Seleção Natural e EVO_DEVO

Prévia do material em texto

Formas infinitas e maravilhosas
Uma ave faminta precisaria olhar com muita atenção para detectar esta la-garta da mariposa Synchlora aerata, que se mistura bem com as flores 
sobre as quais ela se alimenta. O disfarce é melhorado pelo instinto da lagarta 
por “decoração” – ela cola pedaços de pétalas de flores no seu corpo, transfor-
mando-se no seu próprio plano de fundo (Figura 22.1).
Essa distinta lagarta é membro de um grupo diverso de mais de 120 mil 
espécies de insetos lepidópteros (mariposas e borboletas). Todos os lepidópte-
ros passam por um estágio juvenil caracterizado por cabeça bem desenvolvida 
e várias peças bucais de mastigação: as eficientes e vorazes “máquinas de ali-
mentação” que chamamos de lagartas. Quando adultos, todos os lepidópteros 
compartilham outras características, como três pares de pernas e dois pares 
de asas cobertas por pequenas escamas. Mas os vários lepidópteros também 
se diferenciam uns dos outros. Como pode haver tantas lagartas e borboletas 
diferentes e o que causa suas semelhanças e diferenças? A lagarta que se auto-
decora e seus vários parentes muito próximos ilustram as observações-chave 
sobre a vida:
 d As maneiras espetaculares pelas quais os organismos se adaptam à vida 
no seu meio.1
 d As várias características compartilhadas da vida.
 d A rica diversidade da vida.
1Aqui e ao longo deste texto, o termo meio refere-se a outros organismos, assim como aos aspectos 
f ísicos dos arredores de um organismo.
 Figura 22.1 Como esta lagarta se protege dos predadores?
22
Descendência com Modificação: 
Uma Visão Darwiniana da Vida
C O N C E I T O S - C H A V E
 22.1. A revolução darwiniana 
contestou visões tradicio-
nais de uma Terra jovem 
habitada por espécies 
imutáveis
 22.2. A descendência com modi-
ficação por seleção natural 
explica as adaptações dos 
organismos, bem como a 
uniformidade e a diversida-
de da vida
 22.3. A evolução é sustenta-
da por uma quantidade 
expressiva de evidências 
científicas
BIOLOGIA DE CAMPBELL 463
Há mais de um século e meio, Charles Darwin desen-
volveu uma explicação científica para essas três observa-
ções. Quando publicou suas hipóteses no livro A origem 
das espécies, Darwin provocou uma revolução científica – 
a era da biologia evolutiva.
Por ora, vamos definir evolução como descendência 
com modificação, expressão utilizada por Darwin ao pro-
por que as várias espécies que vivem na Terra descendem 
de espécies ancestrais diferentes das espécies atuais. A evo-
lução pode também ser definida, mais precisamente, como 
uma alteração na composição genética de uma população 
que ocorre de geração para geração (ver Capítulo 23).
Também podemos encarar a evolução de duas ma-
neiras diferentes, mas relacionadas: como padrão e como 
processo. O padrão de modificação evolutiva é revelado 
por dados oriundos de diferentes disciplinas científicas 
incluindo biologia, geologia, f ísica e química. Esses dados 
são fatos – observações do mundo natural. O processo da 
evolução consiste nos mecanismos que produzem o pa-
drão de mudança observado. Esses mecanismos represen-
tam causas naturais dos fenômenos naturais que observa-
mos. Assim, o poder da evolução como teoria unificadora 
é a sua habilidade em explicar e conectar a vasta gama de 
observações do mundo vivo.
Como todas as teorias gerais em ciência, continuamos 
a testar a nossa teoria da evolução, examinando se ela pode 
explicar tanto as novas observações como os resultados 
experimentais. Neste e nos capítulos seguintes, vamos exa-
minar como descobertas em curso modelam a nossa visão 
atual do padrão e processo de evolução. Para começar, pri-
meiro vamos refazer a busca de Darwin para explicar as 
adaptações, a uniformidade e a diversidade do que ele cha-
mou de as “infinitas e maravilhosas formas de vida”.
CONCEITO 22.1
A revolução darwiniana contestou visões 
tradicionais de uma Terra jovem habitada 
por espécies imutáveis
O que levou Darwin a contestar as visões correntes de sua 
época sobre a Terra e seus seres vivos? Darwin desenvol-
veu sua proposta revolucionária ao longo do tempo, in-
fluenciado pelo trabalho de outros cientistas e por suas 
viagens (Figura 22.2). Como veremos, suas ideias também 
têm profundas raízes históricas.
1809
Lamarck publica suas 
hipóteses de evolução.
1798
Malthus publica
“Ensaio sobre o 
princípio da 
população”.
1812
Cuvier publica seus 
extensivos estudos 
sobre fósseis de 
vertebrados.
1830
Lyell publica 
Princípios de geologia.
1858
Enquanto estudava espécies no arquipélago 
malaio, Wallace (mostrado acima em 1848) 
envia as suas hipóteses sobre a seleção 
natural para Darwin.
1859
O livro A origem das 
espécies é publicado.1844
Darwin escreve 
seu ensaio sobre 
descendência 
com modificação.
1795
Hutton propõe 
teoria do 
gradualismo.
1809
Nascimento de 
Charles Darwin.
1831–1836
Darwin viaja ao 
redor do mundo 
no HMS Beagle.
1790 1870
Iguana-
-marinha 
nas Ilhas 
Galápagos.
Esboço de um 
sapo-voador, 
por Wallace.
 Figura 22.2 Contexto histórico da vida e das ideias de Darwin.
464 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Scala naturae e a classificação das espécies
Muito antes de Darwin nascer, vários filósofos gregos su-
geriram que a vida poderia mudar gradualmente ao longo 
do tempo. Mas um filósofo de grande influência na jovem 
ciência ocidental, Aristóteles (384-322 a.C.), considerou as 
espécies como unidades fixas (incapazes de sofrer mudan-
ças). Por meio de suas observações da natureza, Aristóteles 
reconheceu certas “afinidades” entre os organismos. Con-
cluiu que as formas de vida poderiam ser organizadas em 
uma “escada” ou escala com aumento de complexidade, 
mais tarde chamada de scala naturae (escala da vida). Cada 
forma de vida, perfeita e permanente, tinha o seu determi-
nado lugar nessa “escada”.
Essas ideias coincidiram com o criacionismo, mencio-
nado no Velho Testamento, que postula que as espécies 
foram individualmente desenhadas por Deus e, portanto, 
são perfeitas. No século XVIII, muitos cientistas interpre-
taram a adaptação dos organismos aos ambientes como 
evidência de que o Criador desenhou cada espécie com 
uma finalidade.
Um desses cientistas foi Carolus Linnaeus (1707-1778), 
f ísico e botânico sueco que procurou classificar a diversi-
dade da vida, em suas palavras, “para a grande glória de 
Deus”. Linnaeus desenvolveu o sistema binomial de de-
signar organismos de acordo com gênero e espécie (como 
Homo sapiens para humanos), o qual ainda é utilizado. Ao 
contrário da hierarquia linear observada na scala naturae, 
Linnaeus utilizou um sistema de classificação em grupos, 
reunindo espécies semelhantes em categorias gerais. Por 
exemplo, espécies semelhantes são agrupadas no mesmo 
gênero, gêneros semelhantes são reunidos na mesma famí-
lia e assim por diante (ver Figura 1.12).
Linnaeus não relacionou as semelhanças entre as es-
pécies a um parentesco evolutivo, mas sim a seu padrão 
de criação. No entanto, um século mais tarde, Darwin 
argumentou que a classificação deveria ter como base as 
relações evolutivas. Também observou que cientistas que 
usavam o sistema lineano muitas vezes agrupavam os 
organismos de maneira que refletia essas relações.
Ideias sobre mudança ao longo do tempo
Entre outras fontes de informação, Darwin retirou mui-
tas de suas ideias do trabalho de cientistas que estuda-
vam fósseis, restos ou traços, de organismos do passado. 
Muitos fósseis são encontrados em rochas sedimentares 
formadas por areia e lama depositadas no fundo do mar, 
de lagos e de outros ambientes aquáticos (Figura 22.3). 
Novas camadas de sedimento cobrem as antigas camadas e 
as comprimem em camadas de rocha chamadas de estra-
tos. Os fósseis de um determinado estrato fornecem pistas 
sobre organismos que povoavam a Terra quando aquela 
determinada camada foi formada. Mais tarde, o estrato su-
perior (mais jovem) pode ser erodido, revelando um estra-
to mais profundo (mais antigo) que estava enterrado.
A paleontologia – o estudodos fósseis – foi am-
plamente desenvolvida pelo cientista francês Georges 
Cuvier (1769-1832). Ao examinar estratos geológicos 
perto de Paris, Cuvier observou que quanto mais antigo o 
estrato, mais distintas eram as formas de vida em compa-
ração aos organismos atuais. Ele também observou que 
espécies novas surgiam de uma camada para outra, ao 
passo que outras não eram mais encontradas. Então su-
geriu que as extinções deveriam ser comuns na história 
da vida. No entanto, Cuvier se opôs firmemente à ideia 
de evolução. Cuvier especulou que cada limite entre os 
estratos representava um evento repentino catastrófico, 
como uma enchente, que destruiu muitas espécies que 
viviam naquela área. Ele propôs que essas regiões, mais 
tarde, eram repovoadas por espécies imigrantes diferen-
tes de outras áreas.
Em contraste, outros cientistas sugeriram que mu-
danças profundas poderiam ocorrer por conta do efeito 
cumulativo de um processo lento, mas contínuo. Em 1795, 
o geólogo escocês James Hutton (1726-1797) sugeriu que 
as características geológicas da Terra poderiam ser expli-
cadas por um mecanismo gradual, como os vales formados 
por rios. Charles Lyell (1797-1875), o principal geólogo da 
época de Darwin, incorporou o pensamento de Hutton 
no seu princípio que postulava que os mesmos processos 
geológicos operam no mesmo ritmo tanto hoje quanto no 
passado.
As ideias de Hutton e Lyell influenciaram fortemen-
te o pensamento de Darwin. Darwin concordou que, se as 
mudanças geológicas resultam de ações lentas, mas contí-
nuas, e não de eventos repentinos, a Terra deveria ser mui-
to mais antiga do que a idade amplamente aceita de alguns 
milhares de anos. Um exemplo disso seria o tempo gasto 
por um rio para formar um cânion por erosão. Mais tarde, 
ele sugeriu que talvez processos lentos e sutis pudessem 
também produzir mudanças biológicas substanciais. No 
entanto, Darwin não foi o primeiro a aplicar a ideia de mu-
dança gradual à evolução biológica.
