FISIOLOGIA - capitulo 55 - Guyton

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Capítulo 55 – Guyton 
Funções Motoras da Medula Espinhal e Reflexos 
Medulares 
Giovanna Gabriele 
Informação sensorial é integrada em todos os níveis -> começa na medula com 
reflexos mais simples -> vai para o tronco encefálico com respostas mais complexas e por fim 
vai para o cérebro -> habilidades musculares mais complexas. 
ORGANIZAÇÃO DAS FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL 
A substância cinzenta da medula é a área integrativa para os reflexos medulares. 
Sinais sensoriais – entram pelas raízes sensoriais (raízes posteriores / dorsais) – depois que 
entra na medula, sinal sensorial trafega por duas vias distintas: um ramo termina na substância 
cinzenta da medula e provoca reflexos medulares segmentares locais e outros efeitos locais, o 
outro ramo transmite sinais para os níveis superiores -> tronco ou córtex. 
Cada segmento da medula possui milhões de neurônios na substância cinzenta: 
(1) Neurônios motores anteriores -> localizados em cada segmento dos cornos 
anteriores da substância cinzenta da medula. Dão origem às fibras nervosas que 
deixam a medula pelas raízes anteriores e inervam diretamente as fibras 
musculares esqueléticas. -> Dois tipos: Neurônios motores alfa e neurônios motores 
gama (motoneurônios); 
• Alfa: Fibras motoras grandes do tipo A alfa – essas se 
ramificam muitas vezes depois de entrar no músculo e inervam 
as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de 
uma única fibra nervosa alfa excita de 3 a centenas de fibras 
musculares esqueléticas -> unidade motora. 
• Gama: transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito 
menores do tipo A gama, essas inervam pequenas fibras 
musculares esqueléticas especiais -> fibras intrafusais – essas 
constituem o centro do fuso neuromuscular, que ajuda a 
controlar o “tônus” muscular básico. 
(2) Interneurônios -> ou neurônios de associação -> estão presentes na substância 
cinzenta nos cornos dorsais, cornos anteriores e nas áreas intermediárias entre 
eles. Possuem muitas interconexões entre si e muitas delas fazem sinapses diretas 
com os neurônios motores anteriores -> essas interconexões são responsáveis 
pela maioria das funções integrativas da medula espinhal; 
Essencialmente, todos os diferentes tipos de circuitos neuronais são encontrados no 
conjunto de interneurônios das células da medula espinhal, 
incluindo divergência, convergência, descarga repetitiva e outros tipos de circuitos. Apenas 
alguns sinais sensoriais aferentes provenientes dos nervos espinhais ou sinais provenientes do 
cérebro terminam diretamente nos neurônios motores anteriores. Em vez disso, quase todos 
esses sinais são 
transmitidos 
primeiro por 
interneurônios, 
onde são 
adequadamente 
processados. 
Assim, na Figura 
55.1, o trato 
corticoespinhal, 
proveniente do 
cérebro, é 
mostrado 
terminando quase 
exclusivamente em 
interneurônios 
espinhais, onde os 
seus sinais são 
combinados com 
sinais de outros 
tratos espinhais ou 
nervos espinhais 
antes de, por fim, 
convergir nos neurônios motores anteriores para controlar a função muscular. 
LEGENDA: Figura 55.1 – Conexões das fibras sensoriais periféricas e das fibras corticoespinhais 
com os interneurônios e com os neurônios motores anteriores da medula espinhal. 
 
Legenda: 55.2 Fibras sensoriais periféricas e neurônios motores anteriores que inervam os 
músculos esqueléticos. 
*** Células de Renshaw: pequenos neurônios localizados nos cornos anteriores da medula, 
quando o axônio do neurônio motor deixa o corpo do neurônio, ramos colaterais do axônio passam 
para as células de Renshaw – essas são inibitórias, transmitem sinais inibitórios para os 
neurônios motores adjacentes -> chamado de inibição lateral, o sistema motor usa essa inibição 
para focar, ou ressaltar seus sinais. 
RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSOS NEUROMUSCULARES E ÓRGÃOS TENDINOSOS 
DE GOLGI – E SUAS FUNÇÕES NO CONTROLE MUSCULAR 
O controle adequado da função muscular requer não apenas a excitação do músculo 
pelos neurônios motores anteriores da medula espinhal, mas também a retroalimentação 
contínua de informações sensoriais de cada músculo para a medula espinhal, indicando o estado 
funcional de cada músculo a cada instante. Para fornecer essas informações, os músculos são 
supridos por 2 tipos de receptores sensoriais: (1) fusos neuromusculares – enviam informações 
ao SN sobre o comprimento do músculo e sobre a velocidade da variação de comprimento (2) 
órgãos tendinosos de Golgi – transmitem informações sobre a tensão do tendão e da velocidade 
de variação da tensão. Ambos sinais servem para o controle muscular intrínseco – quase nível 
subconsciente, transmitem informações não somente para medula, mas para o cerebelo e 
córtex cerebral também -> ajudando no controle da contração muscular. 
FUNÇÃO RECEPTORA DO FUSO NEUROMUSCULAR 
Cada fibra muscular intrafusal 
é uma minúscula fibra muscular esquelética 
-> a região central / área intermediária 
dessas fibras tem pouco ou nenhum 
filamento de actina e miosina, sendo assim 
não contrai quando as extremidades 
contraem, ela funciona como um receptor 
sensorial. Porções terminais que contraem 
são excitadas por pequenas fibras 
nervosas motoras gama – essas também 
são chamadas de fibras eferentes gama. 
Inervação sensorial do fuso neuromuscular -> Porção receptora do fuso é a porção central – 
as fibras sensoriais se origina nessa área e são estimuladas pelo estiramento dessa porção 
intermediária do fuso -> o receptor do fuso pode ser excitado de duas formas: 
(1) Estiramento de todo o músculo alonga a porção média do fuso -> excita o receptor. 
(2) Mesmo sem a alteração do comprimento no músculo, a contração das porções 
terminais das fibras intrafusais do fuso produz o estiramento da porção média do 
fuso – excita o receptor. 
Dois tipos de terminações sensoriais, as terminações aferentes primárias e secundárias, 
são encontradas nessa área receptora central do fuso neuromuscular. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788595158696/epub/OEBPS/Text/chapter55.xhtml#fig55-1
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788595158696/epub/OEBPS/Text/chapter55.xhtml#fig55-1
 
Terminação primária -> centro da área receptora, grande fibra que circunda a 
porção central de cada fibra intrafusal formando a terminação aferente primária ou terminação 
anuloespiral -> fibra do tipo Ia -> transmite sinais para medula com velocidade de 70 a 120 m/s. 
Terminação secundária -> normalmente uma, as vezes duas, fibra nervosa sensorial 
menor -> fibra do tipo II -> inerva a região receptora em um ou em ambos os lados da terminação 
primária -> terminação aferente secundária. 
Divisão das fibras intrafusais em fibras de bolsa nuclear e em fibras de cadeia nuclear: 
respostas estáticas e dinâmicas do fuso neuromuscular. 2 tipos de fibras intrafusais: (1) fibras 
musculares de bolsa nuclear (1 – 3) -> núcleos reunidos em bolsas expandidas na porção central 
da área receptora, e (2) fibras de cadeia nuclear (3 a 9), núcleos alinhados em uma cadeia ao 
longo da área receptora. A terminação nervosa sensorial primária é excitada tanto pelas fibras 
intrafusais de bolsa nuclear quanto pelas fibras de cadeia nuclear. Por outro lado, a terminação 
secundária geralmente é excitada apenas por fibras de cadeia nuclear. 
As terminações primária e secundária respondem ao comprimento do receptor: resposta 
elétrica. Quando a porção receptora do fuso neuromuscular é estirada lentamente, o número 
de impulsos transmitidos pelas terminações primária e secundária aumenta quase em proporção 
direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações continuam a transmitir esses 
impulsos por vários minutos. Esse efeito é chamado de resposta estática do receptor do fuso, 
o que significa que ambas as terminações primária e secundária continuam a transmitir seus 
sinais por pelo menos vários minutos se o fuso neuromuscular permanecer estirado. 
