Buscar

transcrição e regulação da expressão gênica

Prévia do material em texto

Transcrição e 
regulação da 
expressão gênica 
 
Resumo 
 
↪O processo de transcrição, segundo qual um gene 
está ativado , ou seja um gene que está no DNA é 
transcrito para um DNA mensageiro 
↪Dogma central – o fluxo da informação genética é 
unidirecional . Isso quer dizer que quando uma 
informação chega ao nível proteico ela nunca mais volta 
ao nível de ácido nucleico . 
↪ Refutação definitiva da herança das características , 
uma vez que o nível proteico não influencia na 
informação do DNA. 
↪ O transcripitoma é o conjunto de RNA que estão 
ativos a determinado momento - sendo eles chamados 
de genoma ativo que são os genomas que estão 
sendo expressos e produzidos a cada momento 
↪O estudo do transcripitoma é feito por estudos 
comparativos , exemplo : células normais x células 
cancerígena, ou que foi administrado algum fármaco. . 
 
 
 
 
Transcrição 
↪ Processo de cópia do DNA em RNAm 
↪ A transcrição é o processo pelo qual uma molécula 
de RNA é sintetizada, utilizando como molde uma das 
fitas do DNA. Para que os genes consigam se expressar, 
é necessário que uma molécula de RNA seja formada 
a partir de uma molécula de DNA. 
Esse processo recebe o nome de transcrição, e sua 
enzima chave é a RNA polimerase 
Pra quê serve ? 
↪ Ativação e desativação diferencial de genes 
↪ Define o repertório de genes ativos a cada instante, 
o transcripitoma é diferente em cada tecido. Ele pode 
mudar de acordo com o tecido, alimentação e os 
estímulos ambientais 
 
Transcrição em procariotos 
 
↪ Ocorre através de três fases iniciação, alongamento 
e terminação . ( veremos mais abaixo ) , cada um 
contendo fatores e transcrições específicos 
↪ O RNA nascente sofre uma série de alterações, 
processamentos : aquisição de revestimento ( cap) na 
sua extremidade 5’ , cauda poli-A na extremidade 3’ e 
remoção exata de íntrons (splicing ) para a formação 
de mRNAs maduros com mensagens contínuas. 
↪Obs : Alguns mRNAs maduros chegam a ser 10 
vezes menores do que seus precursores 
↪ Os genes Eucarioto são genes partidos no genoma 
– processamento : éxons e íntrons – outras formas de 
regulação gênica 
 
↪ O RNAm em eucarioto ↓ 
 
 
 
 
O RNA 
↪É feito no núcleo e depois vai pro citoplasma 
↪Eucariotos :A RNA polimerase se liga ao DNA na 
região do gene específico e depois esse RNA é 
processado e vai para o citoplasma. 
 
 
 
Em procariotos : Nas bactérias a transcrição é acoplada 
à tradução por não terem núcleo. 
 
Pra quê serve o RNA? 
↪Ele é um intermediário do DNA ( adaptador de Crick 
) para regular a produção de uma proteína 
- Quanto mais se “precisa” da proteína, mais RNA 
dela é produzido = regulação de transcrição 
- Os fatores de transcrição respondem à 
estímulos 
 
 
Tipos de RNAs 
 
↪RNA mensageiros – contém a informação do gene, 
levando-a do núcleo da célula para o citoplasma 
↪RNA transportador – ajuda o ribossomo a produzir 
proteínas trazendo aminoácidos para que a tradução 
seja feita 
↪RNA ribossômico – Faz parte do ribossomo, organela 
celular que produz proteínas. 
↪Micro RNAs são pequenos RNAs não-codantes, 
conservados ao longo da evolução, capazes de regular 
a expressão de genes em nível pós-transcricional 
através da degradação ou repressão da tradução de 
moléculas-alvo de RNA mensageiro . 
 
RNA mensageiro 
 
↪ Contém as instruções para a produções das 
proteínas que estão sendo necessárias em um 
determinado momento . 
↪O RNA mensageiro pode ser dito como principal RNA 
↪Custou a ser descoberto pela heterogeneidade em 
tamanho . 
 
OBS: O RNA é mais longo que a proteína , para 3 
códons ( Nucleotídeos ) você têm um aminoácido. 
 
