foi introduzida na década de 30 para ranicultura e depois foi solta no ambiente natural. Por ter sua ocorrência original no noroeste dos Estados Unidos, adaptou-se bem à região sul do Brasil, onde o clima é semelhante e hoje é uma ameaça para espécies de anuros atuando como competidora e predadora. Lithobates palmipes 19 Strabomantidae (539 espécies, 40 brasileiras) Podem ser encontradas na América Central e do Sul. No Brasil, as espécies são encontradas nas florestas, Amazônica e Atlântica. Pristomantis fenestratus 1.2.2 Ordem Gymnophiona São conhecidas como cecílias ou cobra-cega. Advêm principalmente nos trópicos, exceto Madagascar e uma ilha a leste da Linha Wallace. São encontradas no sudeste da África e região tropical da América. Existem ainda gêneros endêmicos de uma ilha, no Oceano Índico. Possuem corpo alongado, segmentado em anéis cutâneos circulares e podem ter hábitos terrestres, fossoriais ou aquáticas. Algumas espécies podem apresentar escamas dérmicas nesses anéis. Muitas estruturas morfológicas estão reduzidas. O crânio é compacto (Fig. 2) e possui fusões de alguns ossos e possuem dentes. Todas as cecílias possuem um órgão sensorial, um tentáculo localizado entre o olho e o nariz dos indivíduos. É uma estrutura complexa, formada de músculos, glândulas e dutos que pode ser retraído. Esse sensor funciona como quimiorreceptor e auxilia a localização dos indivíduos juntamente com os olhos. A cauda, se presente, é curta. Os representantes atuais do grupo não possuem membros, mas fósseis recentes possuíam. Os olhos são pequenos e cobertos por pele ou osso. 20 Não possuem o pulmão esquerdo, sendo que numa espécie aquática, ambos os pulmões estão ausentes. A fertilização é interna em todas as espécies e os machos possuem um órgão copulatório. Algumas espécies possuem ovos e larvas aquáticos, enquanto outras depositam ovos na terra com desenvolvimento direto. Cerca de 75% das espécies que se conhece o modo reprodutivo, são vivíparas e os embriões são nutridos por secreção de células da parede do oviduto. Todavia, em geral pouco é conhecido sobre a história natural das cecílias. Os segmentos anelados no corpo das cecílias são importantes na classificação das espécies. As escamas das cecílias são formadas por camadas de fibras de colágeno. Muitas escamas se alinham na derme embaixo dos anéis circulares da pele contornando parcial ou completamente o corpo do animal. Cecílias são os únicos anfíbios que apresentam escamas. Figura 2. Esqueleto de uma Cecília, com o crânio bastante ossificado e ausência de membros locomotores. Adaptações para o hábito fossorial. 1.2.3 Famílias pertencentes à Ordem Gymnophiona Rhinatrematidae (nove espécies, uma brasileira (foto) 21 São encontradas na América do Sul. São cecílias pequenas com cerca de 330 mm. São ovíparas e as larvas são encontradas em solo úmido próximo a margem de lagos. Os indivíduos dessa família possuem uma cauda verdadeira com vértebras, músculos e pele segmentada em anéis. A presença de cauda é uma característica primitiva do grupo. A espécie brasileira pertence ao gênero Rhinatrema. Rhinatrema bivittatum Caeciliidae (121 espécies, 26 brasileiras) A maioria das espécies é escavadora e algumas são ativas na superfície, principalmente depois de chuvas fortes. Não possuem cauda. A boca localiza-se embaixo do focinho. As menores têm 100 mm e as maiores cecílias 1,5m e algumas espécies são coloridas em tons de rosa, laranja, amarela e azul. A família abrange espécies vivíparas, com desenvolvimento direto e com larvas aquáticas. A gestação das espécies vivíparaspode alcançar 11 meses. Algumas espécies demonstram cuidados com a prole. São encontradas nas Américas do Norte e do Sul, África, Golfo da Guiné e Índia. As espécies brasileiras pertencem a 11 gêneros. Siphonops paulensis 22 Ichthyophiidae (44 espécies) Também possuem cauda verdadeira e escamas. Esses indivíduos alcançam cerca de 500 mm. Algumas fêmeas depositam os ovos no solo úmido ou buracos próximos da água e cuidam da desova. As larvas são aquáticas. Os membros da família são encontrados na Tailândia, China, Índia, Filipina e Arquipélago da Malaia. Caudacaecilia asplenia 1.2.4 Ordem Caudata ou Urodela São conhecidas como salamandras. As espécies atuais ocorrem principalmente na América do Norte, sendo que uma delas alcança a América do Sul. Também podem ser encontradas na Eurásia. Como o nome lembra, possuem uma cauda permanente por toda a vida. Exibem corpo alongado e dois pares de patas do mesmo tamanho, que em algumas espécies as patas podem estar reduzidas. O crânio das salamandras é reduzido pela ausência de vários ossos. O tamanho das salamandras pode variar de 30 mm a dois metros. A maioria das espécies é terrestre quando adulta, entretanto, retorna para a água para reprodução. Alguns animais adultos possuem brânquias. Salamandras não possuem ouvido médio ou orelhas externas, com um aparelho auditivo primitivo formado pela columela e opérculo associados com o músculo opercular, observado somente em anfíbios. A columela e opérculo são ossos cartilaginosos. A columela recebe sons de alta frequência vindos dos ossos e o opérculo recebe sons de baixa frequência do ar e do substrato. 23 A fertilização é externa em Cryptobranchoidea e provavelmente em Sirenidae. Em todas as outras salamandras, a fecundação é interna. O desenvolvimento envolve o estágio larvas, mas muitas espécies possuem desenvolvimento direto, nos quais os ovos geram juvenis. As larvas de salamandra são similares em forma do corpo aos juvenis e adultos, com exceção das brânquias externas. Em contraste com os adultos, as larvas geralmente não possuem pálpebras nem maxila e apresentam a pele histologicamente diferente dos adultos. Estes aspectos todos mudam no momento da metamorfose. Algumas salamandras nunca completam a metamorfose em condições naturais e se reproduzem em estágio larval. Em outras salamandras, pode ou não ocorrer em resposta às condições ambientais, chamada metamorfose facultativa. Esse fenômeno pode ocorrer com apenas um indivíduo ou com a população inteira. Figura 3. Possuem os quatro membros adaptados para andar e uma causa permanente. Note que o crânio é menos ossificado que o das cecílias. 