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Audição e Equilíbrio 1 Audição e Equilíbrio Created Livro de Referência Audição → Sons - vibrações mecânicas que se propagam em materiais gasosos, sólidos e líquidos Se movem na forma de ondas sonoras (acústicas) → Vibrações são compressões mecânicas e rarefações do ar - moléculas contidas no ar (gases) se tornam, alternadamente, mais e menos concentradas → Ex: vibração da corda de um violão - quando a corda se desloca em uma direção, comprime o ar, enquanto ar sob baixa pressão (rarefação) ocupa a posição inicial → O som só se propaga por meios compressíveis (não há som no vácuo) → Frequência - número de ondas sonoras por segundo - medida em Hz (1Hz = 1 ciclo por segundo) Quanto maior a frequência das ondas sonoras, maior é seu tom - “sons agudos” @August 7, 2022 4:23 PM Audição e Equilíbrio 2 → O ser humano é capaz de perceber sons com frequências entre 20 e 20.000 Hz Sons com frequência mais alto que 20.000 Hz são usados em ultrassonografias - visualização de estruturas internas do organismo através do eco → As ondas sonoras advindas de uma maior intensidade de pressão do ar têm maior amplitude - sentidas pelo sistema auditivo como sons de maior nível de pressão sonora (maior volume ou altura) → A intensidade do som é medida em decibéis (dB) Conversação comum - 60dB Grito - 80dB Britadeira - 90dB → Níveis muito altos de pressão sonora (130dB) tendem a causar dor e morte das células ciliadas auditivas Audição e Equilíbrio 3 → Vibrações se propagam pelas estruturas do ouvido e vibram células ciliadas que são mecanorreceptores As vibrações causam potenciais graduados nas células ciliadas, que fazem sinapse com neurônios auditivos Neurônios auditivos transmitem as informações sonoras para a via auditiva até a percepção dos sons (audição) Etapas que levam às vibrações das células ciliadas dispostas sobre a membrana basilar: 1. As ondas sonoras chegam à aurícula (orelha), adentram o osso temporal pelo seu poro acústico externo e são conduzidas pelo meato (canal) acústico externo para a membrana timpânica 2. O som vibra a membrana timpânica (tímpano) para frente e para trás O movimento da membrana é controlado pela contração do músculo tensor do tímpano, inervado pelo nervo trigêmeo Músculo amortece o ruído da mastigação e limita o movimento da membrana em situação de sons muito altos - evita lesões no ouvido interno 3. A membrana timpânica vibra três ossículos localizados no ouvido médio (martelo, bigorna e estribo) As vibrações do estribo advindas de ruídos altos são limitadas pelo músculo estapédio, inervado pelo nervo facial - diminui a sensibilidade auditiva e protege a janela oval Audição e Equilíbrio 4 Músculos tensor do tímpano e estapédio precisam de alguns milissegundos para se contraírem - não conseguem proteger o ouvido médio de ruídos altos repentinos O ouvido médio é preenchido por ar e conectado à nasofaringe pela tuba auditiva (trompa de Eustáquio) Se abre em momentos de deglutição e bocejo - equilibra (equaliza) a pressão do ar entre o ouvido médio e o ambiente externo - permite a vibração plena da membrana timpânica Equalização pode ser prejudicada caso haja inflamação ou infecção - causa dor, zumbido e vertigem 4. O estribo vibra a janela oval para a frente e para trás - membrana flexível 5. Atrás da janela oval, o líquido perilinfa é pressionado para a frente e para trás 6. Vibração atinge estruturas flexíveis no ouvido interno Dentro do ouvido interno se encontra a cóclea - canal em forma de caracol formado por três ductos (também chamados rampas ou escalas) preenchidos por líquido: ductos vestibular, timpânico e coclear (médio) O ducto vestibular se encontra com o timpânico no helicotrema (extremidade da cóclea) - ambos compartilham a mesma perilinfa O ducto timpânico termina na janela redonda, próximo da janela oval - membranas flexíveis Líquidos não sofrem compressão (volume é sempre o mesmo) e as paredes ósseas são rígidas - vibração da janela oval movimenta a perilinfa nos ductos vestibular e timpânico, e a perilinfa movimenta a janela redonda Audição e Equilíbrio 5 7. O movimento da perilinfa nos ductos vestibular e timpânico pressiona o ducto coclear (se estende ao longo da cóclea e fica entre os ductos vestibular e timpânico Dentro do ducto coclear, está a membrana basilar (lâmina basilar), estrutura chave para o processo de audição 8. As ondas sonoras causam repetidas movimentações na flexível membrana basilar Audição e Equilíbrio 6 Sobre a membrana basilar e o ducto coclear estão as células ciliadas auditivas - mecanorreceptores que não são neurônios e possuem estereocílios Os cílios ficam ligados à membrana tectória, que é inflexível Células ciliadas fazem a transdução de sinal mecânico em sinal bioelétrico - audição As ondas sonoras causam vibrações da membrana basilar e das células ciliadas, promovendo inclinações (dobramentos) vibratórias dos cílios da celula ciliada � O conjunto de estruturas que promove