FRUTOS E HORTALIÇAS Resumo

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ASPECTOS FISIOLÓGICOS DO DESENVOLVIMENTO DE 
FRUTOS E HORTALIÇAS 
 
 
 
Fruto 
 
 
 
Definição 
botânica de 
fruto: 
 
Fruto Maduro 
 
 
 
Fruta 
 
 
 
Hortaliças 
 
 
 
2. DEFINIÇÕES E CLASSIFICAÇÕES IMPORTANTES 
 
 Significa produto da terra que pode ser usufruído pelo homem ou pelos animais 
 “Produtos comestíveis de árvores ou plantas, constituídos de semente e seu invólucro, 
especialmente quando suculento e polpudo” 
 
é um ou vários ovários desenvolvidos, com ou sem sementes, aos quais podem associar-se 
outras partes da flor. 
 
aquele que apresenta qualidade máxima e está pronto para o consumo, oferecendo uma 
sensação visual, olfativa e gustativa muito agradável 
 
 
 Significa desfrutar, deleitar-se, apreciar 
 É um fruto carnoso, comestível de sabor adocicado, utilizado habitualmente como 
sobremesa. É uma estrutura viva 
 
São agrupadas em três categorias: 
1) sementes e vagens; 
2) bulbos, raízes e tubérculos 
3) flores, botões, caules e folhas 
 
 
 
 
 
 
Crescimento 
 
 
 
3. TERMOS IMPORTANTES EM FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA 
 
aumento irreversível de tamanho de um órgão ou organismo, acompanhado geralmente por 
um aumento de sua massa. 
 
Desenvolvimento: 
 
 
 
Metabolismo: 
 
 
 
 
Pré-maturação: 
 
 
 
Maturidade 
fisiológica: 
 
 
 
Maturação: 
 
 
 
 
 
Amadurecimento: 
 
 
Pré-climatério: 
 
Climatério: 
 
 
Pós-climatério: 
 
Senescência: 
 
 
 
 
 
 
caracterizado pelo crescimento e por mudanças na forma que ocorrem por meio de padrões 
sensíveis de diferenciação celular e morfogênese. Desenvolvimento corresponde à 
formação, crescimento e maturação 
 
conjunto de complexas reações bioquímicas de síntese e degradação sob controle genético 
com envolvimento de transferência de energia, que ocorre nas células vivas. Compreende 
duas fases: anabolismo (reações de síntese) e catabolismo (produção de energia). 
 
estádio que antecede a maturação. Inclui a metade do período entre floração e colheita. 
Caracterizado pelo aumento extensivo do volume, com o fruto não apto para o consumo. 
Esse estádio termina quando o desenvolvimento do fruto é aceitável, mas não ótimo para o 
consumo 
 
ocorre quando a fruta, ao ser colhida, evolui naturalmente para a maturação, que a torna 
adequada ao consumo (sabor, cor, textura, declínio da acidez, desaparecimento da 
adstringência), dependendo de suas próprias reservas para manterse metabolicamente 
ativa. 
 
o fruto emerge de um estádio incompleto, atingindo o crescimento pleno e máxima 
qualidade comestível, após mudanças seqüenciais em termos bioquímicos, fisiológicos e 
estruturais. Após a maturação não há mais aumento no tamanho do fruto. 
Normalmente são colhidos nesse estádio. Essa fase cessa quando se inicia a senescência 
do fruto. 
 
é a etapa final do estádio de maturação. O fruto apresenta-se completamente desenvolvido 
com estética, bem como qualidade comestível (sensoriais do sabor, aroma, cor e textura) 
 
antecede à produção elevada de etileno e atividade respiratória em alguns frutos. 
 
produção autocatalítica de etileno e da respiração, com rápido amadurecimento em alguns 
frutos (ex; bananas, mangas e tomates). 
 
declínio da produção de etileno e da respiração. Início da senescência. 
 
processo que se seguem à maturidade fisiológica ou horticultural e que conduzem à morte 
dos tecidos. Pode ocorre antes ou após a colheita dos frutos. A senescência aumenta a 
probabilidade de morte (desidratação ou invasão de microorganismos), porém não há 
evidências de que ela inclua a morte programada do tecido. Ela envolve reações de 
degradação, o que determina a pereciblidade do fruto. Na seqüência ocorre a liberação das 
sementes de seu invólucro natural. 
 
