Transcrição: Síntese de RNA a partir de DNA

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Transcrição 
Introdução 
• Transcrição é a construção de uma fita de 
RNA a partir de uma fita-molde de DNA. 
Sendo que, todo e qualquer RNA da 
célula é formado a partir da transcrição; 
• Para isso, é utilizada uma fita do DNA, 
não a fita dupla, e não é transcrevendo a 
fita toda, mas apenas uma parte dela; 
• A formação do DNA e do RNA é feita 
com a ligação dos nucleotídeos pela 
ligação fosfodiéster. Os nucleotídeos são 
formados por uma pentose, uma base 
nitrogenada (ligada ao C1’ da pentose) e 
um grupo fosfato (ligada ao C5’ da 
pentose); 
• As bases nitrogenadas são divididas em: 
 - Purinas: adenina e guanina. Possuem 
dois anéis aromáticos; 
 - Pirimidinas: uracila, citosina e timina. 
São formadas por um único anel; 
• As pentoses são diferentes entre os 
diferentes ácidos nucleicos; 
• A ligação fosfodiéster entre nos 
nucleotídeos é feita entre a hidroxila do 
carbono 3’ e o grupo fosfato que está 
ligado a hidroxila do carbono 5’. Dessa 
forma, na extremidade 5’ está livre um 
grupo fosfato e na extremidade 3’ a 
hidroxila livre, fazendo com que o 
crescimento do DNA seja feito no sentido 
5’ à 3’; 
• DNA: ele é o repositório da informação 
genética; 
 - Durante o processo da duplicação, toda 
a fita é duplicada e, na transcrição, apenas 
um pedaço é transcrito em RNA; 
 - Suas ligações são dispostas de forma 
que a ligação entre os nucleotídeos em 
cada fita é do tipo fosfodiéster, enquanto as 
ligações entre as bases nitrogenadas são do 
tipo ligação de hidrogênio; 
 - O DNA é formado por uma dupla-hélice 
pela ligação hidrofóbica entre as bases 
nitrogenadas, que dão essa conformação; 
• Ocorre sempre uma ligação entre uma 
base purina e outra pirimidina; 
• RNA: trata-se de um polímero linear 
composto por 4 unidades diferentes de 
subunidades nucleotídeas, ligadas entre si 
pela ligação fosfodiéster; 
 - Possui a ribose como pentose = 
ribonucleotídeos; 
 - A base complementar a adenina é a 
uracila, ao invés da timina; 
 - Em seres humanos é formado por uma 
fita simples. 
 
→ Dogma central: 
• DNA à RNA à produto funcional 
(pode ser proteína ou outro tipo de RNA); 
• DNA à RNAm à proteína; 
• A transcrição do DNA em RNA e a 
tradução do RNA em proteína são modos 
que a célula tem de ler e expressar seus 
genes. 
 
→ Gene: 
• Trata-se de uma parte de DNA que possui 
todas as sequências de nucleotídeos que 
levam a síntese de um produto, que pode 
Marianne Barone (15A) Disciplina – Prof. Marianne Barone (15A) Biologia Molecular – Prof. Jeruza Arantes 
ser RNAm para a síntese de proteína ou 
outros tipos de RNAs; 
• Ele inclui as regiões codificantes e as 
regiões não-codificantes/reguladoras; 
• As sequências codificantes podem ser 
interrompidas por sequências sem funções 
de codificadora: 
 - Éxons: codificantes; 
 - Introns: não-codificantes; 
• Os genes podem ter cópia simples ou 
múltiplas no genoma, ou seja, podem estar 
presentes em apenas um cromossomo ou 
em vários deles; 
• Cerca de 98% dos genes humanos são 
não-codificantes. Eles podem estar 
envolvidos em regulação da parte 
codificante e aumento no número de 
proteínas existentes em relação ao número 
menor de genes (cerca de 30 mil genes 
para 100 mil proteínas); 
• As células podem, quando necessário, 
sintetizas uma grande quantidade de 
proteína a partir de um simples gene, visto 
que, muitas cópias de um mesmo RNA 
podem ser feitas de um mesmo gene e cada 
RNA pode ser traduzido em várias 
proteínas. 
 
Transcrição 
• Trata-se de um processo de síntese de 
RNA a partir de um molde de RNA; 
• É um processo seletivo, em que apenas 
algumas regiões do DNA são transcritas, 
sendo elas, em geral, os genes; 
• Ela tem início com a abertura e 
desespiralização de uma pequena porção 
da dupla-hélice do DNA, o que expõe as 
bases em cada fita do DNA. 
 