Estrato velho com 
fósseis antigos
Estrato jovem com 
fósseis recentes
1 Rios carregam sedimento para o 
mar e banhados. Ao longo do tempo, 
camadas de rochas sedimentares 
(estratos) se formam debaixo da água. 
Alguns desses estratos possuem fósseis.
2 À medida que o 
nível de água muda 
e o mar desce, os 
estratos e seus 
fósseis são expostos.
 Figura 22.3 Formação de estrato sedimentar com fósseis.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 465
A hipótese evolutiva de Lamarck
Durante o século XVIII, alguns naturalistas sugeriram 
que a vida evoluía à medida que os ambientes mudavam. 
Mas somente um propôs um mecanismo para como a vida 
muda ao longo do tempo: o biólogo francês Jean-Baptiste 
de Lamarck (1744-1829). Infelizmente, Lamarck é lem-
brado hoje não por sua visão pioneira de que mudanças 
evolutivas explicam padrões em fósseis e a adaptação dos 
organismos a seus ambientes, mas pelo mecanismo incor-
reto que ele propôs.
Lamarck publicou sua hipótese em 1809, o ano em que 
Darwin nasceu. Comparando espécies vivas com fósseis, 
descobriu o que pareciam ser linhas de descendência, cada 
linha representada por uma série de fósseis antigos e re-
centes que levariam à espécie atual. Lamarck explicou a sua 
descoberta utilizando dois princípios que eram bastante 
aceitos na época. O primeiro foi o princípio do uso e desu-
so. Esse princípio postulava que partes do corpo utilizadas 
extensivamente se tornam maiores e mais fortes, e aquelas 
que não são usadas acabam atrofiando. Como exemplo ele 
citou a girafa esticando o seu pescoço para alcançar folhas 
nos ramos mais altos das árvores. O segundo princípio foi 
o da herança de características adquiridas que defendia 
que um organismo poderia passar essas modificações à 
prole. Lamarck explicou que o pescoço musculoso e longo 
da girafa teria evoluído ao longo de várias gerações desses 
animais que esticavam seu pescoço cada vez mais.
Lamarck também pensou que a evolução acontecia 
porque os organismos tinham força inata para se tornarem 
mais complexos. Darwin rejeitou essa ideia, mas também 
acreditou que variações poderiam ser introduzidas no pro-
cesso evolutivo por meio da herança de 
características adquiridas. Atual-
mente, nosso conhecimento de 
genética refuta esse mecanismo: 
experimentos mostram que as 
características adquiridas pelo 
uso durante a vida do indi-
víduo não são herdadas 
do modo proposto por 
Lamarck (Figura 22.4).
Lamarck foi muito criticado por suas ideias, especial-
mente por Cuvier, que negava que as espécies poderiam 
evoluir. Lamarck, no entanto, reconheceu que a corres-
pondência entre organismos e meio ambiente pode ser ex-
plicada por mudanças evolutivas graduais e, também, por 
propor mecanismos para testar essas mudanças.
REVISÃO DO CONCEITO 22.1
 1. Como as ideias de Hutton e Lyell influenciaram o pensamen-
to de Darwin sobre evolução?
 2. FAÇA CONEXÕES Uma hipótese científica deve ser tes-
tável (ver Conceito 1.3). Aplicando esse critério, as expli-
cações de Cuvier sobre o registro fóssil e as hipóteses de 
Lamarck sobre evolução são científicas? Explique a sua res-
posta para cada caso.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 22.2
A descendência com modificação por 
seleção natural explica as adaptações dos 
organismos, bem como a uniformidade e a 
diversidade da vida
No início do século XIX, acreditava-se que as espécies não 
sofriam modificações desde a sua criação. No entanto, algu-
mas dúvidas sobre essa condição imutável das espécies esta-
vam aparecendo, mas ninguém poderia prever a tempestade 
que se formaria no horizonte. Como Charles Darwin acen-
deu o estopim para uma visão revolucionária da vida?
A pesquisa de Darwin
Charles Darwin (1809-1882) nasceu em Shrewsbury, no 
Oeste da Inglaterra. Desde menino, apresentou grande in-
teresse pela natureza. Quando não estava lendo livros so-
bre natureza, estava pescando, caçando, andando a cavalo 
ou colecionando insetos. O pai de Darwin, que era médi-
co, não conseguia ver grande futuro para o seu filho como 
naturalista, então o matriculou na Faculdade de Medici-
na de Edimburgo. No entanto, Charles achava a medicina 
entediante, e a cirurgia, antes do surgimento da anestesia, 
horripilante. Ele abandonou os estudos de medicina e en-
trou na Universidade de Cambridge com a intenção de ser 
tornar um clérigo (naquela época, na Inglaterra muitos 
cientistas pertenciam à Igreja).
Em Cambridge, Darwin se tornou um protegido do re-
verendo John Henslow, professor de botânica. Logo após a 
formatura de Darwin, Henslow recomendou-o ao capitão 
Robert FitzRoy, que preparava o barco de pesquisa HMS 
Beagle para uma longa viagem ao redor do mundo. Darwin 
pagaria as suas despesas e faria companhia ao jovem capi-
tão. FitzRoy aceitou Darwin por sua escolaridade e tam-
bém por serem de mesma classe social e quase da mesma 
idade.
 Figura 22.4 Características adquiridas não podem ser 
herdadas. Este bonsai foi “treinado” por meio da poda para não 
crescer. No entanto, sementes desta árvore produzem prole de ta-
manho normal.
466 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
A viagem do Beagle
Darwin embarcou no Beagle na Inglaterra em dezembro 
de 1831. A missão inicial era catalogar trechos pouco co-
nhecidos da costa da América do Sul. Darwin passou a 
maior parte do tempo em terra observando e coletando 
milhares de animais e plantas sul-americanos. Ele obser-
vou características que tornavam esses animais e plantas 
adaptados a diversos ambientes, como as florestas úmidas 
do Brasil, os pampas da Argentina e as montanhas dos 
Andes. Darwin também observou que as plantas e ani-
mais de regiões temperadas da América do Sul eram mais 
parecidos com espécies do mesmo continente que vivem 
nos trópicos do que com espécies de regiões temperadas 
da Europa. Além disso, os fósseis que ele encontrou, em-
bora diferentes das espécies existentes, eram caracteristi-
camente sul-americanos, parecidos com as espécies exis-
tentes no continente.
Darwin também dedicou muito tempo daviagem es-
tudando sobre geologia. Apesar das crises de enjoo, ele 
leu Princípios de geologia, de autoria de Lyell, a bordo 
do Beagle. Ele acompanhou de perto as mudanças geo-
lógicas causadas por um terremoto na costa do Chile, 
presenciando também que as rochas ao longo da costa 
tinham sido movidas vários metros para cima. Ao encon-
trar fósseis de organismos marinhos nas montanhas dos 
Andes, Darwin sugeriu que rochas contendo esses fósseis 
deveriam ter chegado ao topo das montanhas por meio 
de uma série de terremotos similares ao que ele presen-
ciou. Essas observações reforçaram o que ele havia lido 
no livro de Lyell, que a evidência f ísica não apoia a visão 
tradicional de uma Terra estática e com apenas alguns 
milhares de anos.
O interesse de Darwin por espécies ou fósseis encon-
trados em uma área foi estimulado pela parada do Beagle 
nas Ilhas Galápagos, arquipélago vulcânico, localizado 
perto do Equador (Figura 22.5). Darwin ficou fascina-
do pelos estranhos organismos que habitavam as ilhas. 
Os pássaros coletados incluíam vários tipos de tordos que, 
embora semelhantes, pareciam pertencer a espécies dife-
rentes. Alguns eram endêmicos de uma ilha, e outros eram 
encontrados em ilhas adjacentes. Além disso, embora os 
animais de Galápagos fossem parecidos com algumas es-
pécies existentes no continente sul-americano, a maioria 
não tinha sido registrada em nenhum outro lugar do mun-
do. Darwin, então, sugeriu que Galápagos teria sido colo-
nizada por organismos que saíram do continente sul-ame-
ricano, diversificaram-se e deram origem a novas espécies 
habitantes das várias ilhas.
O foco de Darwin na adaptação
Durante a viagem no Beagle, Darwin observou muitos 
exemplos de adaptações, características dos organis-
mos que aumentam a sua capacidade de sobrevivên-
cia e reprodução em ambientes específicos. Mais tarde, 
à medida que revisou as suas observações, ele passou a 
perceber que as adaptações ao ambiente e a origem de 
novas espécies são processos fortemente relacionados. 
Era possível uma nova espécie se originar de uma forma 
ancestral por acúmulo gradual de adaptações a diferentes 
ambientes? Por meio de estudos desenvolvidos anos após 
a viagem de Darwin, biólogos concluíram que foi exata-
mente isso que ocorreu ao grupo de tentilhões de Galápa-
gos (ver Figura 1.20). Os vários bicos e comportamentos 
dos tentilhões são adaptações aos alimentos específicos 
disponíveis nas ilhas que eles habitam (Figura 22.6). 
Darwin entendeu que a explicação para essas adaptações 
era essencial para a compreensão da evolução. Suas expli-
cações de como essas adaptações surgiram estão centra-
lizadas no conceito de seleção natural, processo no qual 
indivíduos com certas características herdadas tendem 
OCEANO 
PACÍFICOPinta
Genovesa
As Ilhas 
Galápagos
EquadorMarchena
Fernandina Pinzon
Santa
Fé São
Cristóvão
Florenza
Isabela Santa
Cruz
Ilhas
Daphne
Santiago
Espanhola
0 4020
Quilômetros
OCEANO
ATLÂNTICO
OCEANO 
PACÍFICO
AMÉRICA 
DO NORTE
Darwin em 1840, 
após o retorno 
da viagem.
AMÉRICA
DO SUL
 Grã-
-Bretanha
A
nd
es
Cabo Horn
Cabo da
Boa Esperança
Brasil
Argentina
Chile
Equador
Arquipélago
malaio
ÁFRICA
EUROPA
HMS Beagle no porto.
Tasmânia
AUSTRÁLIA
Nova
Zelândia
OCEANO 
PACÍFICO
 Figura 22.5 A viagem do HMS Beagle (dezembro de 1831 a outubro de 1836).
BIOLOGIA DE CAMPBELL 467
a sobreviver e se reproduzir mais do que indivíduos por 
causa dessas características.