 4. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS FRUTOS E HORTALIÇAS 
 
Água: 
 
 
 
Carboidratos: 
 
 
 
 
 
Proteínas: 
 
 
Lipídeos: 
 
 
Ácidos 
orgânicos: 
 
 
Vitaminas e 
minerais: 
 
 
Voláteis: 
 
 
 
a maioria possui mais de 85% de água. O teor de umidade depende da disponibilidade de 
água no momento da colheita. É desejável que a colheita ocorra quando o máximo de água 
estiver presente, importante para a textura do produto. 
 
compreendem de 2 a 40% do tecido. Açúcares estão presentes nos frutos maduros e o 
amido em frutos e hortaliças imaturas. Principais: sacarose, glucose e frutose. Celulose, 
hemicelulose, substâncias pécticas e lignina, são carboidratos (fibra dietária) não 
digeridos 
 
os frutos e hortaliças frescas não são importantes fontes de proteínas (1 a 2%), 
respectivamente, e os legumes cerca de 5%. 
 
nos frutos e hortaliças cerca de menos de 1%. O abacate e a azeitona são exceções com 
20 e 15% de óleo, respectivamente. 
 
os frutos e hortaliças apresentam altos níveis de ácidos orgânicos, geralmente 
armazenado no vacúolo. Ácidos predominantes: cítrico e o málico. 
 
vitamina C (ácido ascórbico) encontrada em baixas concentrações (acerola - 2%). Frutos 
e hortaliças podem ser boas fontes de vitamina A (estrutura do olho) e ácido fólico 
(anemia). Ferro e cálcio geralmente se encontram em forma bioindisponíveis. 
 
compostos com pesos moleculares inferiores a 250, importantes para o “flavor” e aroma 
dos frutos e hortaliças. Principais: ésteres, álcoois, aldeídos, cetonas, ácidos e lactonas. 
 
 
 
 
 
Após a 
polinização e 
fertilização: 
 
 
Pode ocorrer 
partenogênese 
vegetativa: 
5. DESENVOLVIMENTO FISIOLÓGICO DOS FRUTOS 
 
POLINIZAÇÃO - FERTILIZAÇÃO – FORMAÇÃO – CRESCIMENTO – MATURAÇÃO – SENESCÊNCIA. 
 
5.1. Formação e crescimento 
ocorre um rápido crescimento do óvulo (semente) e do ovário (fruto) por meio de divisão 
celular. O desenvolvimento do fruto, independente, de seu tecido de origem necessita de 
um estímulo hormonal procedente do pólen, de um extrato do pólen ou das sementes em 
desenvolvimento; 
 
formação de frutos sem sementes, sem polinização e fecundação (ex. banana, abacaxi e 
laranja Baía); 
 
 6. MATURAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
Principais 
mudanças que 
ocorrem durante 
a maturação: 
 
 
 
 
 Etapa intermediária entre o final do desenvolvimento e o início da senescência do 
fruto. 
 Processo normal e irreversível podendo, entretanto ser retardado. 
 É uma seqüência de mudanças na cor, “flavor” e textura, tornando os frutos 
apropriados para o consumo “in natura” e/ou industrialização 
 
 Desenvolvimento das sementes 
 Mudanças na cor 
 Mudanças na taxa respiratória 
 Produção de etileno 
 Mudanças na permeabilidade dos tecidos 
 Mudanças na textura 
 7. AMADURECIMENTO 
 
 É um evento dramático na vida de um fruto – ele transforma um órgão vegetal maturo 
fisiologicamente, embora não comestível em um produto sensorialmente atrativo 
(aparência, cor, sabor, aroma e textura agradáveis). 
 Determina o término do desenvolvimento e o início da senescência de um fruto. É um 
evento irreversível. 
 8. SENESCÊNCIA 
 
 Período subsequente ao desenvolvimento do fruto, durante o qual o crescimento 
cessou e os processos bioquímicos de envelhecimento substituem as trocas químicas 
do amadurecimento. 
 São processos que conduzem à morte dos tecidos. 
 A senescência aumenta a probabilidade de morte. 
 Ela envolve reações degradativas, que determinam o aumento da pereciblidade do 
fruto. 
 Nessa fase se observa a invasão de patógenos secundários seguida da liberação das 
sementes de seu invólucro natural, para garantir a continuidade da espécie 
 9. MATURIDADE FISIOLÓGICA 
 
É o estádio de desenvolvimento no qual uma planta ou parte dela possui os pré-requisitos 
básicos para utilização pelos consumidores em função de uma proposta particular (ex: 
tomate – mudanças na cor e textura podem ser colhidos no estádio verde maturo ou 
“breaker). 
 
 
 
 
10. FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO 
 
 A respiração é o processo metabólico mais importante em qualquer produtocolhido 
ou órgão vegetal. 
 