 
 
O gene 
 
↪ A estrutura celular de um gene depende se o 
organismo é procarioto ou eucarioto. 
↪ Os genes de eucariotos são interrompidos por 
regiões chamadas de introns ( retirados ) e éxons 
(reunidos). 
↪Com a ligação dos éxons que o RNA pode produzir 
proteínas em eucariotos 
↪ Todos os eucariotos possuem íntrons, mas 
em bactérias eles são raros ou inexistentes. 
↪ As sequências codificantes são chamadas de éxons. 
Elas são intercaladas por regiões não codificantes, 
chamadas de íntrons, que são inicialmente transcritas 
em RNA no núcleo, mas não estão presentes 
no mRNA final no citoplasma, não sendo representada 
no produto protéico final. 
↪Os éxons são sequências de bases transcritas e 
traduzidas 
↪Os íntrons são sequências transcritas e não 
traduzidas 
↪ A vantagem clara da presença dos íntros permite o 
processamento alternativo, gerando vários produtos 
protéicos a partir de um único gene 
↪O éxons tendem a ser curtos (cerca de 
150 nucleotídeos), enquanto os íntrons podem possuir 
várias centenas de nucleotídeos.. 
https://www.infoescola.com/biologia/eucariontes/
https://www.infoescola.com/reino-monera/bacterias/
https://www.infoescola.com/biologia/rna/
https://www.infoescola.com/genetica/rna-mensageiro/
https://www.infoescola.com/citologia/citoplasma/
https://www.infoescola.com/citologia/nucleotideos/
 
 
↪ 90% dos genes são íntrons – sequêcias que ajudam 
na regulação da expressão gênica . 
 
Transcrição: iniciação. 
 
↪ Para iniciar a transcrição de um gene, a RNA 
polimerase liga-se ao DNA do gene numa região 
denominada promotora. Basicamente, o promotor 
informa à polimerase onde "se sentar" no DNA e 
começar a transcrever. 
↪Fita molde é a fita que é usada para a síntese do 
RNA. Genes podem estar numa ou noutra fita do DNA, 
contudo a escolha da fita molde depende da localização 
e orientação do promotor. 
↪Fita codificadora : contêm a mesma informação do 
RNA porém ao invés de ter uracila tem timina 
 
A sequência promotora 
 
↪ Ela está antes de começar o gene, e ele é o lugar 
onde os fatores de transcrição vão se ligar junto com 
a RNA polimerase para iniciar o processo de 
transcrição. 
↪ O promotor faz parte do gene , embora é uma 
informação que nunca vai se transformer em proteína 
é uma informação importante para o funcionamento 
do gene e onde se ligam os fatores de transcrição e a 
RNA polimerase. 
↪ Os promotores são sequências de DNA específicas 
importantes para o início da transcrição. Tais sequências 
são reconhecidas por algumas proteínas específicas, 
chamadas de fatores de transcrição, que trazem a RNA 
polimerase para realizar a montagem dos RNAs. 
 
 
 
 
↪ Cada gene tem seu próprio promotor. Um promotor 
contém uma sequências de DNA e ele é quem permite 
que RNA polimerase ou as suas proteínas auxiliares se 
ligarem ao DNA. 
 
Promotores em bactérias 
 
↪Em bactérias, genes relacionados são 
frequentemente encontrados agrupados no 
cromossomo, do qual podem ser transcritos por um 
promotor (sítio de ligação da RNA polimerase) Genes 
que são controlados por um só promotor são 
chamados de Cistron ou Operon. 
http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/prodabi3/grupos/grupo1/transcricao.htm
http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/prodabi3/grupos/grupo1/fatores_de_transcr_.htm
http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/prodabi3/grupos/grupo1/rnas_polimerases.htm
http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/prodabi3/grupos/grupo1/rnas_polimerases.htm
↪ Operon – Sistema de regulação gênica que um 
promotor controla a transcrição de vários genes. 
 
 
↪ OBS :Nos eucariotos cada GENE tem seu próprio 
promotor e não há Cistron ou Operons . 
 
