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Ciclagem de nutrientes e sua importância para os corpos hídricos Prof.ª Juliana Leal Descrição A dinâmica da ciclagem dos principais nutrientes essenciais ao funcionamento dos ecossistemas aquáticos. Propósito A ciclagem de nutrientes é parte fundamental do funcionamento dos ecossistemas aquáticos e, com o conhecimento sobre este tema, o profissional da área ambiental será capaz de entender as dinâmicas por trás da disponibilidade e das variações de concentração dos nutrientes nesses ecossistemas e o que elas apontam sobre seu funcionamento e manutenção. Objetivos Módulo 1 Oxigênio Reconhecer os processos envolvidos no ciclo do oxigênio nos ambientes aquáticos. 18/08/2022 00:44 Página 1 de 57 Reconhecer os processos envolvidos no ciclo do oxigênio nos ambientes aquáticos. Módulo 2 Carbono Reconhecer os processos envolvidos no ciclo do carbono nos ambientes aquáticos. Módulo 3 Nitrogênio Reconhecer os processos envolvidos no ciclo do nitrogênio nos ambientes aquáticos. Módulo 4 Fósforo e enxofre Reconhecer os processos envolvidos nos ciclos do fósforo e do enxofre nos ambientes aquáticos. O uso, a transformação, a movimentação e o reúso de nutrientes em ecossistemas constituem a ciclagem de nutrientes. Enquanto os organismos vivos usam (e reúsam!) os nutrientes, os Introdução 18/08/2022 00:44 Página 2 de 57 ciclagem de nutrientes. Enquanto os organismos vivos usam (e reúsam!) os nutrientes, os ecossistemas aquáticos, como riachos, lagos e ambientes costeiros, transportam e armazenam os nutrientes em escalas locais a continentais, em intervalos de tempo que podem variar de semanas a milênios. Neste conteúdo, veremos os detalhes da ciclagem dos nutrientes mais relevantes para o funcionamento dos ecossistemas aquáticos, bem como o aporte extra de nutrientes oriundo principalmente de atividades humanas e que podem degradar esses ecossistemas. Ao final, esperamos que você seja capaz de refletir sobre como a ciclagem de nutrientes influencia os organismos aquáticos e como os próprios organismos podem influenciar a ciclagem de nutrientes. Orientação sobre unidade de medida Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por questões de tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e demais materiais escritos por você devem seguir o padrão internacional de separação dos números e das unidades. 18/08/2022 00:44 Página 3 de 57 1 - Oxigênio Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os processos envolvidos no ciclo do oxigênio nos ambientes aquáticos. Ciclagem de nutrientes nos ecossistemas O que é a ciclagem de nutrientes De maneira geral, podemos considerar a Terra como um sistema isolado em termos de matéria – visto que as quantidades de material que chegam do espaço são insignificantes em relação à massa do nosso planeta. Sendo assim, os nutrientes e outros materiais existentes na Terra devem “circular” dentro e entre os ecossistemas. Os nutrientes são elementos químicos necessários para o funcionamento adequado dos organismos, ou seja, para que haja vida na Terra. Para facilitar o seu entendimento, podemos pensar na “circulação” dos nutrientes como o processo de reciclagem de determinados componentes do lixo produzido em nossas casas: uma garrafa PET que descartamos pode ser reciclada e voltar às prateleiras de um mercado como uma nova garrafa PET ou sob a forma de novos materiais, tal como embalagens, sacos, travesseiros, mochilas etc. Já a compostagem do nosso lixo orgânico nada mais é do que parte da ciclagem de nutrientes no ambiente terrestre. 18/08/2022 00:44 Página 4 de 57 A compostagem de lixo orgânico é um exemplo da ciclagem de nutrientes no ambiente terrestre. Por definição, a ciclagem de nutrientes é a transformação dos nutrientes de uma forma química para outra, bem como os seus respectivos fluxos entre organismos, habitats ou ecossistemas. Você já viu uma dica de como a ciclagem de nutrientes ocorre no ambiente terrestre, mas e no ambiente aquático? É exatamente isso que vamos abordar neste e nos demais módulos deste estudo. O papel dos organismos na ciclagem de nutrientes Independentemente do tipo de ambiente ou de nutriente que abordaremos ao tratar da ciclagem, você deve ter em mente, de forma muito clara, o papel dos organismos nesse processo. 18/08/2022 00:44 Página 5 de 57 Composição dos elementos químicos presentes na biomassa de um organismo. Todos os organismos são constituídos por grandes quantidades de hidrogênio, oxigênio e carbono e em menores proporções, mas não menos importantes, de nitrogênio, fósforo, enxofre, potássio, cálcio, magnésio e ferro, silício, manganês e zinco. Os nutrientes disponíveis estão presentes em formas químicas que, até certo ponto, são solúveis em água. Sendo assim, os organismos aquáticos absorvem, do próprio ambiente onde vivem, uma quantidade de nutrientes – que pode ser maior ou menor dependendo se o organismo é heterotrófico ou autotrófico. Os organismos heterotróficos (isto é, que não produzem o seu próprio alimento) adquirem os nutrientes presentes em sua biomassa (ou seja, no seu corpo) principalmente por meio da alimentação, que pode ser baseada em: biomassa vegetal (no caso de um herbívoro); outros heterotróficos (no caso de um carnívoro); ou ambos (no caso de um onívoro). A biomassa ingerida como alimento contém nutrientes sob diferentes formas. Por meio da digestão, as moléculas orgânicas presentes na biomassa do alimento são transformadas em nutrientes, que serão utilizadas pelos organismos heterotróficos para sintetizar seus próprios compostos bioquímicos. 18/08/2022 00:44 Página 6 de 57 Transformação dos elementos químicos presentes na biomassa do alimento na biomassa do organismo heterotrófico. Por outro lado, os organismos autotróficos (isto é, que produzem o seu próprio alimento, como plantas e algas) são capazes de absorver os nutrientes necessários para sintetizar seus compostos bioquímicos do próprio ambiente. Quando os organismos morrem, os nutrientes que antes se encontravam em suas respectivas biomassas vivas passam a integrar a biomassa morta que, por sua vez, será decomposta e, assim, os nutrientes podem retornar ao ambiente. A biomassa dos organismos é somente uma das reservas de nutrientes que podemos considerar na ciclagem dos nutrientes. Nutrientes disponíveis no ambiente aquático para os organismos autotróficos. Ao longo deste conteúdo, abordaremos outras reservas específicas para a ciclagem dos nutrientes mais estudados nos ecossistemas aquáticos. Ciclo do oxigênio Concentração de oxigênio dissolvido 18/08/2022 00:44 Página 7 de 57 A movimentação da boca e das guelras dos peixes coordena o processo de captura do oxigênio dissolvido na água. A concentração de oxigênio dissolvido em um ambiente aquático é uma medida que indica o quanto de oxigênio há disponível para os organismos vivos respirarem. Em outras palavras, é o oxigênio na sua forma dissolvida que está disponível para peixes, invertebrados e todos os outros organismos aquáticos viverem naquele ambiente. A vida aquática e a demanda por oxigênio A demanda de oxigênio dissolvido necessária à vida dos organismos varia entre os grupos taxonômicos e dentro deles. Exemplo Os animais detritívoros que costumam ser encontrados associados ao sedimento depositado sobre o fundo dos ambientes (isto é, animais bentônicos, como caranguejos e mexilhões) precisam de concentrações mínimas de oxigênio, que podem variar entre 1 e 6mg/L. A maioria dos peixes de águas rasas, por sua vez, precisa de concentrações mais altas de oxigênio dissolvido, que podem variar de 4 a 15mg/L. Muitos microrganismos também possuem a sua demanda de oxigênio dissolvido no ambiente aquático para sobreviverem. O ciclo do oxigênio O conjunto de reações envolvidas na determinação da concentração de oxigênio dissolvido em um ambiente aquáticocompõe o ciclo do oxigênio no ambiente aquático. Essas reações envolvidas no ciclo do oxigênio nos ambientes aquáticos podem ser agrupadas em reações de produção e de consumo do oxigênio. 