 
A taxa 
respiratória de 
um fruto ou 
hortaliça é 
medida: 
 
 
Frutos não-
climatéricos: 
 
 
 
 
 
Frutos 
climatéricos: 
 
 
 
Exemplos: maçã, 
pêra, abacate, 
banana, melão, 
pêssego, 
 
 A respiração envolve a oxidação enzimática de substratos orgânicos a dióxido de 
carbono, água e liberação de energia (calor e ATP). 
(CH2O)n + nO2 → nCO2 + nH20 + Energia 
 A respiração pode ser aeróbica ou anaeróbica. 
 
como oxigênio consumido ou dióxido de carbono emitido, durante o curso de seu 
desenvolvimento, maturação, amadurecimento e senescência. 
 
 
 apresentam uma maturação relativamente lenta, acompanhada de uma variação pouco 
significativa da respiração (laranja, tangerina, abacaxi, uva, morango, romã, caju, 
cereja, nêspera, carambola, melancia, pepino e cacau). 
 apresentam um decréscimo em suas taxas de respiração durante o crescimento a após 
a colheita. Estes frutos só amadurecem satisfatoriamente (qualidade comestível e 
nutricional) quando estão ligados á planta. 
 
apresentam aumento rápido e significativo da respiração durante a maturação, 
coincidente com o amadurecimento. 
O climatério respiratório, bem como o complexo processo do amadurecimento, pode ir 
adiante enquanto o fruto está, ou não, unido à planta mãe. 
As etapas desse processo são: 
1) pré- climatérico momento em que o fruto pode ser colhido (maturidade fisiológica); 
2) mínimo climatérico; 
3) aumento climatérico ou ascensão climatérica, onde ocorrem as mudanças mais 
significativas do amadurecimento; 
4) pico climatérico (maturidade comercial) e 
5) pós-climatérico onde para a maioria dos frutos (exceção do abacate) os processos de 
senescência e morte se iniciam. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Principais 
fatores que 
afetam: 
 
 
12.TRANSPIRAÇÃO 
 
Transpiração é a perda de água na forma de vapor, por meio de um órgão vegetal 
(estômatos, lenticelas, cutículas, pedúnculos e regiões de inserção do pedúnculo ao 
fruto). 
Perdas de umidade de 5 a 10% promovem um visível enrugamento, resultado da perda de 
turgescência dos tecidos. 
 
a) tamanho, relação superfície/volume, aberturas naturais (estômatos e lenticelas), 
região da inserção do pedúnculo, presença de ceras naturais e pilosidade; 
b) temperatura 
c) umidade relativa (DPV); 
 
A redução da 
transpiração 
pode ser por: 
a) evitar danos físicos e 
manuseio excessivo 
b) controlar DPV (UR alta e pré-resfriamento) 
c) utilizar ceras e filmes flexíveis. 
 
 
 
O etileno 
 
A qualidade 
comestível 
Sementes 
 
 
 
 
 
 
13.1. Pigmentos 
 
13.2. 
Carboidratos 
 
 
13.3. Ácidos 
orgânicos 
 
 
13.4. Compostos 
nitrogenados 
 
13.5. Voláteis 
Ex: ésteres, éteres, 
cetonas, álcoois, 
 
13.6. Fenólicos 
Ex: catequina, 
flavonóides 
13.MUDANÇAS QUÍMICAS DURANTE A MATURAÇÃO 
 
induz eventos que os consumidores associam com o amadurecimento, onde o efeito atinge 
a condição de consumo. 
é determinada pelo “flavor” (sabor, aroma e textura) e não por idade fisiológica. 
 
são mais doces e mais macias num estádio imaturo, com o avanço da maturidade, os 
açúcares são convertidos em amido, teor de água decresce e a quantidade de material 
fibroso aumenta (ex: semente para consumo 70% teor de água; como semente quiescente 
– 15%). 
Alguns frutos também são consumidos como hortaliças, eles podem estar maduros 
(tomate, berinjela) ou imaturos (abobrinha, pepino). 
 
A degradação da clorofila se deve: pH ácido, sistemas oxidativos e ação de clorofilases 
 
No amadurecimento usualmente ocorre degradação de polissacarídeos (celulose, amido e 
pectina/açúcares: sacarose, glicose e frutose), alterando a textura e sabor do produto. 
Hidrolise do amido e solubilização das protopectinas. 
 
geralmente reduzem após a colheita e durante o amadurecimento à medida que são 
respirados ou convertidos a açúcares. Eles são uma fonte de reserva de energia no 
período de maior atividade metabólica que ocorre no amadurecimento. 
 
Durante a senescência, o nível de aminoácidos livres incrementa refletindo uma 
degradação de enzimas e redução da atividade metabólica. 
 