A terminação primária (mas não a terminação secundária) responde à velocidadede variação do 
comprimento do receptor: resposta dinâmica. Quando o comprimento do receptor do fuso 
aumenta repentinamente, a terminação primária (mas não a secundária) é fortemente 
estimulada. Esse estímulo da terminação primária é chamado de resposta dinâmica, o que 
significa que a terminação primária responde de maneira extremamente ativa a uma rápida taxa 
de alteração no comprimento do fuso. Mesmo quando o comprimento de um receptor do fuso 
aumenta apenas uma fração de um micrômetro por apenas uma fração de segundo, o receptor 
primário transmite um número enorme de impulsos em excesso para as grandes fibras 
nervosas sensoriais de 17 micrômetros, mas apenas enquanto o comprimento está realmente 
aumentando. Assim que o comprimento para de aumentar, essa taxa extra de descarga de 
impulsos retorna ao nível da resposta estática muito menor, que ainda está presente no sinal. 
Por outro lado, quando o receptor do fuso se encurta, ocorrem sinais sensoriais 
exatamente opostos. Assim, a terminação primária envia sinais extremamente intensos, 
positivos ou negativos, para a medula espinhal para informar qualquer alteração no comprimento 
do receptor do fuso. 
Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos motoneurônios gama. 
Motoneurônios gama que inervam o fuso neuromuscular podem ser de dois tipos: gama dinâmico 
(gama-d) -> excita fibras intrafusais de bolsa nuclear e gama estático (gama-e) -> excita fibras 
intrafusais de cadeia nuclear. Quando as fibras gama-d excitam as fibras de bolsa nuclear, a 
resposta dinâmica do fuso neuromuscular se torna bastante aumentada, ao passo que a 
resposta estática dificilmente é afetada. Por outro lado, a estimulação das fibras gama-e, que 
excitam as fibras de cadeia nuclear, aumenta a resposta estática, enquanto exerce pouca 
influência na resposta dinâmica. 
Descarga continua dos fusos neuromusculares em condições normais. Normalmente, quando há 
algum grau de excitação do nervo gama, os fusos neuromusculares emitem impulsos nervosos 
sensoriais continuamente. O estiramento dos fusos neuromusculares aumenta a frequência de 
disparo, enquanto o encurtamento do fuso a diminui. Assim, os fusos podem enviar para a 
medula espinhal sinais positivos (quantidades aumentadas de impulsos para indicar estiramento 
de um músculo) ou sinais negativos (redução do número de impulsos) para indicar que o músculo 
não está estirado. 
REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR 
Músculo repentinamente estirado -> excitação dos fusos -> contração reflexa das 
fibras musculares esqueléticas. 
Circuitos neuronais do reflexo de estiramento -> 
Imagem: fibra nervosa tipo Ia – originando do 
fuso e entrando na raiz dorsal da medula -> um 
ramo dessa fibra segue diretamente para o 
corno anterior da substância cinzenta medular e 
faz sinapse com neurônios motores anteriores -
> enviam fibras nervosas motoras de volta ao 
mesmo músculo de onde se originou a fibra -> 
essa é a via monossináptica -> permite assim que 
um sinal reflexo retorne com menor atraso 
temporal ao músculo após a excitação do fuso. 
Reflexo de estiramento dinâmico e reflexo de estiramento estático. Dinâmico -> provocado por 
sinais dinâmicos transmitidos pelas terminações sensoriais primárias dos fusos neuromusculares, 
causados por estiramento ou encurtamento rápidos, em resumo: súbito estiramento ou 
encurtamento -> sinal para medula -> forte contração reflexa instantânea (ou diminuição da 
contração) do mesmo músculo no qual o sinal se originou. “reflexo funciona para se opor a 
alterações repentinas no comprimento muscular) -> o dinâmico acaba muito rápido – fração de 
segundo após o músculo ter sido estendido (ou contraído), um reflexo de estiramento estático, 
mais fraco, continua por um período prolongado depois disso -> esse é desencadeado pelos sinais 
contínuos do receptor estático transmitidos pelas terminações primárias e secundárias. 