18/08/2022 00:44 Página 8 de 57 Principais reações de produção (setas azuis) e de consumo (setas vermelhas) do oxigênio nos ambientes aquáticos. Produção do oxigênio dissolvido Há três fontes principais de reações de produção de oxigênio no ambiente aquático: difusão direta da atmosfera; fotossíntese; e aeração, por meio da ação do vento e das ondas. Veja cada uma: É um processo (lento) de transporte passivo de gases, que se deslocam do ambiente mais concentrado (a atmosfera) para o menos concentrado (o ambiente aquático). Difusao direta, passagem dos gases da atmosfera para a água. É o processo pelo qual produtores primários (por exemplo, perifíton, fitoplâncton, macroalgas e macrófitas) utilizam a luz solar, água e dióxido de carbono (CO2) para criar oxigênio (O2) e energia na forma de glicose. A maior parte da fotossíntese em um ecossistema aquático ocorre na superfície da coluna d’água e nas águas rasas porque, nesses locais, há incidência de luz solar. Difusão direta ! Fotossíntese ! 18/08/2022 00:44 Página 9 de 57 A reação química da fotossíntese. Também se baseia em um processo de difusão, mas é gerada, especificamente, pela ação mecânica do vento e das ondas na água – de forma análoga, as bombas dos aquários realizam uma aeração mecânica nesses ambientes artificiais. As bombas de aquário realizam a aeração desses pequenos ambientes aquáticos artificiais, de forma mecânica. A aeração é uma reação mais eficiente que a difusão direta. Contudo, de todas essas reações, a fotossíntese realizada pelos produtores primários aquáticos é a mais importante. Consumo do oxigênio dissolvido A principal reação de consumo de oxigênio nos ambientes aquáticos é a respiração. Veja, a seguir, a diferença entre a fotossíntese e a respiração: Fotossíntese Consome CO2 para produzir matéria orgânica, juntamente com a absorção de energia (isto é, energia da luz solar). Aeração ! 18/08/2022 00:44 Página 10 de 57 Respiração É o processo contrário, no qual há a quebra da matéria orgânica, liberando energia e CO2. Quando nos referimos à respiração, estamos nos referindo tanto à respiração celular quando à decomposição – ou seja, a respiração representa a transformação metabólica da matéria orgânica em energia. A decomposição é o processo ecossistêmico no qual bactérias, protozoários, fungos e invertebrados são capazes de quebrar a matéria orgânica morta para obterem energia. A foto-oxidação é a degradação fotoquímica de elementos na presença de oxigênio e luz solar. Em outras palavras, na presença da luz, o oxigênio dissolvido atua como um agente oxidante de elementos presentes na água. Por exemplo, em ambientes aquáticos de águas escuras, o ferro é comumente encontrado associado à matéria orgânica (MO) em suspensão na coluna d'água. Na presença de luz e, ao reagir com o oxigênio dissolvido, a seguinte reação química ocorre: $$ F e^{2+}+M O+\frac{1}{4} O_{2} \rightarrow F e^{3+}-M O $$ Rotacione a tela. " A dinâmica do oxigênio dissolvido Fatores que influenciam a dinâmica do oxigênio dissolvido As concentrações de oxigênio dissolvido no ecossistema aquático dependem, em parte, de fatores químicos, físicos e bioquímicos que ocorrem na água. A seguir, veremos quais são esses principais fatores. Momento do dia Durante o dia, os organismos aquáticos fotossintetizantes produzem o oxigênio, aumentando a concentração desse gás dissolvido. Quando a noite chega e a luz já não incide sobre o ambiente, os organismos fotossintetizantes param de realizar a fotossíntese e passam a respirar, como os demais organismos heterotróficos. Consequentemente, a concentração do oxigênio dissolvido no ambiente # 18/08/2022 00:44 Página 11 de 57 organismos heterotróficos. Consequentemente, a concentração do oxigênio dissolvido no ambiente aquático costuma cair durante a noite. Esse padrão de variação na concentração do oxigênio ao longo de um dia constitui a variação diária da concentração do oxigênio dissolvido. Gráfico: Padrão geral da variação da concentração de oxigênio dissolvido, ao longo de um dia, em um ambiente aquático. Adaptado de Correa-González et al. (2014), p. 222. Aporte de matéria orgânica A demanda por oxigênio dissolvido (ou seja, o consumo desse gás) aumenta nos ecossistemas aquáticos sujeitos a grandes aportes de matéria e durante momentos em que esse aporte aumentado ocorre naturalmente. Os ecossistemas aquáticos que tendem a acumular matéria orgânica (como manguezais e brejos, por exemplo) costumam estar associados a baixas concentrações de oxigênio dissolvido. Porém, mesmo aqueles em que o grande acúmulo de matéria orgânica não é uma característica constante, há momentos em que tal acúmulo ocorre. Podemos citar os seguintes exemplos desses aportes de matéria orgânica em ambientes aquáticos: uma grande quantidade de folhas recém-caídas em riachos sombreados; a chegada de matéria orgânica lixiviada dos solos, após eventos de chuvas torrenciais; o despejo de esgoto doméstico. 18/08/2022 00:44 Página 12 de 57 Baía de Guanabara (Rio de Janeiro/RJ), um estuário que recebe grande volume de esgoto através dos rios que nela deságuam. Rio com águas barrentas, característico da estação chuvosa, quando há grande aporte de material terrestre para o corpo d’água. Independentemente da origem do aporte extra de matéria orgânica – seja ele natural ou causado pelo homem –, a sua entrada no ambiente aquático provoca a queda da concentração de oxigênio dissolvido devido ao aumento da demanda desse gás pelos microrganismos. Os microrganismos atuam no processo de decomposição dessa matéria orgânica extra que chega ao ambiente aquático. Pressão atmosférica A pressão atmosférica é a pressão que o ar, presente na atmosfera, exerce sobre a superfície da Terra. 18/08/2022 00:44 Página 13 de 57 Variação na concentração de oxigênio dissolvido em um ambiente aquático conforme a altitude do local. Essa pressão é inversamente proporcional à altitude: quanto menor a altitude, maior a pressão exercida pelo ar na superfície terrestre. Por sua vez, a solubilidade do oxigênio é diretamente proporcional à pressão atmosférica. Em resumo, podemos dizer que quanto maior a altitude, menor a pressão atmosférica e, consequentemente, espera-se uma menor concentração de oxigênio dissolvido. Se compararmos dois riachos sujeitos a condições ambientais idênticas, sendo um deles situado em 0m de altitude e 1atm (isto é, ao nível do mar) e outro situado no topo de uma serra, podemos esperar que o riacho na serra terá uma menor concentração de oxigênio dissolvido. Temperatura e salinidade Variação na concentração de oxigênio dissolvido em ambientes marinho e dulcícola conforme a temperatura. A concentração de oxigênio dissolvido no ambiente aquático é inversamente proporcional à temperatura e à salinidade – ou seja, quanto maior a temperatura e/ou salinidade, menor a concentração de oxigênio dissolvido. Devido a esse efeito negativo da salinidade sobre as concentrações de oxigênio dissolvido, é que ambientes de água salgada, situados em locais submetidos à mesma pressão atmosférica e temperatura, contém cerca de 20% menos oxigênio dissolvido do que a concentração observada naqueles ambientes de água doce (isto é, ambientes dulcícolas). A saturação de oxigênio da água Veja agora como a saturação de oxigênio dos ambientes aquáticos pode alcançar valores superiores a 100%. $ 18/08/2022 00:44 Página 14 de 57 100%. Vem que eu te explico! Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar. 2:23 min. Módulo 1 - Vem que eu te explico! O papel dos organismos na ciclagem de nutrientes 3:01 min. Módulo 1 - Vem que eu te explico! O ciclo do oxigênio Todos % 18/08/2022 00:44 Página 15 de 57 Módulo 1 - Video A saturação de oxigênioda água Módulo 2 - Video A acidificação dos oceanos Módulo 3 - Video O papel das baleias no ciclo do nitrogênio Módulo 4 - Video A interligação entre os ciclos do fósforo e do enxofre Falta pouco para atingir seus objetivos. Vamos praticar alguns conceitos? Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3 Módulo 4 & Questão 1 Como as plantas aquáticas afetam os níveis de oxigênio dissolvido na água? A As plantas produzem oxigênio por meio da fotossíntese e reduzem a concentração de oxigênio dissolvido. B As plantas produzem oxigênio por meio da fotossíntese e aumentam a concentração de 18/08/2022 00:44 Página 16 de 57 B oxigênio dissolvido. C A fotossíntese realizada pelas plantas aquáticas aumenta a temperatura da água e aumenta a concentração de oxigênio dissolvido. D As plantas produzem oxigênio por meio da respiração e reduzem a concentração de oxigênio dissolvido por meio da fotossíntese. E As plantas aquáticas não afetam a concentração de oxigênio dissolvido por meio da fotossíntese. Parabéns! A alternativa B está correta. As plantas aquáticas são organismos autotróficos, ou seja, são capazes de produzir seu próprio alimento. Esses organismos são essenciais para a manutenção da alta concentração de oxigênio dissolvido nos corpos d’água, pois produzem oxigênio como resultado da fotossíntese. Durante a respiração, as plantas consomem oxigênio. Questão 2 Um pesquisador acompanhou a concentração de oxigênio dissolvido em um lago raso ao longo do dia. Considerando as principais reações de produção e consumo de oxigênio dissolvido nesses ecossistemas aquáticos, podemos afirmar que A foi observada maior concentração de oxigênio dissolvido no meio do dia devido à fotossíntese, enquanto a menor concentração ocorreu de noite devido à alta taxa de respiração dos organismos e ausência da fotossíntese. 18/08/2022 00:44 Página 17 de 57 B foi observada maior concentração de oxigênio dissolvido no meio do dia devido à respiração dos organismos, enquanto a menor concentração ocorreu de noite devido à alta taxa de fotossíntese. C foi observada concentração similar de oxigênio dissolvido durante o dia e a noite devido à difusão. D foi observada maior concentração de oxigênio dissolvido no meio da noite devido à fotossíntese, enquanto a menor concentração ocorreu de dia devido à alta respiração dos organismos e ausência de difusão. E a concentração de oxigênio dissolvido não varia ao longo dia. Parabéns! A alternativa A está correta. A concentração de oxigênio dissolvido varia ao longo do dia devido à fotossíntese, principal reação de produção de oxigênio, e à respiração, principal reação de consumo de oxigênio. A maior concentração de oxigênio dissolvido ocorre no meio do dia devido à maior disponibilidade de luz solar, um dos principais recursos para ocorrência da fotossíntese. Em contrapartida, a menor concentração de oxigênio dissolvido ocorre de noite devido à alta taxa de respiração dos organismos aquáticos e ausência da fotossíntese. ''''' 18/08/2022 00:44 Página 18 de 57 2 - Carbono Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os processos envolvidos no ciclo do carbono nos ambientes aquáticos. O ciclo do carbono Fases orgânica e inorgânica Nos ecossistemas aquáticos, o ciclo do carbono compreende diferentes processos, como a produção primária, o fluxo de energia nas cadeias alimentares e a sucessão biológica. Por isso, esse ciclo se destaca por sua abrangência e complexidade. Para facilitar o seu entendimento do ciclo do carbono, abordaremos, primeiro, a sua fase orgânica e, em seguida, a inorgânica. Fase orgânica Nos ecossistemas aquáticos, há o carbono orgânico detrital (CO-detrital) e carbono orgânico particulado da matéria orgânica viva dos animais, microrganismos e vegetais (e, por isso, chama-se COP-biota). Atenção! 18/08/2022 00:44 Página 19 de 57 Atenção! O CO-detrital e o COP-biota constituem o carbono orgânico total (COT) e devido às dificuldades metodológicas em separá-los, essas duas formas de carbono compõem o que é chamado de carbono orgânico particulado total (COPT). Por sua vez, o carbono orgânico detrital (CO-detrital) é composto pelo carbono orgânico particulado detrital (COP-detrital) e pelo carbono orgânico dissolvido (COD). Existe ainda o carbono orgânico coloidal, que é extremamente difícil de ser separado do COD e, por isso, eles costumam ser considerados juntos. A seguir, segue a explicação detalhada. O COP-detrital é composto pelas partículas de detrito (isto é, matéria orgânica de origem vegetal ou animal em processo de decomposição) dispersas na coluna de água ou depositadas sobre o sedimento. O COP-detrital é de extrema importância para o funcionamento dos ecossistemas aquáticos. A cadeia alimentar detritívora é aquela cujo fluxo de energia está baseado na matéria orgânica morta (ou seja, no detrito). Nos ecossistemas aquáticos, a decomposição microbiana é responsável pelo aumento do valor nutricional do COP-detrital e sabe-se que organismos bentônicos (como larvas de insetos aquáticos e camarões) tendem a consumir, preferencialmente, a matéria orgânica mais rica em proteína microbiana, que é mais nutritiva. Diversos estudos têm mostrado que o COP-detrital (principalmente aquele oriundo da vegetação terrestre) é fundamental para o fluxo de energia nas cadeias alimentares de rios e riachos. Carbono orgânico particulado detrital (COP-detrital) ! 18/08/2022 00:44 Página 20 de 57 As folhas da vegetação terrestre que caem em um riacho passam a compor o COP-detrital desse ecossistema. Enquanto algumas formas de COP podem ser visíveis aos nossos olhos (por exemplo, as folhas mortas em um riacho), o COD não é. O COD é composto por moléculas como carboidratos, compostos húmicos, lipídios e proteínas, provenientes da decomposição da matéria orgânica e da excreção dos organismos vivos. Geralmente, a concentração de COD em um ambiente aquático está relacionada ao seu estado trófico e ao tipo de influência que ele sofre (por exemplo, muita entrada de componentes da vegetação terrestre e do solo, lançamento de esgotos etc.). Muitos rios e lagoas apresentam a água com uma cor escura devido às altas concentrações de substâncias húmicas (uma forma de COD). Assim como o COP-detrital, o COD também possui um papel relevante para as cadeias alimentares aquáticas. O COD é uma importante fonte de energia para bactérias e algas cianofíceas. Observe a cor escura da água do rio na foto referente e perceba que algumas formas de COD (como as substâncias húmicas) podem afetar negativamente a fotossíntese dos organismos aquáticos devido a alterações qualitativas e quantitativas da radiação de luz na coluna d’água. Carbono orgânico dissolvido (COD) ! 18/08/2022 00:44 Página 21 de 57 O COD compreende, aproximadamente, 90% do carbono orgânico total (COT) nos oceanos. No entanto, há uma variação espacial: as concentrações de COD no oceano profundo são de 5 a 10 vezes menores do que os valores verificados na superfície. Fase inorgânica A concentração de gás carbônico (CO2) dissolvido nos ambientes aquáticos depende de uma série de fatores, como a atmosfera, a chuva, as águas subterrâneas, a decomposição e a respiração dos organismos. Nos ambientes aquáticos, os processos de difusão são lentos – principalmente a difusão de gases como o CO2. Para você ter uma ideia de quão lentos são os processos de difusão no meio aquático, a velocidade desse processo no meio líquido é cerca de 1.000 vezes menor do que no ar. O CO2 é um gás que reage muito rapidamente com a água. Logo que o CO2 se difunde no ambiente aquático, parte dele reage com a água e forma o ácido carbônico (HCO3). Por ser um ácido fraco, o ácido carbônico (HCO3) logo se dissocia, originando íons de hidrogênio e bicarbonato. Por sua vez, o bicarbonato também se dissocia, formando íons de hidrogênio e carbonato. Reações químicas sofridas pelo gás carbônico (CO2) no ambiente aquático. Devido a essas reações químicas que já abordamos,o carbono inorgânico pode ocorrer no ambiente aquático, principalmente, sob três formas: o carbono inorgânico “livre”, presente nas moléculas do CO2 e do H2CO3; os íons bicarbonato (HCO); e o carbonato (CO~). Em conjunto, todas essas formas de ocorrência do carbono inorgânico