Os voláteis produzidos sofrem influência após a colheita: da cultivar, maturidade, 
estação, práticas culturais, manuseio, armazenamento, amadurecimento artificial e 
eventual método de preparação 
 
A oxidação de fenólicos ocorre devido a injúrias físicas e fisiológicas (impactos, 
abrasões, “chilling injury”, excesso de CO2), provocando o escurecimento enzimático 
 
 
 
 
 
14. FATORES QUE AFETAM A FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA DE 
FRUTOS E HORTALIÇAS 
 
 
 
 
A vida útil é 
influenciada 
 
 
a) Tipo de produto 
e genótipo 
 
b) Estádio de 
desenvolvimento na 
colheita 
 
c) Composição 
química 
 
 
a) Temperatura 
 
 
 
 
 
b) Composição 
atmosférica 
 
 
 
 
 
 
Adição de CO2 
ao ar 
 
Em frutos climatéricos 
 
Em frutos não climatéricos 
 
 
c) Luminosidade 
 
 
d) Estresses 
 
É afetada por práticas agrícolas, variedade e irrigação e, fatores ambientais (duração e 
qualidade da luz, temperatura, umidade, etc.). 
 
pelo comprimento da estação de cultivo, taxa respiratória, ou quantidade de etileno 
liberada e, fatores genéticos. 
 
14.1. Fatores intrínsecos 
A taxa de deterioração (perecibilidade) de produtos após a colheita é geralmente 
proporcional à sua taxa respiratória. 
 
A taxa respiratória é normalmente muito alta durante os estádios iniciais de 
desenvolvimento e diminui com a maturação dos órgãos. 
 
Geralmente a taxa respiratória decresce com a redução no teor de umidade do tecido. 
 
14.2. Fatores extrínsecos 
 É o mais importante fator ambiental que afeta a vida pós-colheita de frutos e 
hortaliças. 
 A germinação de esporos e a taxa de crescimento de patógenos são influenciadas pela 
temperatura. 
 Ligada ao Chilling injury e Lei de Van’t Hoff – Q10 
 
 
A redução de O2 e elevação de CO2 (atmosfera modificada e controlada e, ventilação 
restrita), podem retardar ou acelerar a deterioração de frutos e hortaliças, dependendo 
do produto, cultivar, idade fisiológica, nível de O2 e CO2, temperatura e duração da 
exposição. 
De modo geral, tanto a redução no teor de O2 como o aumento na concentração de CO2 
reduz a taxa respiratória. 
 
prolonga o processo de maturação tanto em frutos climatéricos como em não 
climatéricos, dependendo da concentração 
 
CO e o etileno estimulam a taxa respiratória. Alterando seu pico de amadurecimento. 
 
O tratamento com etileno induz um aumento proporcional de respiração. Entretanto, não 
alterando o pico de amadurecimento. 
A exposição de batatas, à luz resulta no esverdecimento devido à formação de clorofila e 
solanina. Podendo também, levar a uma perda de vitamina C. 
 
 Estresse físico estimula a taxa de respiração de frutos e hortaliças. 
 Estresse hídrico – perda de água acima de 5% reduz a taxa respiratória, embora o 
murchamento e enrugamento tornem-se aparentes, reduzindo substancialmente o 
valor comercial do produto. 
 
Capítulo III: PERDAS PÓS-COLHEITA 
 
4. TIPOS DE PERDAS
As perdas podem ser: econômicas (redução no 
valor monetário), quantitativas (redução de peso 
devido à perda de água e de matéria seca) e 
qualitativas (padrões de qualidade subjetivos). 
A desordem fisiológica refere-se à degradação 
do tecido que não é causada por invasão de 
patógenos ou danos mecânicos. 
“chilling injury” é uma desordem fisiológica que 
pode ser observada em frutos, especialmente, 
aqueles de origem tropical e subtropical, após 
sua exposição a baixas temperaturas (< 15ºC), o 
que resulta na redução da sua qualidade, 
podendo chegar a sua perda total 
5. CAUSAS DE PERDAS
Causas primárias: afetam diretamente o 
alimento. 
Biológicas: decorrentes do consumo do alimento 
por roedores, pássaros, insetos, macacos, etc. 
Microbiológicas: danos por fungos e bactérias 
nosalimentos durante o armazenamento. Causando 
deterioração, defeitos e não aceitação do 
produto (ex: patulina, micotoxina (Penicillium 
expansum) em maças e peras). 
Químicas: contaminações acidentais ou não e 
constituintes químicos naturais dos produtos 
que alteram o sabor, aroma, textura ou valor 
nutricional. 
Reações bioquímicas: reações enzimáticas não 
desejadas que possam ocorrer durante o 
armazenamento. 
Mecânicas: injúrias mecânicas (cortes, 
abrasões, amassamentos, quedas). 
Físicas: temperaturas e atmosferas inadequadas 
causam danos e perdas. 
Fisiológicas: a respiração causa produção de 
calor, consumo de reservas e reações de 
deterioração. 
Psicológicas: intolerância, alergias, religião, etc. 
podem causar uma 
aversão (não consumo) de determinado produto. 
5.2. Causas secundárias: referem-se à 
utilização de técnicas, tecnologias e manuseios 
inadequados. Principais: 
a) condições inadequadas de colheita, transporte, 
embalagem e manuseio incorreto; 
b) manuseio inadequado no carregamento e descarga 
e, contêineres inapropriados; 
c) falta da utilização da cadeia do frio no transporte 
e armazenamento; 
d) Sistemas de comercialização e/ou de 
processamento def 
 