Função de amortecimento dos reflexos de estiramento estático e dinâmico na suavização da 
contração muscular. Quando o sistema do fuso neuromuscular não está funcionando 
satisfatoriamente, a contração muscular é brusca durante o curso de tal sinal. Esse efeito é 
apresentado na Figura 55.6. Na parte A, o reflexo do fuso neuromuscular do músculo excitado 
está intacto. Observe 
que a contração é 
relativamente suave, 
ainda que o nervo motor 
que alimenta o músculo 
seja excitado a uma 
frequência lenta de 
apenas oito sinais por 
segundo. A 
parte B ilustra o mesmo 
experimento em um 
animal cujos nervos 
sensoriais do fuso 
neuromuscular foram 
seccionados 3 meses 
antes. Observe a 
contração muscular não 
suave. Assim, a Figura 55.6 A demonstra graficamente a capacidade do mecanismo de 
amortecimento em equalizar as contrações musculares, ainda que os sinais de entrada primários 
para o sistema motor muscular possam ser, eles mesmos, bruscos. Esse efeito também pode 
ser chamado de função de média do sinal do reflexo do fuso neuromuscular. 
PAPEL DO FUSO NEUROMUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA VOLUNTÁRIA 
Sempre que os sinais são transmitidos do córtex motor ou de qualquer outra área 
do cérebro para os neurônios motores alfa, na maioria das vezes os neurônios gama são 
estimulados simultaneamente -> coativação dos neurônios motores alfa e gama -> Esse efeito 
faz com que as fibras musculares esqueléticas extrafusais e as fibras musculares intrafusais 
do fuso neuromuscular se contraiam ao mesmo tempo. Isso evita que o comprimento da porção 
receptora seja alterado durante a contração – a coativação impede que o reflexo do fuso 
neuromuscular se oponha à contração muscular; mantém a função de amortecimento adequada 
do fuso neuromuscular, independentemente de qualquer alteração no comprimento do músculo . 
Áreas do cérebro relacionadas ao controle do sistema motor gama 
O sistema eferente gama é excitado especificamente por sinais da região facilitadora 
bulborreticular do tronco encefálico e, secundariamente, por impulsos transmitidos para a área 
bulborreticular a partir do seguinte: (1) cerebelo (2) núcleos da base e (3) córtex cerebral. 
Como a área facilitadora bulborreticular está particularmente preocupada com as 
contrações antigravitacionais, e como os músculos antigravitacionais têm uma densidade 
especialmente alta de fusos neuromusculares, acredita-se que o mecanismo eferente gama 
seja importante para amortecer os movimentos das diferentes partes do corpo durante a 
caminhada e a corrida. 
O sistema de fuso neuromuscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação 
motora tensa. Uma das funções mais importantes do sistema do fuso neuromuscular é 
estabilizar a posição do corpo durante uma ação motora sob tensão. Para realizar essa função, 
a região facilitadora bulborreticular e suas áreas relacionadas do tronco encefálico transmitem 
sinais excitatórios por meio das fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais 
dos fusos neuromusculares. Essa ação encurta as extremidades dos fusos e estira as regiões 
centrais do receptor, aumentando a saída de seu sinal. No entanto, se os fusos de ambos os 
lados de cada articulação forem ativados ao mesmo tempo, a excitação reflexa dos músculos 
esqueléticos em ambos os lados da articulação também aumenta, fazendo com que os músculos 
opostos entre si na articulação fiquem tensos e firmes. O resultado final é que a posição da 
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articulação se torna fortemente estabilizada, e qualquer força que tenda a movê-la de sua 
posição corrente é antagonizada pelos reflexos de estiramento altamente sensibilizados 
operando em ambos os lados da articulação. 
Sempre que uma pessoa deva realizar uma função muscular que requeira um 
posicionamento extremamente delicado e exato, a excitação dos fusos neuromusculares 
apropriados por sinais da região facilitadora bulborreticular do troncoencefálico estabiliza as 
posições das principais articulações. Essa estabilização auxilia bastante na execução de 
movimentos voluntários detalhados adicionais (dos dedos ou de outras partes do corpo) 
necessários para procedimentos motores complexos. 
Aplicações clínicas do reflexo de estiramento 
Quase todas as vezes que um clínico realiza um exame físico em um paciente, ele 
desencadeia múltiplos reflexos de estiramento. O propósito é determinar quanto de excitação 
basal, ou “tônus”, o cérebro envia para a medula. 