→ Características: 
• A dupla-fita do DNA é aberta, ou seja, as 
ligações de hidrogênio entre as bases 
nitrogenadas são quebradas pela ação de 
enzimas específicas; 
• O processo de polimerização do DNA é 
feito no sentido de 5’ à 3’, ou seja, para 
que a cadeia formada tenha esse sentido, a 
fita que deve ser levada como molde deve 
ser no sentido 3’ à 5’; 
 
• A informação genética contida num 
segmento do DNA é reescrita em uma fita 
simples de RNA; 
• A fita de RNA que é formada é 
extremamente semelhante a fita codificante 
(ou seja, a fita que não serve para molde), 
sendo a única diferença entre elas a 
mudança de base timina (DNA) para a 
uracila (RNA). Ou seja, a fita codificante 
será sempre idêntica ao RNA transcrito; 
• Alguns RNAm são transcritos em 
números maiores que outros RNAm, 
assim, são formadas maiores quantidades 
de proteínas, variando de acordo com as 
quantidades de proteínas necessárias para 
cada célula; 
• Ocorrem reações enzimáticas, através das 
enzimas chamadas de RNA polimeares, 
que são responsáveis por catalisar a 
formação de ligações fosfodiéster entre 
os nucleotídeos 
 
→ Processo: 
• Os precursores do processo são os 
nucleotídeos livres, encontrados no 
nucleoplasma, ou seja, os ribonucleotídeos 
trifostafatos (ATP, UTP, CTP e GTP); 
• Apenas uma fita de DNA é utilizada 
como molde para a síntese de RNA 
complementar; 
• Não existe a necessidade de um 
filamento primer preexistente e externo 
(RNA polimerase); 
• A síntese é complementar ao DNA, com 
a substituição da T por U; 
• A polimerização ocorre no sentido 5’ à 
3’; 
• RNA polimerase: é uma enzima 
responsável por reconhecer sequências de 
nucleotídeos identidades; 
 - Ela dá início a transcrição em 
sequências chamadas de nucleotídeos 
promotores e termina o processo nas 
sequências chamadas de nucleotídeos 
terminadores/finalizadores; 
 - É responsável por sintetizar polímeros 
de RNA de um molde de DNA; 
 - Procariotos: apenas uma RNA 
polimerase. Eles necessitam de fator sigma 
(proteína presente no procarioto); 
 - Eucarioto: possuem três tipos de RNA 
polimerase. Eles necessitam de fatores de 
transcrição, tanto gerais quanto 
específicos; 
 ▷ RNA polimerase I: transcreve o 
RNA ribossômico; 
 ▷ RNA polimerase II: transcreve o 
RNA mensageiro, micro RNA e outros 
RNAs nãocodificantes; 
 ▷ RNA polimerase III: transcreve o 
RNA ribossômico 5S, RNA transportador 
e outros pequenos RNAs. Eles são muito 
importantes para a tradução; 
 
 
• A RNA polimerase se desloca passo a 
passo sobre o DNA, desespiralizando a 
dupla-hélice e expondo a região a ser 
transcrita e, assim, a cadeia de RNA 
cresce, nucleotídeo a nucleotídeo, no 
sentido 5’ à 3’; 
• Os ribonucleotídeos trifosfatos (ATP, 
GTP, CTP e UTP) tem suas ligações 
quebradas, até formarem um composto 
com apenas 1 fosfato e, a hidrólise dessas 
ligações liberam uma grande quantidade de 
energia, que é utilizada na reação; 
• Tipos de RNA: 
 - RNA mensageiro (RNAm): código 
para proteína, sendo responsável por levar 
a mensagem do gene para a síntese 
proteica; 
 - RNA ribossômico (RNAr): forma o 
cerne dos ribossomos e catalisam a síntese 
de proteínas; 
 - RNA transportador (RNAt): 
responsáveis por selecionar aminoácidos e 
os colocarem no local adequado nos 
ribossomos para serem incorporados em 
proteínas 
 - Micro RNA (miRNA): regulam a 
expressão gênica; 
 - Outros pequenos RNAs: usados no 
splicing de RNA, manutenção dos 
telômeros e outros processos; 
• Assim, sabe-se que a RNA polimerase: 
utiliza os substratos ribonucleotídeos 
trifosfatos (ATP, UTP, CTP e GTP) à 
pode reconhecer o início e fim dos genes 
à reconhece sequências 
“assinaturas/consenso = promotor à abre 
a dupla hélice de DNA, expondo a 
sequência a ser transcrita à move-se pela 
fita de DNA, ligando os ribonucleotídeos 
à reconhece o sítio de término da 
transcrição, liberando o pré-RNA no 
nucleoplasma, onde será processado; 
• As RNAs polimerases reconhecem o 
início de um gene a ser transcrito através 
das regiões promotoras, que antecedem o 
começo do gene. Essa região promotora é 
o local em que a RNA polimerase se liga, 
permitindoque o gene seja identificado e 
transcrito, pela abertura da fita dupla de 
DNA; 
 - A sequência de iniciação (região 
promotora) está no lado 5’ de um gene; 
 - As regiões promotoras e suas sequências 
são bastante conservadas nos genes e entre 
as espécies; 
 - Existem nucleotídeos que formam 
sequências que são reconhecidas por 
fatores de transcrição gerais que sinalizam 
o início da transcrição gênica e essas 
sequências antecedem diversos genes; 
 Ex: TATA box, ilhas CpG, CAAT box; 
• A transcrição sempre acontece de 5’ 
para 3’. 
 