No início da década de 1840, Darwin já tinha detalha-
do os principais aspectos de sua hipótese. Ele organizou 
todas as suas ideias em 1844, quando escreveu um longo 
artigo sobre descendência com modificação e o seu prin-
cipal mecanismo, a seleção natural. No entanto, estava 
receoso de publicar as suas ideias, aparentemente porque 
previa o tumulto que elas causariam. À medida que adiava 
a publicação do seu artigo, ele continuava a agregar evi-
dências que sustentariam a sua hipótese. Pela metade da 
década de 1850, Darwin descreveu suas ideias a Lyell e a 
alguns outros cientistas. Lyell, apesar de não estar conven-
cido da existência de evolução, sugeriu que Darwin publi-
casse as suas ideias antes que alguém chegasse às mesmas 
conclusões e as publicasse primeiro.
Em junho de 1858, as previsões de Lyell se tornaram 
realidade. Darwin recebeu um manuscrito de Alfred Rus-
sel Wallace (1823-1913), naturalista inglês que estava tra-
balhando nas ilhas do Pacífico Sul do arquipélago malaio 
(ver Figura 22.2). Wallace havia desenvolvido uma hipóte-
se de seleção natural semelhante a de Darwin. Ele pediu a 
Darwin para avaliar o seu artigo e também para enviá-lo 
a Lyell se merecesse ser publicado. Darwin concordou e 
escreveu para Lyell dizendo: “Você tinha razão... Nunca vi 
uma coincidência tão grande... toda a minha originalidade, 
qualquer que fosse, foi destruída”. Lyell e um colega apre-
sentaram o artigo de Wallace junto com trechos do artigo 
de Darwin, não publicado e escrito em 1844, à Linnean 
Society of London em 1o de julho de 1858. Darwin rapi-
damente terminou o seu livro com o título de Sobre a ori-
gem das espécies por meio da seleção natural (amplamente 
conhecido como A origem das espécies) e publicou-o no 
ano seguinte. Embora Wallace tivesse publicado as suas 
ideias antes de Darwin, ele o admirava e achava que, como 
Darwin havia desenvolvido a ideia de seleção natural, ele 
deveria ser conhecido como seu principal descobridor.
Em aproximadamente uma década, o livro de Darwin 
com suas hipóteses tinha convencido a maioria dos bió-
logos de que a diversidade da vida é um produto da evo-
lução. Darwin obteve sucesso onde outros evolucionistas 
não conseguiram, principalmente porque apresentou um 
mecanismo científico plausível com lógica perfeita e uma 
avalanche de evidências.
A origem das espécies
No seu livro, Darwin acumulou evidências de que três 
observações amplas sobre a natureza – a uniformidade e a 
diversidade da vida e a correspondência entre os organis-
mos e seu hábitat – resultaram de descendentes com mo-
dificação pela seleção natural.
Descendência com modificação
Na primeira edição de A origem das espécies, Darwin nun-
ca utilizou a palavra evolução (embora a palavra final do 
livro seja “evoluiu”). Ao contrário, ele discutiu a descen-
dência com modificação, a expressão que resume a sua 
percepção da vida. Os organismos compartilham várias 
características, levando Darwin a perceber a uniformidade 
na vida. Ele atribuiu a uniformidade da vida à descendên-
cia de todos os organismos de um ancestral comum que 
viveu em um passado distante. Também considerou que, 
como os descendentes desse organismo ancestral viveram 
em vários hábitats, eles teriam acumulado diversas mu-
danças, ou adaptações, que os adaptaria a modos de vida 
específicos. Darwin sugeriu que durante longos períodos, 
a descendência com modificação levaria a uma rica diver-
sidade de vida que se observa atualmente.
Darwin vislumbrou a história da vida como uma 
árvore, com muitos ramos que saíam de um tronco co-
mum para as pontas de novos galhos (Figura 22.7). Neste 
diagrama, as pontas dos galhos, marcados de A-D, repre-
sentariam vários grupos de organismos atuais, enquanto 
os galhos não marcados representam os grupos extintos. 
(a) Dieta de cactos. O bico longo e afiado do 
tentilhão dos cactos (Geospiza scandens) 
ajuda a ave a rasgar e comer as flores e a 
polpa dos cactos.
(b) Dieta de insetos. O tentilhão verde canoro 
(Certhidea olivacea) utiliza o seu bico 
pontudo para se alimentar de insetos.
(c) Dieta de sementes. O tentilhão grande do 
solo dos Galápagos (Geospiza magnirostris) 
tem bico grande adaptado para quebrar 
sementes que caem das plantas.
 Figura 22.6 Três exemplos da variação no bico dos ten-
tilhões de Galápagos. As ilhas Galápagos abrigam mais de 12 
espécies de tentilhões relacionadas entre si, presentes, às vezes, em 
apenas uma ilha. As diferenças mais marcantes entre eles são os 
bicos adaptados a dietas específicas.
 FAÇA CONEXÕESRevise a Figura 1.20. A qual das outras duas 
espécies mostradas acima o tentilhão comedor de cactos está mais 
relacionado (ou seja, com qual deles o comedor de cactos comparti-
lha um ancestral recente mais comum)?
468 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Cada bifurcação da árvore representaria um ancestral de 
todas as linhas evolutivas que posteriormente se ramifi-
cariam nesse ponto. Darwin postulou que esses processos 
de ramificação, junto com eventos de extinção do passado, 
poderiam explicar as grandes lacunas morfológicas que, às 
vezes, existem entre grupos relacionados de organismos.
Como exemplo, consideramos as três espécies de 
elefantes atuais: o elefante asiático (Elephas maximus) e 
duas espécies de elefantes africanos (Loxodonta africana e 
L. cyclotis). Essas espécies relacionadas entre si são muito 
semelhantes, pois compartilham a mesma linha de descen-
dência até a recente separação do ancestral comum, como 
mostrado no diagrama de árvore na Figura 22.8. Observe 
que sete linhagens relacionadas aos elefantes foram ex-
tintas nos últimos 30 milhões de anos. Desse modo, não 
existem espécies vivas que completem essa lacuna entre os 
elefantes e os parentes mais próximos, os peixes-boi e os 
híraces. Essas extinções não são incomuns. De fato, muitos 
ramos da evolução, mesmo os maiores, são casos extintos: 
os cientistas estimam que mais de 99% de todas as espécies 
que já existiram estão hoje desaparecidas. Como mostrado 
na Figura 22.8, os fósseis das espécies extintas podem do-
cumentar a divergência dos grupos atuais “preenchendo” 
as lacunas entre eles.
Seleção artificial, seleção natural e adaptação
Darwin propôs o mecanismo de seleção natural para expli-
car os padrões observáveis de evolução. Ele construiu seu 
argumento cuidadosamente, de modo a persuadir o leitor 
mais cético. Primeiro, discutiu exemplos conhecidos de 
cruzamento seletivo de plantas e animais domesticados. 
Os humanos têm modificado outras espécies ao longo de 
gerações por meio da seleção e do cruzamento de indiví-
duos com características desejadas – processo chamado 
de seleção artificial (Figura 22.9). Como resultado da 
seleção artificial, plantas cultivadas e animais de rebanho 
ou estimação apresentam pouca semelhança com os seus 
ancestrais selvagens.
3460 24
Milhões de anos atrás Anos atrás
5,5 2 104 0
†Barytherium
†Mamute
†Stegodon
†Platybelodon
†Mammuthus
†Deinotherium
†Moeritherium
Elephas
maximus
(Ásia)
Loxodonta 
africana
(África)
Loxodonta cyclotis
(África)
Hyracoidea
(híraces)
Sirenia 
(peixes-boi 
e parentes)
 Figura 22.8 Descendência com modificação. Esta árvore 
evolutiva dos elefantes e seus parentes baseia-se principalmente em 
fósseis – sua anatomia, ordem de surgimento nos estratos e dis-
tribuição geográfica. Observe que a maioria dos ramos de descen-
dentes termina em extinção (marcado pelo símbolo de adaga †). 
(A linha do tempo não está em escala.)
? Com base na árvore apresentada, aproximadamente quanto viveu 
o mais recente ancestral compartilhado por mamutes (Mammuthus), 
elefantes asiáticos e elefantes africanos?
 Figura 22.7 “Eu penso...”. Neste esquema de 1837, 
Darwin previu o padrão de ramificação da evolução. Ramifi-
cações que terminam em galhos marcados com A-D representam 
determinados grupos de organismos vivos; todas as outras ramifica-
ções representam grupos extintos.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 469
Darwin então descreveu que um processo similar 
ocorre na natureza. Ele usou como base para seu argumen-
to duas observações, das quais fez duas inferências:
Observação #1: Membros de uma população ge-
ralmente variam em suas características herdadas 
(Figura 22.10).
Observação #2: Todas as espécies são capazes 
de produzir uma prole maior do que o ambien-
te pode suportar (Figura 22.11) e vários desses 
descendentes não conseguem sobreviver e se re-
produzir.
Inferência #1: Indivíduos que herdaram caracte-
rísticas, que conferem maior probabilidade de 
sobrevivência e reprodução em certo ambiente, 
tendem a deixar mais descendentes do que outros 
indivíduos.
Inferência #2: Essa diferença na habilidade dos 
indivíduos em sobreviver e reproduzir levará ao 
acúmulo de características favoráveis na popula-
ção ao longo de gerações.
Como essas duas inferências sugerem, Darwin ob-
servou uma importante relação entre a seleção natural e 
a capacidade dos organismos “produzirem” muitos des-
cendentes. Ele começou a fazer essa conexão após ler o 
artigo do economista Thomas Malthus que sugeria que 
a maior parte do sofrimento da humanidade – doença, 
fome e guerra – seria consequência do potencial de cres-
cimento da população humana mais rápido do que o 
alimento ou outros recursos. De forma similar, Darwin 
entendeu que a capacidade de gerar muitos descenden-
tes era característica de todas as espécies. Somente uma 
pequena porção dos ovos postos, dos filhotes nascidos 
Brócolis
Couve-rábanoMostarda selvagemCouve-flor
Repolho
Seleção do 
broto apical 
(ponta)
Seleção da
inflorescência
e caule
Seleção dos 
brotos laterais
Seleção
dos caulesSeleção
das folhas
Couve-de-
-bruxelas
 Figura 22.9 Seleção 
artificial. Estes vegetais 
foram selecionados de 
uma espécie selvagem de 
mostarda do campo. Com 
a seleção de diferentes par-
tes da planta, melhoristas 
obtiveram estes resultados 
divergentes.
 Figura 22.10 Variação em uma população. Os indivíduos 
nesta população de joaninhas variam em cor e padrão de pintas. A 
seleção natural atua nessa variação apenas se (1) forem herdáveis e 
(2) afetarem a habilidade das joaninhas em sobreviver e se reproduzir.
 Figura 22.11 Su-
perprodução de prole. 
