Embriologia do Sistema Digestório - (Direitos Autorais Slides: Prof ª Talita de Mello Santos)

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Aula 1 Histologia – Embriologia do Sistema Digestório
Gastrulação → formação dos folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma, que originarão os tecidos e consequentemente os órgãos e sistemas.
Arquêntero: cavidade que origina o tubo digestório; o endoderma que fica ao redor que dá origem ao epitélio de revestimento do sistema digestório além de dar origem às glândulas anexas (pâncreas, fígado, etc); o mesoderma dá origem ao tecido muscular do tubo digestório; Vascularização e outros tecidos tem origem do mesoderma e endoderma.
Dobramento → alongamento do tubo → extremidades cranial e a caudal. Na quarta semana a região de estomodeu e proctodeu são fechadas por uma membrana: extremidade cranial pela membrana orofaríngea e extremidade caudal pela membrana cloacal. 
Estomodeu origina epitélio região final assim como proctodeu forma epitélio cranial. O mesoderma que dá origem ao restante das camadas do tubo digestório: submucosa, muscular, serosa ou adventícia (tecido conjuntivo e muscular)
Divisões do tubo intestinal: 
Como resultado do processo de formação de dobraduras embrionárias cefalocaudal e lateral, uma porção do endoderma derivado da gastrulação é incorporada ao embrião – o intestino primitivo.
Nas porções cefálica e caudal do embrião, o intestino primitivo forma um tubo em fundo cego, os intestinos anterior e posterior, respectivamente. Sua porção média, o intestino médio, permanece conectada temporariamente à vesícula vitelínica por meio do ducto vitelino, ou pedúnculo vitelino
O desenvolvimento do intestino primitivo e seus derivados, em geral, é discutido em quatro seções: (1) o intestino faríngeo, ou faringe, estende-se da membrana orofaríngea para o divertículo respiratório e é parte do intestino anterior; (2) o restante do intestino anterior tem uma posição caudal ao tubo faríngeo e se estende caudalmente até a evaginação hepática; (3) o intestino médio começa caudalmente ao broto hepático e se estende até a junção dos dois terços direitos com o terço esquerdo do colo transverso no adulto; (4) o intestino posterior se estende do terço esquerdo do colo transverso até a membrana.
O endoderma forma o revestimento epitelial do sistema digestório e dá origem a células específicas (parênquima) das glândulas, como os hepatócitos e as células exócrinas e endócrinas do pâncreas. O estroma (tecido conjuntivo) das glândulas é derivado do mesoderma visceral. Os componentes musculares, do tecido conjuntivo e peritoneais da parede do intestino também são derivados do mesoderma visceral.
Regulação molecular do desenvolvimento do tubo intestinal:
Acontece por uma interação entre endo e mesoderma; só há o alongamento e dilatação ou estreitamento por causa dessa sinalização, até a localização do órgão. Tem um conjunto de células do mesoderma que se comunicam com as células do epitélio, havendo assim multiplicação ou morte de células em determinados lugares. Há genes específicos que só funcionam nessa fase da vida, genes embrionários: Genes Shh e Ihh – genes sonic hedgehog (comunicação parácrina).
Essa interação epiteliomesenquimal (endo e meso) é iniciada pela expressão sonic hedgehog (SHH) em todo o tubo intestinal.
Mesentérios:
Inicialmente, os intestinos anterior, médio e posterior estão em amplo contato com o mesênquima da parede abdominal posterior. Entretanto, na quinta semana, a ponte de tecido conjuntivo se estreita, e a porção caudal do intestino anterior, o intestino médio, e a maior parte do intestino posterior tornam-se suspensas na parede abdominal pelo mesentério dorsal. Esse mesentério é uma coleção de tecidos conjuntivos que mantém o tubo intestinal e seus derivados em suas posições anatômicas normais. No abdome, o mesentério dorsal se estende da porção inferior do esôfago até o reto como uma lâmina contínua de tecido inserida na parede posterior corporal e fornece uma via para vasos sanguíneos, linfáticos e nervos ao tubo intestinal e seus derivados. Suas várias regiões são nomeadas de acordo com as partes do tubo intestinal às quais elas se ligam. 