1.2.5 Famílias da Ordem Caudata 24 Sirenidae (quatro espécies) São encontradas na América do Norte. Possuem corpo estreito e alongado, sem cintura pélvica, nem os membros anteriores. Apresentam um bico queratinizado e algumas características pedomórficas, ou seja, características de juvenis como a ausência de pálpebras, ausência ou redução da maxila, redução do número de dígitos nas patas posteriores, pele similar a pele das larvas e apresentam brânquias. Algumas espécies podem alcançar cerca de 1 m, mas outras alcançam apenas 150 mm. Sirenídeos são totalmente aquáticos e habitam pântanos e lagos. Alimentam-se de invertebrados. São capazes de se enterrar na lama em lagos que estão secando por mais de um ano para evitar a desidratação. Os ovos dos indivíduos dessa família são depositados presos à vegetação na água ou em ninhos rudimentares. As fêmeas protegem as ninhadas. A fertilização é externa. As glândulas cloacais que produzem espermatozoides nos machos e estocam esperma nas fêmeas estão ausentes. Pseudobranchius axanthus Hynobiidae (53 espécies) São salamandras pequenas, chegando de 100 a 250 mm. São encontradas na Europa e Ásia. Realizam metamorfose completa, apresentando pálpebras e perdendo as brânquias quando adultos. Os pulmões podem ser reduzidos ou até ausentes em espécies totalmente aquáticas. 25 Batrachuperus tibetanus A fertilização é externa e pode ser direta ou por meio de espermatóforo que o macho deposita no chão. Os ovos são depositados em uma massa gelatinosa e presos a rochas. Muitas espécies habitam topos de montanhas, mesmo quando adultos. A maioria das espécies é terrestre e volta para a água para reprodução. O período de larvas pode durar até dois anos. Cryptobranchidae (três espécies) Encontram-se na China, Japão, Estados Unidos e Canadá. Realizam metamorfose incompleta. Adultos mantêm um par de brânquias e não possuem pálpebras. O corpo e a cabeça são achatados dorsoventralmente. São aquáticos e são as maiores salamandras existentes alcançando 1,8 m. Todas as espécies são encontradas em regiões de montanhas. A fertilização é externa e os ovos são depositados em cordões na água, embaixo de pedras, em ninhos construídos pelos machos. Muitas fêmeas podem depositar os ovos no mesmo ninho e consequentemente cada ninho pode conter até dois mil ovos. Os machos cuidam dos ninhos até que os descendentes alcancem a fase larval. Cryptobranchus alleganiensis 26 Proteidae (seis espécies) São aquáticas, com grandes brânquias e nadadeiras caudais. Não possuem ossos Proteus anguinus maxilares e chegam a 45 cm de comprimento. Habitam lagos em cavernas na América do Norte sudeste da Europa e possuem pela esbranquiçada, corpo e patas finas e olhos reduzidos. Rhyacotritonidae (quatro espécies) São encontradas nos Estados Unidos. A família é caracterizada pela glândula de defesa posterior no ventre dos machos adultos. Ambas as larvas são adultas habitando regiões frias, sombreadas, com água corrente em florestas de coníferas. O tamanho máximo dos adultos alcança 60 mm. O período de larva pode variar de três a cinco anos. Rhyacotriton cascadae Amphiumidae (três espécies) Assim como os sirenídeos, são alongados, aquáticos e sem pálpebras. No entanto, possuem quatro membros. Duas espécies alcançam 1,1m, mas a outra espécie tem apenas 35 cm. A fertilização é interna, com machos depositando o espermatóforo diretamente na cloaca da fêmea durante a corte. Os ovos são depositados na lama próximo da água e são protegidos pelas fêmeas. Os membros da família são encontrados nos Estados Unidos. 27 Amphiuma means Plethodontidae (384 espécies, uma brasileira) Os pletodontídeos são os mais diversos entre as salamandras, com representantes em várias regiões dos trópicos. Nenhuma espécie possui pulmão e são caracterizados por um canal nasolabial que ajuda a quimiorrecepção. Esta família inclui uma das menores (30 mm) e maiores (320 mm) salamandras terrestres. A forma do corpo apresenta grande variação. Ocupam habitats terrestres, aquáticos, subterrâneos e arbóreos. Estão amplamente distribuídos graças à grande diversidade de locomoção, reprodução e alimentação. A espécie brasileira é a Bolitoglossa paraensis (Foto abaixo). Salamandridae (77 espécies) Possuem cerca de 200 mm de comprimento e a pele pode ser lisa ou muito rugosa. Alguns gêneros são terrestres outros aquáticos. Muitas espécies têm coloração aposemática e pele tóxica. A corte entre machos e fêmeas pode ser muito elaborada, geralmente envolvendo 28 prolongadas interações. A fertilização é interna e a biologia das espécies é bastante variada. Podem ser encontradas na América do Norte e Central, Ásia, África e Europa. Salamandra salamandra Ambystomatidae (31 espécies) Alcançam de 100 a 300 mm de comprimento corpóreo. A metamorfose pode ser facultativa ou obrigatóriapara algumas espécies. A axalote mexicana Ambystoma mexicanus é permanentemente aquática e é utilizada em muitos estudos em biologia experimental e do desenvolvimento. Para muitas espécies, a reprodução ocorre na primavera, com ovos depositados em lagos de águas calmas. Podem ser encontradas na América do Norte e Central. Ambystoma californiense 29 1.3 Diversidade dos Anfíbios Atualmente, são conhecidas 6.347 espécies de anfíbios em todo mundo, sendo que destas, 5.602 pertencem à classe Anura, 174 pertencem à Gymnophiona e 571 pertencem à Caudata. O Brasil é o país com maior riqueza de anfíbios, seguido pela Colômbia e Equador. A maioria das espécies faz parte do grupo dos anuros (808 espécies), seguido por cecílias (27 espécies) e apenas uma espécie de salamandra. Para uma lista completa das espécies de anfíbios brasileiras acesse: www.sbh.org.br 1.3.1 Diversidade de anfíbios e os biomas brasileiros Campos Sulinos O bioma Campos Sulinos abrange o extremo sul do Brasil e grande parte de países adjacentes como Uruguai e Argentina. É formado por regiões de campo denominadas “pampas”, onde predomina a vegetação de gramíneas e pequenos arbustos. O ecossistema típico é a pradaria, mas também são observados bosques nativos e terras úmidas. O clima da região é subtropical úmido, com as quatro estações bem marcadas. Essas