O reflexo patelar e outros reflexos tendíneos podem ser usadas para avaliar a 
sensibilidade dos reflexos de estiramento. O método usado para determinar a sensibilidade dos 
reflexos de estiramento é provocar o reflexo patelar e outros reflexos musculares. O reflexo 
patelar pode ser provocado simplesmente 
pela leve percussão do tendão patelar com 
um martelo de reflexo; essa ação estira 
instantaneamente o músculo quadríceps e 
estimula um reflexo de estiramento dinâmico, 
que faz com que a parte inferior da perna 
se lance para a frente. O estiramento 
repentino dos fusos neuromusculares é tudo 
o que é necessário para provocar um reflexo 
de estiramento dinâmico. 
Reflexos -> usados para avaliar o grau de facilitação dos centros da medula espinhal. 
Quando uma grande quantidade de impulsos facilitadores está sendo transmitida de regiões 
superiores do SNC para a medula, os reflexos musculares são muito exagerados. Se os impulsos 
facilitadores estão deprimidos ou abolidos, os reflexos musculares ficam enfraquecidos ou 
ausentes. 
REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI 
O órgão tendinoso de Golgi ajuda a controlar a tensão muscular. É um receptor 
sensorial encapsulado pelo qual passam as fibras do tendão muscular -> o órgão é estimulado 
quando o feixe de fibras musculares é tensionado pela contração ou pelo estiramento do 
músculo. A principal diferença entre a excitação do órgão tendinoso de Golgi em relação à do 
fuso neuromuscular é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no seu 
comprimento, ao passo que o órgão tendinoso detecta a tensão muscular refletida pela própria 
tensão. 
Legenda: A tensão excessiva do músculo estimula 
os receptores sensoriais no órgão tendinoso. Os 
sinais dos receptores são transmitidos através de 
uma fibra nervosa aferente sensorial que excita 
um interneurônio inibitório na medula espinhal, 
inibindo a atividade do neurônio motor anterior, 
causando relaxamento muscular e protegendo o 
músculo contra a tensão excessiva. O órgão 
tendinoso tem uma resposta dinâmica e uma 
resposta estática, reagindo intensamente 
quando a tensão muscular aumenta 
repentinamente (resposta dinâmica), mas se 
acomodando em uma fração de segundo a 
um nível inferior de disparo em estado de 
repouso, que é quase diretamente 
proporcional à tensão muscular (resposta estática). Os órgãos de Golgi fornecem ao SNC 
informações instantâneas sobre o grau de tensão em cada pequeno segmento de cada músculo. 
Transmissão de impulsos do órgão tendinoso para o SNC -> os sinais são 
transmitidos por fibras nervosas do tipo Ib grandes, de condução rápida – essas transmitem 
sinais para áreas locais da medula após fazer a sinapse no corno dorsal da medula, por meio de 
vias de fibras longas, como os tratos espinocerebelares no cerebelo, e por meio de outros 
tratos para o córtex cerebral. O sinal medular local excita um único interneurônio inibitório que 
inibe o neurônio motor anterior. Esse circuito local inibe diretamente o músculo individual sem 
afetar os músculos adjacentes. 
O reflexo desencadeado nos tendões evita a tensão excessiva do músculo -> quando 
os órgãos de Golgi de um tendão muscular são estimulados pelo aumento da tensão os sinais vão 
para medula provocando efeitos reflexos no respectivo músculo -> esse reflexo é totalmente 
inibitório -> provocando um mecanismo de retroalimentação negativa que evita o desenvolvimento 
de tensão excessiva no músculo. Quando a tensão no músculo e tendão tornam-se extremos o 
efeito inibitório do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva a uma reação repentina na 
medula que causa o relaxamento instantâneo de todo o músculo -> reação de alongamento -> 
mecanismo de proteção. 
REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA 
Animal descerebrado ou com a medula seccionada -> estímulo sensorial cutâneo de 
um membro faz com que os músculos flexores se contraiam, retirando, assim, o membro do 
objeto estimulador -> reflexo flexor, esse é desencadeado com mais intensidade pela estimulação 
das terminações de dor -> chamado também de reflexo nociceptivo ou reflexo de dor. Se alguma 
parte do corpo que não seja um dos membros for dolorosamente estimulada, ela será igualmente 
afastada do estímulo, mas o reflexo pode não ficar confinado aos músculos flexores, embora 
seja basicamente o mesmo tipo de reflexo. Portanto, os vários padrões desses reflexos nas 
diferentes áreas do corpos são chamados de reflexos de retirada. 