Intestino Anterior: 
Formação do intestino anterior → região mais cranial do intestino primitivo.
Todo o suprimento sanguíneo para essa região vem da aorta, que está ao longo de todo o embrião. Mas, especificamente para essa região, há formação do tronco celíaco, que irriga o intestino anterior.
Desenvolvimento do Esôfago -->
Quando o embrião tem cerca de quatro semanas, o divertículo respiratório (broto pulmonar) aparece na parede ventral do intestino anterior, na fronteira com o intestino faríngeo (Figura 15.5). O septo traqueoesofágico separa gradualmente esse divertículo da porção dorsal do intestino anterior (Figura 15.6), o qual, desse modo, é dividido em uma porção ventral, o primórdio respiratório e em uma porção dorsal, o esôfago.
Figura 15.5 Embriões durante a quarta (A) e a quinta (B) semanas do desenvolvimento
A princípio, o esôfago é curto (Figura 15.5A); porém, com a descida do coração e dos pulmões, ele se alonga rapidamente (Figura 15.5B). O revestimento muscular, que é formado pelo mesênquima visceral circunjacente, é estriado em seus dois terços superiores e inervado pelo nervo vago; o revestimento muscular é liso em seu terço inferior e inervado pelo plexo esplâncnico.
A.No fim da terceira semana (vista lateral). B e C. Durante a quarta semana (vista ventral).
Em torno da 7ª semana (alongamento mais efetivo da região cranial e formação dos dois canais), há a formação de dois tubos, através da divisão do tubo (na região anterior): Anterior a traquéia e posteriormente o esôfago. Há ainda o divertículo respiratório, que se divide em dois, formando posteriormente os pulmões.
Antes da divisão ele é fechado, e depois quando há a divisão, enforcamento desse tubo, há a morte celular fazendo com que ocorra a recanalização.
Esôfago → mais abaixo, há a sinalização para migração das células, formando divertículo (4ª semana) e posteriormente um saco que é o estômago (começa da parte caudal e vai em direção ao plano mediano). Há então alargamento ventro dorsal, para região posterior. Depois disso, há maior crescimento da margem dorsal do que ventral. No embrião, a curvatura maior é voltada para o dorso. Com o dobramento do embrião, o estômago vira para a esquerda.
Desenvolvimento do Estômago -->
O estômago inicia seu desenvolvimento a partir do intestino anterior na quarta semana, como uma dilatação fusiforme em estreita aproximação com o divertículo respiratório na região torácica primitiva. O crescimento para alongar a região esofágica é essencial para posicionar o estômago na cavidade abdominal abaixo do diafragma. Se esse crescimento não acontecer, uma hérnia diafragmática ocorre com o estômago permanecendo na cavidade torácica e comprimindo os pulmões.
Durante as semanas seguintes, após o alongamento da região esofágica, o aspecto e a posição do estômago se alteram bastante como resultado das diferentes taxas de crescimento em várias regiões de sua parede e das mudanças de posição dos órgãos circundantes. 
O estômago gira 90° no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal, fazendo com que seu lado esquerdo se volte para frente e seu lado direito vire para trás. Assim, o nervo vago esquerdo, que inerva inicialmente o lado esquerdo do estômago, passa a inervar a parede anterior; de modo semelhante, o nervo vago direito passa a suprir a parede posterior. Durante essa rotação, a parede do estômago originalmente posterior cresce de modo mais rápido que a porção anterior, formando as curvaturas maior e menor.