formações de campos naturais vêm sendo constantemente alteradas devido às intensas atividades agropastoris desenvolvidas na região. Pouco se conhece sobre a fauna de anfíbios dos Campos Sulinos (Haddad & Abe, 2002). No estado do Rio Grande do Sul, a falta de conhecimento sobre as espécies ocorrentes é um fator limitante na avaliação da situação de conservação dos anfíbios 30 Os estudos existentes são fragmentados, principalmente sobre descrição e taxonomia das espécies, sendo que praticamente não existem estudos envolvendo a ecologia das espécies. No entanto, tem sido observado que a maior atividade reprodutiva dos anuros ocorre no período quente do ano como tipicamente ocorre em climas temperados. Entre as espécies endêmicas dessa região, podem-se identificar duas associações: espécies associadas à ambientes serranos do Uruguai e sudeste do RS e espécies restritas aos ambientes de dunas arenosas sobre a encosta do rio do Prata e Oceano Atlântico. Algumas espécies de anuros comuns nesse bioma também são encontradas em outros biomas, graças a sua adaptação para áreas abertas. Também são conhecidas duas espécies de gimnofionas: uma espécie terrícola, de hábitos fossoriais e anéis corporais bem marcados; e outra espécie aquática, com anéis corporais pouco marcados (texto adaptado de Garcia et al., 2008). 1.3.2 Mata Atlântica É um bioma complexo formado por vários ecossistemas onde predominam florestas densas. Originalmente ocupava grande parte do litoral brasileiro, estendendo-se também para os planaltos da região sul e sudeste. Neste bioma inserem-se também os ecossistemas de ilhas oceânicas, as praias, os costões rochosos, as dunas, as restingas, os manguezais e os campos de altitude. A Mata Atlântica abriga uma biodiversidade expressiva, representada por mais de 20 mil espécies de plantas e duas mil espécies de vertebrados e cerca de 40% destas espécies são endêmicas, ou seja, só existem neste bioma. Com relação aos anfíbios, cerca de 400 espécies podem ser encontradas na Mata Atlântica e a maioria das espécies ocorre nos ambientes florestais (Floresta Ombrófila Densa). Isso se deve a três fatores principais: 31 1. Como já foi dito, os anfíbios são muito dependentes da umidade ambiente, portanto este tipo de floresta supre as necessidades, favorecendo a ocupação e sobrevivência de diversas espécies. 2. A Floresta está frequentemente associada a terrenos montanhosos, que devem ter funcionado no passado como barreiras para os indivíduos, favorecendo o processo de especiação e, consequentemente, elevando o número de espécies, inclusive endêmicas. 3. A alta heterogeneidade ambiental, ou seja, a grande diversidade de ambientes que podem ser usados pelos anfíbios como serrapilheira, bromélias, riachos, ocos de árvores, etc. Apesar do grande número de espécies de animais e plantas que vivem nesse bioma, ele vem sendo constantemente degradado desde o descobrimento do Brasil. Originalmente, este bioma cobria cerca de 1.300.000 km2 desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul e atualmente apenas 99.000 km2 (ou seja, cerca de 7% da sua extensão original) ainda estão preservados. Essa grande destruição do ambiente tem por consequência o declínio e a extinção de muitas espécies de animais e plantas que vivem na Mata Atlântica. (Texto adaptado de Haddad et al. 2008) 1.3.3 Cerrado O bioma Cerrado localiza-se na porção central do Brasil, fazendo contato com a Amazônia, Caatinga, Floresta Atlântica e Pantanal. O Cerrado caracteriza-se por apresentar uma heterogeneidade de vegetação, sendo as principais: campo limpo; campo sujo; campo cerrado; cerrado sensu stricto; cerradão, florestas de galeria e matas ciliares. Nas últimas décadas, a ocupação do Cerrado, além de modificar o perfil da região e as relações entre as populações humanas ali existentes e o meio, acelerou o processo de degradação da diversidade biológica. O cerrado conserva cerca de 20% de sua vegetação 32 original e conta apenas com 1,2% de área protegida e pouco se fez para a conscientização da população humana sobre a importância da sua preservação. Podem ser encontradas 141 espécies de anfíbios no Cerrado, destas 41 são endêmicas, o que reforça a importância deste bioma. A riqueza total de espécies de anuros encontradas no Cerrado é menor em relação às Florestas Amazônicas e Atlânticas, porém maior quando comparada com outros ambientes não florestais como Caatinga, Lhanos venezuelanos e Pantanal. Ainda são escassas as informações sobre história natural das espécies encontrada no Cerrado. As espécies de anuros do Cerrado apresentam, pelo menos, umas das seguintes características: a reprodução ocorre na estação chuvosa; indivíduos formam densas agregações em corpos de água; são de reprodução prolongada e são territoriais. Considerando a utilização de microambientes, os anfíbios podem ser classificados em quatro categorias: aquáticos, arborícolas, fossoriais e terrestres. Comparativamente, em alguns estudos em comunidades de anfíbios do Cerrado, há maior proporção de espécies fossoriais em relação aos biomas florestais. No entanto, em relação às savanas africanas, a proporção de espécies fossoriais é similar, o que reflete adaptações de espécies dos dois continentes a ambientes com forte sazonalidade climática. É possível fazer algumas generalizações a partir de estudos com comunidades no Cerrado: a abundância dos indivíduos é influenciada pelas chuvas e temperatura do ar; existe grande sobreposição no padrão de atividade entre as espécies; e há menor número de modos reprodutivos em comparação com biomas florestais. O Cerrado brasileiro é umas das 25 áreas de grande diversidade mais ameaçadas do planeta. Os órgãos governamentais já começaram a delinear estratégias para a conservação da biodiversidade considerando novas tendências. No entanto, ainda é deficiente o conhecimento sobre a fauna de anfíbios do cerrado e essa deficiência é mais grave em relação à ordem Gymnophiona. Novas pesquisas são necessárias para embasar decisões que direcionem a conservação das espécies deste bioma (Texto adaptado de Bastos, 2007). 