Um único esporângio de 
fungo pode produzir bi-
lhões de esporos. Se to-
dos esses esporos e seus 
descendentes sobrevives-
sem até a maturidade, 
cobririam toda a superfí-
cie ao redor da Terra.
Nuvem de
esporos
e das sementes dispersas completam o seu desenvolvi-
mento e deixam os seus próprios descendentes. O res-
tante não reproduz devido a predadores, fome, doença 
ou a condições f ísicas do ambiente, como salinidade ou 
temperatura.
As características de um organismo podem influen-
ciar não somente o seu próprio desempenho, mas tam-
bém o quanto a sua prole conseguirá lidar com condições 
adversas do ambiente. Por exemplo, um organismo deve 
possuir características que confiram à sua prole vantagem 
para escapar de predadores, em obter alimentos e tolerar 
condições f ísicas do ambiente. Quando essas vantagens 
aumentam o número de descendentes que sobrevivem e 
se reproduzem, as características favoráveis provavelmen-
te irão aparecer em frequência alta na próxima geração. 
Assim, ao longo do tempo, a seleção natural ligada a fa-
tores como predação, ausência de alimento ou condições 
f ísicas adversas pode aumentar a proporção de caracterís-
ticas favoráveis na população.
Com que rapidez essas mudanças ocorrem? Darwin 
sugeriu que, se a seleção artificial pode gerar grandes mu-
danças em um período relativamente curto, então a sele-
ção natural deveria ser capaz de promover modificações 
substanciais nas espécies ao longo de várias centenas de 
gerações. Mesmo se as vantagens de uma característica 
herdada sobre outra forem pequenas, as variações vanta-
josas irão acumular gradualmente na população, e as va-
riações menos favoráveis diminuirão. Ao longo do tempo, 
esse processo irá aumentar a frequência de indivíduos com 
adaptações favoráveis e assim aperfeiçoar a relação do or-
ganismo com o seu ambiente.
Seleção natural: um resumo
Vamos agora recapitular as ideias principais da seleção 
natural:
 d A seleção natural é um processo em que os indivíduos 
com certa característica herdada sobrevivem e se re-
produzem em uma taxa maior em comparação com 
outros indivíduos, devido a essas características.
 d Ao longo do tempo, a seleção natural pode melhorar a re-
lação do organismo com o seu ambiente (Figura 22.12).
 d Se o ambiente se modifica, ou se os indivíduos mudam 
para um novo ambiente, a seleção natural talvezleve 
à adaptação dos organismos a essas novas condições, 
podendo originar novas espécies.
Um ponto importante, mas sutil, é que embora a sele-
ção natural ocorra por meio de interações entre organis-
mos individuais e seu ambiente, os indivíduos não evoluem. 
É a população que evolui ao longo do tempo.
Um segundo ponto importante é que a seleção na-
tural pode aumentar ou diminuir apenas aquelas ca-
racterísticas herdáveis que diferem entre os indivíduos 
em uma população. Dessa forma, mesmo que uma ca-
racterística seja herdável, se todos os indivíduos em uma 
população forem geneticamente idênticos para aquela 
característica, a evolução por seleção natural não pode 
ocorrer.
Em terceiro lugar, relembre que fatores ambientais 
variam geograficamente ao longo do tempo. Uma caracte-
rística favorável em certo espaço e tempo talvez não seja 
importante – ou até mesmo seja deletéria – em outros 
momentos e locais. A seleção natural está sempre agindo, 
mas as características favoráveis dependem do contexto 
ambiental.
A seguir, vamos explorar as observações que susten-
taram a visão darwiniana de evolução por meio de seleção 
natural.
REVISÃO DO CONCEITO 22.2
 1. Como o conceito de descendência com modificação explica a 
uniformidade e a diversidade da vida?
 2. E SE.. .? Se você descobrisse um fóssil de mamífero extin-
to que viveu nos Andes, diria que ele se parece mais com 
os atuais mamíferos das florestas sul-americanas ou com 
aqueles das montanhas africanas? Explique.
 3. FAÇA CONEXÕES Reveja a relação entre genótipo e fenó-
tipo (ver Figuras 14.4 e 14.6). Suponha que, em determi-
nada população de ervilhas, as flores com fenótipo para cor 
branca são favorecidas pela seleção natural. Prediga o que 
aconteceria, ao longo do tempo, com a frequência do alelo 
p na população e explique seu raciocínio.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
c Forma de uma flor 
na Malásia
c Forma de folha 
em Bornéu
b Forma de bicho-pau 
na África do Sul
 Figura 22.12 Camuflagem como exemplo de adaptação 
evolutiva. Espécies relacionadas de insetos da ordem Mantodea 
(louva-a-deus) apresentam cores e formas diversas evoluídas em am-
bientes distintos.
 ? Explique como estes louva-a-deus demonstram as três observa-
ções-chave sobre a vida introduzidas no início do capítulo: a com-
binação entre organismo e seu ambiente, unidade e diversidade.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 471
CONCEITO 22.3
A evolução é sustentada por uma quantidade 
expressiva de evidências científicas
No livro A origem das espécies, Darwin mostrou várias 
evidências que sustentavam o conceito de descendência 
com modificação. No entanto, como ele mesmo conside-
rou, existem casos em que faltam evidências. Por exemplo, 
Darwin se referiu à origem das plantas com flores como 
“um mistério abominável” e lamentou a ausência de fósseis 
que mostrasse de que modo grupos de organismos deram 
origem a novos grupos.
Nos últimos 150 anos, novas descobertas têm com-
pletado várias lacunas identificadas por Darwin. A origem 
das plantas com flores, por exemplo, é mais bem com-
preendida (ver Capítulo 30), e muitos fósseis indicando a 
origem de novos grupos de organismos foram descobertos 
(ver Capítulo 25). Nesta seção, consideramos quatro tipos 
de dados que documentam o padrão de evolução e ilumi-
nam seu processo: observações diretas da evolução, homo-
logia, registro fóssil e biogeografia.
Observações diretas de mudança evolutiva
Biólogos têm documentado mudanças evolutivas em milha-
res de estudos científicos. Vamos examinar alguns desses es-
tudos ao longo desta unidade, começando por dois exemplos.
Seleção natural em resposta a espécies introduzidas
Animais que se alimentam de plantas, chamados de her-
bívoros, muitas vezes se adaptam para que se alimentem 
com mais eficácia a partir de fontes primárias de alimento. 
O que ocorre quando os herbívoros trocam para uma nova 
fonte de alimento com características diferentes?
Uma oportunidade para estudar essa questão na natu-
reza é observada nos percevejos-do-saboeiro, que utilizam 
seu “bico”, um aparelho bucal oco em forma de agulha, para 
se alimentar de sementes localizadas dentro das frutas de 
várias plantas, inclusive do saboeiro (Sapindus sapinaria). 
No sul da Flórida, o percevejo-do-saboeiro (Jadera hae-
matoloma) se alimenta de sementes de uma planta nativa 
da família das sapindáceas, o balãozinho (Cardiospermum 
corindum). Entretanto, na Flórida Central, o balãozinho se 
tornou raro. Com isso, nessa região agora esses percevejos 
se alimentam das sementes da árvore-da-chuva-dourada 
(Koelreuteria elegans), espécie recém-introduzida da Ásia.
Os percevejos-do-saboeiro se alimentam de forma 
mais eficaz quando o comprimento do seu bico alcança 
o local onde as sementes se encontram dentro da fruta. 
A fruta da árvore-da-chuva-dourada consiste em três ló-
bulos chatos, e suas sementes estão bem mais próximas à 
superf ície da fruta do que as sementes das frutas redondas 
e rechonchudas do balãozinho nativo. Essas diferenças le-
varam os pesquisadores a predizer que em populações que 
se alimentam na árvore-da-chuva-dourada, a seleção natu-
ral resultaria em bicos mais curtos do que aqueles em po-
pulações que se alimentam do balãozinho (Figura 22.13). 
 Figura 22.13 Pesquisa
A alteração da fonte de alimento pode resultar 
na evolução por seleção natural?
Estudo de campo Os perce-
vejos-do-saboeiro se alimentam 
com mais eficiência quando o 
comprimento do seu “bico” é 
quase o mesmo da profundi-
dade das sementes dentro da 
fruta. Scott Carrol e colaborado-
res mediram o comprimento do 
bico nas populações do perceve-
jo-do-saboeiro que se alimenta-
vam de balãozinho nativo. Eles 
também mediram o comprimen-
to dos bicos nas populações que 
se alimentam na árvore-da-chu-
va-dourada introduzida. Os pes-
quisadores então compararam as medidas com as de espécimes 
em museus coletadas nas duas áreas antes da introdução da 
árvore-da-chuva-dourada.
Percevejo-do-saboeiro com o bico
inserido na fruta do botãozinho
nativo
Resultados Os comprimentos dos bicos são mais curtos nas po-
pulações que se alimentam das espécies introduzidas do que nas 
populações que se alimentam de espécies nativas, nas quais as se-
mentes estão localizadas mais profundamente. A média do com-
primento dos bicos nos espécimes de museu de cada população 
(indicada pelas setas vermelhas) era similar ao 
comprimento dos bicos nas populações 
que se alimentam das espécies nativas.
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
10 Em espécies nativas,
balãozinho nativo
(sul da Flórida)
Bico
8
6
4
0
2
10
Nas espécies introduzidas,
árvore-da-chuva-dourada
(Flórida Central)
Média para espécimes de museu
8
6
4
0
2
6 7 8 9
Comprimento do bico (mm)
10 11
Conclusão Os espécimes de museu e dados atuais sugerem 
que a alteração no tamanho da fonte de alimento do percevejo-
-do-saboeiro pode resultar na evolução por seleção natural para 
adaptação do tamanho do bico.
Fonte: S.P. Carroll e C. Boyd, Host race radiation in the soapberry bug: natural 
history with the history, Evolution 46:1052-1069 (1992).
 E SE. . .? Dados de estudos adicionais mostraram que quan-
do ovos do percevejo-do-saboeiro de uma população alimentada 
no balãozinho nativo eram criados em frutas da árvore-da-chuva-
-dourada (ou vice-versa), o comprimento dos bicos do inseto adulto 
combinava com aquele da população da qual os ovos eram obtidos. 
Interprete os resultados.
472 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
De fato, o comprimento dos bicos é mais curto nas popula-
ções que se alimentam na árvore-da-chuva-dourada.
Pesquisadores também estudaram a evolução do 
comprimento dos bicos nas populações dos percevejos-
-do-saboeiro que se alimentam de plantas introduzidas na 
Louisiana, Oklahoma e Austrália. Em todos esses locais, a 
fruta da planta introduzida é maior do que a fruta da plan-
ta nativa. Dessa forma, em populações que se alimentam 
das espécies introduzidas nessas regiões, foi predito pelos 
pesquisadoresque a seleção natural resultaria na evolução 
de um comprimento de bico mais longo.