Transcrição em 
procariotos 
• Os procariotos são seres policistrônicos, 
que possuem vários genes em um mesmo 
RNA mensageiro. A sua região promotora 
tem vários genes diferentes em sequência 
e, assim, vários genes diferentes podem ser 
transcritos em uma mesma polimerização; 
• A transcrição e a tradução ocorrem ao 
mesmo momento, pela ausência da 
membrana que separa o núcleo do 
citoplasma (= carioteca); 
• O fator sigma (procariotos = bactéria) 
reconhece a região promotora de um gene 
e sinaliza a RNA polimerase onde deve 
iniciar a transcrição; 
• Após a transcrição começar, fator sigma é 
liberado, e a polimerase move-se para 
frente e continua a sintetizar o RNA, até 
atingir a sequência chamada de terminador; 
• Uma enzima libera o DNA molde e a 
nova fita de RNA sintetizada; 
• A polimerase se reassocia com o fator 
sigma livre, formando a chamada 
holoenzima RNA-polimerase e procura 
uma outra região promotora, dando início 
ao processo novamente; 
• A indicação do fim do gene a ser 
transcrito, em procariotos, geralmente, é 
dada por um sequencia de pares 
nucleotídeos A-T, em que, com a 
transcrição dessa região, o transcrito de 
RNA é solto do sítio ativo. 
 
 
Transcrição em 
eucariotos 
• Monocistrônico: transcreve apenas um 
gene por processo, ou seja, codificam 
produtos gênicos únicos; 
• RNA polimerases: possuem 3 enzimas 
nucleares: 
 - RNA polimerase I: sintetiza RNAr; 
 - RNA polimerase II: sintetiza RNAm; 
 - RNA polimerase III: sintetiza RNAt e 
outros pequenos RNAs; 
• As RNAs polimerases I, II e III são 
proteínas multiméricas; 
• Elas necessitam de fatores de 
transcrição geral e específicos para 
iniciar a transcrição, visto que não 
possuem o fator sigma, como os 
eucariotos. 
 
→ Fatores de transcrição (TFs): 
• São proteínas que reconhecem a região 
promotora e se ligam a ela, não sendo uma 
parte da célula como o fator sigma; 
• Existem inúmeros fatores de transcrição, 
que se encaixam e formam uma cascata, 
atraindo a RNA polimerase II; 
• A transcrição pode ocorrer apenas com a 
presença de fatores de transcrição gerais, 
mas será uma transcrição pobre; 
• Uma vez que a RNA polimerase II tenha 
iniciado a transcrição do RNA, os fatores 
gerais de transcrição são liberados do 
DNA, podendo serem agrupados a outras 
RNA polimerases. 
 