O estômago está ligado à parede corporal dorsal pelo mesogástrio dorsal e à parede corporal ventral pelo mesogástrio ventral, que é parte do septo transverso. À medida que o fígado cresce nessa região, o mesoderma que forma o mesogástrio ventral se torna mais fino e forma as duas partes do mesentério ventral: (1) o omento menor, conectando o estômago ao fígado; e (2) o ligamento falciforme, conectando o fígado à parede corporal ventral. 
A rotação ao redor do eixo longitudinal puxa o mesogástrio dorsalpara a esquerda, criando um espaço atrás do estômago chamado de bolsa omental. Essa rotação também puxa o omento menor para a direita. À medida que esse processo continua na quinta semana do desenvolvimento, o primórdio esplênico aparece como uma proliferação mesodérmica entre os dois folhetos do mesogástrio dorsal. Com a continuação da rotação do estômago, o mesogástrio dorsal se alonga, e a porção entre o baço e a linha média dorsal gira para a esquerda e liga-se ao peritônio da parede abdominal posterior por uma camada de fáscia (fáscia de Toldt). O baço conecta-se à parede corporal posterior na região do rim esquerdo pela reflexão lienorrenal do peritônio e ao estômago pela reflexão gastrolienal. O alongamento e a ligação do mesogástrio dorsal à parede corporal posterior também determinam a posição final do pâncreas. Inicialmente, o órgão cresce no mesoduodeno dorsal, mas, eventualmente, sua cauda se estende no mesogástrio dorsal Quando essa porção do mesogástrio dorsal se liga à parede corporal posterior, a cauda do pâncreas se posiciona contra essa região.
As extremidades cefálica e caudal do estômago se encontram originalmente na linha média, mas, com a progressão do desenvolvimento, a porção pilórica ou caudal se move para a direita e para cima, e a porção cardíaca ou cefálica se move para a esquerda e levemente para baixo. O estômago adota, então, sua posição final, com seu eixo indo da porção esquerda superior para a direita inferior.
Como resultado da rotação do estômago em torno de seu eixo anteroposterior, o mesogástrio dorsal se projeta para baixo. Ele continua a crescer para baixo e forma um saco com membrana dupla que se estende sobre o colo transverso e as alças do intestino delgado, o omento maior; mais tarde, suas membranas se fusionam para formar uma lâmina única que pende da curvatura maior do estômago. A camada posterior do omento maior também se funde com o mesentério do cólon transverso.
O mesentério ventral, que inclui o omento menor e o ligamento falciforme, se forma a partir do mesogástrio ventral, que é derivado do mesoderma do septo transverso. Quando os cordões hepáticos crescem no septo, ele fica mais fino, formando: (1) o peritônio do fígado; (2) o ligamento falciforme, que se estende do fígado até a parede corporal ventral; e (3) o omento menor, que se estende desde o estômago e a porção proximal do duodeno até o fígado. A margem livre do ligamento falciforme contém a veia umbilical que é obliterada após o parto para formar o ligamento redondo do fígado. A margem livre do omento menor que conecta o duodeno ao fígado é espessada para formar o pedúnculo portal. O pedúnculo contém o ducto biliar, a veia porta e a artéria hepática (tríade portal) e também forma o teto do forame epiploico (de Winslow), que é a abertura que conecta a bolsa omental ao restante da cavidade peritoneal.
“mesoderma vai formar a bolsa omental, que depois vai dar origem ao omento maior, parte do peritônio que reveste e sustenta região gástrica”
“O mesentério é a parte do mesoderma que envolve a região do intestino anterior parte cranial, fixando as vísceras à parede abdominal.”
Desenvolvimento do Duodeno -->
A porção terminal do intestino anterior e a porção cefálica do intestino médio formam o duodeno. A junção entre as duas partes é diretamente distal à origem do broto hepático.