a audição é chamado órgão de Corti (órgão espiral) Audição e Equilíbrio 7 Transdução de sinal mecânico em bioelétrico nas células ciliadas → A endolinfa presente no ducto coclear é um líquido extracelular com concentração de íons K+ excepcionalmente alta → Sequência de eventos ocorridos a cada vez que os cílios são inclinados: 1. Abertura de canais iônicos mecanodependentes na célula ciliada 2. Entrada de íons positivos (K+ e Ca++) da endolinfa para dentro da célula ciliada 3. Despolarização da célula ciliada, iniciando um potencial graduado 4. Secreção do neurotransmissor glutamato 5. Ativação do neurônio auditivo aferente pós-sináptico 6. A inclinação dos estereocílios na direção oposta fecha os canais, causando hiperpolarização Audição e Equilíbrio 8 Detecção das diferentes intensidades de som (dB) → Quanto maior a intensidade (volume) do som, maiores as vibrações da membrana basilar e a quantidade de células ciliadas acionadas - maior frequência de potenciais de Audição e Equilíbrio 9 ação → No órgão de Coti, há células ciliadas: 1. Externas São localizadas mais longe dos neurônios do nervo coclear São acionadas por sons de menor nível de pressão sonora (volume mais baixo de som) Conferem maior sensibilidade auditiva e são mais suscetíveis a lesões e perda da audição induzida por ruído em relação às células ciliadas internas Cada célula recebe sinais de alguns neurônios eferentes por sinapses Neurônios eferentes vêm do tronco encefálico e respondem ao som, fazendo sinapse inibitória através de acetilcolina - causam hiperpolarização das células ciliadas Essa inibição coclear confere proteção contra lesão acústica e aumenta a capacidade de discriminar sons em um ambiente barulhento 2. Internas Levam informação por sinapses para até 10 neurônios aferentes O acionamento e a resposta dos neurônios varia com a intensidade do som As fibras mais sensíveis respondem a qualquer som acima de 0dB (baixo limiar de resposta) e são saturadas com intensidades moderadas (~ 40dB) As fibras menos sensíveis são acionadas com limiares mais altos - resposta aumenta gradualmente com intensidades que ultrapassam 100dB Audição e Equilíbrio 10 Detecção dos diferentes tons/frequências de som (Hz) → Sons de alta frequência (agudos) vibram a região mais próxima da parte basal da membrana basilar, enquanto sons de baixa frequência (mais graves) vibram a região próxima ao helicotrema no ápice da cóclea Audição e Equilíbrio 11 Via auditiva → Os axônios dos neurônios auditivos aferentes formam o ramo coclear do nervo vestibulococlear Audição e Equilíbrio 12 1. O nervo vestibulococlear passa pelo poro e meato acústico interno do osso temporal 2. O nervo leva as informações aferentes do ouvido para o bulbo Audição e Equilíbrio 13 3. No bulbo, ocorrem sinapses com neurônios que fazem sinapse no tálamo Alguns se mantém do mesmo lado e outros decussam para o lado contralateral - tanto a parte direita quanto a esquerda dotálamo são acionadas As informações vindas de um ouvido acionam mais intensamente e rapidamente o hemisfério contralateral 4. A partir da tálamo, neurônios conduzem o sinal para a área auditiva primária, no lobo temporal - percepção inicial do som O som detectado por um ouvido aciona a área auditiva primária dos dois hemisférios encefálicos - caso haja lesão nessa área em um hemisfério , a área do outro continuará recebendo sinais auditivos dos dois ouvidos Audição e Equilíbrio 14 → Área de associação auditiva - local onde ocorre uma interpretação primitiva dos sons - localizada ao redor da área auditiva primária A compreensão do significado de um som ocorre na área de Wernick - área de associação localizada na zona onde convergem os lobos occipital, temporal e parietal - área de compreensão e cognição Fisiopatologia da audição → Surdez de condução - falha na chegada das vibrações sonoras à orelha interna 1. Otite média - inflamação da orelha média e da membrana timpânica Comum em crianças com infecções na garganta e no nariz Tuba auditiva é uma rota que liga essas estruturas, sendo mais curta e horizontal em crianças Pode causar surdez parcial 2. Perfuração da membrana timpânica por traumatismo Costuma causar surdez temporária - a membrana timpânica se regenera em algumas semanas Em alguns casos, é necessária a reconstrução cirúrgica (timpanoplastia) 3. Crescimento do tecido ósseo e enrijecimento dos ossículos → Surdez sensorioneural - causada nas células ciliadas e demais estruturas da via auditiva No ser humano, as células ciliadas não são repostas - morte causa surdez Audição e Equilíbrio 15 Exposição prolongada a ruídos de forte intensidade causa danos nas células ciliadas da cóclea e perda auditiva induzida por ruído - surdez parcial ou total Exposição aguda a ruído de alta intensidade (ex: explosão) pode causar trauma acústico e perda auditiva Presbiacusia - perda auditiva progressiva com a idade - idosos têm mais dificuldade em ouvir sons agudos Danos no nervo coclear e AVC podem causar surdez