Fatores gerais de transcrição: 
• Eles estão presentes em todas as células e 
em grandes quantidades. Eles se ligam ao 
promotor, onde ajudam a posicionar a 
RNA polimerase II, ao formar um 
complexo de iniciação de transcrição sobre 
o DNA, permitindo que a RNA polimerase 
II abra a dupla hélice e expõem a fita 
molde para iniciar a transcrição; 
• TATA box: uma região promotora que é 
localizada anteriormente à unidade de 
transcrição, ou seja, ao gene; 
• Muitos componentes como fatores de 
transcrição são requeridos para uma 
transcrição bem-sucedida. O primeiro deles 
é o TFIID, que é o maior deles; 
• Um componente do fator TFIID é o 
TBP (TATA-binding protein), que se liga 
ao DNA utilizando o TATA box para 
posicionar o TFIID perto do início da 
transcrição; 
• O fator TFIIH contém a DNA-helicase 
como uma de suas subunidades, o que 
pemite que ocorra a quebra das ligações de 
hidrogênio e a abertura da fita de DNA; 
• Outros fatores como o TFIIB, se juntam 
ao complexo para preparar o DNA para 
uma ligação bem-sucedida da RNA 
polimerase; 
• A RNA polimerase então, utilizando a 
energia que é liberada quando os fatores de 
transcrição são liberados após o início da 
transcrição, sintetiza uma fita de RNA a 
partir de um molde de DNA; 
• Quando o fim da unidade de transcrição é 
alcançada, a RNA polimerase se dissocia e 
a fita recém-formada de RNA é liberada; 
 
Fatores de transcrição específicos: 
• São específicos de cada célula, sendo 
responsáveis por ativarem ou 
desativarem um gene ao se ligarem às 
regiões regulatórias do gene, impedindo 
que ocorre a sua transcrição; 
 • Região regulatória: são regiões que 
regulam a transcrição. Elas, geralmente, 
estão longe do gene e da região promotora; 
• Enhancers: permitem a transcrição do 
gene, ao ativarem ele; 
• Silenciadores: impedem a transcrição do 
gene, ao realizarem sua inativação; 
 Ex: as células possuem os mesmos 
genes, mas desempenham funções 
diferentes pela ativação ou inativação de 
genes específicos 
• Existem também os chamados 
mediadores, que permitem que ocorra a 
ligação correta entre a polimerase II, 
fatores gerais e fatores específicos; 
• A proteína ativadora pode promover a 
dobra do DNA para permitir que ocorra a 
aproximação do fator de transcrição 
específico da RNA polimerase e da região 
que estão localizados os fatores de 
transcrição gerais (ocorre a dobra, pois, a 
proteína ativadora está longe) e permitir 
que ocorra o processo de transcrição; 
• São presentes, os fatores de 
alongamento, que são proteínas que 
diminuem a possibilidade de ocorrer a 
separação da RNA polimerase da fita de 
DNA antes de atingir o fim do gene. 
 
Procariotos X 
Eucariotos 
• Procariotos: 
 - Devido ausência de envelope nuclear, 
em bactérias, a transcrição e tradução 
ocorrem no mesmo compartimento; 
 - Uma vez transcrito, o RNAm é 
imediatamente traduzido; 
 - Um único transcrito (RNAm) 
normalmente contém vários genes 
(estrutura policistrônica); 
• Eucariotos: 
 - Transcrição e tradução ocorrem 
separadamente; 
 - O RNAm primário (produzido no 
núcleo) é diferente daquele encontrado no 
citoplasma (RNAm maduro), ou seja, o 
RNAm primário sofre modificações 
(processamento do RNA) antes de ser 
transportado ao citoplasma para tradução; 
 - Capeamento na porção 5` do RNAm; 
 - Remoção dos íntrons do RNAm 
primário (“splicing”); 
 - Adição de cauda Poli (A) na porção 3` 
do RNAm (poliadenilação). 
 
Processamento do 
RNA 
• A molécula de RNA que é produzida a 
partir da molécula de DNA é chamado de 
transcrito primário, por ser imatura e 
ainda estar no núcleo, não seguindo para o 
citoplasma; 
• RNAm imaturo: pré-RNA; 
• Os procariotos não sofrem quase nenhum 
ou nenhum processamento, já que a 
transcrição e a tradução ocorrem quase ao 
mesmo tempo e no mesmo local, visto que 
eles não possuem uma membrana que 
delimite o seu núcleo; 
• Processamento do RNA: modificações 
que são feitas no pré-RNA dos eucariotos, 
para que ele possa ser enviado ao 
citoplasma. Ele passa por mecanismos de 
proteção, que mantém a molécula intacta 
para que ela possa ser traduzida em 
proteína no citoplasma; 
• RNA polimerase II: além de transcrever 
o DNA em pré-RNAm, ela possui em sua 
cauda proteínas processadoras, que são 
transferidas para o RNA em formação. O 
processamento, no organismo, tem início a 
partir de 25 nucleotídeos unidos, ou seja, 
ocorre ao mesmo tempo em que ele é 
transcrito; 
• Capeamento e poliadenilação: são 
mecanismos utilizados para a proteção da 
molécula de RNA tanto em sua 
extremidade 5’ (capeamento) quanto na 
extremidade 3’ (cauda poli-A). Eles são 
importantes para manter a molécula 
intacta, visto que, caso tenha algum 
problema na transcrição do RNAm, ele é 
digerido no núcleo e não chega ao 
citoplasma. 
 