Lac Operon 
↪ Principal mecanismo que foi escolhido para explicar o 
funcionamento de um Operon. 
↪ É o Operon que permite a quebra da Lactose 
(carboidrato ) 
↪ Funciona com três genes em sequência : beta-
galactosidase , permeasse , transacetilase ( controlados 
por um só promotor ) O RNAm do operon lac é 
dito policistrônico ou poligênico pois possui informação 
para codificar as 3 proteínas: beta-galactosidase, 
permease e transacetilase 
↪ Região promotora e região operadora 
↪ O Operon não são produzidos indefinitivamente ( 
não são house keeping genes = genes de 
manutenção) 
 
 
↪ O repressor LAC (Vermelho)é produzido a todo 
momento em outro gene . 
↪ O repressor LAC impede que o gene seja 
produzido, impedindo a RNA polimerase de chegar ao 
promotor desse cisto. 
↪ Quando a lactose se liga ao repressor o repressor 
muda de forma (mudança alostérica ) se desligando do 
promotor do Operon Lac, permitindo que a RNA 
polimerase se ligue e transcreva os 3 genes, 
produzindo a quebra da lactose. 
 
 
 
↪ .Esses três genes fazem o catabolismo da lactose. 
↪ Quando não há lactose, um outro gene produz a 
proteína repressora do Operon LAC se ligando ao 
promotor, não permitindo que a RNA polImerase 
transcrever os genes. 
↪ Quando o indutor lactose está presente no meio ela 
se liga a proteína repressora mudando a conformação 
dela e desencaixando-a do promotor permitindo que os 
3 genes sejam transcritos. – controle da expressão 
gênica – 
↪Regulação da transcrição 
↪ Sistema indutível: transcrição bloqueada 
↪ O repressor que se senta no operador impede que 
o gene seja produzido a menos que chegue o indutor 
que é a própria lactose, que se liga ao repressor 
deixando de reprimir ( operon lac ) 
Operon tripitofano 
↪ ( house keeping gene, gene de manutenção ) – 
produz aminoácido triptofano 
↪Sistema repressível: transcrição ativa 
↪Operon triptofano 
↪ Quando há pouco triptofano, transcreve todo o 
Operon. 
 
O estudo dos promotores 
 
↪ Os promotores das bactérias são mais simples do 
que dos eucariotos, 
↪ Box -35 e o TATA box 
↪ Box -35 está a 35 nucleotídeos da posição de início 
do gene.. 
↪Tata box são promotores genéricos que ligam 
fatores de expressão específicos .O TATA box é um 
dos principais promotores eucarióticos conhecidos e 
encontra-se a 5’ do ponto de início da transcrição da 
grande maioria dos genes 
↪Os enhancer ( eucariotos) acentuadores 
↪Os enhacers ou acentuadoras são sequências de 
DNA que aumentam a afinidade da maquinaria de 
transcrições por um certo promotor. Essas sequências 
podem estar localizadas acima (upstream ) , abaixo ( 
downstream) ou dentro do gene a ser transcrito e 
podem também estar distantes (muitos milhares de 
pares de base) e em qualquer uma das fitas. 
 
 
↪ Acentuador (enhancer) podem estar em outra parte 
do genoma, fazendo com que o genoma se dobre e 
esteja perto do promotor do gene ajudando-o a ser 
transcrito. 
↪ Silenciador : impede o gene de ser transcrito . 
 
Síntese (simultânea ) do RNA – 
Procariotos 
↪ A liberação imediata permite a síntese de muitas 
cópias de RNA ao mesmo tempo. 
 
 
↪A RNA polimerase das bactérias têm cinco tipos de 
subunidades que interagem com as regiões de fatores 
de transcrição com enhancer ,com os silenciadores 
modulando a expressão genica 
↪ A RNA polimerase interage com proteínas ativadoras 
e repressoras que modulam a taxa de expressão 
gênicas nas células. 
 
 
↪ O nucleotídeo trifosfato é quebrado e fornece 
energia para a ligação do fosfato ao oxigênio – fazendo 
uma ligação fosfodiéster – 
 
