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EVOLUÇÃO – Vitória Luíza Damasceno
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Variabilidade Genética em Populações Naturais.
A variabilidade genética mede a tendência dos diferentes alelos de um mesmo gene que variam entre si em uma população natural.
(variabilidade genética não deve ser confundida com diversidade genética). 
A capacidade de uma população para se adaptar a um amibente em mudança depende da variabilidade genética. 
Indivíduos com determinados alelos ou combinações de alelos podem ter precisamente as características necessárias para viver e se reproduzir em novas condições. Dentro de uma população, a frequência de um alelo pode variar em muito comum ou muito raro. 
Estes novos alelos surgem na população tanto através de mutações aleatórias, como pela migração de indivíduos provenientes de outras populações, que acabam se reproduzindo entre si, disseminando um novo alelo “forasteiro” na população. 
Alelos: são formas alternativas de um determinado gene – podendo ser recessivo (aa) ou dominante (AA, Aa) e que ocupam o mesmo loco em cromossomos homólogos. 
Loco: posição do gene no cromossomo. 
Em pequenas populações, as frequências alélicas podem variar de geração em geração devido ao ACASO (nenhuma característica variável em populações naturais é passível de intervenção artificial) baseado em quais os indivíduos são capazes de sobreviver até a maturidade sexual, capazes de acasalar e deixar descendência. 
O sucesso evolutivo é proveniente do fato de se REPRODUZIR e deixar descendêntes férteis. 
O processo/fenômeno de mudança nas frequências alelicas dentro de uma população é chamado de deriva genética e é um processo distinto das mudanças nas frequências alélicas causadas pela seleção natural. 
DERIVA GENÉTICA ≠ SELEÇÃO NATURAL 
Variabilidade genética: resultado da recombinação genética e o acúmulo de possíveis mutações em um indivíduo ou em um grupo, que ocorrem em decorrência dos processos naturais do próprio organismo ou por exposição á fatores externos, deriva genética ou novas combinaões a partir da reprodução sexuada (Crossing-over). 
Essas variações são capazes de se acumular com o tempo, se tornando fixas na população.
MUTAÇÃO: processo aleatório que dá origem a novas versões de genes, os alelos. → não é uma condição adaptativa, poisnão ocorre com a finalidade de seleção natural, apenas o processo de seleção natural é encarregado de definir se a mutação será adaptativa ou não, podendo levar também a extinção da espécie. 
Condições Ambientais
As condições ambientais podem variar de formas imprevisíveis, os portadores dessas mutações podem ter maior ou menor chance de sobeviver e deixar descendentes férteis. Caso o alelo mutante não tenha influência sob a chance de sobrevivência dos portadores, sua frequência dentro da população pode oscilar ao longo das gerações, podendo desaparecer ou se fixar. 
A variação genética é o fator que dará margem para a seleção natural agir nos organismos permitindo a evolução das espécies. 
Seleção Natural 
A Origem das Espécies – Charles Darwin
- Principal fator evolutivo que atua sob a variabilidade genética de uma população. 
Charles Darwin (1809-1882) em sua viagem no Beagle, observou um caso de um grupo de pássaros chamados Tentilhões (Geospiza).
Observando a gradação e a diversidade da estrutura de um pequeno grupo de pássaros relacionado é realmente possível imaginar que de uma pequena parela de pássaros no arquipélogo, uma espécie tenha sido selecionada e modificada para diferentes fins. 
Bicos diferenciados, adaptados a cada modo de alimentação – as sementes presentes na ilha, associando os animais ao ambiente. 
G. fuliginosa – bico menor, sementes menores
G. fortis – bico maior porém se alimenta de sementes maiores e menores. 
G. magnistrostins – bico maior e mais forte, sementes maiores e duras. 
Anos depois, Darwin traduziu sua compreensão da adaptação dos tentilhões às condições das diferentes ilhas em uma teoria completa da evolução na qual enfatizou o conceito de SELEÇÃO NATURAL. 
Seleção natural é aquela que ocorre da sobrevivência de indivíduos mais aptos a ao ambiente. Os mais aptos sobrevivem, se repoduzem e passam seus caracteres favoráveis para as próximas gerações. 
Cap. Variedades – A Origem das Espécies.
As variedades não podem ser distinguidas das espécies, exceto, em primeiro lugar, no caso da descobeta de elos intermediários; e em segundo lugar por um certo número indefinido de diferenças entre ambas. 
Pois se duas formas apresentam diferenças pequenas, elas são em geral classificadas como variedades, embora possam não ser intimamente aparentadas; contudo, o número de diferenças considerando necessário para atribuir a qualquer dessas duas formas a classificação como espécie não pode ser definido. 
Em gêneros com muitos indivíduos, as espécies tendem a ser ligadas umas as outras, embora de maneira desigual, formando pequenos agrupamentos em torno de outras espécies. 
As espécies muito próximas as outras demonstram distribuições restritas. 
Espécies de gêneros MAIORES apresentam semelhanças acentuadas com variedades. 
OBS: as espécies MAIORES de cada classe tendem a se tornar sempre MAIOR e produzi rum número maior de variedades, que podem se converter em espécies novas e distintas. Tendendo a ser cada vez maiores e deixando descendentes modificados e dominantes. PORÉM, gêneros MAIORES TENDEM A SE SUBDIVIDIR EM MENORES. E, assim, as formas de vida em todo o universo se tornam divididas em grupos subordinados. 
Seleção Natural
A luta pela existência
O que é mais importante? REPRODUÇÃO E DESCENDÊNCIA FÉRTIL. 