sensorioneural A degeneração nervosa da cóclea pode causar tinido (zumbido mesmo na ausência de som) → Hiperacusia - audição muito sensível Paralisia no músculo estapédio (responsável por amortecer a movimentação dos ossículos) por lesões no ramo do nervo facial que o inerva Pode causar fonofobia (intolerância a sons altos) → Misofonia (síndrome da sensibilidade seletiva do som) - irritabilidade e pânico em resposta a sons específicos → Em muitos casos de surdez, a audição pode ser auxiliada por prótese ou implante coclear - amplifica as vibrações dentro da cóclea Depende dos neurônios auditivos aferentes - funciona quando a surdez não comprometeu o nervo coclear Converte as vibrações mecânicas dos sons em sinais elétricos transmitidos para os eletrodos implantados na cóclea, acionando os neurônios auditivos do ramo coclear do nervo vestibulococlear → Em crianças pequenas com deficiência auditiva, a ausência de implante coclear e insuficiência de estímulos sonoros dos neurônios da via auditiva podem impedir a Audição e Equilíbrio 16 plasticidade neuronal e diminuir o desenvolvimento encefálico Equilíbrio e sistema vestibular → A percepção da posição da cabeça e de movimentos de aceleração ou desaceleração é feita através da transdução de sinal por células ciliadas (especiais) → O sistema vestibular (vestíbulo e três canais semicirculares) é localizado dentro do osso temporal No vestíbulo há uma alta densidade de células (máculas) ciliadas no sáculo e utrículo Os cílios ficam em contato com a membrana otolítica → No utrículo, a mácula é horizontal, e no sáculo aproximadamente vertical A mácula sacular detecta melhor os movimentos verticais (ex: deslocamento de um elevador) → Movimentos lineares com a cabeça deslocam a membrana otolítica - inclina os cílios das células ciliadas, promovendo a abertura ou fechamento de canais iônicos (despolarização ou hiperpolarização) - potencial graduado e liberação de neurotransmissor Audição e Equilíbrio 17 Equilíbrio dinâmico - reflexos motores involuntários que permitem que seja mantida a posição do corpo e da cabeça em resposta a movimentos súbitos → Quando a cabeça é inclinada para o lado direito, as células ciliadas do sistema vestibular de um lado da cabeça sofrem despolarização enquanto as do outro sofrem hiperpolarização Equilíbrio estático - ajuste da posição da cabeça por conta das inclinações das células ciliadas advindas da gravidade → Ampola - região dilatada nos canais semicirculares Crista ampular contém células ciliadas - cílios são envolvidos por uma estrutura flexível chamada cúpula Audição e Equilíbrio 18 → Movimentos rotatórios de aceleração ou desaceleração com a cabeça deslocam os canais semicirculares - o líquido da endolinfa não acompanha o movimento (por inércia), fazendo com que a cúpula e os cílios das células ciliadas sofram inclinação → Se um movimento rotatório persistir por alguns segundos, a endolinfa passa a acompanhar cada vez mais a velocidade da rotação contínua da cabeça - atrito com as paredes do canal semicircular Audição e Equilíbrio 19 Se a rotação contínua for interrompida abruptamente, a endolinfa contínua se movimentando por inércia e aciona as células ciliadas Via vestibular 1. As células ciliadas fazem sinapse com neurônios vestibulares aferentes - axônios formam o ramo vestibular do nervo vestibulococlear 2. O nervo vai para o bulbo, onde faz sinapses com neurônios que fazem sinapses no tálamo e em outras áreas - integração com informações visuais e somáticas 3. Neurônios decussam para o lado contralateral, ativando esse lado do tálamo 4. A partir do tálamo, neurônios conduzem o sinal para a área vestibular primária, no lobo parietal Audição e Equilíbrio 20 Fisiopatologia do sistema vestibular → O sistema vestibular leva informações para centros motores que, através de reflexos, promovem contrações involuntárias dos músculos do pescoço, membros e tronco - via tratos vestibulospinais Mantêm a postura do corpo e dos músculos dos olhos - manter o foco no campo visual →Nistagmo fisiológico - reflexo dos olhos que ocorre quando a cabeça é girada → Principais doenças/condições do sistema vestibular: 1. Nistagmo patológico - reflexo com movimentos que ocorrem com a cabeça parada - pode advir de problemas no equilíbrio Náusea, vertigem e perda do equilíbrio 2. Cinetose (enjoo do movimento) - quando informações sensoriais diferentes e discrepantes chegam ao encéfalo Sensação de enjoo ou náusea Pode ocorrer quando se movimenta o corpo de forma não habitual Ex: viagem de barco - o sistema visual envia a informação ao encéfalo de que o corpo está parado em relação ao barco, porém o sistema vestibular envia a informação de que o corpo está se movimentando Audição e Equilíbrio 21 3. Labirintite - inflamação ou infecção dos labirintos que ficam dentro do sistema vestibular Desordem no equilíbrio Tontura, vertigem, náusea, êmese (vômito), zumbido no ouvido e perda auditiva
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