FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL

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FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL 
Profa. Dra. Edmara Aparecida Baroni 
 
1. Introdução: 
 A informação sensorial é integrada em todos os níveis do SNC, gerando 
respostas motoras adequadas, começando da Medula Espinhal, com reflexos 
relativamente simples, Tronco cerebral, onde são originadas respostas mais 
complicadas e, finalmente, indo até o cérebro, onde respostas mais 
complicadas ainda são controladas. 
A medula espinhal (ME) está adaptada para a elaboração de atos 
reflexos somáticos e viscerais. Isto quer dizer que ela depende de informações 
sensoriais que a alcançam pelos nervos aferentes das raízes dorsais. Estes 
aferentes são provenientes de receptores localizados nos músculos e 
articulações (proprioceptores), na pele (exteroceptores), e nas vísceras 
(viceroceptores), no caso de reflexos autonômicos. Outras informações 
sensoriais que penetram em níveis superiores do SNC (visão, audição), não 
causam reflexos medulares, embora tenham um papel importante no controle 
motor no animal íntegro. 
Quando se deseja estudar as funções medulares, faz-se uma secção 
completa da ME em qualquer nível acima daquele no qual vai-se estudar os 
reflexos medulares. Esta preparação é denominada de “animal medular”, e a 
transecção libera a ME das influências dos níveis superiores do SNC, que 
normalmente controlam as funções medulares. Durante a fase aguda dessa 
preparação ocorre um quadro denominado “choque espinhal”, caracterizado 
por arreflexia autonômica e somática. Particularmente grave é a queda da 
pressão arterial que ocorre nesta fase, devido à perda de tônus arteriolar. Esta 
fase será tão mais grave e prolongada quanto mais avançado o animal estiver 
na escala filogenética. Durante a fase crônica, o animal recupera os reflexos e 
muitas vezes, ocorre uma hiperreflexia, e os reflexos medulares podem ser 
estudados independentemente do controle de centros supramedulares, embora 
outras deficiências, estas permanentes, continuem presentes: a paralisia e a 
anestesia. 
 
2. Características dos Reflexos somáticos: 
a. São Automáticos, ou seja, se repetem sempre da mesma forma; 
b. São Involuntários; 
c. São Finalísticos, ou seja, cada qual se presta a uma finalidade 
especifica; 
d. A intensidade da resposta é diretamente proporcional à intensidade do 
estímulo aplicado; 
e. Todo arco reflexo apresenta um tempo de reação, que para o mesmo 
reflexo é sempre o mesmo, e equivale ao tempo decorrido desde a 
aplicação do estimulo até o aparecimento da resposta. O tempo de 
reação depende da velocidade de condução de impulsos através das 
fibras aferentes e do retardo sináptico; portanto, quanto mais sinapses 
tiver um arco reflexo, tanto maior o tempo de reação. 
 
2. Organização Neuronal da Medula Espinhal: Cada segmento da medula 
espinhal contém vários milhões de neurônios. Tirando os neurônios de 
retransmissão sensoriais, localizados no corno dorsal da ME, existem ainda 
dois tipos de neurônios: os motoneurônios anteriores e os interneurônios (ou 
células internunciais). 
 Motoneurônios: Estão localizados no corno anterior da ME, e são 
considerados a via final comum do SNM, pois é sobre eles que convergem as 
informações que se traduzirão num ato motor. Os motoneurônios dão origem a 
fibras nervosas que saem pelas raízes ventrais da ME e inervam as fibras 
musculares esqueléticas. Existem dois tipos de motoneurônios: 
a. Motoneurônios Alfa: Os motoneurônios alfa dão origem a fibras calibrosas do 
tipo A alfa, e que inervam as fibras musculares esqueléticas. 
b. Motoneurônios Gama: dão origem a fibras do tipo A gama, que têm a 
metade do diâmetro das fibras dos motoneurônios alfa. Estas fibras inervam 
as fibras musculares de um órgão sensorial localizado na intimidade do 
músculo esquelético – o fuso muscular. Estas fibras musculares do fuso são 
chamadas de fibras intrafusais. 
 Interneurônios: são neurônios muito pequenos e auto excitáveis, presentes 
em todas as regiões da ME, e apresentam múltiplas conexões entre si, sendo 
que muitos deles inervam diretamente motoneurônios anteriores. Na realidade, 
a grande maioria dos impulsos, ou sensoriais, ou provenientes de níveis 
supramedulares, incide sobre interneurônios . Nos interneurônios estes 
impulsos são processados antes de serem transmitidos aos motoneurônios. 
Assim, os interneurônios representam o primeiro local onde ocorre o 
processamento da informação sensorial (1ª estação sináptica), é o ultimo local 
para o controle da função muscular, a partir de impulsos originados em níveis 
mais elevados do SNC. 
 Células de Renshaw: No corno anterior da ME, existe um grande número 
de pequenos interneurônios inibitórios, em íntimo contato com os 
motoneurônios anteriores – são as células de Renshaw. 
 O axônio do motoneurônio alfa, antes de deixar a ME, emite colaterais 
que estabelecem sinapses com células de Renshaw vizinhas. Estas, por sua 
vez, transmitem impulsos inibitórios para os motoneurônios adjacentes ao 
estimulado. Assim, a estimulação de um motoneurônio tende a inibir os 
motoneurônios adjacentes. Isto mostra que o SNM se utiliza do princípio da 
inibição lateral para focalizar ou dar nitidez aos seus impulsos. 
 