→ Capeamento: 
• O pré-RNAm recebe uma guanina 
modificada (tem o grupo metil ligado a 
ela), que é ligada a porção 5’ do RNA 
assim que a molécula atinge cerca de 25 
nucleotídeos; 
• Essa reação é realizada por 3 enzimas, 
sendo que uma faz a remoção de um 
fosfato da extremidade 5’, outra adiciona o 
GMP e outra adiciona o grupo metila a 
guanosina• O capeamento auxilia na proteção do 
transcrito contra as exonucleases, que 
podem digerir ele; 
• Ela facilita o transporte de RNA do 
núcleo para o citoplasma, além de indicar 
que o RNA “está pronto”; 
• Tem papel no encaixe do RNAm nos 
ribossomos. 
 
→ Poliadenilação: 
• Trata-se de uma cadeia/cauda de poli-A. 
Ela é responsável por adicionar adenina na 
extremidade 3’ livre; 
• Este processo é responsável por: 
 - Facilitar o transporte de RNA do núcleo 
para o citoplasma; 
 - Estabilizar a molécula de RNAm no 
citoplasma, visto que, quanto maior essa 
cauda, maior o tempo de sobrevida no 
citoplasma, por se tornar mais estável e 
atrasar a digestão por enzimas; 
 - Facilitar a tradução, pois intensifica o 
reconhecimento do RNAm pelo 
ribossomo. 
 
→ Splicing: 
• O gene dos eucariotos é formado por 
éxons (codificantes) e íntrons (não-
codificante), que estão intercaladas entre 
si; 
• Na transcrição, o pré-RNA também é 
polimerizado com os íntrons. A maturação 
do pré-RNAm consiste na retirada da 
região não-codificante, ou seja, dos íntrons 
= splicing, ocorrendo a união dos éxons; 
• Os íntrons possuem sequências 
específicas, não ocorrendo a retirada 
aleatória de partes do RNAm: 
 - Início do íntron: dinucleotídeo GU 
com sequências adjacentes altamente 
conservadas; 
 - Final do íntron: dinucleotídeo AG com 
sequências adjacentes altamente 
conservadas; 
• Os procariotos não fazem splicing por 
não possuírem íntrons, visto que todo o seu 
gene é codificante; 
• O splicing é feito pelo spliceossoma, um 
complexo de pequenos RNA nucleares (5 –
7 tipos), formados por cerva de 200 
nucleotídeos cada, que se unem e se 
aderem ao início do íntron. Ele identifica a 
região de localização chamada de A, que 
está entre GU e AG; 
• Os RNA nucleares começam a se aderir a 
essa região A. Assim, é formado um “laço” 
intermediário, que é formado pela 
aproximação da região A, que está em uma 
“extremidade” do íntron, da outra 
extremidade esse mesmo íntron, que é 
unida a região A, formando, assim, o “laço 
de íntron”, cortado e degradado por RNAs 
nucleases; 
• A ligação íntron com éxon é feita por 
ligação fosfodiéster, que é quebrada e, 
assim, forma outra ligação entre os éxons. 
 
 
→ Splicing alternativo: 
 
• Alguns pré-mRNAs são submetidos a 
uma combinação alternativa de RNA para 
produzir vários mRNAs e proteínas do 
mesmo gene; 
• Considerando que todos os éxons estão 
presentes em um pré-mRNA, alguns éxons 
podem ser embaralhados ou excluídos da 
molécula final de mRNA, aumentando o 
número de possibilidades de tradução e 
aumentando a quantidade de proteínas, por 
um mesmo gene; 
• As ligações de íntron com éxons permite 
a maior possibilidade de produção de 
proteínas, desmontando a ideia de “DNA 
lixo”, visto que permite, por exemplo, a 
realização do splicing alterativo; 
• Uma célula só pode produzir uma 
proteína de um gene. O tipo de proteína 
pode variar ao longo do ciclo de vida 
celular, mas sempre uma proteína é 
produzida por vez. 
 