33 1.3.4 Amazônia A Amazônia como um todo engloba o norte do Brasil, as Guianas e Parte da Venezuela, Colômbia, Equador, Peru e Bolívia. A Amazônia brasileira não constitui uma unidade biogeográfica isolada desses outros países, mas representaa maior parte desse bioma. Não existem publicações sobre anfíbios tratando desse bioma como um todo, sendo uma região carente de estudos. Felizmente, o número de estudo vem aumentando nos últimos anos a partir de diversos programas e convênios. Os últimos estudos mostram que a fauna de anfíbios da Amazônia brasileira é formada por 14 famílias, na maioria, anuros (221 espécies), nove espécies de gimnofionas e uma salamandra, representando 73% do total de espécies de anfíbios amazônicos. Aproximadamente 82% das espécies de anfíbios que ocorrem na região amazônica são endêmicas. Quando pensamos em Amazônia, geralmente pensamos na floresta e esquecemos que a região engloba diversos outros ambientes, caracterizados como formações abertas, como os campos do Marajó e de Roraima. Estas áreas são nitidamente minoria na Amazônia e a fauna encontrada nessas regiões é diferente daquela da região florestal, já que cada espécie possui um conjunto de necessidades ecológicas e fisiológicas adaptadas a determinados ambientes. Considerando a sensibilidade dos anfíbios, as alterações ambientais têm um preço alto e mesmo que sejam indiretas, podem causar prejuízos a um grande número de espécies. Veja o exemplo de uma relação entre anfíbios e castanheiras. A castanheira produz um fruto grande que ao cair no chão é aberto por cutias. Elas removem as castanhas de dentro e deixam uma casca oca no chão. Essa casca retém água da chuva e durante a estação chuvosa é utilizada pelas espécies de anuros para depositar girinos ou desovas. A sobrevivência desses anuros depende da presença dos frutos abertos das castanhas no chão. Portanto, a eliminação da castanheira, das cutias ou dos agentes polinizadores da castanheira vai resultar no comprometimento para todas estas espécies. E assim também várias outras espécies de anfíbios da floresta amazônica apresentam necessidades específicas em relação ao hábitat em que vivem (Texto adaptado de Avila-Pires et al. 2007). 34 1.3.5 Pantanal O Pantanal é uma planície inundável com padrões de chuvas e enchentes sazonais e que apresenta diversos tipos de formações vegetais determinadas pelos regimes de inundações, tipos de solos e influência de outros biomas. No entanto, apesar da abundância e diversidade de habitats aquáticos e de suas interfaces com hábitat terrestres, não há nenhuma espécie endêmica de anfíbio. Isso indica que não existem barreiras geológicas ou climáticas para as espécies e que as colonizações nessa região são recentes. E essa colonização ainda está ocorrendo, principalmente a partir Cerrado, Chaco, Amazônia, e em menor extensão, da Floresta Atlântica e de Chiquitanos. Em planícies como o Pantanal, a alternância e a recorrência de inundações e secas prolongadas são os fatores ecológicos determinantes nos padrões de diversidade da maior parte dos processos ecológicos. O clima do pantanal possui duas estações bem-definidas: a seca (entre maio e setembro), e a chuvosa (outubro a abril). Assim, as comunidades são periodicamente estabelecidas devido à alternância entre ambiente terrestre e aquático na mesma área. A fauna de anfíbios conhecida para toda Bacia do Alto Paraguai é composta por 72 espécies de anuros e uma de gimnofiona. No entanto, os anfíbios encontrados somente na planície de inundação consistem em 43 espécies de anuros e uma gimnofiona. Esses valores tendem a aumentar uma vez a cada novo inventário novos registros e/ou espécies novas são descritas. A maior parte da fauna de anfíbios do Pantanal tem ampla distribuição na planície inundável. É o caso das espécies Leptodactylus chaquensis, Leptodactylus podicipinus, Physalaemus albonotatus, Scinax nasicus e Scinax acuminatus. O conhecimento sobre os conjuntos da fauna de anfíbio em cada um dos distintos “pantanais” brasileiros é bastante desigual, sendo que algumas sub-regiões jamais foram alvos de coletas de material. Uma delas situa-se na porção norte da planície, o Pantanal do Corixo Grande e a outra na porção sul, o Pantanal do Leque do Taquari e podem ser consideradas prioritárias para realização de inventários. A conservação da biota do pantanal requer 35 necessariamente melhor conhecimento dos conjuntos de fauna e flora em distintas sub-regiões. Mais do que tudo, é necessário garantir a manutenção dos processos ecológicos, preservando o regime hidrológico da região (Texto adaptado de Strüssmann et al. 2007). 1.3.6 Caatinga Ocupa uma área de aproximadamente 800.00km2 e é de modo geral melhor conhecido quanto sua fauna de répteis e anfíbios. Os solos rasos, os lajeados cristalinos, as irregularidades da chuva no tempo e no espaço, a abundância de cactáceas, a aridez e o aspecto da vegetação conferem identidade imediata à paisagem. Apesar disso, as Caatingas não devem ser consideradas homogêneas. Conhecem-se hoje, de localidades com características da caatinga semiárida, 48 anuros e três gimnofionas. Durante algum tempo prevaleceu a ideia de que não tinha fauna própria. Hoje, se sabe que existem endemismos na Caatinga e que estão associados com solos arenosos. Uma importante área de endemismos está na região do campo de dunas do Rio São Francisco, caracterizado por gêneros e espécies que não ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na região Neotropical. Contudo, essa descoberta é recente e resulta de grandes esforços de pesquisas. Assim, é possível que outras áreas ainda não amostradas possam conter também muitas espécies endêmicas. Existem também espécies de ampla distribuição pelos tipos variados de caatingas, como Bufo granulatus, Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus troglodytes. No entanto, o conhecimento sobre os anfíbios da Caatinga ainda é fragmentado e precisa de mais estudos que ajudem a compreender os padrões e processos que determinam sua biodiversidade. A crescente ocupação humana obriga a delimitação de áreas para conservação e nesse sentido, durante um evento organizado pela Conservation International no Brasil foi elaborado um mapa com áreas prioritárias para conservação. Assegurando a preservação 36 dessas áreas, estaremos preservando não só a diversidade de espécies, como também a diversidade de paisagens que esse bioma abriga. (Texto adaptado de Rodrigues, 2003) 1.4 Características gerais dos anfíbios A estrutura interna é semelhante entre as classes de anfíbios. Por meio de um esquema (Fig. 4) é possível observar a disposição dos componentes de cada sistema no corpo de um anfíbio. Figura 4. Disposição interna dos órgãos no corpo de um anuro. Note os componentes dos sistemas digestório, respiratório, circulatório, nervoso, excretor e reprodutivo de um macho. Figura adaptada. Disponível em: <www.proyectohormiga.org>. Acesso em: 17/08/2009. 