À medida que o estômago gira, o duodeno adota o formato de uma alça em “C” e gira para a direita. Essa rotação, aliada ao rápido crescimento da cabeça do pâncreas, desloca o duodeno de sua posição inicial na linha média para o lado direito da cavidade abdominal. O pâncreas e a maior parte do duodeno aderem à parede corporal posterior. Uma pequena porção da região distal do duodeno (ampola duodenal) conserva uma extensão do mesentério e permanece desassociada da parede corporal posterior.
A. Posições do baço, do estômago e do pâncreas no fim da quinta semana. Observe a posição do baço e do pâncreas no mesogástrio dorsal. B. Posição do baço e do estômago na décima primeira semana. Repare na formação da bolsa omental.
Cortes transversais através da região do estômago, fígado e baço, mostrando a formação da bolsa omental, a rotação do estômago e a posição do baço e da cauda do pâncreas entre os dois folhetos do mesogástrio dorsal. Com a continuação do desenvolvimento, o pâncreas adere à parede corporal posterior.
Derivados do mesentério dorsal no fim do terceiro mês. O mesogástrio dorsal se projeta no lado esquerdo do estômago, onde forma parte da borda da bolsa omental. B. O omento maior fica pendurado na curvatura maior do estômago, na frente do cólon transverso.
Corte sagital mostrando a relação entre omento maior, estômago, cólon transverso e alças do intestino delgado no quarto mês. O pâncreas e o duodeno já aderiram à parede abdominal posterior. B. Corte semelhante ao de A no recém-nascido. Os folhetos do omento maior se fusionaram entre si e com o mesocólon transverso. O mesocólon transversal cobre o duodeno, que adere à parede corporal posterior. 
A. Embrião de 9 mm (aproximadamente 36 dias). O fígado se expande caudalmente na cavidade abdominal. B. Embrião um pouco mais velho. Repare no ligamento falciforme entre o fígado e a parede abdominal anterior e no omento menor se estendendo entre o fígado e o intestino anterior (estômago e duodeno). O fígado é completamente cercado por peritônio, exceto em sua área de contato com o diafragma. Esta é a área nua do fígado.
Durante o segundo mês, o lúmen do duodeno é obliterado pela proliferação celular em suas paredes; entretanto, é recanalizado pouco depois. Uma vez que o intestino anterior é irrigado pela artéria celíaca e o intestino médio pela artéria mesentérica superior, o duodeno é irrigado por ramos de ambas as artérias
Duodeno → Parte mais distal do intestino anterior e cranial do intestino médio começam a se desenvolver (a maior parte do duodeno  vem do intestino anterior; as flexuras e ascendente vem do médio). Essa região abaixo do duodeno vai se alongando formando a alça duodenal, que no início vai ser reta. Com o dobramento do embrião, a alça vai para a direita.
A partir da 4ª semana já a formação do divertículo e destacamento dele para a direita, divertículo hepático, que vai dar origem ao fígado. Com 5 semanas já pode-se chamar de fígado, com organização dos hepatócitos (bem mais desenvolvido que a própria dilatação gástrica).
Desenvolvimento do Pâncreas -->
O pâncreas embrionário é constituído de evaginações do endoderma ventral e dorsal do intestino anterior primitivo próximo à junção com o intestino médio. Estes brotos endodérmicos crescem e se fusionam durante o desenvolvimento, para formar o pâncreas. As células progenitoras endodérmicas destas regiões darão origem às linhagens de células dutais, acinares e endócrinas.
O brotamento que forma o broto pancreático dorsal, ocorre ao redor do 26o dia de desenvolvimento (estágio de 25 somitos).
O broto pancreático ventral surge na região caudal do broto hepatobiliar, aproximadamente 12 horas após o surgimento do broto dorsal. O surgimento dos dois brotos pancreáticos guardam semelhanças entre si no que diz respeito ao processo de proliferação e evaginação das células endodérmicas, mas apresentam mecanismos moleculares de controle, indução e sinalização diferenciados. Ambos, no entanto, originam células exócrinas e endócrinas.