Para que a seleção natural ocorra ao ACASO, pois não é um processo que pode ser controlado, é necessário variabilidade entre os indivíduos, reprodução e hereditariedade. 
O aperfeiçoamento de cada criatura em relação as condições orgânicas e inorgânicas da vida. 
Avanço da otimização, PORÉM, formas inferiores e simples resistirão por muito tempo se bem adaptada para as suas condições de vida simples. 
Ex: protozoários. 
Conduz a divergência de caracteres, pois quanto mais indivíduos divergentes entre si (estruturas, hábitos, constituição) tanto maior é o número que pode ser reportado em uma área. 
Quanto mais os descendentes se tornarem diversificados, melhores chances terão de ter sucesso pela vida. Assim, pequenas diferenças que distinguem a variedade de uma mesma espécie tendem a aumentar em um fluxo constante até igualarem as maiores diferenças entre as espécies do mesmo gênero ou gêneros distintos. 
Divergência dos caracteres até a extenção exagerada das formas de vida menos aperfeiçoadas e intermediárias.
Seleção Natural 
Genética Populacional
A seleção natural pode causar microevolução – mudança na frequência dos alelos, que faz com que os alelos que aumentam a aptidão se tornem mais comuns naquela população. 
APTIDÃO = medida de sucesso reprodutivo. 
A seleção natural pode atuar em características determinadas por alelos alternativos, de um gene simples ou em traços poligênicos. 
A seleção natural sobre caracteres determinados por genes múltiplos podem assumir a forma de seleção estabilizadora, seleção direcional ou seleção disruptiva. 
O que faz a seleção natural ser tão especial? Entre todos os mecanismos de evolução, ela é a única que pode explicar consistentemente as populações adaptadas, ou mais ajustadas a seus ambientes, com o passar do tempo. 
Como uma população evoluí através da seleção natural? 
1. Organismos com características hereditárias – genéticamente determinadas – que os auxiliam a sobreviver e se reproduzir com sucesso em seu determinado meio e tendem a deixar descendentes férteis. 
2. As características hereditárias, se mantidas por muitas gerações, podem ser responsáveis pela sobrevivência, se tornando cada vez mais comuns na população. 
3. A população não irá apenas evoluir – geneticamente ou em traços hereditários – mas, também, se tornar adaptada ou mais ajustada ao seu ambiente natural. 
MICROEVOLUÇÃO: A seleção natural se dá sob o fenótipo, ou seja, suas características expressas, visíveis, observáveis. O fenótimo égeralmente o produto do genótipo – alelos ou versões de genes que o organismo carrega – a medida que um fenótipo produzido por certos alelos colaboram com a sobrevivência e com a reprodução do que seus pares, a seleção natural pode ser a responsável por aumentar a frequência desses alelos úteis de uma geração para a seguinte, causando uma MICROEVOLUÇÃO. 
Microevolução: mudanças evolutivas em escala genética e pequenas mudanças na morfologia dentro de populações. 
Macroevolução: mudanças em larga escala morfológica desde o surgimento de novas estruturas e padrões corporais até tendências evolutivas. 
Uma população de coelhos marrons e brancos cuja cor do pelo é determinada pelos alelos marrom dominante (B) e branco recessivo (b) de um gene simples. Se um predador, tal como um falcão pode enxergar os coelhos brancos (genótipo bb) mais facilmente do que os coelhos marrons (BB e Bb) em contraste com um campo coberto de grama, então os coelhos marrons são mais prováveis de sobreviver à predação pelo falcão do que os coelhos brancos. Uma vez que mais coelhos marrons do que brancos sobreviverão para se reproduzir, a próxima geração provavelmente vai ter uma frequência maior de alelos B.
O alelo recessivo b desaparecerá da população devido à seleção? Talvez algum dia, mas não imediatamente. Isso porque eles ainda podem se "esconder" de predadores em coelhos marrons heterozigotos (Bb). Este é um bom lembrete de que a seleção natural age sobre os fenótipos e não sobre os genótipos. Um falcão pode distinguir um coelho branco de um marrom, mas não pode distinguir um coelho BB de um Bb.
Aptidão = Sucesso Evolutivo
Os fenótipos e genótipos favorecidos pela seleção natural não são necessariamente os que sobrevivem mais. Em vez disso, são aqueles com maior aptidão geral. 
A aptidão é a medida de quão bem os organismos sobrevivem e se reproduzem, A aptidão é definida com o número de descendentes deixados pelos organismos com um determinado genótipo ou fenótipo quando comparados, em média, com outros na população. 
A sobrevivência compõe a aptidão. A fim de deixar algum descendente para a próxima geração o organismo precisa alcançar a idade reprodutiva. 
A aptidão é definida como o número de descendentes deixados pelos organismos com um determinado genótipo ou fenótipo quando comparados com outros dentro da população. 
Sobreviver não é a única parte necessária para a aptidão, a aptidão também depende da habilidade em atrair um parceiro e o número de descendentes gerado apartir deste acasalamento. Um organismo que viveu por muitos anos, mas que nunca atraiu um parceiro ou gerou descendentes com sucesso, possuí uma aptidão igual a zero. 
Aptidão e o Ambiente
Os traços que são favorecidos pela seleção natural – quais caracteres tornam um organismo mais apto – depende do ambiente. 
Em muitos casos, o traço também envolvem vantagens e desvantagens evolutivas. Isto é, ele pode ter efeitos positivos e negativos em relação a aptidão. 
Seleção Natural e Poligenia
A seleção natural pode agir nos traços determinados por diferentes alelos de um único gene, ou nos traços poligênicos. Os traços poligênicos em uma população geralmente produzem uma distribuição no formato de sino. A seleção natural nos traços poligênicos pode assumir a forma de:
1. Seleção estabilizadora: Fenótipos intermediários têm aptidões maiores e a curva na forma de sino tende a se estreitar.