Mecanismo neural do reflexo flexor -> 
imagem -> estímulo doloroso na mão – 
resultado: músculos flexores do braço se 
tornam excitados e afastam a mão do 
estímulo doloroso. As vias do reflexo 
flexor não passam diretamente para os 
neurônios motores anteriores, passam 
primeiro pelo conjunto de interneurônios 
dos neurônios da medula e de forma 
secundária para os neurônios motores. 
Maioria dos sinais do reflexo trafega por 
muitos neurônios e envolve os seguintes 
tipos básicos de circuitos: (1) circuitos 
divergentes para disseminar o reflexo 
para os músculos necessários para a 
retirada; (2) circuitos para inibir os 
músculos antagonistas, chamados de 
circuitos de inibição recíproca; e (3) 
circuitos para causar pós-descarga, que dura muitas frações de segundo após o término do 
estímulo. 
Alguns milissegundos depois que um nervo 
sensorial da dor começa a ser estimulado, 
a resposta flexora aparece -> nos 
seguintes segundos o reflexo começa a 
entrar em fadiga -> após o termino do 
estímulo a contração do músculo retorna 
ao nível basal, mas, por causa da pós-
descarga, leva muitos milissegundos para 
que essa contração ocorra. A duração da 
pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial que desencadeou o reflexo; 
Padrão de retirada durante o reflexo flexor -> esse padrão depende de qual nervo 
sensorial é estimulado -> um estímulo de dor do lado interno do braço provoca não apenas a 
contração dos músculos flexores do braço, mas também a contração dos músculos abdutores 
para puxá-lo para fora. 
REFLEXO EXTENSOR CRUZADO 
Aprox. 0,2 a 0,5 segundo após um estímulo desencadeador um reflexo flexor em 
um membro, o membro oposto começa a se estender -> reflexo extensor cruzado -> a extensão 
do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que está causando o 
estímulo doloroso no membro retirado. Mecanismo: os sinais dos nervos sensoriais cruzam para 
o lado oposto da medula para excitar os músculos extensores, esse reflexo não se inicia antes 
de 200 a 500 milissegundos após o estímulo de dor inicial. Depois que o estímulo doloroso é 
removido, o reflexo extensor cruzado tem 
um período de pós-descarga ainda mais 
longo do que o reflexo flexor. A pós-
descarga prolongada é benéfica para 
manter a área dolorida do corpo afastada 
do objeto que provocou a dor até que 
outras reações nervosas façam com que 
todo o corpo se afaste desse estímulo. 
INIBIÇÃO RECÍPROCA E INERVAÇÃO RECÍPROCA 
A excitação de um grupo de 
músculos está associada à inibição de outro, 
quando um reflexo de estiramento excita um 
músculo, com frequência, inibe 
simultaneamente os músculos antagonistas -> 
fenômeno da inibição recíproca, o circuito 
neuronal que causa essa relação recíproca é 
chamado de inervação recíproca. A Figura 55.12 mostra um exemplo típico de inibição recíproca. 
Nesse caso, um reflexo flexor moderado, mas prolongado, é provocado em um membro do 
corpo; enquanto esse reflexo ainda está sendo produzido, um reflexo flexor mais forte é 
induzido nomembro do lado oposto do corpo. Esse reflexo mais forte envia sinais inibitórios 
recíprocos ao primeiro membro e diminui seu grau de flexão. Por fim, a remoção do reflexo 
mais forte permite que o reflexo original reassuma sua intensidade prévia. 