À medida que as células endodérmicas proliferam, delimitam áreas luminais, dando início à morfogênese acinar. Posteriormente, essas estruturas se conectam em um arranjo em árvore. Esse arranjo permite a interligação desses canais e a excreção do conteúdo pancreático exócrino diretamente no duodeno através de um único duto. A diferenciação das células endodérmicas pancreáticas em exócrinas e endócrinas é modulada por vários fatores, muitos dos quais já identificados. 
Nessa fase também ocorre a diferenciação das células endócrinas do pâncreas (células com grânulos citoplasmáticos) que, paralelamente à sua proliferação, se organizam em grupos denominados de ilhotas pancreáticas(ou de Langerhans). Estas células também se formam a partir dos dutos pancreáticos ramificados, por meio de brotamento de suas extremidades distais, mas perdem contato com essas estruturas.
Para completar o desenvolvimento do pâncreas, ambos os brotos são necessários. Por volta da 5ª semana, a rotação intestinal e o alongamento das hastes dos pâncreas dorsal e ventral aproximam os brotos pancreáticos na região dorsal do duodeno em desenvolvimento. Os brotos pancreáticos ventral e dorsal fusionam-se então em estrutura. 
/No início da 6ª semana os brotos dorsal e ventral encontram-se adjacentes no plano do mesentério dorsal, iniciando a fusão propriamente dita que é concluída ao final da 6ª semana. A partir do broto dorsal, formam-se cabeça, corpo e cauda do pâncreas definitivo, enquanto que o processo uncinado forma-se a partir do broto ventral. Todo o sistema de dutos pancreáticos também é definido durante a fusão dos brotos. Na região ventral, na haste do broto forma-se o duto pancreático ventral que está conectado ao ducto biliar comum, também em desenvolvimento (a desembocadura do duto pancreático ventral compartilhada com o duto biliar comum é que migra em direção ao mesentério dorsal). A fusão dos brotos pancreáticos leva à fusão também do duto do broto ventral com a porção distal do duto do broto dorsal. Esta fusão ocorre ao longo do comprimento do pâncreas e forma o duto pancreático principal. Junto com o ducto biliar comum, o duto principal desemboca no duodeno em uma região denominada de papila maior. O segmento proximal do duto dorsal degenera; no entanto, se persistir (em cerca de 10% dos casos), constituirá o duto pancreático acessório que desemboca na papila menor. Ao final de seu desenvolvimento, o pâncreas está fusionado à parede corporal, tornando-se então um órgão retroperitonial secundário.
Desenvolvimento do fígado e do aparelho biliar -->
As glândulas do sistema digestório incluem as glândulas salivares, fígado, vesícula biliar e pâncreas. O fígado, o pâncreas e a vesícula biliar têm origem no epitélio endodérmico do intestino primitivo anterior (duodeno) e dependem de interações indutoras com o mesênquima circunjacente que detém propriedades singulares e cruciais para a diferenciação dos brotos endodérmicos destes órgãos.
A diferenciação do fígado se inicia precocemente, ao redor do 22º dia de gestação, durante o fechamento do corpo do embrião, por meio da proliferação de células endodérmicas na extremidade distal do intestino primitivo em sua região anterior, formando uma estrutura denominada de placa hepática. Essa placa dá origem ao divertículo ou broto hepático, cuja forma determinará a formação que o órgão terá ao final do seu desenvolvimento. 
O mesênquima que participa da formação do fígado e da vesícula biliar e respectivas vias é derivado do mesoderma intermediário (septo transverso) ou do mesoderma lateral (mesoderma cardiogênico), sem qualquer participação do mesoderma paraxial. 
O divertículo hepático também origina os dutos biliares extra-hepáticos, a vesícula biliar e o pâncreas ventral. Estas estruturas podem ser reconhecidas em embriões, a partir da 5a semana.