2. Seleção direcional: Um dos fenótipos extremos tem a maior aptidão. A curva se desloca na direção do fenótipo mais adaptado ao meio.
3. Seleção disruptiva: Os fenótipos dos dois extremos têm aptidão maior do que os fenótipos intermediários. A curva desenvolve dois picos.
Deriva Genética
A Seleção natural é um importante mecanismo de evolução, mas ele é o único? NÃO! 
Em genética populacional a evolução é definida como uma mudança na frequência dos alelos (versões de um gene) em uma população ao longo do tempo. Portanto, a evolução é qualquer alteração nas frequências alélicas em uma população ao longo das gerações, não importanto se em razão da seleção natural ou de outro mecanismo evolutivo e ainda se essa mudança torna a população mais adaptada a seu ambiente ou não. 
A DERIVA GENÉTICA é um mecanismo evolutivo que produz mudanças aleatórias nas frequências dos alelos ao longo de um período de tempo. 
Basicamete, é a mudança na frequência dos alelos de uma população de geração a geração que ocorre em consequência de eventos ao acaso. A deriva genética é a mudança em ração de erro de amostragem na seleção de alelos para a geração seguinte a partir do pool gênico da geração atual. Ainda que a deriva genética ocorra em populações de todos os tamanhos. 
Os efeitos são maiores e mais drásticos em populações pequenas. 
Exemplo: Os coelhos no primeiro quadro possuem a mesma frequência alélica, ou seja, a frequencia do gene B é igual a 0,5 e a frequência do gene b é 0,5. Se 5 coelhos se reproduzirem, a segunda geração terá um aumento da freq do gene B, onde B=p=0,7 e b=q=0,3. Se dois coelhos dessa segunda geração se reproduzirem, a frequência do gene b será 0 enquanto a do gene BB será 1. 
Totalizando o gene B em toda a população. 
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O tamanho da população importa. É improvável que ocorra uma mudança tão rápida em uma população grande, como o resultado da deriva genética. Por exemplo, se usássemos no exemplo uma pop de 1000 coelhos, é menos provável que o alelo b fosse perdido após um período tão curto de tempo. 
Se apenas metade da pop de 1000 coelhos sobrevivesse, como a primeira geração do exemplo, os coelhos sobreviventes (500) tenderiam a ser uma representação muito mais precisa das freqências alélicas da pop original, simplesmente porque a amostra seria maior. 
Deriva genética, ao contrário da seleção natural, não considera o benefício ou o prejuízo de um alelo para um indivíduo. Ou seja, um alelo benéfico pode ser perdido, ou um gene ligeiramente prejudicial pode ser fixado, simplesmente ao acaso. 
Um alelo benéfico ou prejudicial está sujeito à seleção, bem como a deriva, mas deriva forte (em uma pop pequena) ainda pode causar a fixação de um alelo prejudicial ou a perda de um benéfico. 
O Efeito Gargalo
O efeito gargalo é um exemplo extremo da deriva genética que acontece quando o tamanho de uma população é severamente reduzido. Eventos do tipo desastres naturais – terremotos, enchentes, incêndios – podem dizimar a população, matando quase todos os indivíduos e deixando uma pequena e aleatóriaseleção de sobreviventes. 
As frequências alélicas nesse grupo pode ser bastante diferentes daquela da população anterior ao evento e alguns alelos podem ter sido perdidos para sempre. A população menor também será mais susceptível aos efeitos da deriva genética por gerações – até que seus números retornem à normalidade – potencialmente causando a perda de alelos ainda. 
O Efeito Fundador 
O Efeito fundador é mais um exemplo extremo de deriva genética, que ocorre quando um pequeno grupo de indivíduos de uma população maior se separa para estabelecer uma “colônia”. 
A nova colônia isolada da população original e os indivíduos fundadores não representam a diversidade genética completa da pop original, ou seja, os alelos na pop fundadora podem estar presentes em frequências diferentes da pop original, e alguns alelos podem não estar presentes. 
Conceitualmente o efeito fundador é semelhante ao efeito gargalo, mas ocorre através de um mecanismo diferenciado – COLONIZAÇÃO ao invés de algum evento desastroso. 
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Especiação
A chave para a especiação é a evolução de diferenças genéticas entre as espécies incipientes. Para uma linhagem ser dividida de uma vez por todas, as duas espécies incipientes devem ter diferenças genéticas que se expressam de alguma forma que faz com que os acasalamentos entre elas não aconteçam ou não tenham sucesso. 
Estas não precisam ser grandes diferenças genéticas, basta apenas uma uma pequena mudança na data, local ou rituais de acasalamento pode ser suficiente. Mas ainda sim, algumas diferenças são necessárias. Esta mudança pode evoluir por seleção natural ou deriva genética. 
FLUXO GÊNICO reduzido provavelmente desempenha um papel crítico na especiação. Modos de especiação são frequentemente classificados de acordo com o quanto a separação geográfica de espécies incipientes pode contribuir para a redução do fluxo gênico. 
1. Especiação ALOPÁTRICA 
É o nome para a especiação por ISOLAMENTO GEOGRÁFICO, neste modo de especiação, algo extrínseco para o organismo previne dois ou mais grupos de se acasalarem um com os outros regularmente, eventualmente causando especiação nesta linhagem. O isolamento pode ocorrer devido a grande distância ou uma barreira física, como um deserto ou um rio. 