37 1.4.1 A pele dos anfíbios A pele dos anfíbios é permeável à água e tem um papel importante na defesa, termorregulação, respiração e seleção de parceiros reprodutivos. A estrutura básica da pele é semelhante entre as ordens de Amphibia e é composta por uma epiderme externa e uma derme. As glândulas (muco e veneno), nervos, músculos, escamas (na cecílias) e células de pigmento estão na derme. As glândulas de muco podem ser de dois tipos: o primeiro tipo secreta muco que envolve o corpo dos animais e ajuda a evitar a desidratação. O segundo tipo é conhecido como glândula de reprodução. Em resposta ao hormônio androgênio, durante a estação reprodutiva, os machos de muitas espécies desenvolvem agrupamentos de glândulas de muco envolvidas na reprodução, chamados calos nupciais. Algumas vezes, as glândulas desenvolvem uma grande queratinização, podendo formar estruturas semelhantes a espinhos. Essas estruturas ajudam o macho a segurar a fêmea durante o amplexo. Em algumas espécies, estes espinhos também são usados no combate entremachos. As glândulas sexuais podem aparecer em várias partes do corpo e também ajudam a manter a pele do casal aderida durante amplexo. As glândulas granulares também são frequentemente encontradas em agrupamentos. Glândulas paratoides e as verrugas dorsais de muitos anfíbios e salamandras são exemplos desses agrupamentos e podem aparecer em muitas partes do corpo. Essas glândulas produzem secreções defensivas na forma de aminas, alcaloides, peptídeos, proteínas e esteroides. Centenas de compostos já foram identificados, alguns desses componentes tóxicos são sintetizados pelos anfíbios e outros podem ser obtidos por meio da alimentação. A secreção das glândulas granulares tem diversas ações fisiológicas e farmacológicas, mas seu papel na história natural dos anfíbios ainda não é compreendido. Em laboratório, as secreções mimetizam o efeito de vários hormônios, toxinas a outras secreções do sistema circulatório, nervoso e digestivo. Alguns têm atividade antibiótica que provavelmente funcionam como defesa contra os micro-organismos do ambiente. 38 1.4.2 Cor dos anfíbios A cor e a mudança de cor nos anfíbios é resultado de células pigmentares, os cromatóforos. Três tios de cromatóforos são encontrados e organizados em unidades cromatóforos. Os xantóforos (possuem pigmentos vermelho, amarelo e laranja), iridóforos (com pigmentos brancos ou prata), melanóforos (possuem melanina). A cor resultante que vemos é uma associação entre estas células ou a ausência de alguma delas. Mudanças de coloração corporal ocorrem pela mudança na distribuição dos pigmentos dentro das células pigmentares. Estas células têm mecanismos de contração ou relaxamento que concentram ou espalham o pigmento dentro das células. Essas mudanças são mediadas por hormônios 1.4.3 Órgãos dos sentidos Olhos e visão: Os olhos estão protegidos por pálpebras móveis e glândulas lacrimais (protegendo o olho num meio seco e cheio de partículas estranhas como é o terrestre). As espécies que possuem olhos grandes e protuberantes alcançam um campo visual de 360o. Numa máquina fotográfica a imagem é focada no filme deslocando a lente para frente ou para trás. Os peixes, anfíbios e répteis focam os objetos dessa forma, deslocando o cristalino para perto ou longe da retina. Os anfíbios são capazes de reconhecer diferentes comprimentos de ondas da luz, mas ainda não há evidências que garantam que eles reconheçam cores. Os anfíbios possuem órgão pineal, que aparece como um ponto sem pigmentação na cabeça, entre os olhos. Está presente em girinos e adultos de alguns anuros. A função deste órgão está ligada à orientação no ambiente, pigmentação corporal e regulação da fisiologia adequada ao dia e noite. http://curlygirl.naturlink.pt/sentidos.htm 39 Olfato: O sistema olfativo está localizado e protegido pela parte anterior do crânio dos anfíbios. O olfato dos anfíbios possui um sistema acessório chamado órgão vomeronasal (órgão de Jacobson). A informação do olfato é recebida pelo epitélio das narinas e pelo epitélio sensorial do órgão de Jacobson por meio de um orifício na parte superior interna da boca dos anfíbios, as coanas. A função principal do olfato é a quimiorrecepção. Nas cecílias, o tentáculo é o receptor primário utilizado na localização de alimento e parceiros. Anuros usam o olfato na orientação, localização dos sítios reprodutivos e reconhecimentos das presas. As salamandras da família Pletodontidae possuem uma projeção nasolabial e são capazes de perceber os sinais químicos do substrato. Audição: O aparelho auditivo dos anfíbios é único entre os vertebrados, possuem uma combinação de estruturas que funcionam na transmissão das vibrações do substrato e especialmente em anuros, do som vindo do ar. Os ouvidos são formados pela membrana timpânica (que recebe as vibrações do ar) e em salamandras, cecílias e alguns anuros, o tímpano não está diferenciado. O ouvido médio, ou cavidade timpânica, está presente apenas em anuros. O ouvido interno, ou membrana labiríntica, consiste num sistema de fluídos encontrados em todos os anfíbios e auxilia também no equilíbrio. O ouvido interno é responsável pelo senso de equilíbrio dos anfíbios. É formado por canais semicirculares que detectam movimentos de rotação, gravidade e aceleração. Os anuros possuem um ouvido mais complexo, com o som externo sendo ampliado pela membrana timpânica e columela. Esse sistema é importante, pois permite que os anuros reconheçam uma grande variedade de sons. Os machos de anuros vocalizam durante a reprodução e assim atraem as fêmeas. Cada fêmea é capaz de reconhecer os sons emitidos por sua própria espécie e escolhe o macho pela vocalização. Esse é um canal de comunicação importante na atividade reprodutiva da maioria das espécies. Sistema de linha lateral: Esse sistema é formado por sensores epidérmicos distribuídos ao longo da cabeça e do corpo das larvas aquáticas, salamandras adultas aquáticas e membros da família Pipidae. Funciona como mecanorreceptor e é sensível ao movimento da água, ajudando no deslocamento dos indivíduos e percepção do ambiente. 