7. FATORES QUE AFETAM A 
MANUTENÇÃO DA QUALIDADE E A 
INCIDÊNCIA DE PERDAS PÓS-COLHEITA 
a) Qualidade inicial do produto 
• Todo produto fresco deve ter alta qualidade 
inicial a fim de que se tenha alta qualidade quando 
alcançar o mercado consumidor. 
• Limites de tolerância e padrões de classificação 
proporcionam a segurança de que apenas os 
frutos e hortaliças de qualidade aceitável iniciem 
a cadeia de comercialização. 
• A colheita deve ser realizada no ponto ótimo de 
maturidade. 
• A prevenção de deteriorações pós-colheita 
geralmente requer técnicas integradas que 
incluem tratamentos de proteção no campo ou 
pomar e tratamentos pós-colheita na casa de 
embalagem. 
• Previsões do potencial de deteriorações para 
um dado lote de fruto podem reduzir perdas nos 
produtos. 
b) Temperatura 
• A redução da temperatura (temp. ótima) no 
armazenamento refrigerado é provavelmente a 
maneira mais comum de se reduzir perdas pós-
colheita. 
• Uma câmara fria projetada e manipulada 
retarda: a atividade respiratória, a atividade 
microbiana, o envelhecimento, mudanças na 
qualidade, perdas de umidade e 
consequentemente murchamento, crescimento 
indesejável, como o brotamento de raízes e 
tubérculos e a deterioração devido a 
microorganismos. 
• A “cadeia de frio” refere-se à manutenção da 
temperatura adequada durante toda a cadeia de 
comercialização. 
• O pré-resfriamento de produtos deve ser 
realizado o mais rápido possível após a colheita, 
visando o máximo os benefícios do 
armazenamento e baixas temperaturas. 
c) Umidade relativa 
• O controle da umidade relativa é tão importante 
quanto o controle da temperatura no ambiente 
pós-colheita. 
• A UR afeta a perda de umidade dos frutos e 
hortaliças e a atividade de organismos 
patogênicos. 
• UR alta favorece o crescimento de organismos 
patogênicos. 
• O déficit de pressão de vapor (DPV) é que 
determina a maior ou menor perda de umidade 
dos produtos frescos. 
• Para a maioria dos produtos perecíveis, a UR 
recomendada esta na faixa de 85 – 95%. 
• Hortaliças mantidas entre 98 – 100% conservam 
melhor a turgescência dos tecidos. 
• Alho, cebola e a abobrinha são exceções e 
devem ser armazenadas entre 70 – 75%. 
d) Atmosfera 
• As modificações no controle atmosférico se 
baseiam na redução dos níveis de O2 e elevação 
de CO2. 
• Frutos climatéricos respondem mais à 
manipulação atmosférica (maçã, banana, abacate 
e tomate) em comparação aos não climatéricos 
(cítricos e uva). 
• A combinação: refrigeração + controle 
atmosférico permite a comercialização de frutos 
praticamente todo o ano (ex: maçãs Mclntosh em 
refrigeração e atmosfera de 3% de O2 e 2 a 5% 
de CO2 podem dobrar o período de 
armazenamento). 
• Utilizando-se filmes poliméricos 
semipermeáveis ao O2, CO2 e vapor de água, a 
alteração atmosférica no armazenamento é 
obtida de forma simples e barata (atmosfera 
modificada). 
• A atmosfera controlada é utilizada para 
produtos de maior valor comercial, exigindo 
monitoramento rígido em câmaras herméticas. 
• O armazenamento hipobárico (pressões sub-
atmosféricas) de produtos agrícolas pode ser 
realizado comercialmente. Entretanto, o alto 
custo do equipamento limita seu uso atualmente. 
e) Radiação 
• O uso de radiação ionizante na preservação de 
alimentos (peixes, mariscos, aves, frutos do mar, 
grãos e especiarias, além de frutos e hortaliças) 
tem sido aplicado com sucesso. 
• Vantagens: extensão da vida de prateleira, 
melhoria da segurança com redução de podridões 
e microorganismos patogênicos, infestação de 
insetos e parasitas, inibição de brotamento e 
amadurecimento, sem o uso de aditivos químicos. 
• Radiações mais importantes: ondas 
eletromagnéticas, incluindo os raios X e os raios 
γ (gama). 
• A irradiação de alimentos envolve, 
principalmente, a exposição do produto a uma 
câmara de raios gama, normalmente a partir de 
uma fonte de 60Co ou 137Cs. 
• A irradiação não promove nenhum efeito 
toxicológico em nenhum produto alimentício até a 
dose média de 30 kGy (nível máximo permitido 
para uso comercial), tal dose causa alto índice de 
destruição microbiana. 
• Pequenas doses de radiação promovem o 
controle do amadurecimento de frutos. 
f) Tratamentos químicos 
• Vários químicos: fungicidas, antibióticos, 
retardantes de senescência, absorventes de 
etileno, reguladores de crescimento, ceras, etc., 
tem sido usados para retardar perdas pós-
colheita e manter o frescor após a colheita. 
• Infecções latentes como antracnose em 
bananas ou mangas, tratamentos pós-colheita 
tornam-se, às vezes necessários. 
• O sucesso do uso de químicos em pós-colheita 
depende da habilidade em alcançar o patógeno 
após a sua aplicação na superfície do hospedeiro, 
ou no caso de infecções latentes subepidermais, 
deve Ter algum poder de penetração. 
• Outra consideração importante é a respeito dos 
resíduos tóxicos. 
• Quanto ao método de aplicação temos: 
fumigantes; ceras e embalagens tratadas e 
imersões, pulverizações ou, ocasionalmente, pós. 
 