As alterações observadas nos comprimentos dos bicos 
têm consequências importantes. Na Austrália, por exem-
plo, o aumento do comprimento do bico praticamente 
dobrou a forma com a qual os percevejos-do-saboeiro po-
diam se alimentar das sementes das espécies introduzidas. 
Além disso, uma vez que dados históricos mostram que a 
árvore-da-chuva-dourada chegou à Flórida Central a ape-
nas 35 anos antes dos estudos científicos terem iniciado, os 
resultados demonstram que a seleção natural pode levar à 
rápida evolução em uma população selvagem.
A evolução de bactérias resistentes a medicamentos
Um exemplo da seleção natural em curso que afeta nossas 
vidas é a evolução de patógenos (vírus e outros organismos 
causadores de doenças) resistentes a medicamentos. Esse é 
um problema particular que ocorre com bactérias e vírus, 
pois cepas resistentes desses patógenos podem se reprodu-
zir de forma acelerada.
Considere a evolução da resistência a medicamentos na 
bactéria Staphylococcus aureus. Uma em cada três pessoas 
carrega essa espécie na sua pele ou nas suas passagens nasais 
sem efeitos negativos. Entretanto, certas variedades genéti-
cas (cepas) dessa espécie, conhecidas como S. aureus resis-
tente à meticilina (MRSA), são patógenos admiráveis. A úl-
tima década observou um aumento alarmante nas formas 
virulentas de MRSA como o clone USA300, uma cepa que 
pode causar a “doença comedora de carne” e infecções po-
tencialmente fatais (Figura 22.14). Como o clone USA300 
e outras cepas de MRSA se tornaram tão perigosas?
A história inicia em 1943, quando a penicilina se tor-
nou o primeiro antibiótico amplamente utilizado. Desde 
então, a penicilina e outros antibióticos têm salvo milhões 
de vidas. Entretanto, em 1945, mais de 20% da cepa de 
S. aureus observadas nos hospitais já eram resistentes à pe-
nicilina. Essas bactérias tinham uma enzima, a penicilina-
se, que podia destruir a penicilina. Os pesquisadores então 
desenvolveram antibióticos que não eram destruídos pela 
penicilinase, mas algumas populações de S. aureus desen-
volviam resistência a cada novo fármaco em poucos anos.
Então, em 1959, os médicos começaram a usar o po-
deroso antibiótico meticilina, mas em dois anos começa-
ram a aparecer cepas de S. aureus resistentes à meticilina. 
Como essas cepas resistentes surgiram? A meticilina atua 
desativando a proteína que a bactéria utiliza para sinteti-
zar sua parede celular. Entretanto, diferentes populações 
de S. aureus apresentaram variações na intensidade na 
qual seus membros são afetados pelo medicamento. Em 
particular, alguns indivíduos são capazes de sintetizar sua 
parede celular usando uma proteína diferente que não foi 
afetada pela meticilina. Esses indivíduos sobreviveram aos 
tratamentos com meticilina e se reproduziram em taxas 
mais altas do que outros indivíduos. Com o tempo, esses 
indivíduos resistentes tornaram-se cada vez mais comuns, 
levando à disseminação dos MRSA.
C
as
os
 a
nu
ai
s 
co
m
 M
RS
A
em
 h
os
pi
ta
is
 (m
ilh
ar
es
)
0
300
250
400
350
200
50
100
150
‘99‘93 ‘94 ‘95 ‘96 ‘97 ‘98
Ano
‘00 ‘01 ‘02 ‘03 ‘04 ‘05
(b) Infecções por MRSA, graves o suficiente para resultar em admissões 
hospitalares, aumentaram muito nas últimas décadas.
2.500.000
2.750.000
2.250.000
2.000.000
1.750.000
1.500.000
1.250.000
1.000.000
750.000
500.000
250.000 pares de base 
Mapa cromossômico do
clone USA300 de S. aureus
1
Resistência a meticilina
Habilidade em colonizar
hospedeiros
Gravidade da doença
aumentada
Troca gênica e produção
de toxinas aumentadas
(dentro da espécie)
Legenda para adaptações
O cromossomo circular do 
clone USA300 foi sequenciado 
e contém 2.872.769 pares de 
base de DNA.
Regiões destacadas em cores 
diferentes do azul contêm genes 
que aumentam a virulência da 
cepa (ver legenda).
(a) A maioria das infecções por MRSA é causada por cepas que 
surgiram recentemente, como o clone USA300. Resistente a 
múltiplos antibióticos e muito contagiosa, esta cepa e seus 
parentes mais próximos podem causar infecções letais da pele, 
pulmões e sangue. Como mostrado aqui, os pesquisadores 
identificaram áreas-chave no genoma do USA300 que codificam 
adaptações que causam suas propriedades virulentas.
 Figura 22.14 O aumento da resistência de Staphylococcus 
aureus à meticilina (MRSA).
 E SE. . .? Alguns medicamentos que estão sendo desenvolvidos 
têm como alvo específico o S. aureus e o matam; outros diminuem 
o crescimento de MRSA, mas não o matam. Com base em como a 
seleção natural trabalha e no fato de que as espécies bacterianas 
podem trocar genes, explique por que cada uma dessas estratégias 
pode ser eficaz.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 473
Inicialmente, os MRSA podiam ser 
controlados por antibióticos que agiam de 
forma diferente da meticilina. Mas isso se 
tornou menos eficaz, pois algumas cepas de 
MRSA são resistentes a múltiplos antibióti-
cos, provavelmente porque a bactéria pode 
trocar genes com membros de sua própria 
espécie ou com outras. Assim, as cepas de 
hoje, com resistência a múltiplos fármacos 
podem ter surgido com o tempo, à medida 
que cepas MRSA resistentes a diferentes an-
tibióticos foram trocando genes.
Os exemplos do S. aureas e do perceve-
jo-do-saboeiro destacam dois pontos-chave 
sobre a seleção natural. Primeiro, a seleção 
natural é um processo de adaptação, não um 
mecanismo de criação. Um medicamento 
não cria patógenos resistentes; ele seleciona 
indivíduos resistentes que já estão presentes 
na população. Segundo, a seleção natural de-
pende do momento e do local. Ela favorece 
aquelas características em uma população 
geneticamente variável que fornecem vanta-
gens no meio ambiente atual. O que é benéfico em determi-
nada situação pode não ter utilidade ou mesmo ser danoso 
em outra. O comprimento do bico que combina com o ta-
manho da fruta tropical comida pelos membros da popu-
lação de determinado percevejo é favorecido pela seleção. 
Entretanto, um comprimento adequado de bico para uma 
fruta de certo tamanho pode ser desvantajoso quando o in-
seto está se alimentando de uma fruta de outro tamanho.
Homologia
Um segundo tipo de evidência da existência da evolução 
vem da análise de semelhanças entre diferentes organismos. 
Como vimos, a evolução é um processo de descendência com 
modificação: as características presentes em um organismo 
são alteradas (por seleção natural) em seus descendentes ao 
longo do tempo, à medida que enfrentam diferentes con-
dições ambientais. Como resultado, espécies relacionadas 
podem ter características semelhantes mesmo que apresen-
tem diferentes funções. Essas semelhanças resultantes de 
um ancestral comum são chamadas de homologias. Como 
descreveremos nesta seção, uma compreensão da homologia 
pode ser utilizada para fazer predições testáveis e explicar as 
observações que poderiam ser confusas.
Homologias anatômicas e moleculares
A percepção da evolução como processo modelador leva 
a crer que espécies relacionadas compartilham caracte-
rísticas semelhantes – e elas compartilham mesmo. Cla-
ro, espécies intimamente relacionadas compartilham as 
características utilizadas para determinar seu parentesco, 
mas também compartilham muitas outras características. 
Algumas dessas características compartilhadas só fazem 
sentido no contexto da evolução. Por exemplo, os mem-
bros anteriores de todos os mamíferos, incluindo huma-
nos, gatos, baleias e morcegos, mostram o mesmo arranjo 
de ossos que vai do ombro às pontas dos dedos, apesar de 
serem utilizados para diferentes funções, como levantar 
objetos, caminhar, nadar e voar (Figura 22.15). Essa sur-
preendente semelhança anatômica seria muito improvável 
se essas estruturas tivessem se originado em cada espécie. 
Esses esqueletos básicos de braços, patas dianteiras, nada-
deiras e asas de diferentes mamíferos são estruturas ho-
mólogas que representam variações de um mesmo tema 
estrutural presente noancestral comum.
A comparação de estágios iniciais do desenvolvimen-
to em diferentes espécies de animais mostra homologias 
anatômicas adicionais não visíveis em organismos adultos. 
Por exemplo, todos os vertebrados têm uma cauda em po-
sição posterior ao ânus e também estruturas chamadas de 
bolsas faríngeas em algum estágio do seu desenvolvimen-
to (Figura 22.16). Essas bolsas faríngeas homólogas se 
transformam em estruturas com funções muito diferentes, 
Ser humano
Úmero
Rádio
Ulna
Carpos
Metacarpos
Falanges
Gato Baleia Morcego
 Figura 22.15 Membros anteriores de mamíferos: estruturas homólo-
gas. Mesmo adaptados a diferentes funções, os membros anteriores de todos os ma-
míferos são constituídos dos mesmos elementos básicos do esqueleto: um osso grande 
(roxo), conectado a dois ossos menores (cor de laranja e bege), ligado a vários ossos 
pequenos (amarelo), então conectados a vários metacarpos (verde), e a aproximada-
mente cinco dígitos, cada um composto por falanges (azul).
Embrião de galinha (MO) Embrião humano
Arcos
faríngeos
Cauda
pós-anal
 Figura 22.16 Semelhanças anatômicas em embriões de 
vertebrados. Em algum estágio do desenvolvimento embrionário, 
todos os vertebrados apresentam cauda localizada posteriormente 
ao ânus (chamada de cauda pós-anal), assim como arcos faríngeos 
(na garganta). A descendência a partir de um ancestral comum pode 
explicar essas semelhanças.
474 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
como brânquias em peixes e partes das orelhas e da gar-
ganta em humanos e outros mamíferos.
Algumas das mais intrigantes homologias estão rela-
cionadas com estruturas com pouca ou nenhuma impor-
tância para o organismo. Essas estruturas vestigiais são 
remanescentes de estruturas que apresentavam funções 
importantes nos organismos ancestrais. Por exemplo, o 
esqueleto de algumas cobras apresenta vestígios de pelve 
e ossos das patas provenientes de ancestrais que caminha-
vam. Outro exemplo é a presença de olhos escondidos em-
baixo de escamas em espécies cegas de peixes de cavernas. 