no ambiente aquático compreendem o carbono inorgânico total. $ 18/08/2022 00:44 Página 22 de 57 A acidificação dos oceanos Veja agora como a queima de combustíveis fósseis tem levado à acidificação dos oceanos, bem como quais são as principais consequências dessa alteração no ambiente marinho. A fotossíntese, o movimento da água e o transporte de carbono Fotossíntese integrando as fases orgânica e inorgânica O carbono entra em todas as teias alimentares, tanto terrestres quanto aquáticas, por meio dos organismos autótrofos que, em sua maioria, são fotossintetizantes como plantas ou algas. Veja a diferença entre os organismos autótrofos e os heterótrofos: Organismos autótrofos Utilizam dióxido de carbono “livre” (isto é, moléculas do CO2 e do H2CO3) para produzirem compostos orgânicos como a glicose. $ 18/08/2022 00:44 Página 23 de 57 Organismos heterótrofos Consomem as moléculas orgânicas, geradas pelos autótrofos, e o carbono orgânico é passado por meio de cadeias e teias alimentares. E como o carbono volta para a atmosfera ou para o próprio ambiente aquático? Para liberar a energia armazenada em moléculas contendo carbono, como COD e COP (que inclui a biomassa dos organismos mortos), estas são decompostas por meio de um processo chamado de respiração celular. Sob consumo de oxigênio, nesse processo, os carbonos da molécula orgânica são liberados como CO2. Os decompositores também liberam compostos orgânicos e dióxido de carbono quando decompõem organismos mortos e detritos. Exemplo de uma teia trófica aquática e de como a matéria orgânica é ciclada. O movimento da água e o transporte de carbono Para entender como o carbono se movimenta através dos ecossistemas de água doce (dulcícolas) e salgada (marinhos), devemos nos concentrar na trajetória da água ao longo da bacia hidrográfica. # 18/08/2022 00:44 Página 24 de 57 Representação de uma bacia hidrográfica. A bacia hidrográfica é a unidade que organiza a paisagem terrestre a partir do fluxo da água: todas as águas fluem a partir de sua nascente, na parte mais alta do relevo, antes de escoar naturalmente para o mar, na parte mais baixa do relevo. A interação da água com o carbono começa antes mesmo que a chuva caia sobre a superfície da Terra. Aerossóis e vapores orgânicos atuam como núcleos de condensação de nuvens, estimulando a produção de nuvens. Esses aerossóis têm várias fontes, como transporte eólico de poeira, plantas terrestres, queima de biomassa vegetal e combustíveis fósseis, atividades agrícolas e/ou industriais. Atenção! Por meio da ação da chuva, as partículas em suspensão na atmosfera precipitam sobre os solos. Quando a gota da chuva precipita, a água incorpora a matéria orgânica dissolvida (MOD) dessas mesmas partículas e vapores atmosféricos e, com isso, as concentrações de MOD verificadas nessa gota atingem valores com ordens de magnitude superiores àquelas observadas em águas interiores e no oceano. Além de ser solubilizada como MOD, a matéria orgânica particulada (MOP) também é “lavada” da atmosfera pela chuva, atuando como um fluxo adicional de carbono para a superfície terrestre. A precipitação torna-se cada vez mais enriquecida em MOD e MOP à medida que passa pelas copas das árvores e pela vegetação em geral. A quantidade e o tipo de MOD transportadas nas gotas das chuvas são fortemente dependentes do tipo de vegetação/paisagem a que a água é exposta bem como pelas características da superfície das plantas (por exemplo, a composição das folhas e a textura da sua superfície). 18/08/2022 00:44 Página 25 de 57 Gotas de chuva sobre a vegetação. A chuva carrega as partículas que, antes, estavam em suspensão no ar, e a matéria orgânica depositada sobre os solos, possibilitando que estas sejam transportadas verticalmente, para as águas subterrâneas, e lateralmente, para os rios e riachos. A água da chuva escoa mais fortemente para os rios e riachos quando o solo já está encharcado ou quando há um evento extremo de precipitação (isto é, muita chuva em um curto intervalo de tempo). Os processos que ocorrem nos solos, juntamente com as características de solubilidade, afetam diretamente a quantidade e a composição dos constituintes orgânicos e inorgânicos que são armazenados nos solos e mobilizados paras as águas subterrâneas, os rios e riachos. Em uma bacia hidrográfica, conforme o curso dos rios se desloca em direção ao mar, materiais orgânicos e inorgânicos são constantemente mobilizados para o ambiente aquático a partir do solo e da vegetação presentes nas bacias hidrográficas em que se situam, de suas zonas ripárias e das planícies de inundação. Conforme apontado originalmente pelo conceito rio contínuo, as propriedades do rio devem variar sistematicamente a jusante (isto é, numa posição abaixo no curso do rio, mais próxima à foz) e a montante (isto é, numa posição acima no curso do rio, mais próxima à nascente), à medida que os processos que afetam principalmente as interações da água corrente com a paisagem dão lugar ao transporte e processamento de matéria orgânica no rio. Rios e riachos se situam nos locais mais baixos da paisagem, o que permite a entrada de materiais do ambiente terrestre (como os trazidos pela água da chuva que percorre o solo). Por isso, na bacia hidrográfica, os constituintes da água do rio fornecem um registro contínuo e integrado de tais processos que podem ser: Biológicos A decomposição de matéria orgânica e a produção primária. 18/08/2022 00:44 Página 26 de 57 Físicos A temperatura da água. Vem que eu te explico! Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar. 3:42 min. Módulo 2 - Vem que eu te explico! Fase orgânica do carbono 2:43 min. Módulo 2 - Vem que eu te explico! O movimento da água e o transporte de carbono Todos % 18/08/2022 00:44 Página 27 de 57 Módulo 1 - Video A saturação de oxigênio da água Módulo 2 - Video A acidificação dos oceanos Módulo 3 - Video O papel das baleias no ciclo do nitrogênio Módulo 4 - Video A interligação entre os ciclos do fósforo e do enxofre Falta pouco para atingir seus objetivos. Vamos praticar alguns conceitos? Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3 Módulo 4 & Questão 1 A partir de qual processo o carbono inorgânico é incorporado na cadeia trófica dos ecossistemas aquáticos? A Fotossíntese B Diferenciação 18/08/2022 00:44 Página 28 de 57 C Difusão D Transporte ativo E Aeração Parabéns! A alternativa A está correta. A fotossíntese é o processo responsável por transformar o carbono inorgânico, que está livre no sistema sob a forma de dióxido de carbono (CO2) ou ácido carbônico (H2CO3), em carbono orgânico que será incorporado ao tecido dos organismos autotróficos (por exemplo, plantas aquáticas), que por sua vez serão consumidos pelos organismos heterotróficos. Questão 2 As fontes de carbono orgânico dissolvido e particulado para os ecossistemas aquáticos podem ser internas (autóctone) ou externas (alóctone) ao ecossistema. Assinale a opção que representa uma fonte interna de carbono nesses ecossistemas. A Animal terrestre em decomposição. B Folhas de vegetação terrestre. 18/08/2022 00:44 Página 29 de 57 C Excreção de organismos aquáticos vivos. D Sedimentação do carbono orgânico presente na atmosfera. E Despejo de esgoto doméstico. Parabéns! A alternativa C está correta. A decomposição da matéria orgânica proveniente da excreção por organismos aquáticos é uma das principais fontes internas de carbono orgânico dissolvido em ecossistemas aquáticos. Além desta, há a decomposição de animais e vegetação de origem aquática. As demais opções, tais como folhas e animais de origem terrestre e o despejo de esgotodoméstico são exemplos de fontes externas de carbono, pois vêm de fora do sistema aquático. ''''' 18/08/2022 00:44 Página 30 de 57 3 - Nitrogênio Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os processos envolvidos no ciclo do nitrogênio nos ambientes aquáticos. Ciclo do nitrogênio O nitrogênio e sua importância O nitrogênio é um elemento fundamental para o funcionamento dos ecossistemas aquáticos. A importância do nitrogênio é justificada pela necessidade desse elemento na síntese de aminoácidos, proteínas e ácidos nucleicos (como o DNA e o RNA) – em outras palavras, o nitrogênio é um dos elementos que compõem a biomassa dos organismos. O ciclo do nitrogênio nos ambientes aquáticos é semelhante ao ambiente terrestre. A principal diferença do ciclo do nitrogênio entre ecossistemas aquáticos e terrestres está no tamanho do reservatório de biomassa: apesar dos ambientes aquáticos ocuparem uma área do nosso planeta muito superior àquela dos ambientes terrestres, a biomassa presente nos ambientes terrestres é cerca de duas ordens de magnitude maior do que a biomassa encontrada nos ecossistemas aquáticos. 