Síntese do RNA 
 
↪ A fita recém formada não permanece ligada com a 
fita de DNA molde. 
↪ A subunidade Sigma : O fator sigma é a subunidade 
da RNA polimerase que tem a função de direcionar o 
núcleo da RNA polimerase a uma classe específica de 
sequências promotoras. – pode ser reciclada - . 
↪ A subunidade sigma (s) da RNA polimerase é 
fundamental opara o reconhecimento especifico da 
região promotora Ela ,juntamente ao cerne da enzima, 
desliza ao longo do DNA á procura do promotor, não 
precisando desenrolar a dupla hélice nem ligar-se e 
desligar-se a ela repetidamente 
 
 fatores de transcrição 
 
↪ São proteínas que respondem a estímulos e que 
ligam ao DNA recrutando a RNA polimerase. 
↪Para que a RNA polimerase consiga encontrar o 
ponto de iniciação da transcrição ela necessita de 
proteínas conhecidas como Fatores de Transcrição. 
Essas proteínas são responsáveis por se ligar a 
sequencias específicas do DNA ( promotores ) que 
caracterizam o local de início da transcrição e recrutar 
a RNA polimerase a esses sítios 
↪Um fator de transcrição típico se une ao DNA de 
uma certa sequência alvo. Uma vez unido, o fator de 
transcrição torna tanto mais difícil ou mais fácil para a 
RNA polimerase unir-se ao promotor do gene. 
Ativadores 
↪Alguns fatores de transcrição ativam a transcrição. 
Por exemplo, eles podem ajudar os fatores de 
transcrição gerais ou a RNA polimerase a ligar-se ao 
promotor, como mostrado no diagrama abaixo. 
 
 
 
Repressores 
↪Outros fatores de transcrição reprimem a transcrição. 
Essa repressão pode funcionar de várias maneiras. Por 
exemplo, um repressor pode atrapalhar os fatores de 
transcrição basal ou a RNA polimerase, impedindo assim 
sua ligação com o promotor ou o início da transcrição. 
 
 
Locais de ligação 
↪Os locais de ligação para os fatores de transcrição 
estão geralmente próximos ao gene promotor. No 
entanto, eles também podem ser encontrados em 
outras partes do DNA, as vezes bem longe do 
promotor e ainda assim, afetarem a transcrição do 
gene. ( Enhacner – acentuadores ) 
 
 
 
 
↪ A flexibilidade do DNA é que permite aos fatores de 
transcrição funcionarem em locais de ligação distantes 
↪O complexo de iniciação da transcrição : quando a 
RNA polimerase está ligada a todos os fatores de 
transcrição na região promotora. 
↪ Os fatores de transcrição continuam recrutando RNA 
polimerase até o estimulo sessar. 
 
 
 
 
 
 
 
↪Para que a transcrição realmente se inicie é 
necessário que haja o reconhecimento do TATA box 
por uma proteína específica, conhecida como TBP – 
TATA Binding Protein 
↪TATA Binding Protein (TBP) – pedaço do fator de 
transcrição que ligam o TATA BOX( nas bactérias ) 
↪ O processo começa com a ligação de TF2D ao 
TATA box ou sequencia TAT ( sequência de DNA 
dupla hélice composta por nucleotídeos T e A ) 
↪ A sequência TATA box não é a única que sinaliza o 
início da transcrição, mas é a mais importante. 
 
 
 
 
↪ Alongamento da transcrição - quando a RNA 
polimerase pega a fita molde e os nucelotideos livres e 
produz o rna 
 
Transcrição : Alongamento 
↪Após a formação da primeira ligação fosfodiéster e a 
dissociação da subunidade s, inicia-se a fase de 
alongamento. 
↪Uma vez iniciada, a transcrição segue numa 
velocidade de aproximadamente 50 nucleotídeos por 
segundo, estando a RNA polimerase ligada à fita 
moldede DNA até encontrar o sinal de término da 
transcrição. 
↪A RNA polimerase, diferente da DNA polimerase, não 
tem atividade de nuclease, ou seja não revisa a cadeia 
de RNA nascente. Consequentemente a fidelidade da 
síntese de RNA é bem menor do aquela observada 
para o DNA (REPLICAÇÃO) 
 
↪Isso não caracteriza um grande problema, pois os 
erros cometidos na transcrição não são passados de 
geração a geração ( fluxo unidirecional ) Os RNAs que 
apresentam problemas são degradados e têm pouca 
probabilidade de serem prejudiciais 
 
Transcrição: Término 
 
O final da transcrição é um processo bem controlado 
no qual sequencias típicas dos transcritos de RNA 
(sinais de término) indicam o local para a finalização da 
síntese dessa molécula 
Mecanismo pouco conhecido : pares de nucleotideos A 
-T precedida por uma sequência de DNA duplamente 
simétrica ( terminação intrínseca ) ~ aparentemente 
nem todos os RNA terminam dessa mesma forma – 
 