9. FATORES QUE INFLUENCIAM O 
ARMAZENAMENTO RELACIONADO AO 
PRODUTO 
9.1. Taxa respiratória 
• A respiração aeróbia envolve a via glicolítica, 
ciclo de krebs e a cadeia respiratória. 
• A respiração anaeróbia ou via fermentativa. 
• A temperatura é o fator primordial na regulação 
catalítica da ação enzimática, durante o 
armazenamento. 
• A taxa respiratória varia para cada produto, e 
mesmo para diferentes variedades de uma mesma 
espécie. 
• O controle da temperatura deve ocorrer 
imediatamente após a colheita (resfriamento 
retira o calor de campo) 
9.2. Perda de água 
• A perda de água provoca o murchamento e o 
enrugamento dos produtos vegetais. 
• Para folhosas, perda de água em torno de 3% já 
inviabiliza o consumo. 
• Batatas e pêssegos são mais tolerantes à perda 
de água. 
• A perda de água provoca: enfraquecimento das 
células, tornando-as mais susceptíveis ao ataque 
de microrganismos, maior produção de etileno, 
perda de clorofila e conseqüentemente o 
amarelecimento inadequado. 
• A taxa de perda de umidade é influenciada pela 
relação área/volume do produto. 
9.3. Deterioração por microorganismos 
• Para minimizar as condições de desenvolvimento 
de microorganismos o rápido manuseio e o 
resfriamento são essenciais (ex: Botrytis cinera 
- fungo cinza, Penicillium expansum - fungo azul, 
Alternaria aternata, Cladosporium herbarum e 
Monilinia fructicola - podridão marrom de frutos 
de caroço), continuam crescendo lentamente 
mesmo abaixo de 0ºC. Outros com Rhizopus 
stolonifera e Aspergillus niger, não crescem à 
temperatura abaixo de 5ºC. 
9.4. Danos causados por etileno 
•O etileno pode induzir o amadurecimento em 
frutos e sintomas de envelhecimento. 
• Ex: 1 ppm pode causar a perda de cor em pepinos 
e folhosas; 0,02 ppm de etileno/6h em Kiwi 
danifica a textura. 
• Temperaturas baixas podem reduzir os danos 
do etileno sobre os produtos. 
• A ventilação periódica na câmara com as 
externo e utilização de materiais absorventes de 
etileno, minimizam os efeitos de concentrações 
maiores desse gás. 
• Em bananas, tomates e abacates cerca de 100 
ppm por um a três dias são usados para o 
amadurecimento rápido. 
• Laranjas que não desenvolvem cor, expostas a 
dois ou cinco ppm de etileno por diversos dias, 
apresentam coloração devido aos carotenóides. 
9.5. Danos mecânicos 
• Amassamentos, cortes, abrasões e outras 
injúrias causam perdas irreparáveis nos 
produtos. 
• Aumento na taxa respiratória, produção de 
etileno, liberação de calor, rápido 
amadurecimento, perda de água e redução da vida 
de prateleira, são induzidos pelas injúrias 
mecânicas. 
9.6. Congelamento 
• A temperatura de congelamento é aquela na qual 
ocorre formação de cristais de gelo nos tecidos 
e pode variar com a cultivar e com as condições 
do cultivo. 
• Para produtos não suscetíveis a injúria pelo frio, 
o armazenamento é feito com temperatura 
superior a do congelamento. 
• O ponto de congelamento de frutos e hortaliças 
é levemente inferior a 0ºC. 
• Quanto a suscetibilidade a injúrias pelo 
congelamento temos: 
a) Grupo 1 – mais suscetível: aspargos, abacate, 