Especiação alopátrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco “porosa”, ou seja, alguns indivíduos podem atravessar a barreira para acasalar com membros de outros grupos. Por fim, para uma especiação ser considerada ALOPÁTRICA, o fluxo gênico entre as futuras espécies tem que ser bastante reduzido, mas não necessariamente chegar a zero. 
2. Especiação PERIPÁTRICA
Especiação peripátrica é uma versão especial do modo de especiação alopátrica que acontece quando uma das populações isoladas tem poucos indivíduos. Populações de tamanho pequeno fazem com que a especiação completa seja o resultado mais provável do isolamento geográfico, porque a deriva genética age mais rapidamente em populações pequenas. Deriva genética e talvez, fortes pressões seletivas, causariam uma rápida mudança genética na pequena população. Esta mudança genética pode levar a especiação. A característica essencial deste modo é que a deriva genética desempenha um papel na especiação. Há provavelmente muitos casos em que a população está dividida em duas populações de tamanho desigual que acabam se tornando espécies distintas. No entanto, é muito difícil para nós dizer que após a ocorrencia do fato que papel a deriva genética desempenhou na divergência das duas populações. 
3. Especiação PARAPÁTRICA
Não há nenhuma barreira extrínseca específica para o fluxo gênico. A população é contínua, mas mesmo assim, a população não cruza aleatóriamente. Os indivíduos são mais propensos a cruzar com os seus vizinhos geográficos do que com indivíduos de uma parte diferente de um grupo da população. Deste modo, divergências podem ocorrer por causa do reduzido fluxo gênico entre as populações e as diferentes pressões de seleção em toda a faixa da população. 
4. Especiação SIMPÁTRICA
A especiação simpátrica não requer distância geográfica em larga escala para reduzir o fluxo gênico entre as partes de uma população. Como poderia uma população de acasalamento aleatório reduzir o fluxo gênico e causar especiaçao? Simplesmente explorar um novo nicho pode automaticamente reduzir o fluxo gênico com indivíduos que exploram outros nichos. Isto ocasionalmente pode acontecer quando insetos herbívoros experimentarem uma nova planta hospedeira.
Coespeciação
Se a associação entre duas espécies é muito próxima, elas podem sofrer especiação em paralelo, isso é chamado de coespeciação, e especialmente provável de acontecer entre parasitas e seus hospedeiros. 
Para ver como isso funciona, imagine uma espécie de piolho vivendo em uma espécie de rato-de-bochechas (um roedor da américa do norte). Quando os ratos-de-bochechas se juntam para acasalar, os piolhos têm a oportunidade de mudar de hospedeiro e talvez acasalar com piolhos em outro rato-de-bochechas. A troca de hospedeiros permite o fluxo gênico entre as espécies de piolho.
Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de ratos-de bochecha se separar em linhagem A e B:
A. Os piolhos têm poucas oportunidades de trocar de ratos-de bochecha e os piolhos da linhagem A não acasala com os piolhos que vivem na linhagem
B. Esse isolamento “geográfico” das linhagens de piolho pode torná-los reprodutivamente isolados e, portanto, espécies separadas.
Biólogos evolutivos podem sempre dizer quando linhagens coespeciaram porque a filogenia do parasita irá “espelhar” a filogenia do hospedeiro.
Isolamento Geográfico
No exemplo das moscas da fruta, algumas larvas de moscas de fruta foram levadas para uma ilha e a especiação começou por conta que uma população foi impedida de cruza por isolamento geográfico. 
É possível que o isolamento geográfico é uma forma comum para o processo de ESPECIAÇÃO iniciar: podendo ser quando rios mudam seus cursos, montanhas surgem, continentes derivam, organismos migram e o que foi uma vez uma população permanente é dividida em duas ou mais populações menores. 
Não é necessário exatamente uma barreria física como um rio para separar dois ou mais grupos de organismos, pode ser apenas um habitat desfavorável entre duas populações para impedir o acasalamento de uma com a outra. 
REDUÇÃO DO FLUXO GÊNICO. 
No entanto, a especiação também pode ocorrer em uma população sem barreiras extrínsecas específicas para fluxo gênico. Imagine uma situação em que uma população se estende em uma ampla faixa geográfica e o acasalamento dentre a população não é aleatório. Indivíduos no extremo oeste não teriam nenhuma chance de acasalar com indivíduos do extremo norte. Com isso temos fluxo gênico reduzido, mas não um isolamento total. Isto pode ou não ser suficiente para causar uma especiação. 
Especiação provavelmente também requereria pressões seletivas diferentes nos extremos opostos, o que alteraria a frequência gênica nesses indivíduos a ponto de que eles não seriam mais capazes de se acasalarem se estivessem reunidos.
Porém, mesmo na ausência de uma barreira geográfica, a redução do fluxo gênico entre grupos de espécies pode incentivar a especiação. 
Isolamento Reprodutivo
O ambiente pode impor uma barreira externa a reprodução, tal como um rio ou um intervalo de montanhas entre duas espécies incipientes, mas essa barreira externa sozinha não os fará se dividir em espécies complemtamente desenvolvidas. 
A alopatria pode iniciar o processo, mas a evolução das barreiras internas, ou seja, de base genética ao fluxo gênico é necessária para a especiação estar completa. Se as barreiras internas ao fluxo gênico não evoluem, indivíduos das duas partes da população irão acasalar entre silivremente se eles voltarem a ter contato. 
O que quer que as diferenças genéticas tenham evoluídos irá desaparecer assim que seus genes se misturarem novamente. Especiação requer que as duas espécies sejam incapazes de produzir descendentes viáveis juntos ou que eles evitem acasalar com membros do outro grupo. 