40 1.4.4. Sistema circulatório A circulação nos anfíbios é dita fechada, pois o sangue permanece em vasos. Também é dupla, já que há o circuito corpóreo e o circuito pulmonar é incompleto porque há mistura do sangue venoso com o artérial no coração. O coração do anfíbio (Fig. 5) apresenta apenas três cavidades: dois átrios, nos quais há chegada de sangue ao coração; e um ventrículo, no qual o sangue é direcionado ao pulmão ou ao corpo do animal. O atrioesquerdo do coração coleta o sangue aerado, proveniente dos pulmões. O atriodireito recebe o sangue vindo do corpo. O ventrículo não está dividido, mas por meio da contração dessincronizada dos átrios e com a ajuda da válvula espiral, ocorre pouca mistura de sangue dentro do coração. Assim, o sangue oxigenado é levado para a cabeça e para o corpo, pelas artérias carótidas, sistêmica e troncus arteriosus, enquanto a maior parte do sangue pobre em oxigênio sai do coração passando pela artéria pulmonar (também pulmocutânea), sendo oxigenado pelos pulmões e pela pele. Figura 5. Fluxo de sangue arterial (flechas vermelhas) e venoso (flechas azuis). Figura adaptada de Hickman et al. 2001. http://curlygirl.naturlink.pt/digestao.htm 41 Além do sistema vascular que transporta o sangue, os anfíbios têm um sistema linfático bem desenvolvido formado por vesículas que recolhem proteínas, fluídos e íons dos espaços intercelulares dos tecidos. O sistema linfático também transporta água absorvida pela pele. Os anfíbios apresentam vesículas contráteis chamadas corações linfáticos que bombeiam fluídos por meio do sistema linfático. Os espaços linfáticos entre o músculo e a pele transportam e estocam água absorvida pela pele. 1.4.5 Sistema respiratório Formado por brânquias (pelo menos em algum estágio da vida), pulmões, pele (Fig. 6) e mucosa bucal, que é coberta por epitélios úmidos e densamente irrigados. Esses órgãos funcionam separadamente ou em combinação, dependendo da etapa da vida do animal. Nas salamandras, de 30 a 90% das trocas gasosas ocorre na pele. A respiração bucofaríngica pode ser responsável por 1 a 7 % das trocas gasosas. http://curlygirl.naturlink.pt/digestao.htm 42 Figura 6. Esquema das trocas gasosas na pele de um anfíbio. A troca ocorre por difusão entre capilares sanguíneos e a epiderme fina e permeável. Disponível em: <http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/respiracaocutanea/imagens/cutanea12.jpg>. Acesso em: 17/08/2009. Nos adultos o aparelho respiratório começa pela narina externa que continua pela cavidade nasal que se comunica com a faringe, seguindo pela laringe, traqueia, brônquios e pulmões.Os pulmões utilizados quando adultos apresentam pequenas áreas com hematose. Algumas espécies de salamandras não apresentam pulmões, dependendo totalmente da pele e da cavidade bucal para a absorção de oxigênio. Os anuros não possuem tórax individualizado, a ventilação é realizada por bombeamento bucal de ar para o interior e não é contínua (Fig. 7) No caso dos anuros, o fato de terem sido inicialmente aquáticos e ter se metamorfoseado num animal terrestre, faz com que ele sofra uma enorme transformação interna. O pulmão se desenvolve e o animal começa a respirar mais profundamente. A formação interna dos pulmões está relacionada com a formação externa dos membros e esses dois processos ocorrem simultaneamente. 43 Figura 7. Processo respiratório dos anuros: A, o ar é inspirado e mantido na boca; B, com as narinas fechadas o ar é forçado para os pulmões; C, a glote fecha o ar nos pulmões, podendo ocorrer troca de ar na boca; D, o ar é forçado para fora. Figura adaptada de Hickman et al. 2001. 1.4.6 Sistema digestório Apresenta tubo digestivo completo com boca, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso, terminando em uma cloaca. Os órgãos anexos presentes são fígado e pâncreas. Um par de narinas em comunicação com a cavidade bucal, fechadas por válvulas que impedem a entrada de água onde se realiza a percepção química. http://curlygirl.naturlink.pt/digestao.htm 44 Figura 8. Protração da língua de um anfíbio para capturar o alimento. Disponível em: <www.ra-bugio.org.br.> Acesso em: 17/08/2009. A boca é larga e sem dentes, a língua, é bem desenvolvida, fica presa na região anterior da mandíbula, podendo ser projetada para fora, para a captura de presas, geralmente insetos e outros invertebrados. (Fig. 8) Alguns anfíbios têm uma espécie de dente no céu da boca (dentes vomerianos) que ajuda a imobilizar a presa. Na Floresta Amazônica e na região Centro-Oeste do Brasil existem espécies de rãs, que vivem o tempo todo dentro da água, que não possuem língua e capturam as presas dentro da água com a boca da mesma forma que os peixes. 1.4.7 Sistema excretor No metabolismo celular são produzidas excreções, que devem ser eliminadas. Algumas, como o CO2 são libertadas pelas superfícies respiratórias, mas os resíduos devem ser retirados pelos sistemas excretores. O sistema excretor também precisa gerenciar o conteúdo hídrico do corpo. 45 Assim, todos os sistemas excretores realizam três processos fundamentais: filtração seletiva dos fluidos corporais através de membranas, condicionada ao tamanho das moléculas, em que moléculas úteis podem ser igualmente filtradas; regresso ao meio interno, nas quantidades adequadas, de substâncias anteriormente filtradas mais úteis ao organismo; secreção ativa de substâncias dos fluidos corporais para zonas do sistema já consideradas meio externo. O sistema excretor dos anfíbios apresenta rins mesonéfricos que são ligados por ureteres à bexiga, que por sua vez está ligada à cloaca. No estado larval, o produto de sua excreção é a amônia, porém no estado adulto excretam ureia. A ureia, formada no fígado (com gasto de energia) a partir da amônia, é o modo encontrado pelos mamíferos, peixes cartilaginosos e anfíbios para reduzir a toxicidade e a solubilidade dos resíduos. Também é retirada dos fluidos pelos rins e excretada sob a forma de urina. 