3. Arco Reflexos Somáticos: As fibras sensoriais penetram na ME pelas 
raízes dorsais, e podem estabelecer sinapses diretamente com motoneurônios 
alfa, formando o arco reflexo monossináptico. Portanto, o arco reflexo somático 
mais simples, tem no mínimo dois neurônios: o neurônio aferente, que traz a 
informação sensorial de um receptor e um neurônio eferente ou motor, cujas 
fibras terminam em um músculo esquelético. As únicas fibras aferentes que 
fazem sinapses diretamente com motoneurônio alfa são aquelas que trazem 
informações dos fusos musculares. As fibras das demais modalidades 
sensoriais estabelecem sinapses com interneurônios, e só por meio destes, 
excitam motoneurônios alfa. Sempre que houver, pelo menos, um interneurônio 
entre o neurônio aferente e o motoneurônio, diz-se que o arco reflexo é 
polissináptico. No caso de arco reflexo polissináptico, as fibras aferentes 
podem estabelecer sinapses com interneurônios localizados no próprio 
segmento de entrada, e o reflexo é denominado intrasegmentar, pois seus 
segmentos se situam no mesmo segmento da medula; quando as fibras 
aderentes estabelecem sinapses com interneurônios localizados em 
segmentos vizinhos, em direção rostral ou caudal, diz-se que o reflexo 
polissináptico é intersegmentar, pois abrange segmentos diferentes da ME. As 
fibras sensoriais podem ainda estabelecer sinapses com neurônios 
supramedulares, gerando as sensações conscientes a nível cortical. 
 