· Evolução de diferentes locais, momentos ou rituais de acasalamento. 
As mudanças de base genética desses aspectos de acasalamento completam o processo de isolamento reprodutivo e especiação. Por exemplo, os pássaros jardineiros.
Seleção Sexual 
A seleção sexual nada mais é do que a seleção de um parceiro ideal para a transmissão dos caracteres para a prole. 
A evolução de características marcantes, espalhafatosas ou francamente ridículas que grutam. “Ei, olha pra mim, olha só como eu sou um parceiro desejável”
- Pirulla
Machos competem entre si pelo acesso ás fêmeas.
(Essa competição pode levar à morte dos machos)
Fêmeas criteriosas e discriminadoras. 
(Pois são as que mais gastam energia, os custos de uma gravidez e quando há cuidado parental, são maiores do que os dos doadores de esperma)
Isso resulta em uma variação não aleatória no sucesso reprodutivo. 
- EM CASO DE PAVÕES
Fêmeas devem preferir copular com machos de cauda longa, colorida e vistosa, portanto, as desvantagens em termo de sobrevivência seriam compensadas pelo aumento da probabilidade de copular. Quanto maior for a desvantagem do macho, maior a probabilidade de cópula. 
Seleção sexual é frequentemente poderosa o bastante para produzir características que são prejudiciais à sobrevivência do organismo. Por exemplo, penas da cauda ou barbatanas coloridas e extravagantes que provavelmente atrairão tanto predadores tanto quanto membros do sexo oposto. 
Tendo em vista que não se reproduzir, é deixar seus genes desaparecerem de uma população, os genes que não são transmitidos são silenciados para sempre e a APTIDÃO DESSE INDIVÍDUO É ZERO. 
A seleção natural é uma via de duas mãos: competição masculina e escolha feminina. 
· Competição masculina: machos competem por acesso às fêmeas, pelo tempo acasalando com elas e até para ver o esperma de quem chegará a fertilizaar seus óvulos. 
Exemplo: libélulas machos limpam o esperma rival do trato reprodutor feminino quando acasalam. 
· Escolha feminina: fêmeas escolhem os machos com os quais acasalar, por quanto tempo copular e até qual esperma irá fertilizar seus óvulos. Algumas fêmeas podem retirar o esperma de um parceiro indesejado. 
A seleção sexual é responsável, então, pela evolução de características que dão aos organismos vantagens reprodutiva, em contraste com as vantagens de sobrevivência.
Esse processo de seleção sexual explica por que alguns traços como ornamentos coloridos em pássaros, plumagens diferentes, cor nas caudas dos pavões são características interessantes para a reprodução, pois as fêmeas selecionam estes que acham mais atraentes, sendo estas características, totalmente indiferentes a vantagem adaptativa para a sobrevivência do indivíduo e totalmente relacionada ao caráter da seleção sexual. 
A seleção natural não teria mantido estas características se não fossem vantajosas para a espécie. 
Os traços anatômicos e/ou comportamentais influenciam o sucesso dos cruzamentos. Os indivíduos que possuem as características que são interessantes do ponto de vista genético para o outro sexo são escolhidos para a reprodução. Há uma tendência entre os machos investirem mais na quantidade de fêmeas para a reprodução, enquanto as fêmeas investem mais em machos que possuem caracteres interessantes para a sua prole. 
O investimento da produção de um óvulo e posteriormente da gravidez, é muito maior do que o investimento da produção de espermatozóides, tendo em vista que óvulos são células maiores, muitas vezes vista em olho nu e possuem todos os nutrientes e componentes necessários para a produção de uma vida, se fecundado. 
O custo da formação de um novo indivíuo é maior e não deve ser dado o privilégio a qualquer macho, por isso, as fêmeas selecionam quais machos acasalar. 
O investimento reprodutivo se inicia a partir do momento em que os machos estão aptos a reproduzir, ou seja, quando a maturação sexual se completa. 
Isso explica o fato de que os machos se arriscam para fecundar uma fêmea e que os machos mais jovens desenvolvem suas características secundárias sexuais apenas quando amadurecem. Se elas desenvolvessem antes da maturação, os jovens sofreriam com os custos sem receberem os bebefícios, os quais surgem quando os cruzamentos se iniciam. 
Esses caracteres sexuais secundários são como os chifres ou cornos, chamados de “armas” usados em combate com outros machos. 
Características selecionadas por seleção do sexo oposto são chamadas de “ornamentos”. Fêmeas geralmente preferem acasalar com machos que possuam ornamentos exernos. Esses ornamentos podem surgir devido a uma preferência arbitrária por algum caráter morfológico incialmente aumentado por deriva genética, criando nesse processo, seleção por machos com o ornamento apropriado. 
Temos duas formas de seleção sexual. 
1. Seleção intrassexual;
Que nada mais é do que a seleção entre os machos, na competição entre eles e competem agressivamente entre si por acesso ao sexo limitante. 
2. Seleção interssexual;
A escolha de parceiro pela fêmea, onde os machos competem para serem escolhidos pelas fêmeas, os adornos dos machos conferem vantagens reprodutivas mesmo sem a intervenção da preferência das fêmeas. 
O uso dos ornamentos sexuais ocorre principalmente em disputas ritualizadas, em que, ao contrário do que se esperaria, não há confronto direto com a possibilidade de ferimentos fatais.
Os ornamentos são, então, usados como um dispositivo sinalizador entre machos para criar uma hierarquia de dominância sem a necessidade de danos ou mortes.
O processo de escolha por parte do sexo limitante por membros do sexo oposto é conhecido como seleção intersexual. Fisher (1932) apontou que a preferência poderia estar sob controle genético, e portanto, ser objeto de uma combinação de seleção natural e sexual, assim como as características dos ornamentos sendo "preferidos".