1.4.8 Sistema reprodutor É formado pelas gônadas, dutos urogenitais e corpos de gordura. Os machos apresentam um par de testículos presos aos rins. Os testículos aumentam de tamanho e comprimento durante a estação reprodutiva e em algumas espécies se tornam pigmentados. Em anuros, os testículos são estruturas esferoides (Fig. 9 A) na região ventral dos rins. Geralmente, possuem cerca da metade do tamanho dos rins, mas em algumas espécies são muito maiores. Não são lobados em anuros, mas são em salamandras. O testículo das cecílias é alongado e lobado e os lobos são conectados por um duto longitudinal. Espermatogênese ocorre nos lóbulos dos testículos e o esperma é transportado pelos dutos aos rins via dutos eferentes, transportando para cloaca via os dutos de Wolffian. Os ovários também são encontrados em par e presos aos rins (Fig. 9 B). O ovário consiste em uma pele fina que engloba os folículos ovarianos. Os ovários podem ter ovócitos em diversas fases de desenvolvimento, que em muitas espécies, assumem uma pigmentação diferente a cada fase. O processo de vitelogênese é o acúmulo de nutrientes para o 46 desenvolvimento embrionário no citoplasma do gameta. Quando maduros, os ovócitos são levados ao oviduto e são liberados pela cloaca. Os corpos de gordura estão associados às gônadas e são característicos de todos os anfíbios. Em salamandras, estão na forma de tiras longitudinais entre as gônadas e os rins. Em anuros, estão em gomos estreitos agregados à parte anterior das gônadas. Cecílias geralmente possuem muitos corpos de gordura foliares ao longo do corpo. Os corpos de gordura são compostos de folículos adiposos e são fontes de energia utilizadas durante a maturação das gônadas. Como consequência, são encontrados em menor quantidade antes da reprodução. A cloaca é o receptor comum de o canal alimentar, canal de Wolffian, ovidutos e bexiga. Nas salamandras com fertilização interna, a cloaca é modificada pela presença de glândulas sexualmente dimórficas em estrutura e função. Nestas salamandras, o esperma é transferido para o corpo da fêmea envolto numa cápsula gelatinosa (espermatóforo). Para que esse processo aconteça com eficácia deve existir muita coordenação de movimentos, obtida por complicados rituais de acasalamento. A cloaca das cecílias também é dimórfica e os machos possuem um órgão copulatório protrátil, o falodeu. A B Figura 9. Sistema reprodutor masculino (A) e feminino (B). Figuras adaptadas de Duellman & Trueb, 1994. Ovos A maioria deposita os seus ovos na água, mas algumas depositam na terra e outras ainda retêm os ovos no interior do corpo de formas diversas (ver modos reprodutivos). Podem ser postos, apenas dois ou três ovos, soltos ou em cordões, mas algumas espécies atingem os 50000 ovos por postura. O tamanho dos ovos pode vaiar. Em anuros, o maior registro é de 12 mm de diâmetros em Gastrotheca cornuta, uma espécie que carrega os ovos nas costas. Em 47 salamandras, os ovos são em média de 6 mm. Mas o maior ovo de anfíbio registrado é o de uma cecília, Ichthyophis glutinosus, com 35 mm de diâmetro. Os ovos contêm uma grande quantidade de vitelo e são envolvidos por uma capa gelatinosa que seca rapidamente em contacto com o ar, mas não têm anexos embrionários. Nas espécies que colocam os ovos em terra ou os retêm, o desenvolvimento é direto, ou seja, a larva permanece no ovo até emergir como uma miniatura do adulto. Estas espécies têm a vantagem de se libertarem da dependência da água para a reprodução, já que não existe fase larvar aquática. Ovos de anfíbios que são depositados em locais expostos ao sol, apresentam depósito de melanina no pólo animal do ovo. Essa ocorrência indica que a melanina pode ajudar a proteger o embrião dos raios ultravioleta e aumentar a temperatura durante o desenvolvimento. Vários fatores ambientais influenciam o desenvolvimento do embrião e muitas espécies não se desenvolvem em ambientes que não possuem tais características. A temperatura, pH, oxigênio dissolvido, salinidade são alguns fatores que influenciam o desenvolvimento dos ovos. Larvas São descritas por suas características externas como tamanho, forma, presença ou ausência de determinadas estruturas. Muitas dessas características refletem diferençasnos processos vitais dos organismos e podem ser usadas na identificação das espécies. Assim como os ovos, as larvas de anfíbios também possuem exigências ambientais para seu desenvolvimento. Temperatura, luminosidade, salinidade, oxigênio e disponibilidade de alimentos são alguns fatores ambientais importantes e as espécies apresentam características morfológicas e ecológicas relacionadas com o ambiente que ocupam. As larvas de anuros, geralmente são encontradas nas margens de lagos ou em corpos d’água temporários, onde se alimentam raspando os substratos ou consumindo partículas suspensas na água. Essas características requerem adaptações morfológicas completamente diferentes das que os indivíduos adultos exibem. As larvas de salamandras e cecílias também são aquáticas. No entanto, são mais alongadas, e principalmente, são semelhantes aos adultos. 