→ Migração do RNA maduro 
para o citoplasma: 
• Um conjunto especializado de proteínas 
de ligação de RNA sinaliza que um RNAm 
maduro está pronto para exportação para o 
citoplasma, onde ocorrerá a tradução; 
• Quando ocorre um processamento errado 
do pré-RNA, ele não forma o RNAm, e, 
dessa forma, não perde certas proteínas 
nem adquire as proteínas certas que 
sinalizam sua maturação, não sendo 
enviado para o citoplasma e, portanto, é 
degradado no próprio núcleo pelo 
exossomo nuclear; 
• A capa e a cauda poli-A de uma RNAm 
maduro são "marcadas" por proteínas que 
reconhecem essas modificações. Além 
disso, um grupo de proteínas chamado 
complexo de junção de éxons é depositado 
no pré-RNAm depois de cada “splicing” 
bem-sucedido ter ocorrido; 
• Uma vez que o RNAm é considerado 
"pronto para exportação", um receptor de 
transporte nuclear se associa ao RNAm e é 
responsável por guiar ele através do poro 
nuclear; 
• No citoplasma, o RNAm pode liberar 
algumas dessas proteínas e ligar a novas, 
que, juntamente com a proteína de ligação 
de poli-A, atuam como fatores de iniciação 
para a síntese proteica. 
 
Resumo 
• Do livro “Biologia Molecula da Célula” 
– Alberts, 6ª edição: “Antes de a síntese 
de uma determinada proteína poder 
ocorrer, a molécula de mRNA 
correspondente deve ser produzida por 
transcrição. As bactérias contêm um único 
tipo de RNA-polimerase (a enzima que 
realiza a transcrição de DNA em RNA). 
Uma molécula de mRNA é produzida 
depois que esta enzima inicia a transcrição 
em um promotor, sintetiza o RNA pela 
extensão da cadeia, finaliza a transcrição 
em um terminador e libera tanto o DNA-
molde quanto a molécula de mRNA 
finalizada. Nas células eucarióticas, o 
processo de transcrição é muito mais 
complexo, e existem três RNA-
polimerases – designadas como polimerase 
I, II e III –, evolutivamente relacionadas 
umas às outras e à polimerase bacteriana. 
O mRNA dos eucariotos é sintetizado pela 
RNA-polimerase II. Essa enzima requer 
um conjunto de proteínas adicionais, os 
fatores gerais de transcrição, e proteínas 
específicas de ativação transcricional, para 
iniciar a transcrição em um molde de 
DNA. Ainda são necessárias mais 
proteínas (incluindo complexos de 
remodelagem da cromatina e enzimas 
modificadoras de histonas) para iniciar a 
transcrição nos moldes de cromatina no 
interior da célula. Durante a fase de 
extensão ou alongamento da transcrição, o 
RNA em formação sofre três tipos de 
eventos de processamento: um nucleotídeo 
especial é adicionado à sua extremidade 5’ 
(capeamento), os íntrons são removidos da 
molécula de RNA (splicing) e a 
extremidade 3’ do RNA é gerada (por 
clivagem e poliadenilação). Cada um 
desses pro- cessos é iniciado por proteínas 
que acompanham a RNA-polimerase II por 
interação com sítios sobre sua longa cauda 
estendida C-terminal. O splicing difere dos 
demais pelo fato de muitas de suas etapas-
chave serem mediadas por moléculas de 
RNA especializadas e não por proteínas. 
Apenas os mRNAs adequadamente 
processados são transportados através dos 
complexos do poro nuclear para o citosol, 
onde serão traduzidos em proteína. No 
caso de diversos genes, o produto final é o 
RNA e não uma proteína. Nos eucariotos, 
esses genes são normalmente transcritos 
pela RNA-polimerase I ou pela RNA-
polimerase III. A RNA-polimerase I 
produz os RNAs ribossômicos. Após sua 
síntese, sob a forma de um grande 
precursor, os rRNAs são modificados 
quimicamente, clivados e organizados sob 
a forma das duas subunidades 
ribossômicas no nucléolo – uma estrutura 
subnuclear distinta, que também ajuda a 
processar alguns complexos RNA-proteína 
menores na célula. As estruturas 
subnucleares adicionais (como os corpos 
de Cajal e os grupos de grânulos de 
intercromatina) são regiões onde os 
componentes envolvidos no processamento 
de RNA são organizados, estocados e 
reciclados. A concentração elevada de 
componentes em tais “fábricas” assegura 
que os processos serão catalisados de 
modo rápido e eficiente.”