As condições determinando qual sexo é o fator limitante na seleção intersexual podem ser melhor compreendidos por meio do princípio de Bateman, que afirma que o sexo que investe mais na produção da prole se torna o recurso limitante pelo o qual o outro sexo vai competir. Isso pode ser melhor ilustrado pelo contraste no investimento nutricional no zigoto entre o óvulo e o espermatozoide, e a capacidade reprodutiva limitada das fêmeas quando comparada aos machos.
DIMORFISMO SEXUAL 
Diferenças entre os sexos que são diretamente relacionadas à reprodução, não possuindo função na corte, são chamadas de caracteres sexuais primários. São características sujeitas à seleção sexual, que dão no organismo uma vantagem sobre os seus rivais, sem estar diretamente envolvidos na reprodução, que são chamados de caracteres sexuais secundários. 
Diferenças nos caracteres sexuais secundários entre machos e fêmeas de uma espécie são denominados dimorfismos sexuais. Essas diferenças podem ser sutis como diferenças de tamanho, tão evidentes como chifres extremos ou padrões de coloração. O dimorfismo sexual é muito comum na natureza, como por exemplo, fêmeas brancas de pavão e machos coloridos com penas longas. 
Devido a sua natureza ocasionalmente exagerada, características secundárias podem ser prejudiciais ao animal, reduzindo a sua aptidão. Por exemplo, grandes galhadas de um alce são pesadas e volumosas, podendo tornar os indivíduos mais lentos na fuga de predadores, cores brilhantes e ornamentos chamativos vistos em aves macho além de chamar a atenção das fêmeas, também são percebidos pelos predadores. Algumas dessas características também representam um custo energético para os animais que as possuem. Já que características mantidas por seleção sexual frequentemente estão em conflito com a sobrevivência do indivíduo, a questão que surge é por que, na natureza, tais aparentes desvantagensse mantém, apesar da seleção natural.
PROGRESSÃO GEOMÉTRICA 
- Retroalimentação Positiva. 
O conceito proposto por Fisher em 1930, propõe que nas espécies em que o sucesso reprodutivo de um sexo depende fortemente da capacidade de conseguir a permissão do outro para a cópula, como é evidente em muitas aves polígamas, a seleção sexual vai atuar no sentido de um aumento na preferência pelo caráter atraente por parte do sexo que realiza a seleção, ao mesmo tempo em que ocorre o aumento da característica atraente em si. 
Assim, tanto a característica preferida como a intensidade da preferência vão aumentar conjuntamente e em velocidade crescente. Esse processo de evolução crescente vai acontecer até que seja direta ou indiretamente freado pela seleçao natural atuando em caracteres bionômicos. Assim, em muitos casos uma retroalimentação positiva de seleção sexual é criada, esultando em estruturas físicas exageradas no sexo não limitado. O exemplo mais notório desse processo é a cauda do pavão. 
É importante perceber que enquanto um pavão macho apresenta sua plumagem exagerada, a fêmea tem uma preferência ainda mais exagerada por essa característica.
A fêmea do pavão desejará copular com o macho mais atraente. Assim, os machos de sua prole serão atraentes para as fêmeas da próxima geração. Além disso, os machos tentarão copular com aquelas fêmeas que os achem atrativos, assim as fêmeas de sua prole manterão a preferência pelo seu padrão de ornamentação na geração seguinte. Dado que a taxa de mudança na preferência é definida pela maior nível de preferência médio entre as fêmeas, e que os machos desejam ser melhores do que os outros machos, haverá um efeito aditivo no processo cíclico que vai levar a crescimentos exponenciais em ambos os sexos, desde que não seja bloqueado por outra limitação.
VARIAÇÕES
Outras teorias destacam qualidades intrinsecamente vantajosas de tais características. Galhadas, chifres e outras estruturas semelhantes podem ser utilizadas como defesa mecânica contra a predação e também em combates (ritualizados ou não) entre machos. O vencedor, que geralmente se torna o animal dominante na população, tem o acesso a fêmeas garantido e, portanto aumenta seu sucesso reprodutivo. Chifres não são a única estrutura que pode ser utilizada para evitar a predação. A presença de estruturas semelhantes a olhos é muito comum em borboletas e peixes e nessas espécies a função atribuída a esse "olhos" é a de confundir possíveis predadores. As penas de pavão poderiam exercer a mesma função.
PRINCÍPIO DO HANDICAP
Princípio do handicap (ou da desvantagem) é uma hipótese científica proposta pelo biólogo israelense Amotz Zahavi em um artigo de grande influência publicado em 1975. Este princípio explica como a evolução pode levar a uma forma "honesta" ou confiável de sinalização entre os animais, apesar destes terem uma óbvia motivação para o blefe ou para enganar os outros. Amotz Zahavi postulou que características que evoluíram por seleção sexual, através da escolha da fêmea, devem ser custosas para representarem sinais honestos que indiquem a qualidade dos machos. Zahavi sugeriu que características sexuais secundárias custosas podem ser vistas como um teste de qualidade que as fêmeas podem confiar na hora de escolher seus parceiros sexuais. Sinais custosos indicam qualidade porque machos inferiores não podem se dar ao luxo de gastar recursos para desenvolver ornamentos exuberantes. Apenas indivíduos com "bons genes" conseguem passar no teste e desenvolver características sexuais secundárias exuberantes e custosas. As fêmeas que utilizam esses sinais para escolherem seus parceiros se beneficiam porque estão escolhendo machos de alta qualidade. O princípio do handicap (ou da desvantagem) oferece um mecanismo sólido pelo qual indivíduos machos que competem por fêmeas anunciam sua qualidade. O alto custo associado com o desenvolvimento de características sexuais secundárias mais atrativas é um mecanismo que impede a trapaça na comunicação entre parceiros sexuais.