As células epiteliais da placa hepática perdem as características adesivas e migram pelo mesênquima em direção ao septo transverso, formando o divertículo hepático e suas ramificações, os cordões hepáticos. As células destes cordões, denominadas de hepatoblastos, darão origem aos hepatócitos que, nessa precoce fase do desenvolvimento, já expressam os genes para a produção de alfa- -fetoproteína e de albumina, característicos dessas células no adultoOutras funções hepáticas, como armazenamento de glicogênio e produção de enzimas associadas à síntese de ureia a partir de metabólitos nitrogenados, também se iniciam precocemente e progridem gradativamente durante o durante o período fetal. Ao nascimento, o fígado é capaz de desempenhar todas as atividades funcionais.
O divertículo hepático fica constituído pelos muitos cordões hepáticos que se formam durante a hepatogenese. Estes cordões mantêm estreito contato com o mesoderma esplâncnico do septo transverso (placa mesodérmica entre a cavidade pericárdica e o pedículo do saco vitelino) oferece suporte para o crescimento e proliferação dos componentes epiteliais. O fator de crescimento hepático, HGF (do inglês Hepatic Growth Factor) produzido pelas células mesodérmicas tem papel fundamental nesse processo; Além de dar origem aos hepatócitos, as células nobres, responsáveis pela fisiologia hepática, os hepatoblastos também se diferenciam em colangiócitos (células epiteliais que formam o revestimento dos ductos biliares intra-hepáticos). Neste processo, os hepatoblastos formam uma camada denominada de placa ductal ao redor da veia porta e suas ramificações, a partir da qual formam-se alças celulares que constituem o duto biliar. As células do duto biliar são denominadas de colangiócitos; a rede de dutos é componente intra-hepático do sistema de dutos biliares. As células hematopoiéticas, as células de Kupffer e o estroma (estrutura de sustentação do órgão) originam-se do mesoderma do septo transverso e do mesoderma esplâncnico. Até o nascimento, os hepatócitos se mantêm.
No mesoderma do septo transverso, os cordões hepáticos entremeiam-se aos capilares (primórdios dos sinusoides hepáticos) que se formam nesta região entre as veias vitelínicas: onfalomesentérica e umbilical, que partem do saco vitelino em direção ao embrião. Estes capilares se mantêm alinhados aos hepatócitos e irão se ligar, mais tarde, às veias vitelínicas. Estudos em roedores sugerem que estes capilares podem também se originar, por angiogênese, a partir das veias vitelínicas. Os sinusoides são os primeiros vasos a se formarem dentro do parênquima hepático e surgem do mesênquima pró-epicárdico e do septo transverso, de onde também surgem células estreladas que armazenam vitamina A e que residem no espaço (de Disse) entre os hepatócitos e o endotélio sinusoidal. Após o nascimento, quando ativadas por injuria, atuam modulando a circulação sinusoidal, e contribuem para os processos de fibrose hepática. 
Os hepatócitos continuam a proliferar até o final do desenvolvimento pós-natal, principalmente por mecanismos autócrinos. A partir daí, as células requerem fatores de crescimento externos como o EGF e o fator de crescimento hepático (HGF). Na medida em que as células hepáticas penetram o mesoderma do septo transverso, a conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior se estreita, e forma o ducto biliar, que por sua vez dá origem ao divertículo cístico e o broto pancreático ventral. Em sua porção proximal aos cordões hepáticos formam também o duto hepático. O divertículo cístico constitui a vesícula biliar e o ducto cístico em sua região ventral. O pedículo de conexão entre o divertículo hepático e o intestino primitivo anterior constitui a origem do ducto hepático e do ducto biliar. Esta formação se inicia com um espessamento na base do divertículo hepático, que cresce em direção ao mesentério ventral e que é alvo de um processo de evaginação para formar o divertículo cístico. Este, por sua vez, dará origem à vesícula biliar e ao duto cístico. O duto cístico e a vesícula biliar, juntamente com o ducto biliar comum e o duto hepático (que se ramifica e forma os dutos hepáticos maiores), formam um sistema de ductos biliares fora do corpo principal do fígado, em conjunto, denominados de árvore biliar extra-hepática.