18/08/2022 00:44 Página 31 de 57 Exemplo de estoque de biomassa de produtores primários aquáticos. Exemplo de estoque de biomassa de produtores primários terrestres. Fontes e formas do nitrogênio Nos ambientes aquáticos, a chuva, o transporte de material orgânico e inorgânico do ambiente terrestre e a fixação de nitrogênio molecular dentro do próprio ecossistema aquático constituem as principais fontes naturais do nitrogênio. As formas dominantes do nitrogênio nos ambientes aquáticos são as seguintes: nitrogênio inorgânico dissolvido, nitrogênio orgânico dissolvido e nitrogênio orgânico particulado. Leia mais sobre cada forma a seguir: É composto por nitrato (NO3-), nitrito (NO2-), amônia (NH3), íon amônio (NH4+), óxido nitroso (N2O) e nitrogênio molecular (N2). Dentre todas essas formas de nitrogênio inorgânico dissolvido, o nitrato e o íon amônio são extremamente relevantes porque constituem os principais nutrientes nitrogenados Nitrogênio inorgânico dissolvido ! 18/08/2022 00:44 Página 32 de 57 o íon amônio são extremamente relevantes porque constituem os principais nutrientes nitrogenados que são assimilados pelos produtores primários aquáticos. Ainda, o nitrato é a principal forma de nitrogênio inorgânico dissolvido com maior probabilidade de deixar o solo e entrar nos ambientes dulcícolas (isto é, ambientes de água doce), por meio do escoamento superficial da água sobre o solo ou por meio de recargas de águas subterrâneas. É composto basicamente por moléculas orgânicas nitrogenadas, como ureia, peptídeos, purinas, aminas e aminoácidos. As moléculas orgânicas nitrogenadas que compõem o nitrogênio orgânico dissolvido são originadas a partir da morte e lise de células, da decomposição da matéria orgânica e da excreção de algas e macrófitas aquáticas. Por mais que as formas do nitrogênio orgânico dissolvido possam ser utilizadas pelos produtores primários como nutrientes nitrogenados, elas constituem uma fonte secundária de nutrientes, sendo o nitrogênio inorgânico dissolvido a fonte primária. Estima-se que cerca de 10% dos nutrientes nitrogenados assimilados pelo fitoplâncton (ou seja, formas de nitrogênio inorgânico dissolvido) são devolvidas ao ambiente aquático por meio de excreções, que passam a compor o estoque de nitrogênio orgânico dissolvido do ecossistema. É composto pela matéria orgânica particulada que se dispersa na coluna de água ou é depositada sobre o sedimento, tal como as bactérias, o fitoplâncton, o zooplâncton, os detritos etc. Veja abaixo o zooplâncton, um componente do nitrogênio orgânico particulado dos ecossistemas aquáticos dulcícolas e marinhos. Nitrogênio orgânico dissolvido ! Nitrogênio orgânico particulado ! 18/08/2022 00:44 Página 33 de 57 Visão ao microscópio do zooplâncton. Processos envolvendo o nitrogênio Processos importantes no ciclo do nitrogênio Fixação do nitrogênio A maior parte do nitrogênio da Terra está na atmosfera, sob a forma de N2 molecular – que é biologicamente indisponível para a maioria dos organismos, exceto para os procariontes que possuem a enzima nitrogenase. Uma série de organismos procariontes, de vida livre e simbióticos, são capazes de realizar a fixação do nitrogênio nos ambientes aquáticos, como cianobactérias fotoautotróficas, bactérias anaeróbias fotoautotróficas, bactérias heterotróficas aeróbias e anaeróbias e bactérias quimioautotróficas. Essa fixação biológica do nitrogênio pode ser representada pela seguinte reação, na qual ocorre uma redução do nitrogênio molecular (N2) a NH3, NH4+ ou nitrogênio orgânico, catalisada pela enzima nitrogenase: Processo Reação Fixação $$ \mathrm{N}_{2}~(\mathrm{g})+8 \mathrm{H}^{+}+8 \mathrm{e}^{-} \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3}~(\mathrm{g})+\mathrm{H}_{2}~(\mathrm{g}) $$ Reação química que ocorre no processo de fixação do nitrogênio. Adaptado de Holivi5 / Wikimedia Commons. A importância da fixação de nitrogênio para o funcionamento dos ecossistemas aquáticos é bastante variável. No caso de lagos com concentrações de nutrientes mais baixas, por exemplo, estima-se que a fixação de nitrogênio por organismos planctônicos tenha uma importância baixíssima. Já nos lagos ricos em nutrientes (isto é, eutróficos), cientistas estimam que a fixação dos organismos planctônicos pode contribuir para 6% a 82% da entrada de nitrogênio biologicamente assimilável no ecossistema. Já nos ambientes marinhos, a fixação planctônica fornece cerca de 1% do aporte de nitrogênio para as águas superficiais dos oceanos do mundo e provavelmente também é de pouca importância na maioria dos 18/08/2022 00:44 Página 34 de 57 superficiais dos oceanos do mundo e provavelmente também é de pouca importância na maioria dos estuários, incluindo estuários eutróficos. A principal entrada de nitrogênio para os ambientes aquáticos é desse elemento já fixado nos ambientes terrestres. Como vimos, a posição de muitos ambientes aquáticos na paisagem, como lagos, estuários e alguns tipos de áreas úmidas, facilita a entrada de matéria orgânica e inorgânica terrestre. Por isso, muitos ambientes aquáticos situados no continente ou em áreas costeiras atuam como coletores não apenas das chuvas, poeiras e materiais que caem diretamente em sua superfície, mas também daqueles que caem em toda uma bacia hidrográfica. Amonificação Depois que o nitrogênio é fixado e, portanto, passa à forma biológica, o primeiro passo no ciclo do nitrogênio é a amonificação. A amonificação é o processo do ciclo do nitrogênio no qual há a formação de amônia (NH3) a partir do processo de decomposição, aeróbia ou anaeróbia, da parte nitrogenada da matéria orgânica dissolvida e particulada. Essa decomposição é realizada por todos os organismos heterotróficos, durante a quebra inicial dos aminoácidos. Como o sedimento dos ambientes aquáticos é uma área de grande acúmulo de matéria orgânica, ele é o principal compartimento de ocorrência desse processo. Processo Reação Fixação $$ \mathrm{N}_{2}(\mathrm{g})+8 \mathrm{H}^{+}+8 \mathrm{e}^{-} \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3}(\mathrm{g})+\mathrm{H}_{2}(\mathrm{g}) $$ $$ \mathrm{NH}_{2}-\mathrm{CO}-\mathrm{NH}_{2}+\mathrm{H}_{2} 18/08/2022 00:44 Página 35 de 57 Amonificação $$ \mathrm{NH}_{2}-\mathrm{CO}-\mathrm{NH}_{2}+\mathrm{H}_{2} \mathrm{O}~(\mathrm{I}) \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3} (\mathrm{g})+\mathrm{CO}_{2}~(\mathrm{g}) $$ Reações químicas que ocorrem no processo de fixação e amonificação. Adaptado de Holivi5 / Wikimedia Commons. Assim que se forma no ambiente aquático, a amônia pode ter caminhos distintos, dependendo do pH da água. Em águas ácidas ou neutras, a amônia formada é instável, sendo logo convertida em íon amônio (NH3 + H2O → NH4++ OH-). Já em águas alcalinas, a chance de conversão da amônia em íon amônio é muito baixa. Então, a parte da amônia formada pode difundir para a atmosfera. Saiba maisAnimais aquáticos são amoniotélicos, isto é, excretam amônia. Devido a esse fato, intuitivamente, podemos pensar que a excreção dos animais aquáticos pode ser a principal fonte de amônia para os ambientes onde vivem. No entanto, em comparação com a amonificação, a excreção dos animais representa uma fonte quantitativamente insignificante de amônia