SDE3894 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA - Biologia Celular

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1 
A CÉLULA 
Fundamentos da Biologia Celular 
Introdução - Visão 
geral 
A unidade fundamental de um ser vivo. 
Morfologia Básica 
Envoltório em membrana lipoprotéica com 
conteúdo aquoso com substâncias químicas 
variadas e organelas de função específica. 
As células podem possuir complexidade de 
funções (nutrição, reprodução, defesa, 
transporte, etc.) ou serem especializadas (Ex: 
pluricelulares e colônias.) 
2 
Morfologia Básica do Hialoplasma 
O desenvolvimento da Citologia 
O fundamento celular na biologia tem 
início com a microscopia 
A partir de técnicas variadas baseadas 
em técnicas da óptica, transmissão 
eletromagnética e corantes próprios, 
aperfeiçoou-se as conclusões sobre a 
estrutura e fisiologia celular 
3 
Exemplos de Tecnologias Microscópicas 
Mic. De 
Hook 
Mic. 
óptico 
Mic. 
Eletrônico 
Poder de resolução: Tamanho de células e de 
seus componentes, desenhados em escala 
logarítmica, indicando a faixa de objetos que 
podem ser propriamente visualizados a olho 
nu e através de microscópios óptico e 
eletrônico. 
 
4 
Origem das células e da vida 
Hipóteses mais aceitas sobre a 
origem da vida e da estrutura celular 
no planeta terra 
As primeiras formas de vida 
• Foram células procariotas, heterotrófas e 
anaeróbicas. 
• Ocorreu entre 4 a 3,5 bilhões de anos atrás 
5 
A Evolução da vida 
• Naquela época a atmosfera provavelmente 
continha vapor de água, amônia, metano, 
hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás 
carbônico 
 
 
6 
• Antes de surgir a primeira célula teriam existido 
grandes massas líquidas, ricas em substâncias de 
composição muito simples. 
• Estas substâncias, sob a ação do calor e radiação 
ultravioleta vinda do Sol e de descargas elétricas 
oriundas de tempestades freqüentes, combinaram-
se quimicamente para constituírem os primeiros 
compostos contendo carbono. 
• Substâncias relativamente complexas teriam 
aparecido espontaneamente. (Teoria de Oparin) 
Stanley Miller 
realizou em 1953 
experimentos 
fundamentais que 
corroboraram essa 
possibilidade. 
7 
• A partir das descargas elétricas foram produzidos 
17 aminoácidos (dos 20 que formam as proteínas 
de um ser vivo) 
• Foram produzidos açúcares, ácidos graxos e as 
bases nitrogenadas que formam o DNA e RNA 
• Esta etapa de evolução química foi provalvelmente 
precedida de outra na qual se formaram as 
proteínas pela polimerização dos aminoácidos. 
Essa etapa posterior provavelmente teve lugar em 
meios aquosos onde as moléculas orgânicas se 
concentravam para formar uma espécie de "Sopa 
Primordial" na qual foram favorecidas as interações e 
onde se formaram complexos maiores denominados 
coacervados ou proteinóides, com uma membrana 
externa envolvendo um fluido no interior (micelas). 
Posteriormente originou-se o código genético, talvez 
primeiro como RNA, e em seguida o DNA e as diversas 
moléculas que participaram na síntese de proteínas e 
na replicação, produzindo células capazes de se 
autoperpetuarem. 
É razoável supor-se que a primeira célula a surgir foi 
precedida por agregados de micelas que 
apresentavam apenas algumas das características 
hoje consideradas peculiares dos seres vivos 
(metabolismo, crescimento e reprodução). 
8 
• Isto é a primeira célula era das mais simples, porém 
mesmo uma célula desse tipo é ainda complexa 
demais para admitir-se que ela tenha surgido ao 
acaso, já pronta e funcionando. 
• É possível que não havendo Oxigênio na 
atmosfera, os primeiros procariontes foram 
heterotróficos e anaeróbicos. 
• Posteriormente surgiram os procariontes 
autotróficos, tais como as algas azul-esverdeadas 
que contém pigmentos fotossintéticos. 
• Através da fotossíntese se produziu o Oxigênio da 
atmosfera e este permitiu o surgimento de 
organismos aeróbicos a partir dos quais recém 
originaram-se os eucariontes 
• Até aquele momento a vida só estava presente na 
água, porém , finalmente, as plantas e os animais 
colonizaram a Terra 
 Há 3 teorias para explicar o fato do 
aperfeiçoamento das células procariontes 
autotróficas iniciais. 
9 
Teoria da Invaginação da Membrana Plasmática: 
Por mutação genética, alguns procariontes teriam 
passado a sintetizar novos tipos de proteínas, e isso 
levaria ao desenvolvimento de um complexo sistema 
de membranas, que, invaginando-se da membrana 
plasmática, teria dado origem às diversas organelas 
delimitadas por membranas. 
Assim teriam aparecido o retículo endoplasmático, o 
aparelho de Golgi, os lisosomas e as mitocôndrias. 
Pelo mesmo processo surgiria o envoltório nuclear, 
principal característica das células eucariontes. 
Embora à primeira vista este teoria pareça sólida, ela 
não tem apoio em fatos conhecidos. 
É, ao contrário, de difícil aceitação, pois não existe 
célula intermediária entre procariontes e eucariontes, 
nem se encontrou fóssil que indicasse uma possível 
existência destes tipos intermediários. 
Teoria da Simbiose de Procariontes. 
• Segundo este teoria alguns procariontes passaram 
a viver no interior de outros, criando células mais 
complexas e mais eficientes. 
• Vários dados apóiam a suposição de que as 
mitocôndrias e os cloroplastos surgiram por esse 
processo. 
10 
Demonstrou-se, por exemplo, que tais organelas 
contêm DNA, e que esse DNA contém informação 
genética que se transmite de uma célula a outra, de um 
modo comparável à informação contida no DNA dos 
cromossomos nucleares. 
 Ainda mais, ao menos no que se refere às 
mitocôndrias, demonstrou-se também que a molécula 
de DNA é circular, como nas bactérias. 
Teoria Mista 
• É possível que as organelas que não contêm DNA, 
como o retículo endoplasmático e o aparelho de 
Golgi. se tenham formado a partir de invaginações 
da membrana celular, enquanto as organelas com 
DNA (mitocôndrias, cloroplastos) apareceram por 
simbiose entre procariontes. 
 