4. Reflexo Medulares: 
a) Respostas Reflexas Decorrentes da Estimulação de Receptores 
Localizados no Músculo Esquelético – Reflexo Miotático ou de Estiramento: 
 O órgão sensorial do músculo esquelético é o fuso muscular, que mede 
o comprimento e a velocidade de contração do músculo. 
 O fuso muscular é composto por 3 a 10 fibras musculares delicadas, 
chamadas de fibras intrafusais, em contraposição com as demais fibras 
musculares comuns, chamadas de extrafusais. As fibras intrafusais estão 
situadas em paralelo com as fibras extrafusais. As porções centrais das fibras 
intrafusais possuem poucos ou nenhum elementos contrateis de actina e 
miosina, portanto, as porções centrais do fuso não encurtam, enquanto que as 
extremidades possuem estes elementos e podem encurtar, através da ativação 
de motoneurônios gama, que inervam estas extremidades. A porção central 
das fibras intrafusais é a porção receptora, e possui dois tipos de terminações 
sensoriais: 
 Terminação Primária ou Anuloespiral:Envolve as porções centrais das 
fibras intrafusais (zona receptora). A terminação anuloespiral dá origem a uma 
fibra sensorial calibrosa do tipo Ia, cujo corpo celular está localizado no gânglio 
da raiz dorsal da ME. A terminação Ia transmite impulsos para a ME a 
velocidades elevadas e fazem sinapses diretamente com motoneurônio alfa ou 
podem se dirigir a porções supramedulares do SNC. 
 Terminação Secundária ou em Ramalhete: De cada lado da terminação 
anuloespiral, está uma terminação secundária em forma de buquê, e que dá 
origem a uma fibra sensorial mais delgada, do tipo II, cujo corpo celular está 
localizado no gânglio da raiz dorsal. Entre a terminação secundária e o 
motoneurônio alfa existem, pelo menos, dois interneurônios. 
 Estímulo: as fibras sensoriais do fuso são estimuladas quando a porção 
central das fibras intrafusais são estiradas; isto pode ser conseguido de duas 
maneiras: 
1. Por estiramento de todo o músculo; 
2. Pela contração das extremidades das fibras intrafusais, através da 
ativação de mtoneurônios gama. 
 A terminação anuloespiral é do tipo fásica (adaptação rápida) e transmite 
impulsos ao SNC somente enquanto o comprimento do músculo está 
realmente aumentando; a partir do momento que não há mais alteração no 
comprimento deste, a terminação anuloespiral deixa de transmitir impulsos, 
ainda que o músculo seja mantido espirado. Portanto, a terminação 
anuloespiral é responsável pela resposta dinâmica do fuso. 
 A terminação secundaria é do tipo tônica (adaptação lenta) e transmite 
impulso ao SNC enquanto o músculo estiver estirado, e é, portanto responsável 
pela resposta estática do fuso. 
 Reflexo Miotático: O estiramento de um músculo causa a contração reflexa 
das fibras extrafusais de onde partiu o estímulo, através da ativação de 
motoneurônios alfa, quer direta (terminação Ia) quer indiretamente (terminação 
II). Este é o reflexo miotático ou de estiramento. Uma vez que o fuso apresenta 
uma resposta dinâmica e uma resposta estática, o reflexo de estiramento 
também consiste de um reflexo estático e um dinâmico. 
 Importância do Reflexo Miotático Dinâmico: Detecção de velocidade de 
movimento, informando diversas áreas do SNC, principalmente o cerebelo, que 
a partir destas informações, é capaz de predizer a duração de um movimento, 
fazendo correções posturais adequadas. 
 Em clínica neurológica, costuma-se testar o reflexo miotático dinâmico, 
percurtindo-se com um martelo o do quadríceps. Isto causa estiramento do 
músculo e, em conseqüência, o estiramento também do fuso, excitando 
terminação Ia, que causa contração reflexa do músculo. 
 Importância do Reflexo Miotático Estático: 
 Manutenção da Postura: os músculos extensores ou antigraviatcionais, 
estão sujeitos continuamente a um certo grau de estiramento exercido pela 
força da gravidade. Isto causa excitação de terminações secundarias que 
causam a contração reflexa do músculo. Assim, o reflexo miotático estático 
provê a estes músculos antigraviotacionais, o tônus ou grau de contração 
necessária para que o organismo não colabe a nível de articulações. 
 Músculos que elevam a mandíbula: Os músculos que fecham a boca 
(masseteres e temporais), estão sujeitos a um certo grau de estiramento 
contínuo, causado pelo peso da mandíbula. Assim, o estiramento mantido 
causa contração reflexa mantida. 
 Reflexo de Carga: Quando um peso é colocado sobre a mão de um 
indivíduo, esta praticamente não cede. Isto porque a carga causa o 
estiramento do músculo, determinando sua contração reflexa. 
 Importância do Sistema Eferente Gama: Toda vez que impulsos sensoriais, 
corticais, ou de outras áreas do SNC, ativam motoneurônios alfa, os 
motoneurônios gama são, quase que invariavelmente, estimulados ao mesmo 
tempo. A importância desta co-ativaçao alfa-gama é que, se quando as fibras 
extrafusais contraíssem em resposta a ativação de motoneurônio alfa e as 
fibras intrafusais não, durante a contração muscular as fibras intrafusais se 
tornariam flácidas e o fuso “silenciaria”, ou seja, deixaria de transmitir impulsos 
ao SNC acerca do comprimento e da velocidade da contração. Portanto, o 
eferente gama (eferente fusimotor) tem duas funções: 
1. Mantém o fuso “sintonizado” durante a contração muscular. 
2. Muitos dos impulsos supramedulares incidem sobre motoneurônios 
gama. 
 