para os ambientes aquáticos. Nitrificação A nitrificação é um processo que envolve a oxidação do nitrogênio e se dá em duas etapas. Na primeira etapa, ocorre a oxidação do íon amônio para nitrito. Os íons amônio (NH4+) são oxidados em poucos dias, logo após a sua formação. Na segunda etapa, o nitrito é oxidado para nitrato. Processo Reação Fixação $$ \mathrm{N}_{2}~(\mathrm{g})+8 \mathrm{H}^{+}+8 \mathrm{e}^{-} \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3}~(\mathrm{g})+\mathrm{H}_{2}~(\mathrm{g}) $$ 18/08/2022 00:44 Página 36 de 57 Amonificação $$ \mathrm{NH}_{2}-\mathrm{CO}-\mathrm{NH}_{2}+\mathrm{H}_{2} \mathrm{O}~(\mathrm{I}) \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3} (\mathrm{g})+\mathrm{CO}_{2}~(\mathrm{g}) $$ Nitrificação (Duas etapas) $$ \text { (1) } \mathrm{NH}_{4}{ }^{+}+1.5 \mathrm{O}_{2} \text { (g) } \rightarrow \mathrm{NO}_{2}{ }^{-}+2 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{H}_{2} \mathrm{O} \text { (l) } $$ $$ \text { (2) } \mathrm{NO}_{2}^{-}+0.5 \mathrm{O}_{2} \text { (g) } \rightarrow \mathrm{NO}_{3}^{-} $$ Reações químicas que ocorrem nos processos de fixação, amonificação e nitrificação. Adaptado de Holivi5 / Wikimedia Commons. Como você deve ter notado, o oxigênio está presente entre os reagentes das reações químicas das duas etapas do processo de nitrificação, e isso ocorre porque esse é um processo predominantemente aeróbio. A nitrificação só pode ocorrer nas regiões dos ambientes aquáticos onde há oxigênio disponível, como na coluna d’água e na superfície do sedimento. O processo de nitrificação requer a mediação de dois grupos bacterianos distintos: bactérias que convertem amônia em nitritos (Nitrosomonas sp., Nitrosospira sp., Nitrosococcus sp. e Nitrosolobus sp.) e bactérias que convertem nitritos em nitratos (Nitrobacter sp., Nitrospina sp. e Nitrococcus sp.). A Nitrosomonas sp. e a Nitrobacter sp. são dois dos representantes mais conhecidos dos dois grupos bacterianos. Todas essas bactérias nitrificantes são autótrofas obrigatórias, que derivam sua única fonte de energia da oxidação da amônia ou do nitrito e sua única fonte de carbono é o dióxido de carbono ou gás carbônico (CO2). Desnitrificação Como o próprio nome sugere, a desnitrificação é a reversão das reações de nitrificação. Durante a nitrificação, a oxidação do nitrogênio requer a presença de oxigênio para atuar como um aceptor de elétrons. Nas águas das regiões mais profundas, sem oxigênio, ou em sedimentos anóxicos, o nitrato pode atuar como aceptor de elétrons (oxidante), resultando no processo de desnitrificação. A desnitrificação é realizada por certas bactérias anaeróbias, como a Pseudomonas denitrificans, que têm a capacidade de usar o íon nitrato como um aceptor de elétrons na respiração. 18/08/2022 00:44 Página 37 de 57 Processo Reação Fixação $$ \mathrm{N}_{2}~(\mathrm{g})+8 \mathrm{H}^{+}+8 \mathrm{e}^{-} \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3}~(\mathrm{g})+\mathrm{H}_{2}~(\mathrm{g}) $$ Amonificação $$ \mathrm{NH}_{2}-\mathrm{CO}-\mathrm{NH}_{2}+\mathrm{H}_{2} \mathrm{O}~(\mathrm{I}) \rightarrow 2 \mathrm{NH}_{3} (\mathrm{g})+\mathrm{CO}_{2}~(\mathrm{g}) $$ Nitrificação (Duas etapas) $$ \text { (1) } \mathrm{NH}_{4}{ }^{+}+1.5 \mathrm{O}_{2} \text { (g) } \rightarrow \mathrm{NO}_{2}{ }^{-}+2 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{H}_{2} \mathrm{O} \text { (l) } $$ $$ \text { (2) } \mathrm{NO}_{2}^{-}+0.5 \mathrm{O}_{2} \text { (g) } \rightarrow \mathrm{NO}_{3}^{-} $$ Desnitrificação $$ \mathrm{NO}_{3}{ }^{-} \rightarrow \mathrm{NO}_{2}{ }^{-} \rightarrow \mathrm{NO} \rightarrow \mathrm{N}_{2} \mathrm{O} \rightarrow \mathrm{N}_{2} $$ Reações químicas que ocorrem nos processos de fixação, amonificação, nitrificação e desnitrificação. Adaptado de Holivi5 / Wikimedia Commons. Nos ecossistemas aquáticos, a desnitrificação costuma ser mais intensa nos sedimentos devido à sua condição de anoxia e ao grande acúmulo de matéria orgânica. Apesar de estudarmos a nitrificação e a desnitrificação separadamente, esses processos são acoplados. Para exemplificar o acoplamento entre esses processos, vamos pensar em um ambiente aquático raso, como uma poça, com o sedimento rico em matéria orgânica. 18/08/2022 00:44 Página 38 de 57 Ambiente aquático dulcícola raso, uma poça. Depois de uma forte chuva, o grande aporte de matéria orgânica pode gerar condições de anoxia no sedimento dessa poça devido à alta atividade respiratória envolvida no processamento desse material recém-chegado. Quando grande parte desse material estiver processado, haverá uma alta concentração de nitrogênio amoniacal disponível. Após um período de ventos intensos, ocorre a oxigenação do ambiente e, com isso, inicia-se o processo de nitrificação, fazendo com que parte da amônia acumulada seja consumida. Após um novo episódio de chuvas intensas, o ambiente se torna anóxico novamente e, então, o processo inverso ocorre: a concentração de nitrato passa a reduzir devido ao seu consumo no processo de desnitrificação. Nitrogênio como nutriente limitante Aproximadamente 75% dos oceanos têm a sua produção primária limitada pela disponibilidade de nitrogênio inorgânico. Nessas mesmas águas, também há baixíssimas concentrações de ferro e, muitas vezes, de fósforo inorgânico e, no entanto, o nitrogênio é o principal nutriente limitante aos produtores primários. Mas por quê? Resposta Os cientistas atribuem esse padrão à capacidade de muitos organismos marinhos de reciclar eficientemente o ferro contido no interior de suas células ou por terem uma demanda mais baixa por esse metal. O mesmo raciocínio se aplica ao fósforo: muitos organismos fitoplanctônicos podem substituir seus fosfolipídios de membrana por lipídios à base de enxofre, enquanto alguns também têm a capacidade de usar fontes de fósforo orgânico dissolvido. 18/08/2022 00:44 Página 39 de 57 Concentração de nitrato (em μmol/L) nos oceanos. O papel das baleias no ciclo do nitrogênio Veja agora o papel das baleias em aumentar a concentração de nitrogênio na superfície dos oceanos. Vem que eu te explico! O vídeo a seguir aborda assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar. $ % 18/08/2022 00:44 Página 40 de 57 2:41 min. Módulo 3 - Vem que eu te explico! Fontes e formas do nitrogênio Todos Módulo 1 - Video A saturação de oxigênio da água Módulo 2 - Video A acidificação dos oceanos Módulo 3 - Video O papel das baleias no ciclo do nitrogênio Módulo 4 - Video A interligação entre os ciclos do fósforo e do enxofre Falta pouco para atingir seus objetivos. Vamos praticar alguns conceitos? Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3 Módulo 4 & Questão 1 A fixação do nitrogênio disponível da atmosfera é a primeira etapa do ciclo do nitrogênio em ecossistemas aquáticos e terrestres. Por meio desse processo o nitrogênio fica biologicamente disponível para que seja incorporado na cadeia alimentar. Como ocorre a fixação do nitrogênio molecular atmosférico? A Por meio de organismos procariontes. 18/08/2022 00:44 Página 41 de 57 B Por meio de organismos eucariontes. C Por meio da fotossíntese. D Por meio da respiração. E Por meio da decomposição. Parabéns! A alternativa A está correta. Alguns organismos procariontes, bactérias e cianobactérias são os únicos capazes de utilizar nitrogênio molecular como fonte de nitrogênio para seu metabolismo, transformando-o em biomoléculas. Isso ocorre porque apenas esses organismos possuem a enzima nitrogenase. Essa enzima é responsável pela redução do oxigênio molecular em amônia, em um processo conhecido como fixação do nitrogênio. Questão 2 A nitrificação é o processo que forma nitrito e nitrato, em duas etapas. Bactérias de gêneros diferentes são responsáveispor essas etapas. Aponte a alternativa que preenche corretamente a afirmação a seguir. “As etapas de transformação do processo de nitrificação podem ser descritas como: Na (I) as bactérias responsáveis são as (II), enquanto na (III), as bactérias responsáveis são as (IV).” A (I) oxidação da amônia; (II) Nitrobacter; (III) oxidação do nitrito; (IV) Nitrosomonas. B (I) oxidação da amônia; (II) Nitrosomonas; (III) oxidação do nitrito; (IV) Nitrobacter. 