Não esperaríamos encontrar essas estruturas vestigiais se 
cobras e peixes cegos de cavernas tivessem uma origem se-
parada dos outros animais vertebrados.
Biólogos também observam semelhanças entre orga-
nismos em nível molecular. Todas as formas de vida uti-
lizam o mesmo código genético, sugerindo que todas as 
espécies descendem de um ancestral comum que já uti-
lizava esse código. Mas as homologias moleculares vão 
além de um código compartilhado. Por exemplo, organis-
mos tão diferentes como humanos e bactérias comparti-
lham genes herdados de um ancestral comum muito dis-
tante. Alguns desses genes homólogos adquiriram novas 
funções, enquanto outros, como aqueles que codificam 
subunidades ribossomais utilizadas na síntese proteica 
(ver Figura 17.17), mantiveram suas funções originais. 
Também é comum que organismos tenham genes que per-
deram sua função, mesmo que os genes homólogos nas 
espécies relacionadas sejam totalmente funcionais. Assim 
como as estruturas vestigiais, parece que esses “pseudoge-
nes” inativos podem estar simplesmente presentes porque 
seu ancestral comum os tinha.
Homologias e “pensamento 
filogenético”
Algumas características homólogas, 
como o código genético, são comparti-
lhadas por todas as espécies, pois elas 
remetem a um passado ancestral, ao pas-
so que outras evoluídas recentemente 
são compartilhadas apenas por um pe-
queno grupo de organismos. Considere 
como exemplo os tetrápodes (do grego, 
tetra, quatro, e podo, pé), o grupo de 
vertebrados formado por anf íbios, ma-
míferos e répteis (incluindo as aves – ver 
Figura 22.17). Todos os tetrápodes têm 
membros com dígitos (ver Figura 22.15), 
enquanto outros vertebrados não os 
têm. Assim, características homólogas 
formam um padrão agrupado: toda vida 
compartilha a camada mais profunda, 
e cada grupo sucessivo menor adicio-
na suas próprias homologias, que serão 
compartilhadas com grupos maiores. 
Esse padrão agrupado é exatamente o 
que se espera de descendência com mo-
dificação a partir de ancestral comum.
Biólogos geralmente representam o padrão de descen-
dência de ancestrais comuns com uma árvore evolutiva, 
diagrama que reflete as relações evolutivas entre grupos de 
organismos. Analisaremos detalhadamente no Capítulo 26 
como as árvores evolutivas são construídas, mas agora ve-
remos como interpretar e utilizar essas árvores.
A Figura 22.17 representa a árvore evolutiva dos 
tetrápodes e dos seus parentes vivos mais próximos, os 
peixes pulmonados. Neste diagrama, cada bifurcação re-
presenta o ancestral comum de todas as espécies descen-
dentes. Por exemplo, os peixes pulmonados e os tetrápodes 
descendem do ancestral 1 , enquanto mamíferos, lagartos 
e cobras, crocodilos e aves descendem do ancestral 3 . 
As três homologias que aparecem na árvore – membros 
com dígitos, o âmnio (membrana embrionária protetora) 
e as plumas – formam um padrão esperado. Os membros 
com dígitos estavam presentes no ancestral comum 2 e, 
consequentemente, são encontrados em todos os descen-
dentes desse ancestral (os tetrápodes). O âmnio estava pre-
sente apenas no ancestral 3 e, assim, só é compartilhado 
por alguns tetrápodes (mamíferos e répteis). As plumas es-
tavam presentes somente no ancestral comum 6 e, assim, 
só são encontradas em aves.
Para explorar ainda mais esse “pensamento filogenéti-
co”, observe que na Figura 22.17 os mamíferos são coloca-
dos mais perto dos anf íbios do que das aves. Isso poderia 
levar à conclusão de que os mamíferos são mais relaciona-
dos a anf íbios do que a aves. No entanto, os mamíferos são 
parentes mais próximos das aves do que dos anf íbios, pois 
mamíferos e aves compartilham um ancestral comum mais 
recente (ancestral 3 ) do que mamíferos e anf íbios (ances-
Peixes
pulmonados
Anfíbios
Mamíferos
Lagartos e
cobras
Crocodilos
Avestruzes
Gaviões e
outras aves
Âmnio
Tetráp
o
d
es
A
m
n
io
tas
A
ves
Membros dos
tetrápodes
Penas
1
2
3
4
5
6
Cada ramificação representa o ancestral comum das 
linhagens que começam ali ou à direita do número.
O traço vertical representa 
uma característica homóloga 
compartilhada por todos os 
grupos localizados à direita 
do traço.
 Figura 22.17 Pensamento filogenético: informações fornecidas em uma árvo-
re evolutiva. Esta árvore evolutiva dos tetrápodes e seus parentes vivos mais próximos, 
os peixes pulmonados, é baseada em características anatômicas e em sequências de DNA. 
As barras roxas representam a origem de três homologias importantes, cada uma evoluindo 
apenas uma vez. As aves estão agrupadas e evoluíram a partir de répteis; assim, o grupo de 
organismos chamado de “répteis” tecnicamente inclui as aves.
 ? Os crocodilos estão mais relacionados aos lagartos ou às aves? Explique sua resposta.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 475
tral 2 ). O ancestral 2 também é o ancestral comum mais 
recente das aves e anf íbios, tornando os mamíferos e aves 
igualmente relacionados aos anf íbios. Por fim, observe que 
a árvore na Figura 22.17 apresenta o momento relativo dos 
eventos, mas não a data real. Assim, podemos concluir que 
o ancestral 2 viveu antes do ancestral 3 , mas não sabe-
mos quando isso ocorreu.
Árvores evolutivas são hipóteses que resumem a nossa 
compreensão de padrões de descendência. Nossa confian-
ça nessas relações, assim como nas hipóteses, depende da 
consistência dos dados. No caso da Figura 22.17, a árvore é 
apoiada por vários bancos de dados, incluindo dados ana-
tômicos e sequências de DNA. Desse modo, biólogos acre-
ditam que essa árvore reflita de maneira exata a verdadeira 
história evolutiva desse grupo. Os cientistas podem utilizar 
essas bem apoiadas árvores evolutivas para fazer previsões 
específicas e curiosas sobre os organismos (ver Capítulo 26).
Uma causa diferente de semelhança: 
Evolução convergente
Embora organismos com parentesco próximo comparti-
lham características devido à sua descendência comum, 
organismos de parentescodistante podem se parecer por 
uma razão distinta: a evolução convergente, ou seja, a 
evolução independente de características semelhantes em 
diferentes linhagens. Vamos tomar o exemplo dos mamí-
feros marsupiais, muitos dos quais vivem na Austrália. 
Os marsupiais são diferentes de outro grupo de mamífe-
ros – os eutérios – poucos dos quais vivem na Austrália. 
(Os eutérios completam o desenvolvimento embrionário 
no útero, enquanto os marsupiais nascem como embriões 
e completam o desenvolvimento em uma bolsa externa). 
Alguns marsupiais australianos têm “sósias” eutérios com 
adaptações similares. Por exemplo, o marsupial australiano 
que ocorre em florestas, conhecido como petauro-do-açú-
car ou planador-do-açúcar (Petauros breviceps), é super-
ficialmente bastante parecido com os esquilos voadores, 
eutérios planadores que vivem nas florestas 
da América do Norte (Figura 22.18). Mas 
o petauro-do-açúcar tem muitas outras ca-
racterísticas que o tornam um marsupial, 
muito mais próximo de cangurus e outros 
marsupiais do que de esquilos voadores e 
outros eutérios. Novamente, a nossa com-
preensão de evolução pode explicar essas 
observações. Embora tenham evoluído in-
dependentemente a partir de ancestrais dis-
tintos, esses dois mamíferos adaptaram-se a 
ambientes similares de modo similar. Nesses 
exemplos em que as espécies compartilham 
características por evolução convergen-
te, diz-se que a semelhança é análoga, e 
não homóloga. As características análogas 
compartilham funções similares, mas não 
ancestrais comuns, enquanto as caracterís-
ticas homólogas compartilham ancestrais 
comuns, mas não necessariamente função 
similar.
O registro fóssil
O terceiro tipo de evidência para a evolução vem dos fós-
seis. O registro fóssil mostra que organismos que viveram 
no passado são diferentes dos organismos atuais, e, tam-
bém, que muitas espécies já se extinguiram. Fósseis tam-
bém demonstram que mudanças evolutivas ocorreram em 
diversos grupos de organismos. Para dar um exemplo en-
tre centenas possíveis, os pesquisadores observaram que o 
osso pélvico no fóssil do peixe esgana-gata se tornou bas-
tante reduzido em tamanho com o tempo em alguns dife-
rentes lagos. A natureza consistente desta alteração sugere 
que a redução no tamanho do osso pélvico possa ter sido 
conduzida por seleção natural.
Os fósseis podem revelar a origem dos novos grupos 
de organismos. Um exemplo é o registro fóssil dos cetá-
ceos, a ordem de mamíferos que inclui baleias, golfinhos 
e botos. Alguns desses fósseis (Figura 22.19) forneceram 
uma linha de suporte inesperada para uma hipótese com 
 Figura 22.18 Evolução con-
vergente. A habilidade de planar 
evoluiu independentemente nestes 
dois grupos distantes de mamíferos.
Maioria dos
mamíferos
Cetáceos e ungulados de casco bipartido
(a) Canis (cão) (b) Pakicetus (c) Sus (porco) (d) Odocoileus (cervo)
 Figura 22.19 Ossos do tornozelo: um pedaço do quebra-cabeças. A com-
paração de fósseis com exemplos atuais de astrágalo (tipo de osso do tornozelo) in-
dica que os cetáceos estão relacionados de maneira mais próxima aos ungulados de 
casco bipartido. (a) Na maioria dos mamíferos, o astrágalo tem o formato semelhante 
ao osso do cão, com uma proeminência dupla em uma das extremidades (setas ver-
melhas), mas não na extremidade oposta (seta azul). (b) Os fósseis mostram que os 
primeiros cetáceos Pakicetus possuíam um astrágalo com proeminências duplas em 
ambas as extremidades, um formato normalmente observado apenas nos porcos 
(c), cervos (d) e outros ungulados de casco bipartido.
AMÉRICA
DO NORTE
AUSTRÁLIA
Esquilo voador
Petauro-
-do-açúcar
476 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
base em dados de sequências de DNA: os cetáceos são 
parentes próximos dos ungulados de casco bipartido, um 
grupo que inclui cervos, porcos, camelos e vacas.