SABOTAGEM DA FÊMEA 
Joe Abraham publicou dois trabalhos argumentando que os problemas da seleção sexual podem ser melhor abordados no contexto da seleção natural. Em 1998, ele publicou a hipótese da sabotagem da fêmea, segundo a qual o acasalamento permite às fêmeas a oportunidade de sabotar machos polígamos, acasalando apenas com aqueles que exibam características que coloquem sua vida em risco. Como machos tendem a morrer mais devido a suas ornamentações, lutas e rituais de corte, sua redução em número permite que haja mais alimento e outros recursos para as fêmeas e sua prole, além de reduzir a pressão de predação sobre elas. Como as fêmeas são o sexo limitante na maioria das espécies, o aumento no número de fêmeas permite um aumento no sucesso da população como um todo.
Mutação
Mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeos do material genético de um organismo. Mutações podem ser causadas por erros de cópia do material durante a divisão celular, por exposição a radiação ultravioleta ou ionizante, mutagênicos químicos, ou vírus. A célula pode também causar mutações deliberadamente durante processos conhecidos como hipermutação. Em organismos multicelulares, as mutações podem ser divididas entre mutação de linhagem germinativa, que pode ser passada aos descendentes, e mutações somáticas, que não são transmitidas aos descendentes em animais. Em alguns casos, plantas podem transmitir mutações somáticas aos seus descendentes, de forma assexuada ou sexuada (em casos em que as gemas de flores se desenvolvam numa parte que sofreu mutação somática). Assim, essa classificação é pouco eficiente para plantas, se ajustando melhor a animais. Uma nova mutação que não foi herdada de nenhum dos pais é chamada de mutação de novo. A fonte da mutação não se relaciona com seus efeitos, apesar de seus efeitos estarem relacionados com quais células são afetadas pela mutação.
Mutações geram variações no conjunto de genes da população. Mutações desfavoráveis (ou deletérias) podem ter sua frequência reduzida na população por meio da seleção natural, enquanto mutações favoráveis (benéficas ou vantajosas) podem se acumular, resultando em mudanças evolutivas adaptativas. Por exemplo, uma borboleta pode produzir uma prole com novas mutações. A maioria dessas mutações não terá efeito. No entanto, uma delas pode mudar a cor dos descendentes desse indivíduo, tornando-os mais difíceis (ou fáceis) de serem vistos por predadores. Se essa mudança de cor for vantajosa, a chance dessa borboleta sobreviver e produzir sua própria prole será um pouco maior, e com o tempo o número de borboletas com essa mutação constituir formar uma maior proporção da população.
Mutações neutras são definidas como mutações cujos efeitos não influenciam a aptidão dos indivíduos. Essas mutações podem se acumular ao longo do tempo devido à deriva genética. Acredita-se que a imensa maioria das mutações não tem efeito significativo na aptidão dos organismos. Essa teoria neutralista foi desenvolvida por Motoo Kimura em seu livro "The Neutral Theory of Molecular Evolution". Além disso, mecanismos de reparo de DNA são capazes de corrigir a maior parte das mudanças antes que elas se tornem mutações permanentes, e muitos organismos têm mecanismos para eliminar células somáticas que sofreram mutações.
As mutações são consideradas o mecanismo que permite a ação da seleção natural, já que insere a variação genética sobre a qual ela irá agir, fornecendo as novas características vantajosas que sobrevivem e se multiplicam nas gerações subsequentes ou as características deletérias que desaparecem em organismos mais fracos.
Mutação e seleção natural são fatores que podem gerar diversidade em populações naturais, levando provavelmente, aliadas a outros fatores, à formação de novas raças e espécies, ou seja, mudança genética limitada. Mutação e seleção natural podem modificar informações, mas elas não podem criar novas informações. Portanto, estes fatores nunca poderiam levar a um aumento de complexidade, indispensávelpara a teoria da evolução. E não existe nenhum mecanismo genético plausível que possa levar a este aumento de complexidade.
A mutação pode ser definida como um evento que dá origem a alterações qualitativas ou quantitativas no material genético. Podem ser de dois tipos:
1. Mutação gênica ou mutação de ponto
São alterações muito pequenas que não afetam os cromossomos de maneira visível, pois envolvem alterações num número reduzido de nucleotídeos da molécula de DNA. Podem ser substituições de bases ou adições ou deleções de nucleotídeos na molécula de DNA.
2. Mutação cromossômica ou aberração cromossômica
São mutações que alteram de maneira visível ao microscópio, seja o número, seja a estrutura dos cromossomos.
As aberrações cromossômicas podem ser:
1. Numéricas: envolvem alterações no número cromossômico. Estas podem ser subclassificadas em euploidias e aneuploidias.
Euploidias: um indivíduo ou célula diplóide normal tem dois genomas (2n). Euplóides são células ou organismos nos quais o número de genomas (n) ocorre em múltiplos inteiros (n, 3n, 4n, 5n, etc.).
Aneuploidias: neste tipo de modificação, o número de cromossomos do genoma fica alterado, formando complementos somáticos que são múltiplos irregulares do genoma característico da espécie. Assim, o indivíduo tem cromossomos a mais ou a menos em um dos pares, mas não em todos.