Processamento pós Transcrição 
↪Após a transcrição, o RNA resultante é chamado de 
transcrito primário 
↪Os transcritos primários de RNA mensageiro 
(RNAm), em procariontes, sofrem pouco ou nenhum 
processamento após sua síntese e, em geral, são 
traduzidos ainda durante a sua produção 
↪Entretanto, nos eucariotos, o transcrito primário 
necessita de algumas alterações para adquirir maior 
estabilidade e caracterizar a molécula de RNA que irá 
para o citoplasma ser traduzida. 
↪O conjunto dessas alterações é chamado de 
processamento do RNA 
↪ O processo de edição do RNA mensageiro incluemtrês modificações para que ele esteja perfeito e que 
possa ir para o citoplasma : Capeamento ("capping") 
do terminal 5’ , Poliadenilação ( poli-A ) do terminal 3’ e 
a montagem de segmentos codificadores ("splicing") 
 
 
↪ OBS : Em alguns tecidos alguns éxons são retirados. 
e alguns éxons são iíntros e vice-versa . Para 
 
CAP ( capeamento ) 
 
↪O capacete do RNA é uma modificação que ocorre 
na sua extremidade 5’, conhecido então como CAP 5’. 
↪Confere estabilidade ,pois protege-a da ação de 
fosfotases e nucleases. 
↪Aumenta a chance desse RNA ser capturado pelos 
sistemas eucarióticos de tradução ,levando a uma maior 
produção de proteínas 
↪Essa modificação não acontece nos RNA’s 
transportadores e ribossômicos, acontecendo 
principalmente no RNA’s M 
↪ Uma guanina é modificada e adicionada na região 5’, 
na parte terminal do RNAm, produzindo uma 
identificação característica do RNA celular. 
↪ O nitrogênio que se encontra na posição 6 da 
guanina da extremidade sofre metilação 
↪ A guanina fica invertida em sua extremidade ↓ 
 
 
 
Splicing 
 
↪Até pouco tempo atrás, pensava-se que os genes 
celulares eram compostos por arranjos contínuos de 
nucleotídeos. Hoje, sabe-se que os transcritos 
primários de RNA contém a cópia de toda sequencia 
presente no DNA e que algumas partes dessa 
sequencia são recordadas dessa molécula de forma a 
produzir o RNA funcional. 
↪As sequencias que são retiradas do transcrito 
primário foram chamadas de íntrons e aquelas que 
permaneceram como parte do RNA funcional, éxons . 
 ↪ O splicing alternativo é um processo pelo qual os 
íntrons e os éxons de um transcrito primário são 
ligados de diferentes maneiras, ou seja , em um tecido 
ele pode ser um íntron e em outro tecido ele pode 
funcionar como éxon durante o processamento do 
RNA. Isso pode caracterizar funções específicas de uma 
mesma proteína em um determinado tecido. 
↪Diferentes mecanismos parecem afetar a regulação 
do splicing alternativo, incluindo estresse metabólico 
↪O splicing consiste na retirada dos íntrons de um RNA 
precursor, de forma a produzir um mRNA maduro 
funcional. 
↪Essa exicisão dos íntrons do MRNA é um evento 
muito importante querer uma extrema precisão das 
enzimas envolvidas no processo. A falta ou o acréscimo 
de um único nucleotídeo em um éxon pode levar a 
uma alteração da fase de leitura e a produção de uma 
proteína completamente diferente da original 
Etapas de corte : 
↪Durante a excisão dos íntrons dos precursores do 
mRNA acontece a formação de intermediários em 
forma de laço. 
↪A reação se inicia com a clivagem da ligação 
fosfodiéster entre o último nucleotídeo do primeiro 
exon (upstream, mais próximo da extremidade 5’) e a 
ponta 5’ do primeiro íntron. Essa clivagem é feita 
através do ataque da extremidade 2’-OH de um 
adenilato no ponto de ramificação, formando uma 
ponte 2’-5’ fosfodiéster entre esse adenilato e o 
fosfato 5’ terminal do íntron (veja a figura). Esse 
adenilato realiza, portanto, ligações entre 3 
nucleotídeos, gerando um intermediário em forma de 
laço. 
↪Posteriormente, a extremidade 3’-OH do exon1 
ataca a ponte fosfodiéster entre o íntron e o segundo 
exon, fazendo com que os exons fiquem unidos e 
liberando o íntron que contém ainda a adenosina 
pareada com 3 nucleotídeos. 
↪Esse processo deve ser repetir para a retirada de 
cada um dos íntrons da seqüência precursora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cauda de Poli- A 
↪Todo o RNA eucariotico tem o sinal AAUAAA 200 
– 300 bp de adeninas na extremindade 3’ , cortando o 
RNA 
↪Feito pelo complexo de poliadenilação, que serve 
para proteger o RNA (INSTAVÉL) garante que o gene 
será produzido com toda informação. As sequências de 
Adeninas podem são feitas para serem perdidas 
↪Além dos capacetes, a maioria dos RNA’s eucarióticos 
são alterados de forma a conter uma cauda de 
poliadenilato na sua extremidade 3’. Nessa cauda estão 
presentes cerca de 200 A’s, que se enrolam ao redor 
de várias cópias de uma proteína ligadora. Essa cauda 
tem a função de atuar como acentuadora da tradução, 
proteger o mRNA da digestão por nucleases presentes 
no meio e proporcionar uma maior estabilidade à 
molécula. Especula-se que ela também tenha um papel 
importante no transporte do mRNA para o citoplasma. 
↪É interessante notar que o nucleotídeo que se 
encontra logo antes da cauda poli-A não é o último que 
será traduzido e podem haver mais centenas de 
nucleotídeos além da extremidade 3’ de um RNA 
maduro. 
http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/prodabi3/grupos/grupo1/cap_5'.htm
↪Após o corte, uma enzima polimerase poli-A, 
dependente de ATP, acrescenta os nucleotídeos 
contendo a base adenina na extremidade 3’ do RNA. 
↪A enzima poli-A polymerase adiciona Adenina 
↪Conservação da estrutura exônica 
 