48 CECÍLIAS: As larvas são mais curtas que os adultos, possuem uma pele fina, longas brânquias, sistema de linha lateral, dentição adulta e uma nadadeira caudal. Os olhos são cobertos por uma pele e osso. O tentáculo não aparece até a metamorfose. SALAMANDRAS: as larvas são menores que os adultos, com brânquias externas, nadadeira caudal, dentição larval, uma língua rudimentar, arcada maxilar não desenvolvida completamente. Os olhos não possuem pálpebras. Possuem os quatro membros bem desenvolvidos e começa a se alimentar logo após a saída do ovo. Três tipos de larvas de salamandras são conhecidos, basicamente diferenciadas em função das brânquias, cobertura do opérculo e desenvolvimento da nadadeira caudal. ANUROS: Os girinos lembram peixes. O corpo é curto, ovoide e com uma cauda musculosa com nadadeiras. Não possuem pálpebras. A boca é larga e apresenta anexos adaptados para cada hábito alimentar. No início do desenvolvimento, possuem brânquias. Com o passar do desenvolvimento, as brânquias são encobertas e um opérculo (abertura externa que permite a saída de água do corpo) pode ser observado. Possuem um intestino longo e enrolado. Não há estômago, porém no local, há uma glândula que secreta enzimas digestivas. Muitos tipos de larvas de anfíbios podem ser observados (Fig. 10), principalmente em função da grande diversidade de hábitos de vida. Podem variar no hábito alimentar, velocidade do corpo d’água, estrato do corpo d’água (superfície, meio ou fundo; margem ou fundo) e outras características. Figura 10. Vista ventral de diferentes formas de girinos, seus ornamentos bucais e posição do opérculo. Figuras adaptadas de Duellman & Trueb, 1994. 49 1.4.9 Metamorfose A metamorfose de girino em juvenil resulta de profundas mudanças na organização interna e externa dos anuros. Essa é a principal diferença da metamorfose dos anuros comparada a das salamandras e cecílias. Três grandes mudanças ocorrem durante a metamorfose: regressão de estruturas e funções que são importantes apenas para as larvas; transformação da estrutura das larvas em uma estrutura funcional para os adultos; e desenvolvimento de estruturas e funções novas, essenciais aos adultos. Todos os processos envolvidos no crescimento e metamorfose são controlados por hormônios. Alguns hormônios importantes são: os hormônios da tireoide, do hipotálamo e da pituitária. Podem ser identificadas 46 fases desde o desenvolvimento do embrião até a completa metamorfose de acordo com a alteração das estruturas corporais nos girinos e juvenis. As alterações que ocorrem durante a metamorfose podem ser classificadas em três estágios básicos: 1. Pré-metamorfose: crescimento e desenvolvimento de estruturas larvais, mas ainda não ocorrem mudanças. Essa fase só é observada em anuros. 2. Pró-metamorfose: continua o crescimento, principalmente dos membros e início de pequenas mudanças. 3. Clímax: período de mudanças radicais, com perda de características larvais. Em anuros, essa fase é marcada pela regressão inicial da cauda. A regressão completa marca o fim da metamorfose. 50 1.5 História Natural e Ecologia 1.5.1 Hábitos alimentares A estratégia de alimentação dos anfíbios inclui a escolha da presa e a forma como é localizada, capturada e ingerida. O tamanho e tipo de presas estão relacionados com o modo de procura. Na procura ativa, os predadores buscam constantemente as presas, consumindo itens pequenos, abundantes, de fácil encontro e de difícil digestão, resultando em uma grande quantidade de presas ingeridas e baixo custo de captura. Na estratégia conhecida como senta- espera, o predador move-se pouco, consumindo as presas que se aproximam dele. Nesse caso, as presas são grandes, móveis, de fácil digestão e capturadas em pequena quantidade (Toft, 1981). A herbivoria é limitada aos girinos de anuros, que consomem principalmente algas, há alguns indivíduos adultos de sapos e pererecas que consomem folhas e frutos. Nos indivíduos adultos, o consumo de vegetais pode ajudar a eliminar parasitas. Pouco é conhecido sobre as necessidades nutricionais dos girinos. Em algumas espécies, os girinos alimentam-se apenas de vitelo, em outras espécies, as fêmeas depositam ovos não fecundados na água para alimentar os girinos que ali se desenvolvem. Os demais anfíbios (cecílias, salamandras e anuros adultos) são carnívoros e devido ao tamanho reduzido, suas dietas são predominantemente compostas de artrópodes. Porém, consomem também pequenos moluscos, larvas e pequenos vertebrados (Zug, 1993). Indivíduos de uma mesma espécie podem diferir nos tipos e quantidades de presas consumidas. Por exemplo, populações que vivam em regiões geográficas diferentes podem apresentar dietas diferentes. Isso porque a oferta de presas pode ser diferente em cada ambiente. Também pode ter diferença na dieta de indivíduos da mesma espécie que vive em um mesmo local. Essas diferenças diminuem a competição entre eles ou podem estar relacionadas 51 com o uso do ambiente. Por exemplo, os indivíduos que permanecem mais longe da água, estão expostos a presas diferentes dos indivíduos que permanecem mais perto da água. Também pode haver diferenças na dieta entre machos e fêmeas, entre indivíduos grandes e pequenos e ainda entre jovens e adultos. Representantes de algumas famílias podem ser consideradas especialistas, ou seja, consomem principalmente ou exclusivamente um único tipo de presa. Por exemplo, representantes da família Dendrobatidae (animais pequenos, coloridos e venenosos) não são capazes de produzir seu veneno. As substâncias tóxicas que eles secretam na pele são retiradas das formigas que eles consomem em grande quantidade. No entanto, a maioria dos anfíbios é generalista, ou seja, consome as presas de acordo com a disponibilidade no ambiente e com o tamanho de sua boca, já que não são capazes de mastigar o alimento. 1.5.2 Estratégias reprodutivas Um atributo essencial para a sobrevivência de qualquer espécie é a capacidade de produzir gerações futuras. Uma estratégia reprodutiva deve ser vista como uma combinação de fatores fisiológicos, ecológicos e comportamentais que agem juntos para produzir um número de descendentes em cada condição ambiental. Os padrões de reprodução são modificados pela seleção natural para produzir estratégias com a melhor aptidão. Alguns componentes importantes na estratégia reprodutiva são: 1. Fatores endógenos e ambientais da gametogênese; 2. Fecundidade, incluindo número e tamanho dos ovos e frequência de oviposição; 3. Duração do desenvolvimento; 4. Idade da primeira reprodução; 52 5. Esforço reprodutivo, incluindo cuidado parental. Os ciclos reprodutivos estão sujeitos ao controle hormonal. Por exemplo, as secreções da pituitária controlam a atividade das gônadas e as características reprodutivas secundárias em machos de anuros e salamandras. Os ciclos espermatogênicos são
Compartilhar