REFLEXOS POSTURAIS E DE LOCOMOÇÃO 
Reação de suporte positiva -> A pressão no coxim plantar da pata de um animal 
descerebrado faz com que o membro se estenda contra a pressão aplicada ao pé. Na verdade, 
esse reflexo é tão forte que, se um animal cuja medula espinhal foi seccionada vários meses 
antes – depois de os reflexos se tornarem exagerados – for colocado de pé, o reflexo 
frequentemente enrijecerá os membros o suficiente para suportar o peso do corpo. Esse 
reflexo é chamado de reação de suporte positiva. A reação de suporte positiva envolve um 
circuito complexo nos interneurônios semelhante aos circuitos responsáveis pelos reflexos 
flexores e extensores cruzados. O local da pressão no coxim plantar determina a direção em 
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que o membro se estenderá; a pressão em um lado produz extensão naquela direção, um efeito 
chamado de reação magnética. Essa reação ajuda a evitar que o animal caia para aquele lado. 
Reflexos de endireitamento da medula. Quando um animal cuja medula espinhal foi 
seccionada é deitado de lado, ele fará movimentos descoordenados para tentar se levantar até 
a posição em pé. Esse reflexo é denominado de reflexo de endireitamento da medula. Esse 
reflexo demonstra que alguns reflexos relativamente complexos associados à postura estão 
integrados na medula espinhal. Na verdade, um animal com a medula torácica seccionada e bem 
cicatrizada entre os níveis de inervação dos membros anteriores e posteriores pode se 
endireitar da posição deitada e até mesmo andar usando tanto seus membros posteriores 
quanto os anteriores. No caso de um gambá com uma secção transversa semelhante da medula 
torácica, os movimentos de andar dos membros posteriores são muito pouco diferentes 
daqueles de um gambá normal, exceto que os movimentos de andar dos membros posteriores 
não são sincronizados com os dos membros anteriores. 
MOVIMENTOS DE MARCHA 
Movimentos rítmicos de marcha de um único membro. Movimentos rítmicos de marcha 
são frequentemente observados nos membros de animais cuja medula espinhal foi seccionada. 
Na verdade, mesmo quando a porção lombar da medula espinhal é separada do restante da 
medula, e uma secção longitudinal é feita abaixo do centro da medula para bloquear as conexões 
neuronais entre os dois lados da medula e entre os dois membros, cada membro inferior ainda 
pode executar funções de marcha individuais. A flexão do membro para a frente é seguida, 
depois de um segundo ou um pouco mais, pela extensão para trás. Em seguida, a flexão ocorre 
novamente, e o ciclo é repetido muitas vezes. 
Essa oscilação para a frente e para trás entre os músculos flexores e extensores 
pode ocorrer mesmo depois que os nervos sensoriais foram cortados e parece resultar 
principalmente de circuitos de inibição mutuamente recíprocos dentro da matriz da medula, 
oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas. 
Os sinais sensoriais dos coxins plantares e dos sensores de posição em torno das 
articulações desempenham um papel importante no controle da pressão do pé e na frequência 
da marcha quando se permite que o pé ande ao longo de uma superfície. Na verdade, o 
mecanismo medular para o controle da marcha pode ser ainda mais complexo. Por exemplo, se 
o dorso do pé encontrar uma obstrução durante o impulso para a frente, esse impulso parará 
temporariamente; então, em uma sequência rápida, o pé será levantado mais alto e seguirá para 
a frente para ser colocado sobre a obstrução. Esse é o reflexo de tropeço. Assim, a medula é 
um controlador inteligente da caminhada. 
Marcha recíproca de membros opostos. Se a medula espinhal lombar não estiver 
dividida em seu centro, toda vez que ocorrer um passo para a frente em um membro, o 
membro oposto normalmente se moverá para trás. Esse efeito resulta da inervação recíproca 
entre os dois membros. 
Marcha diagonal de todos os quatro membros: reflexo de marcha. Se um animal cuja 
medula espinhal foi seccionada e bem cicatrizado (com transeção espinhal cervical acima da 
área dos membros anteriores da medula) for erguido do chão, e suas pernas ficarem 
penduradas, o estiramento dos membros provocará reflexos de marcha que envolvem todos 
os quatro membros. Em geral, a marcha ocorre diagonalmente entre os membros anteriores e 
posteriores. Essa resposta diagonal é outra manifestação de inervação recíproca, desta vez 
ocorrendo em toda a distância, para cima e para baixo na medula, entre os membros anteriores 
e posteriores. Esse padrão de caminhada é chamado de reflexo de marcha.