 
 
↪Frequentemente conservada 
↪Se não há conservação possivelmente teve algum 
tipo de evolução diferencial no gene entre organismos 
proximamente relacionados (grandes primatas, aves ) 
↪A maioria dos gene são interrompidos , contém uma 
grande quantidade de intros 
 
↪ A evolução por exon-shufflins ( embaralhamento de 
Éxons) Éxons com funções especificas 
↪Quando é feita a transcrição do m RNA primeiro é 
gerado o transcrito primário, o m RNA não processado 
( enorme ), então o m RNA transcrito primário é 
cortado e retirado os íntros e adicionais os capacetes e 
os poli-A 
 
Transporte para o citosol 
↪Para o RNA m ser transportado para o citoplasma ele 
adquire várias proteínas ao longo da medida que ele é 
processado, e o conjunto todo de proteínas sinaliza ao 
poro nuclear que o RNA está completo e que foi 
corretamente processado 
 
 
O transporte seletivo dos m RNA’s 
↪O transporte seletivo está associado ao 
processamento correto de RNA 
↪O complexo do poro nuclear reconhece e transporta 
apenas m RNAs completos 
↪ Na sua síntese , o RNA se liga a uma série de 
proteinas; 
Complexo de ligação à capa 
Proteínas de splicing (SR) 
Proteínas de ligação á cauda poli -A 
 
 
↪ Controle da expressão gênica acontece em múltiplos 
níveis 
 
 
 
O RNA e a origem da vida 
↪O mundo surgiu do RNA 
↪Teoria mais aceita hoje em dia para explicar a origem 
da vida 
↪Os processo de replicação e de transcrição são 
homólogos ( retrotranscrição) 
↪Os replicadores e a seleção natural molecular( antes 
da existência de células ) 
↪O RNA seria o primeiro porque : 
↪Função catalítica 
↪Função de armazenamento de informação 
↪Mais simples 
↪ tRNA 
↪ Rna auto-sintetizantes 
 
 
Conclusão 
↪ A transcrição é um processo de produção de RNA 
que define quais genes estão ativos na célula a cada 
instante 
↪ O processo é precisamente regulado : 
↪ Abertura do DNA, histonas 
↪ Scanneamento do DNA pela RNA pol + sigma 
↪ Produção e processamento do RNA 
↪ Exportação do RNA

Continue navegando