b. Respostas Reflexas Decorrentes da Estimulação de Receptores Localizados 
nos Tendões – Reflexo Tendinoso ou de Alongamento: 
 Os receptores dos tendões são os órgãos tendinosos de Golgi, e estão 
localizados em serie com as fibras musculares esqueléticas. Enquanto o fuso 
detecta velocidade de contração e grau de contração do músculo, o órgão 
tendinoso de Golgi detecta tensão muscular. O aumento da tensão excita 
receptores tendinosos que transmitem impulsos ao SNC através de fibras 
calibrosas do tipo Ib. Enquanto a estimulação do fuso ativa motoneurônios alfa, 
a estimulação do órgão tendinoso de Golgi os inibe. Isto porque, entre o 
aferente Ib e o motoneurônio alfa existe, no mínimo, um interneurônio inibitório. 
Assim, quando se desenvolve uma tensão excessiva no músculo esquelético a 
excitação do órgão tendinoso de Golgi causa o relaxamento reflexo do 
músculo. Este efeito é denominado de reação de alongamento ou reflexo 
tendinoso, e é um reflexo protetor, que impede o esgarçamento do músculo. 
Em laboratório, a estimulação elétrica direta de músculos consegue causar 
estes efeitos destrutivos. Fisiologicamente, entretanto, o reflexo tendinoso não 
deve ter esta função protetora, uma vez que ninguém, voluntariamente, 
consegue desenvolver uma tensão muscular tão grande a ponto de produzir o 
esgarçamento do músculo. Assim, o órgão tendinoso deve fazer parte de um 
sistema de controle, que, juntamente com o fuso muscular, informa ao SNC 
acerca da tensão muscular, comprimento e velocidade de contração do 
músculo. 
 
a. Respostas Reflexas Decorrentes da Estimulação de Receptores 
Localizados na Pele: Reflexo Flexor ou de Retirada: 
 Quando um estímulo de grande intensidade é aplicado em um membro 
de um animal medular, ocorre a contração dos músculos flexores deste 
membro para afastá-lo do estímulo. O estímulo mais eficaz para desencadear 
este reflexo é o doloroso; por isso este reflexo é chamado de reflexo da dor. O 
reflexo Flexor é um reflexo polissináptico, pois existem muitos interneurônios 
entre o neurônio aferente e o motoneurônio alfa. 
 Reflexo Extensor Cruzado: É um reflexo que ocorre em conseqüência ao 
reflexo flexor. Quando o estímulo algesiógeno é muito intenso, cerca de 0,2 a 
0,5 seg. após a flexão de um membro, o membro oposto começa a se 
distender, na tentativa de afastar o corpo do estímulo nocivo, e mantê-lo em 
equilíbrio. 
 Mecanismo Neuronal do Reflexo Extensor Cruzado: As aferências 
nociceptivas cruzam para o Iado oposto da ME, divergindo para outros circuitos 
neuronais contralaterais que vão incidir sobre motoneurônios extensores. 
 De acordo com o fenômeno da inervação recíproca, deve ficar claro que 
as aferências nociceptivas que determinam a contração de músculos flexores, 
devem, ao mesmo tempo, inibir aqueles músculos que são antagônicos a este 
movimento (músculos extensores). Assim, as aferências nociceptivas, incidem 
sobre motoneurônios flexores, excitando-os, e sobre motoneurônios 
extensores, inibindo-os – isto no membro lesado. No membro oposto ao 
lesado, as aferências nociceptivas excitam motoneurônios extensores e inibem 
motoneurônios flexores, para permitir que haja extensão deste membro. 
 
b. Reflexos Posturais: 
 Reação de sustentação Positiva: quando uma pressão é aplicada à pata deum animal medular, ocorre a extensão do membro de encontro à pressão que 
está sendo aplicada. 
 Reação de endireitamento: quando um gato medular é colocado em 
decúbito lateral, ele faz movimentos incoordenados na tentativa de assumir a 
posição ereta.