O que mais os fósseis podem nos contar sobre as ori-
gens dos cetáceos? Os cetáceos mais antigos viveram de 
50 a 60 milhões de anos atrás. O registro fóssil indica que 
antes disso a maioria dos mamíferos era terrestre. Embo-
ra cientistas acreditem que as baleias e outros cetáceos se 
originaram de mamíferos terrestres, há pouca evidência 
fóssil sobre como a estrutura dos membros dos cetáceos se 
modificou ao longo do tempo, levando à perda dos mem-
bros posteriores e o desenvolvimento de nadadeiras e de 
nadadeiras caudais. No entanto, nas últimas décadas, uma 
série de fósseis surpreendentes vem sendo descoberta no 
Paquistão, Egito e América do Norte. Esses fósseis docu-
mentam etapas na transição da vida da terra para a água, 
preenchendo algumas das lacunas entre os cetáceos atuais 
e seus ancestrais (Figura 22.20).
Coletivamente, as descobertas de fósseis recentes do-
cumentam a origem de um dos principais grupos de ma-
míferos, os cetáceos. Essas descobertas também mostraram 
que os cetáceos e seus parentes vivos próximos (hipo-
pótamos, porcos e outros ungulados de casco bipartido) 
são muito mais diferentes uns dos outros do que são os 
Pakicetus dos ungulados de cas-
co bipartido primitivos, como os 
Diacodexis. Padrões similares são 
observados em fósseis que do-
cumentam as origens de outros 
novos grupos principais de orga-
nismos, incluindo os mamíferos 
(ver Capítulo 25), plantas com 
flores (ver Capítulo 30) e tetrápo-
des (ver Capítulo 34). Em cada um 
desses casos, o registro fóssil mostra que, com o tempo, des-
cendentes com modificações produziram diferenças cada 
vez maiores entre os grupos de organismos relacionados, 
resultando na diversidade da vida observada atualmente.
Biogeografia
Um quarto tipo de evidência da evolução vem da biogeo-
grafia, o estudo científico das distribuições geográficas das 
espécies. As distribuições geográficas dos organismos são 
influenciadas por muitos fatores, incluindo a deriva conti-
nental, o movimento lento dos continentes da Terra ao longo 
do tempo. Há 250 milhões de anos, esses movimentos reu-
niram todos os continentes em um só, chamado de Pangeia 
(ver Figura 25.16). Há cerca de 200 milhões 
de anos, a Pangeia começou a se dividir; e há 
20 milhões de anos os continentes, da forma 
que conhecemos hoje, estavam a poucas cen-
tenas de quilômetros da sua posição atual.
Podemos utilizar nosso conhecimento 
sobre evolução e deriva continental para 
prever onde fósseis de diferentes grupos de 
organismos podem ser encontrados. Por 
exemplo, os cientistas construíram árvores 
evolutivas para cavalos com base em dados 
anatômicos. De acordo com essas árvores 
e com a idade dos ancestrais dos cavalos, 
cientistas estimam que o gênero (Equus) 
do cavalo atual se originou há cinco mi-
lhões de anos na América do Norte. Na-
quela época, a América do Norte e a do Sul 
estavam próximas do seu local atual, mas 
não eram conectadas, o que dificultava a 
expansão dos cavalos entre os continentes. 
Assim, pode-se prever que os fósseis mais 
antigos de Equus só poderiam ser encon-
trados no continente em que o grupo se 
originou, ou seja, a América do Norte. Essa 
e outras previsões para diferentes grupos 
de organismos têm se mostrado verdadei-
ras, fornecendo mais evidências à evolução.
Também podemos utilizar a nossa 
compreensão sobre a evolução para explicar 
dados biogeográficos. Por exemplo, ilhas 
geralmente têm muitas espécies endêmi-
cas de plantas e animais, ou seja, espécies 
não encontradas em outro lugar do mundo. 
Assim como Darwin descreveu no livro 
A origem das espécies, a maioria das espé-
†Dorudon
†Rodhocetus
†Pakicetus
Hipopótamos
Outros
angulados de
cascos bipartidos
Cetáceos
vivos
Ancestral
comum
dos cetáceos
Milhões de anos atrás
60 50 40 30 0 Legenda para ossos da
pelve e dos membros
inferiores dos cetáceos
Pélvis
Fêmur
Tíbia
Pé
 Figura 22.20 A transição para a vida no mar. As linhagens dos cetáceos está 
destacada em amarelo no diagrama da árvore evolutiva acima. Múltiplas linhas de 
evidência sustentam a hipótese de que os cetáceos evoluíram a partir de mamíferos 
terrestres. Fósseis documentaram a redução,com o tempo, nos ossos da pelve e dos 
membros posteriores de ancestrais cetáceos extintos, incluindo Pakicetus, Rodhocetus 
e Dorudon. Dados da sequência de DNA sustentam a hipótese de que os cetáceos são 
mais estreitamente relacionados aos hipopótamos.
 ? O que aconteceu primeiro durante a evolução dos cetáceos: alterações na estrutu-
ra dos membros inferiores ou a origem das nadadeiras caudais? Explique.
20 cm
 Diacodexis, um un-
gulado de casco bi-
partido ancestral.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 477
cies insulares é parente próxima de espécies continentais 
ou de espécies da ilha mais próxima. Ele explicou a sua ob-
servação sugerindo que as ilhas são colonizadas por espé-
cies do continente mais próximo. Por fim, esses colonizado-
res dão origem a novas espécies, à medida que se adaptam 
aos novos ambientes. Esse processo também explica como 
duas ilhas com ambientes semelhantes em lugares distintos 
do mundo não são colonizadas por espécies semelhantes, 
mas sim por espécies parecidas com as do continente mais 
próximo, em que o meio em geral é diferente.
O que é teórico no ponto de vista de Darwin 
sobre a vida?
Certas pessoas rejeitam as ideias de Darwin sob o pretex-
to de serem “apenas teóricas”. Entretanto, de acordo com 
o que foi mostrado ao longo deste capítulo, o padrão de 
evolução – a observação de que a vida evoluiu ao longo do 
tempo – tem sido diretamente documentado e sustentado 
por várias evidências. As explicações de Darwin sobre o 
processo de evolução – de que a seleção natural é a causa 
principal do padrão observado de mudança evolutiva – re-
fletem uma grande quantidade de dados. Os efeitos da se-
leção natural também podem ser observados e testados na 
natureza. Um desses experimentos está descrito no Exercí-
cio de Habilidades Científicas.
O que, então, é teórico no que diz respeito à evolução? 
Não vamos esquecer que o significado científico do termo 
teoria é muito diferente do significado coloquial. O uso colo-
quial da palavra teoria é semelhante ao que os cientistas cha-
mam de hipótese. Em ciência, a teoria é muito mais abran-
gente do que a hipótese. Uma teoria, assim como a teoria da 
evolução por seleção natural, engloba muitas observações, ex-
plicando e integrando uma grande variedade de fenômenos. 
EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS
Fazendo e testando predições
A predação pode resultar em seleção natural para os padrões 
de coloração em barrigudinhos (guppies)? O que sabemos 
sobre evolução se modifica constantemente uma vez que novas 
observações levam a novas hipóteses e ainda a novas maneiras 
de testar nossa compreensão sobre teoria evolutiva. Considere os 
barrigudinhos selvagens (Poecilia reticulata) que vivem em lagos 
conectados por córregos na ilha caribenha de Trinidad. Os barrigudi-
nhos machos possuem padrões de cores bastante variados, que são 
controlados por genes que são expressos somente nos machos adul-
tos. As fêmeas dos barrigudinhos escolhem machos com padrões 
de cores vibrantes como parceiros com mais frequência do que os 
machos com uma coloração menos intensa. Mas a coloração in-
tensa que atrai as fêmeas também torna os machos mais evidentes 
aos predadores. Os pesquisadores observaram que nos lagos com 
poucas espécies predadoras, o benefício das cores vibrantes parece 
“vencer” e os machos são mais coloridos do que nos lagos onde a 
predação é mais intensa.
O killifish, predador dos barrigudinhos, preda barrigudi-
nhos jovens que ainda não apresentaram sua coloração adulta. 
Os pesquisadores previram que se os barrigudinhos com cores 
fracas eram transferidos para um lago com killifish apenas, final-
mente os descendentes destes barrigudinhos seriam mais colori-
dos (por causa da preferência das fêmeas pelos machos de cores 
intensas).
Como o experimento foi feito Pesquisadores transferiram 200 
barrigudinhos de um lago contendo o peixe-joaninha, predadores 
intensos dos barrigudinhos, para um lago contendo killifish, pre-
dadores menos ativos que predam principalmente barrigudinhos 
jovens. Os pesquisadores rastrearam o número de pontos de cor 
intensa e o total da área desses pontos nos barrigudinhos machos 
em cada geração.
Dados a partir do experimento Após 22 meses (15 gerações), 
os pesquisadores compararam os dados de padrões de cor para as 
populações original e transferida.
12
10
8
6
4
2
0
Á
re
a 
de
 p
on
to
s
co
lo
rid
os
 (m
m
2 )
População
original
População
transferida
12
10
8
6
4
2
0
N
úm
er
o 
de
po
nt
os
 c
ol
or
id
os
População
original
População
transferida
Interprete os dados
 1. Identifique os seguintes elementos da ciência com base 
em hipóteses neste exemplo: (a) questão, (b) hipótese, (c) 
predição, (d) grupo-controle e (e) grupo experimental. (Para 
informações adicionais sobre a ciência baseada em hipóteses, 
veja o Capítulo 1 e a Revisão das Habilidades Científicas no 
Apêndice F.)
 2. Explique como os tipos de dados que os pesquisadores esco-
lheram coletar permitiu que eles testassem sua predição.
 3. (a) Quais conclusões você teria a partir dos dados apresentados 
acima? (b) Quais questões adicionais você teria para determi-
nar a força dessa conclusão?
 4. Prediga o que aconteceria se, após 22 meses, os barrigudinhos 
da população transferida fossem colocados de volta para o lago 
original. Descreva um experimento para testar sua predição.
Dados a partir de: J.A. Endler, Natural selection on color patterns 
in Poecilia reticulata. Evolution 34:76-91 (1980).
Lago contendo killifish,
sem barrigudinhos
previamente transferidos
Barrigudinhos
transferidos
Lago contendo
peixes-joaninhas e
barrigudinhos
478 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Uma teoria unificadora como essa só se torna universalmente 
aceita depois que o seu conteúdo passa por testes experimen-
tais e observacionais muito rigorosos (ver Capítulo 1). Como 
será demonstrado no restante desta unidade, com certeza 
esse é o caso da teoria da evolução por seleção natural.