Estruturais: afetam a estrutura dos cromossomos, ou seja, o número ou o arranjo dos genes nos cromossomos. Podem ser subclassificadas em:
Deficiência ou deleção: é a perda de uma porção maior ou menor do cromossomo, resultando na falta de um ou mais genes.
Duplicação: é o produto da presença de uma porção extra de cromossomo, resultando na repetição de um ou mais genes.
Inversão: ocorre quando, num determinado segmento de cromossomo, houver duas fraturas, seguidas da subsequente soldadura do fragmento mediano, agora, porém, colocado em posição invertida.
Translocação: ocorre quando os fragmentos de um cromossomo são transferidos para outro cromossomo não homólogo.
O fenômeno da mutação é um componente da maior importância do modelo evolucionista. Este precisa pressupor algum mecanismo que produza o processo ascendente requerido em termos de complexidade, que caracteriza o modelo em sua dimensão mais ampla. E a mutação é supostamente este mecanismo.
Porém, alguns fatos experimentais sobre as mutações devem ser considerados:
1. As mutações são feitas ao acaso, e não dirigidas.
Não há forma alguma de controlar as mutações, para fazer com que elas produzam as características que possam ser necessárias. A seleção natural precisa simplesmente aproveitar-se do que der e vier.
2. As mutações são raras.
A freqüência estimada da maioria das mutações nos organismos superiores é de uma em dez mil a uma em um milhão por gene por geração.
3. A maioria das mutações é deletéria.
As aberrações cromossômicas geralmente têm efeitos bastante drásticos sobre os indivíduos que as possuem. Com relação às aberrações numéricas, as alterações fenotípicas produzidas pela adição ou subtração de um cromossoma (aneuploidia) são tão drásticas que tornam estes tipos de aberrações praticamente sem importância na evolução. Euploidias são muito raras em animais, mas em vegetais podem originar novas espécies. As aberrações cromossômicas estruturais também podem ter efeitos bastante graves. Pequenas deficiências podem comprometer substancialmente a viabilidade de seus portadores. Já as duplicações são mais comuns e menos prejudiciais que as deficiências. Segundo alguns autores, as duplicações fornecem um meio de introduzir novos genes numa população. Estes novos genes poderiam sofrer mutação sem causar grandes danos ao organismo, pois as enzimas indispensáveis estão sendo sintetizadas pelo gene não alterado.
A maioria das milhares de mutações gênicas estudadas é deletéria e recessiva. É altamente improvável que uma mutação possa ser construtiva. Mudanças casuais em qualquer sistema complexo integrado provavelmente perturbarão o sistema. Por exemplo, mutações nos genes das moscas das frutas podem causar perda ou redução das asas, mudanças na cor dos olhos e outras. O fato de que as mutações são normalmente neutras ou deletérias contradiz o ponto de vista de que as mutações constituem um mecanismo para o avanço de uma espécie.
Apesar de que a maioria das mutações torna os organismos menos eficientes, sendo assim desvantajosas, existe a possibilidade de desenvolver novas características desejáveis através da indução de mutações, principalmente em plantas. Por exemplo, já foram obtidos mutantes de cevada que apresentam aumento na produção, resistência a doenças causadas por fungos, caule mais rijo, aumento no conteúdo de proteínas e sementes sem casca.
Algumas mutações são neutras, ou seja, não diminuem a sobrevivência das espécies.
Para que uma espécie se torne mais complexa, é necessário mais que uma simples mutação em um gene: são requeridos novos genes. Mas adicionar simplesmente um novo gene pode não funcionar. Genes não trabalham isolados. Ao contrário, o conjunto de genes de um organismo trabalha junto para produzir o organismo. Um novo gene precisa interagir apropriadamente com todos os outros genes para que o organismo sobreviva. Além disso, vários novos genes seriam necessários para produzir uma nova estrutura e um organismo mais complexo. Cada novo gene requereria um gene regulador. Além disso, cada novo gene teria que operar em um determinado momento no desenvolvimento para que a nova estrutura se desenvolvesse corretamente. Não parece razoável esperar que mesmo um novo gene apareça por acaso, quanto mais diversos genes altamente coordenados trabalhando juntos para produzir uma nova estrutura.
Fluxo Gênico
Fluxo gênico – também chamado de migração – é qualquer movimento de genes de uma população para a outra. Fluxo gênico inclui vários tipos de eventos diferentes, como o pólen sendo soprado a um novo destino ou pessoas se mudando para outras cidades ou países. Se genes são transportados a uma população onde esses genes não existiam previamente, fluxo gênico pode ser uma fonte muito importante de variação genética. Na animação abaixo, o gene para coloração marrom move-se de uma população para a outra.
A quantidade de fluxo gênico que se passa entre populações varia muito dependendo do tipo de organismo. Como seria esperado, populações de organismos relativamente sedentários são mais isoladas umas das outras do que populações de organismos muito ativos.
· Baixa taxa de fluxo gênico:
É improvável que o milho, que é polinizado pelo vento, fertilize indivíduos a mais de 15 metros de distância.
· Alta taxa de fluxo gênico:
Entretanto, outros organismos são capazes de distribuir seus genes de maneira mais ampla. Por exemplo, moscas da fruta liberadas em Death Valley foram recapturadas a quase 15 km de distância do lugar onde foram soltas.
O Fluxo Gênico tem importantes efeitos na evolução:
· Dentro de uma população:
Pode introduzir ou reintroduzir genes em uma população, aumentando sua variação genética.
· Entre populações:
Movimentar os genes entre populações pode fazer com que populações distantes se tornem geneticamente similares, consequentemente reduzindo as chances de especiação. Quanto menor o fluxo gênico entre duas populações, maior a probabilidade de as duas populações evoluírem para duas espécies.
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