Com o crescimento de suas estruturas, o fígado extrapola os limites do septo transverso e se projeta para a cavidade abdominal, sendo recoberto externamente por uma camada translúcida deste tecido conjuntivo, que forma a cápsula hepática. O septo transverso que se localiza entre o fígado e a parede ventral do corpo, em forma de foice, conforme o ligamento falciforme, e o que fica entre o fígado e o intestino anterior formará o omento menor; em conjunto, estas estruturas são designadas de mesentério ventral. A superfície cranial hepática permanece sem cobertura conjuntivae é denominada de superfície nua do fígado. Esta região mantém o contato com o septo transverso original, que dá origem ao tendão central do diafragma.
Por volta da 10ª semana de desenvolvimento, o fígado inicia suas funções hematopoiéticas. Ilhas de células hematopoiéticas (inicialmente oriundas do saco vitelino e posteriormente das regiões aórtica, gonadal e mesonéfrica) colonizam a região entre os hepatócitos e seus vasos circunjacentes para produzir células sanguíneas: hemácias e leucócitos. Nessa fase, o peso do fígado atinge aproximadamente 10% do peso fetal, em razão, dos sinusoides em formação; ao nascimento, esta relação cai para 5%. A função hematopoiética do fígado decai gradativamente, restando ao final da vida intrauterina poucas áreas com estas funções. A bile começa a ser produzida no embrião, por volta da 12ª semana de desenvolvimento. Formada da quebra da hemoglobina, a bile corre pelo sistema de dutos biliares recém-formados e se acumula na vesícula biliar. Sua liberação no duodeno dá um tom verde-escuro ao conteúdo intestinal (a cor característica do mecônio). Este processo tem início mediante a expressão de genes específicos, ativados à medida que a função hematopoiética do órgão diminui.
*mesentério ventral
A pequena porção caudal do divertículo hepático torna-se a vesícula biliar e o pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico. Há a permanência dos ductos que ligam fígado, vesícula biliar e duodeno (formando posteriormente o ducto colédoco) e essa pequena dilatação que brota desse ducto é que será a vesícula biliar.
As células endodérmicas vão se proliferando, há formação de hepatócitos, e vai ter a anastomose dos cordões hepáticos ao redor dos vasos sanguíneos para formar os lóbulos hepáticos (com veia central, trazendo as ramificações da veia porta). - tudo na 4ª para 5ª semana. Ou seja, há o primórdio dos sinusóides hepáticos (capilares sanguíneos).
O lobo direito do fígado se desenvolve mais porque têm mais espaço; do lado esquerdo há o estômago.
No final da 10ª já há o sg oxigenado vindo da veia umbilical para o fígado. Com o rompimento do cordão umbilical = ligamento redondo.
Durante a 6ª semana há formação das células sg no fígado = hematopoiese. 12ª semana formação da bile. 13ª semana chega ao duodeno
Divertículo hepático → cordões hepáticos → fígado
Divertículo ligando os ductos hepáticos, cístico, Ducto biliar ao duodeno.
Mesogástrio → omento
Pâncreas → Do tubo, vem o Broto pancreático dorsal cresce para trás (tem mais espaço) o broto pancreático ventral muito menos. Ao duodeno girar, o ventral vai para trás se unindo ao broto pancreático dorsal, fusionando-se. O Broto ventral dá origem à cabeça do pâncreas e o dorsal dá origem ao corpo e à região de cauda.
Papila menor nos pacientes = não fusionamento dos ductos dos dois brotos (ducto pancreático acessório). Mas normalmente há fusão dos ductos dos brotos se abrindo na papila maior do duodeno (Ducto pancreático principal).
O mesentério envolve tudo isso.