banana, bagas em geral, pepino, berinjela, limão, 
alface, lima, quiabo, pêssego, pimentão, ameixa, 
batata, abóbora e tomate. 
b) Grupo 2 – moderadamente suscetível: maçã, 
brócolis, repolho verde, cenoura, couve-flor, 
aipo, uva, cebola, laranja, salsa, pêra, ervilha, 
rabanete e espinafre. 
c) Grupo 3 – menos suscetível: beterraba, repolho 
maduro, tâmara e nabo. 
• O congelamento reduz o período de 
armazenamento, devendo, portanto, ser evitado. 
9.7. Resfriamento 
• As injúrias ou distúrbios pelo frio (“chilling 
injury”) diferem do congelamento, por que não há 
formação de cristais de gelo nos tecidos, e sim 
desenvolvimento de distúrbios metabólicos. 
• Os produtos de origem tropical ou subtropical 
apresentam esse fenômeno quando expostos a 
temperatura inferior a 10 e 13ºC. 
• Produtos frutícolas de zona temperada são 
suscetíveis a temperaturas críticas mais baixas 
entre 5 e 10ºC. 
Sintomas: Caracteriza-se pelo enfraquecimento 
dos tecidos e que se tornam aparentes somente 
após a transferência do produto para 
temperaturas mais elevadas. 
• Principais sintomas: 
a) modificação da cor: interna ou externa 
(marrom a preto); 
b) “Pitting”: manchas aprofundadas na casca, em 
função da dessecação; 
c) amadurecimento irregular: coloração 
desuniforme ou anormal com perda de sabor e 
aroma. 
d) Aumento da deterioração: redução da 
resistência normal à invasão de microorganismos. 
Fatores determinantes da extensão da injúria 
1) Temperatura e tempo de exposição: 
“Temperatura Mínima de Segurança” (TMS) ou 
“Lowest Safe Temperature” (LST), é a 
temperatura na qual devem ser mantidos os 
produtos para que a injúria seja evitada. 
• Produtos tropicais, a TMS varia de 8 a 12ºC; 
produtos de clima temperado, a TMS varia de 3 
a 4ºC. 
2) Estádio de desenvolvimento, amadurecimento 
e cultivar 
• Depende da espécie, e entre as espécies existe 
sempre uma injúria específica para cada cultivar. 
• Normalmente, o estádio pré-climatério 
apresenta maior sensibilidade (abacate, banana, 
manga, mamão e maçã). Durante o pico-
climatérico também é problemático. 
Respostas fisiológicas e bioquímicas dos vegetais 
• Alterações da membrana: transição física da 
membrana do estado líquido cristalino (lipídios 
fluídos) para a estrutura gel-sólido, afetando as 
enzimas associadas às membranas (ATPase). 
• Produção de etileno: as baixas temperaturas 
podem induzir a produção de etileno. 
• Mudança na atividade respiratória: aumento da 
taxa respiratória após um período prolongado de 
exposição a baixa temperatura, pode ser 
indicativo de distúrbios metabólicos 
irreversíveis e acúmulo de intermediários 
oxidáveis. 
• Produção e utilização de energia: o que parece 
é que a diminuição na produção de energia não é 
a resposta primária do tecido vegetal sujeito a 
injúria pelo frio, existindo ainda muita 
controvérsia sobre esse sintoma. 
• Mudanças nas proteínas e atividade enzimática: 
observa-se que a síntese protéica geralmente 
torna-se sem efeito em tecidos sensíveis ao frio, 
durante o processo de frio. Os sintomas 
enzimáticos associados às membranas são 
afetados drasticamente. 
 