O ceticismo dos cientistas, ao continuarem a testar 
teorias, evita que essas ideias se tornem um dogma. Por 
exemplo, embora Darwin pensasse que a evolução fosse um 
processo muito lento, agora sabemos que novas espécies 
podem se formar em períodos de tempo relativamente cur-
tos (poucos milhares de anos ou menos; ver Capítulo 24). 
Além disso, os biólogos evolutivos agora reconhecem que a 
seleção natural não é o único mecanismo responsável pela 
evolução. Dessa maneira, o estudo da evolução hoje é mais 
dinâmico do que nunca, pois os cientistas fizeram novas 
descobertas usando uma ampla variedade de abordagens 
experimentais e análises genéticas. Uma dessas biólogas é 
a Dra. Hopi Hoekstra, e você pode conhecer mais sobre o 
trabalho dela na entrevista no início desta unidade.
Embora a teoria de Darwin atribua a diversidade da 
vida a processos naturais, os diversos produtos da evolução 
permanecem interessantes e inspiradores. Como Darwin 
escreveu na frase final do livro A origem das espécies: 
“Existe uma grandeza nessa visão a respeito da vida... [na 
qual] formas infinitas, belas e maravilhosas evoluíram e 
ainda estão evoluindo”.
REVISÃO DO CONCEITO 22.3
 1. Explique por que a seguinte frase está incorreta: “Os anti-
bióticos causaram a resistência aos fármacos nos organis-
mos MRSA”.
 2. Como a evolução explica (a) membros anteriores semelhantes 
em mamíferos, mas com funções distintas, como mostra a 
Figura 22.15, e (b) o modo de vida semelhante de dois ma-
míferos sem parentes próximo mostrado na Figura 22.18?
 3. E SE.. .? Os dinossauros se originaram há 200-250 milhões 
de anos. Você esperaria que os primeiros fósseis de dinos-
sauros apresentassem uma distribuição geográfica ampla 
(em muitos continentes) ou restrita (em apenas um ou pou-
cos continentes)? Explique.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
22 Revisão do capítulo
RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE
CONCEITO 22.1
A revolução darwiniana contestou visões tradicionais 
de uma Terra jovem habitada por espécies imutáveis(p. 463-465)
 d Darwin propôs que a diversidade da vida surgiu de espécies ances-
trais por seleção natural, um desvio radical das visões correntes.
 d Cuvier estudou fósseis, mas negou que a evolução ocorre; ele pro-
pôs que eventos catastróficos repentinos no passado causavam o 
desaparecimento de espécies de uma área.
 d Hutton e Lyell observaram que mudanças geológicas podem resul-
tar de mecanismos graduais que ocorreram no passado da mesma 
maneira que ocorre atualmente.
 d A hipótese de Lamarck sugeriu que as espécies evoluem, mas não 
há sustentação aos mecanismos propostos por ele.
 ? Por que a idade da Terra era importante para as ideias de Darwin 
sobre a evolução?
CONCEITO 22.2
A descendência com modificação por seleção natural 
explica as adaptações dos organismos, bem como a 
uniformidade e diversidade da vida (p. 465-470)
 d As experiências de Darwin durante a viagem no Beagle originaram 
a ideia de que espécies novas se originam de formas ancestrais por 
meio do acúmulo de adaptações. Ele aperfeiçoou a sua teoria por 
vários anos e finalmente a publicou em 1859, depois de saber que 
Wallace havia chegado às mesmas conclusões.
 d No livro A origem das espécies, Darwin propôs que, ao longo de vas-
tos períodos de tempo, os descendentes com modificações produzi-
ram a rica diversidade da vida pelo mecanismo de seleção natural.
Indivíduos em uma população 
possuem variação em relação 
às características herdáveis.
Organismos produzem mais 
descendentes do que o meio 
pode comportar.
Indivíduos bem-adaptados ao seu meio 
tendem a deixar mais descendentes do 
que outros indivíduos.
Ao longo do tempo, características 
favoráveis se acumulam na população.
Inferências
e
Observações
 ? Descreva como a superprodução e a variação herdável estão relacio-
nadas à evolução por seleção natural.
CONCEITO 22.3
A evolução é sustentada por uma quantidade 
expressiva de evidências científicas (p. 471-478)
 d Pesquisadores têm observado, em muitos estudos, a seleção natural 
resultando em evolução adaptativa. Esses estudos incluem popula-
ções do percevejo-do-saboeiro e de MRSA.
 d Os organismos compartilham características em virtude de um 
ancestral comum (homologia) ou porque a seleção natural afeta 
BIOLOGIA DE CAMPBELL 479
de modo similar as espécies que evoluem em ambientes similares 
(evolução convergente).
 d Fósseis demonstram que organismos que viveram no passado são 
diferentes dos organismos atuais, que muitas espécies foram ex-
tintas e que as espécies evoluíram ao longo do tempo. Os fósseis 
também documentam a origem da maioria dos novos grupos de 
organismos.
 d A teoria da evolução pode explicar os padrões biogeográficos.
 ? Resuma as diferentes linhas de evidência que sustentam a hipótese 
de que os cetáceos são descendentes dos mamíferos terrestres e tem 
uma relação próxima com os ungulados de casco bipartido.
TESTE SEU CONHECIMENTO
NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO
 1. Qual das alternativas abaixo não é uma observação ou inferência 
na qual a seleção natural se baseia?
 a. Existe variação herdável entre os indivíduos.
 b. Indivíduos menos adaptados nunca deixam prole.
 c. As espécies geralmente têm prole mais numerosa do que o 
meio pode suportar.
 d. Apenas uma fração da prole produzida por um indivíduo 
sobrevive.
 2. Qual das seguintes observações ajudou Darwin a moldar o seu 
conceito de descendência com modificação?
 a. A diversidade de espécies diminui à medida que nos afasta-
mos do Equador.
 b. Menos espécies vivem nas ilhas, em comparação com o 
continente mais próximo.
 c. As aves poderiam ser encontradas em ilhas mais distantes 
do continente do que a capacidade máxima de voo sem 
paradas.
 d. As plantas de clima temperado da América do Sul são mais 
parecidas com as plantas tropicas do mesmo continente do 
que com plantas de clima temperado da Europa.
NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE
 3. Em seis meses de uso efetivo de meticilina para tratar infecções 
por S. aureus em uma comunidade, todas as novas infecções por 
S. aureus foram causadas por MRSA. Qual pode ser a explicação 
para isso?
 a. Um paciente deve ter sido infectado por MRSA de outra 
comunidade.
 b. Em resposta ao medicamento, o S. aureus começou a pro-
duzir versões da proteína-alvo resistentes ao medicamento.
 c. Algumas bactérias resistentes ao medicamento estavam 
presentes no início do tratamento e a seleção natural au-
mentou sua frequência.
 d. S. aureus evoluiu para vacinas resistentes.
 4. Os membros superiores dos humanos e dos morcegos possuem 
esqueleto semelhante, ao passo que os ossos correspondentes 
nas baleias apresentam diferentes formas e proporções. No en-
tanto, dados genéticos sugerem que os três organismos divergi-
ram de um ancestral comum mais ou menos ao mesmo tempo. 
Qual das alternativas abaixo é a explicação mais provável para 
esses dados?
 a. A evolução dos membros superiores foi adaptativa em hu-
manos e morcegos, mas não em baleias.
 b. A seleção natural no ambiente aquático resultou em mu-
danças significativas na anatomia dos membros superiores 
das baleias.
 c. Os genes mutam mais rapidamente em baleias do que em 
humanos ou morcegos.
 d. As baleias não estão corretamente classificadas como ma-
míferos.
 5. Sequências de DNA em muitos genes humanos são semelhantes 
a sequências dos genes correspondentes em chimpanzés. A ex-
plicação mais provável para esse resultado é:
 a. humanos e chimpanzés compartilham ancestral comum 
relativamente recente.
 b. humanos evoluíram de chimpanzés.
 c. chimpanzés evoluíram de humanos.
 d. a evolução convergente levou a similaridades no DNA.
NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO
 6. CONEXÃO EVOLUTIVA
Explique por que características moleculares e anatômicas geral-
mente se encaixam em um padrão similar de grupo. Além disso, 
descreva um processo capaz de impedir que isso aconteça.
 7. PESQUISA CIENTÍFICA
 DESENHE Mosquitos resistentes ao pesticida DDT aparece-
ram primeiro na Índia, em 1959, mas agora são encontrados em 
todo o mundo. (a) Desenhe um gráfico com os dados da tabe-
la abaixo. (b) Construa, a partir do gráfico, uma hipótese para 
explicar por que os mosquitos resistentes ao DDT aumentaram 
rapidamente. (c) Sugira uma explicação para a resistência global 
ao DDT.
Mês 0 8 12
Mosquitos resistentes* ao DDT 4% 45% 77%
Fonte: C. F. Curtis et al., Selection for and against insecticide resistance and
possible methods of inhibiting evolution of resistance in mosquitoes, Ecological
Entomology 3:273–287 (1978).
*Foram considerados resistentes aqueles mosquitos que não haviam morrido
uma hora após a aplicação de uma dose de 4% de DDT.
 8. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INTERAÇÕES
Escreva um ensaio sucinto (cerca de 100-150 palavras) analisan-
do se as alterações ao ambiente f ísico de um organismo prova-
velmente resultam em uma alteração evolutiva. Use um exemplo 
para dar suporte ao seu raciocínio.
 9. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO 
Esta formiga-pote-de-mel (gênero Myrmecocystus) pode arma-
zenar alimento líquido dentro do seu abdome expansivo. Con-
sidere outras formigas com as quais você tem familiaridade e 
explique como uma formiga-pote-de-mel dá o exemplo de três 
características-chave da vida: adaptação, unidade e diversidade.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
ÇAP rur o 
k fi il,i:'JüIlff l1?":
Os olhos são importantes
Olhos não são essenciais à sobrevivência, Muitos ani-
mais e todas as p antas vivem muito bem sem eles, En
tretanto, mars de 90% dos anlmais têm o hos ou algum
tipo de órgâo sensÍvel à luz e tê-los pode conÍerir uma
va^tager selerva,
Cerca de uma dúzia de tipos diferentes de olhos
encontram-se entre os dlferentes an mals, inc uindo os
olhos tipo câmera dos humanos e os o hos compostos
de inseios, com milhares de unidades ndivlduals Na
tentatlva de entender a orgen-r dessa varledade, cien
tistas - começando com Charles Daru'rin - propuseram
que os o hos evo uíram, independentemenie, inúmeras
vezes em diferentes grupos de anlmals, e que cada
me horamento na habilidade