18/08/2022 00:44 Página 42 de 57 C (I) oxidação do nitrito; (II) Nitrosomonas; (III) oxidação da amônia; (IV) Nitrobacter. D (I) oxidação da amônia; (II) nitrogenase; (III) oxidação do nitrito; (IV) Nitrobacter. E (I) oxidação da amônia; (II) Nitrobacter; (III) oxidação do nitrito; (IV) nitrogenase. Parabéns! A alternativa B está correta. Os passos de transformação do processo de nitrificação são a oxidação da amônia mediada pelas bactérias do gênero Nitrosomonas, formando nitrito que, por sua vez, é transformado em nitrato mediante à oxidação do nitrato por meio de bactérias do gênero Nitrobacter. ''''' 18/08/2022 00:44 Página 43 de 57 4 - Fósforo e enxofre Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os processos envolvidos nos ciclos do fósforo e do enxofre nos ambientes aquáticos. Ciclo do fósforo O fósforo e sua importância O fósforo é um elemento essencial para o armazenamento de energia (ATP), para o suporte estrutural dos organismos – através das membranas celulares (fosfolipídios) e dos ossos – e para a composição do material genético (DNA, RNA) dos organismos vivos. Sendo assim, podemos dizer que o fósforo é o elemento sobre o qual toda a biomassa é construída. Além desses motivos, o fósforo é fundamental para que ocorra o crescimento de organismos fotossintéticos, como algas e macrófitas aquáticas, que compõem a base de grande parte das cadeias alimentares aquáticas. Por isso, é tão importante que sejamos capazes de compreender a ciclagem de fósforo nos ecossistemas aquáticos. 18/08/2022 00:44 Página 44 de 57 Estrutura da molécula de adenosina trifosfato (ATP), ressaltando a participação dos átomos de fósforo (P). Fontes e formas do fósforo Os rios e riachos são os principais canais de transferência do fósforo para os lagos, lagoas e oceanos. O fósforo encontrado nos ambientes lóticos (ou seja, ambientes de água corrente, como rios e riachos) se origina a partir das rochas e dos solos, presentes no ambiente terrestre, que sofrem intemperismo. O intemperismo se refere ao processo de quebra ou dissolução (ou seja, o desgaste) de rochas e minerais da superfície da Terra, por meio da ação da água, gelo, ácidos, sais, plantas, animais e mudanças de temperatura. Esquema do processo de intemperismo por meio da ação das chuvas e do congelamento. Além do intemperismo das rochas terrestres, a deposição de poeira e aerossóis atmosféricos bem como o afloramento de águas subterrâneas, através das nascentes, também podem atuar como fontes de fósforo para os ambientes aquáticos. No entanto, os cientistas reconhecem que essas são fontes de menor importância, quando comparadas ao intemperismo. Durante o processo de intemperismo, as rochas liberam gradualmente o fósforo como íons de fosfato, que são solúveis em água. Nos ambientes aquáticos, todas as formas nas quais o fósforo é encontrado – seja na forma orgânica ou 18/08/2022 00:44 Página 45 de 57 Nos ambientes aquáticos, todas as formas nas quais o fósforo é encontrado – seja na forma orgânica ou inorgânica, dissolvida ou particulada – é sob a forma de fosfato (PO4-). Sendo assim, a forma correta de nos referirmos ao fósforo no ambiente aquático é pelo nome de fosfato. Os fosfatos podem ser encontrados sob cinco principais formas, que são as seguintes: ( Fosfato particulado (P-particulado) ( Fosfato orgânico dissolvido (P-orgânico dissolvido) ( Fosfato inorgânico dissolvido ou ortofosfato ou fosfato reativo (P-orto) ( Fosfato total dissolvido (P-total dissolvido) ( Fosfato total (P-total) Dentre todas as formas de fosfato, o ortofosfato é de extrema importância por ser a principal fonte de fósforo para os produtores primários aquáticos. Nos rios e riachos, a maior parte do fosfato está sob a forma particulada e os cientistas estimam que mais de 90% do fósforo que chega aos oceanos, através dos rios, é fosfato particulado. Os ambientes marinhos costeiros, que recebem nutrientes derivados do continente, através dos rios, apresentam altas taxas de produtividade primária em relação a oceanos. 18/08/2022 00:44 Página 46 de 57 Processos importantes no ciclo do fósforo Em comparação aos ciclos dos demais nutrientes, o ciclo do fósforo é bem simples. De maneira geral, o fosfato é assimilado pelos organismos – principalmente os autotróficos – e por meio das interações tróficas (isto é, interações alimentares) é passado aos demais organismos heterotróficos, que, por sua vez, passam a assimilar o fósforo contido no alimento, incorporando-o à sua biomassa. Ao morrerem, o fósforo incorporado na biomassa dos organismos passa a ser liberado para o ambiente por meio do processo de decomposição. Esse processo de liberação do fósforo ocorre antes mesmo que o organismo morto sedimente, ou seja, deposite-se sobre o fundo do ambiente aquático. Esquema simplificado do ciclo do fósforo nos ecossistemas aquáticos. Ainda na coluna d’água, grande parte do fósforo presente na matéria orgânica morta ou no detrito é liberada, principalmente, sob a forma de fosfato orgânico dissolvido no ambiente aquático. Por sua vez, o fosfato orgânico dissolvido é prontamente decomposto pelos microrganismos, tornando-se disponível para a reassimilação dos produtores primários. O fosfato associado à matéria orgânica morta que não foi liberado na coluna d’água se deposita sobre o sedimento do ambiente aquático. É no sedimento que essa matéria orgânica será decomposta e, dependendo das condições ambientais, o fosfato liberado poderá ser estocado no sedimento ou ser liberado para a coluna d’água. Fósforo como nutriente limitante O fósforo é considerado o principal nutriente limitante da produção primária dos ecossistemas dulcícolas – em outras palavras, isso significa que a concentração de fosfato nesses ambientes é determinante para a produtividade de plantas aquáticas e algas. Em contrapartida, pequenos aumentos na concentração de fosfato podem provocar enormes aumentos na produção primária dos ambientes dulcícolas, sendo este elemento apontado como o principal responsável pela eutrofização artificial desses ecossistemas. 18/08/2022 00:44 Página 47 de 57 Ciclo do enxofre O enxofre e sua importância O enxofre é um elemento químico que compõe cerca de 1% do peso seco dos organismos aquáticos. Esse elemento ocorre em vitaminas, proteínas, aminoácidos (como a cisteína e a metionina), coenzimas (como a coenzima A, biotina, tiamina), lipídeos etc. O enxofre está presente na composição das paredes celulares e das membranas fotossintéticas. Fontes e formas do enxofre As principais fontes de enxofre para os ecossistemas aquáticos são o intemperismo das rochas e minerais, as chuvas e, no caso dos oceanos, as fontes hidrotermais. Da mesma forma que ocorre no ciclo do fósforo, o intemperismo de rochas que contêm enxofre provoca a liberação desse elemento no solo. Por sua vez, o enxofre do solo é transportado, por meio da ação das chuvas, para os ecossistemas aquáticos continentais. Os rios e riachos, por sua vez, atuam como canais de transferência do enxofre para os ambientes costeiros. A chuva, além de atuar como carreadora do enxofre presente no solo para os ecossistemas aquáticos, também promove a precipitação do enxofre atmosférico. Na atmosfera, o enxofre é encontrado na forma de dióxido de enxofre (SO2). À medida que a chuva cai, o enxofre presente na atmosfera é dissolvido, apresentando-se como um ácido sulfúrico fraco (H2SO4). Nos oceanos, onde as placas tectônicas se encontram, há as fontes hidrotermais, de aspecto semelhante a 18/08/202200:44 Página 48 de 57 chaminés, que liberam um fluido quente e rico em minerais. Fonte hidrotermal no fundo do Oceano Atlântico. Nas fontes hidrotermais, os microrganismos a elas associados obtêm a sua energia a partir do gás hidrogênio e dos compostos de enxofre, produzindo o gás sulfídrico (H2S). Dessa