6. EFEITO DA ALTERAÇÃO DA ATMOSFERA 
SOBRE O METABOLISMO DE HORTALIÇAS 
E FRUTOS “IN NATURA” 
• O aumento dos níveis de CO2 e a redução dos 
níveis de O2 podem retardar o amadurecimento 
dos frutos, reduzirem a taxa de respiração e de 
produção de etileno, e desacelerar várias 
alterações metabólicas ligadas ao 
amadurecimento, como o amaciamento dos 
frutos. 
• Níveis de CO2 acima do limite de tolerância 
podem causar injúria e níveis de O2 abaixo do 
limite de tolerância podem induzir a respiração 
anaeróbica (acetaldeído e etanol). 
• Os principais fatores envolvidos no sucesso da 
alteração dos níveis de O2 e CO2 são: a espécie, 
o cultivar, a concentração dos gases na 
atmosfera, a temperatura, o estádio de 
amadurecimento do produto e a concentração de 
etileno presente na atmosfera de 
armazenamento. 
6.1. Respiração 
a) Inibição da respiração 
• A elevação do CO2 e redução do O2 do ar 
atmosférico podem reduzir a taxa respiratória 
dos produtos. 
• A manutenção de um mínimo de 1 a 3% de O2 é 
necessária para evitar a respiração anaeróbica. 
• Níveis de CO2 entre 5 e 20% reduzem 
efetivamente a taxa respiratória na maioria dos 
produtos hortícolas. Altos níveis de CO2 podem 
causar injúria, que levam a um aumento da taxa 
respiratória. 
b) Produção de calor pela respiração 
• A respiração na AC ou AM sofre modificações 
quando comparada à respiração em atmosfera 
normal. 
6.2. Produção e ação de etileno 
• Baixos níveis de O2 na atmosfera (5 a 7%) 
reduzem tanto a produção como a ação do etileno 
em cerca de 50%. A conversão de ACC para 
etileno não ocorre na ausência de O2. 
• O CO2 é considerado um inibidor não 
competitivo da ação do etileno, ele pode inibir a 
ação da ACC sintase, enquanto que a ACC oxidase 
pode ser estimulada ou inibida pelo CO2 (ex: 
maçãs maduras a 20% de CO2 ou 0,25% de O2 a 
20ºC no armazenamento causou a imediata 
inibição da produção autocatalítica de etileno). 
6.3. Amadurecimento 
• O maior benefício do uso de AM e AC é o 
retardamento do início do amadurecimento dos 
frutos (etileno). 
• Para frutos no estádio pré-climatérico, redução 
de O2 abaixo de 8% e o aumento de CO2 para 
níveis acima de 1% retarda o início do 
amadurecimento. 
• Concentrações de O2 inferiores a 1% induzem o 
aumento da produção de CO2. 
6.4. Transpiração 
• Efeitos indiretos da AC podem ocorrer sobre a 
transpiração, devido a alta UR do ar em torno do 
produto. 
• Embalagens plásticas mantêm alta UR do ar e o 
turgor dos tecidos de frutos e hortaliças. 
6.5. Alterações da coloração normal 
• São distúrbios por oxidações de substratos 
fenólicos pela ação de fenolases. 
• Em hortaliças minimamente processadas, esse 
aspecto é muito importante (ex: escurecimento 
de alface minimamente processado foi inibido por 
atmosfera de 3% O2 + 10% CO2). 
6.6. Degradação de clorofila e de carotenóides 
• A degradação de clorofila é extremamente 
acelerada com a elevação da concentração de O2 
acima de 21% e é retardada pelo aumento na 
concentração de CO2 de 0,03% para 15%. 
6.7. Firmeza 
• A atividade de enzimas como as 
poligalacturonases ou celulases é responsável 
pela degradação das paredes celulares, o que 
causa a perda da firmeza ou amolecimento dos 
frutos,mesmo durante o armazenamento a frio. 
• AC e AM podem retardar o amaciamento (maçã) 
e induzir o aumento da firmeza em morango. 
6.8. Aroma 
• Condições de 2,5% de O2 e 5% de CO2 (0 – 2ºC) 
retardaram o desenvolvimento de aroma em 
maçãs maduras e senescentes. 
• O armazenamento de maçã, pêra e ameixa com 
0,25% ou 0,02% de O2 (0,5 ou 10ºC), pelo período 
de 3, 7, 14, 25 ou 35 dias, estimulou o 
desenvolvimento de aroma e gosto indesejáveis. 
6.9. Sabores indesejáveis 
• O desenvolvimento de sabores indesejáveis em 
cenoura (isocumarina) é estimulado pela presença 
do etileno. 
• Cenouras armazenadas com nível de O2 de 1% 
tiveram redução de 50% no acúmulo de 
isocumarina. 
• Sabor indesejável pode surgir devido, 
principalmente, aos níveis inadequados dos gases 
CO2, O2 e etileno e da sensibilidade dos tecidos 
dos produtos em questão. 
6.10. Quebra de dormência e crescimento 
• As AC e AM podem afetar os níveis endógenos 
dos reguladores de crescimento (auxinas, 
citocininas, giberelinas e etileno) afetando a 
capacidade de quebra de dormência em batatas e 
tubérculos. 
6.11. Deterioração microbiana 
• O armazenamento sob AM/AC indiretamente 
reduz a suscetibilidade dos tecidos à infecção 
por patógenos. 
• Para níveis inadequados de gases, os produtos 
tornam-se mais suscetíveis a doenças. 
• De maneira geral, o uso de AM ou AC não 
controla efetivamente o desenvolvimento de 
microorganismos em produtos, retardam sim o 
amadurecimento e a senescência de frutos e 
hortaliças.