forma, esses microrganismos mediam a transferência de energia da fonte hidrotermal para os níveis tróficos superiores. O sulfeto de hidrogênio é altamente tóxico para a maioria dos animais, incluindo os humanos. No entanto, os organismos associados às fontes hidrotermais têm adaptações bioquímicas especiais que os protegem do sulfeto de hidrogênio. Nos ecossistemas aquáticos, as principais formas do enxofre são as seguintes: íon sulfato (SO42-), íon sulfito (SO32-), íon sulfeto (S2-), gás sulfídrico (H2S), dióxido de enxofre (SO2), ácido sulfúrico (H2SO4) e enxofre molecular (S0). Dentre essas, o íon sulfato e o gás sulfídrico são as mais observadas. O íon sulfato tem um papel de destaque porque representa a principal fonte de enxofre para os produtores primários aquáticos. Processos importantes no ciclo do enxofre O ciclo do enxofre no ambiente aquático envolve tanto processos biológicos quanto químicos. Nos processos biológicos, as bactérias e arqueias são de extrema importância. A decomposição da matéria orgânica morta tem como produto o gás sulfídrico (H2S), originado a partir da quebra de compostos orgânicos que contêm enxofre, como os aminoácidos, pela ação das bactérias saprofíticas. Essa decomposição pode ocorrer em todas as partes do ecossistema, mas, por ser onde a matéria orgânica tende a se acumular, a superfície do sedimento é onde ela acontece com maior frequência. 18/08/2022 00:44 Página 49 de 57 As bactérias sulforosas roxas e verdes oxidam o gás sulfídrico (H2S), oriundo do processo de decomposição da matéria orgânica morta, a enxofre molecular (S0). Vista ao microscópio de bactérias sulfurosas dos gêneros Chromatium e Achromatium. As bactérias sulfurosas incolores – atualmente esse nome é considerado impróprio porque esse grupo também abrange muitas arqueias – oxidam o gás sulfídrico (H2S) e o enxofre molecular (S0) a íon sulfato (SO42-). Apesar dessa separação entre os papéis de oxidação desempenhados pelos grupos de bactérias sulfurosas, os cientistas sabem que ambos podem mediar a completa oxidação do gás sulfídrico (H2S) a íon sulfato (SO42-). Além desses grupos de bactérias e arqueias envolvidas em reações de oxidação do enxofre, há o grupo das bactérias que atuam na redução do enxofre – mais especificamente, as bactérias redutoras de sulfato. As bactérias redutoras de sulfato utilizam o íon sulfato (SO42-) e o enxofre molecular (S0) como receptores de elétrons para a respiração, produzindo gás sulfídrico (H2S). Esse processo respiratório se dá como uma respiração anaeróbica, análogo à desnitrificação. Como a respiração anaeróbica ocorre na ausência de oxigênio (isto é, anoxia), a produção do gás sulfídrico pelas bactérias redutoras de sulfato ocorre, obrigatoriamente, em ambientes anóxicos. Curiosidade Em brejos, alagados ou mesmo em ambientes aquáticos que recebem grandes quantidades de esgoto doméstico, há um odor característico do gás sulfídrico (H2S), resultante da ação dessas bactérias. Como já abordamos, o íon sulfato (SO42-) constitui a forma sob a qual o enxofre é assimilado por bactérias, plantas e algas. Esses organismos são responsáveis por utilizar o sulfato e reduzi-lo a sulfeto. O enxofre presente na biomassa viva das bactérias, plantas e algas é consumido pelos níveis tróficos superiores. Os animais e bactérias, que compõem os níveis tróficos superiores, são capazes de remover o grupo sulfeto das proteínas do “alimento” como fonte de enxofre, durante a digestão e a decomposição, respectivamente. Toda a biomassa viva, eventualmente, morre, estando sujeita à ação das bactérias saprofíticas – e assim, 18/08/2022 00:44 Página 50 de 57 completando o ciclo do enxofre. Esquema simplificado do ciclo do enxofre. A interligação entre os ciclos do fósforo e do enxofre Veja agora em quais condições o enxofre pode mediar a liberação dos íons de fosfato nos ecossistemas aquáticos. Vem que eu te explico! Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar. $ % 18/08/2022 00:44 Página 51 de 57 2:35 min. Módulo 4 - Vem que eu te explico! Fontes e formas do fósforo 2:27 min. Módulo 4 - Vem que eu te explico! Fontes e formas do enxofre Todos 18/08/2022 00:44 Página 52 de 57 Módulo 1 - Video A saturação de oxigênio da água Módulo 2 - Video A acidificação dos oceanos Módulo 3 - Video O papel das baleias no ciclo do nitrogênio Módulo 4 - Video A interligação entre os ciclos do fósforo e do enxofre Falta pouco para atingir seus objetivos. Vamos praticar alguns conceitos? Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3 Módulo 4 & Questão 1 Qual a principal fonte de fósforo e enxofre para os ecossistemas aquáticos? A Intemperismo de rochas B Fotossíntese 18/08/2022 00:44 Página 53 de 57 C Respiração D Amonificação E Combustível fóssil Parabéns! A alternativa A está correta. O fósforo e o enxofre são liberados gradualmente por meio do intemperismo de rochas. O fósforo é liberado como íons de fosfato que são solúveis em água, já o enxofre é comumente encontrado como gás sulfídrico. Intemperismo é o processo de quebra ou dissolução de rochas e minerais da Terra pela ação da água, gelo, ácidos, sais, plantas, animais e até mudanças de temperatura. Questão 2 O fósforo é um dos principais nutrientes limitantes nos ecossistemas aquáticos, sendo de difícil acesso para plantas e animais na natureza. Por quê? A Reage rapidamente com outros elementos, como o oxigênio. B A maior parte do fósforo no ambiente está ligada ao carbono, nitrogênio e hidrogênio. 18/08/2022 00:44 Página 54 de 57 Considerações finais “Na Natureza, nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”. Essa é uma frase bastante famosa do químico, do século XVIII, Antoine-Laurent de Lavoisier. Ela reflete bem o que aprendemos aqui: a ciclagem dos nutrientes nos ecossistemas aquáticos. C É normalmente encontrado como um fosfato. D A maior parte do fósforo no ambiente é armazenada em reservatórios, como as rochas. E Reage rapidamente com enxofre. Parabéns! A alternativa D está correta. Ao contrário de muitos outros elementos importantes, o fósforo não se torna parte da atmosfera de maneira significativa. Em vez disso, a maior parte do fósforo está ligada a reservatórios de rochas sedimentares e depende do intemperismo para se tornar disponível nos ecossistemas aquáticos. Por essa razão, é difícil para plantas e animais o acessarem na natureza. ''''' 18/08/2022 00:44 Página 55 de 57 Os elementos químicos estão presentes no ambiente aquático, dissolvidos na água e na biomassa de todos os organismos vivos que o habitam. Por meio de processos que interconectam os componentes vivos e não vivos dos ambientes aquáticos, os nutrientes são usados, transformados, movimentados e reutilizados. De forma abrangente, entendemos que os ciclos do oxigênio, do carbono, do nitrogênio, do fósforo e do enxofre são de importância fundamental para o funcionamento e manutenção dos ecossistemas aquáticos, assim como da Terra e da vida na Terra como um todo. Podcast Para encerrar, ouça sobre as principais similaridades e diferenças na ciclagem de nutrientes entre os oceanos e os ecossistemas de água doce. ) Referências CORREA-GONZÁLEZ, J. C. et al. Photosynthesis, respiration and reaeration in a stream with complex dissolved oxygen pattern and temperature dependence. Ecological Modelling, v. 273, p. 220-227, 2014. CORRELL, D. L. The role of phosphorus in the eutrophication of receiving waters: A review. Journal of Environmental Quality, v. 27, n. 2, p. 261-266, 1998. DOLMAN, H. Biogeochemical cycles and climate. USA: Oxford University Press, 2019. ESTEVES, F. A. Fundamentos de limnologia.Rio de Janeiro: Interciência, 1998. HOWARTH, R. W.; MARINO, R.; COLE, J. J. Nitrogen fixation in freshwater, estuarine and marine ecosystems. 1. Rates and importance. Limnology and Oceanography, 1988. 18/08/2022 00:44 Página 56 de 57 RUTTENBERG, K. C. The global phosphorus cycle. Treatise on Geochemistry, v. 8, p. 682, 2003. TRICK, J. 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