Conclusão: 
As primeiras células vivas provavelmente surgiram na 
terra por volta de 3,5 bilhões de anos por reações 
espontâneas entre moléculas 
11 
Do nosso conhecimento acerca dos organismos 
existentes nos dias atuais, e das moléculas neles 
contidas, parece plausível que o desenvolvimento de 
mecanismos autocatalíticos fundamentais para os 
sistemas vivos tenha começado com a evolução de 
uma família de moléculas de RNA, que poderiam 
catalisar sua própria replicação. Com o tempo, uma 
das famílias do RNA catalisador desenvolveu a 
habilidade de dirigir a síntese de polipeptídeos. 
Finalmente, o acúmulo adicional de proteínas 
catalisadoras permitiu que células mais complexas 
evoluíssem, o DNA dupla hélice substituiu o RNA como 
uma molécula mais estável para a estocagem de uma 
quantidade crescente de informações genéticas 
necessárias às células. 
Organização Celular 
(Procariotos x Eucariotos) 
 
Desenho representando uma célula eucariótica 
animal típica. 
12 
• A microscopia eletrônica demonstrou que existem 
fundamentalmente duas classes de células: as 
procarióticas , cujo material genético não está 
separado do citoplasma por uma membrana e as 
eucarióticas, com um núcleo bem individualizado e 
delimitado pelo envoltório nuclear. 
• Embora a complexidade nuclear seja utilizada para dar 
nome as duas classes de células, há outras diferenças 
importantes entre procariontes e eucariontes. 
• Do ponto de vista evolutivo, considera-se que os 
procariontes são ancestrais dos eucariontes. 
• Os procariontes surgiram há cerca de 3 bilhões de 
anos ao passo que os eucariontes há 1 bilhão de 
anos. 
• Apesar das diferenças entre as células eucarióticas e 
procarióticas, existem semelhanças importantes em 
sua organização molecular e em sua função. 
– Por exemplo, veremos que todos os organismos 
vivos utilizam o mesmo código genético e uma 
maquinaria similar para a síntese de proteínas. 
• As células procarióticas caracterizam-se pela pobreza 
de membranas,que nelas quase se reduzem à 
membrana plasmática. 
• Os seres vivos que têm células procarióticas 
compreendem as bactérias e as cianofíceas ou algas 
azuis. 
13 
Eletromicrografia de 
uma Célula Eucariótica 
(Notar Núcleo, 
Mitocôndrias, 
Lisossomos, Complexo 
de Golgi) 
 
Eletromicrografia de 
uma bactéria 
(Procarioto) 
 
• As células eucarióticas, por definição e em 
contraste com as células procarióticas, possuem 
um núcleo (caryon, em Grego) que contém a 
maioria do DNA celular envolvido por uma dupla 
camada lipídica. 
• O DNA é assim mantido num compartimento 
separado dos outros componentes celulares que se 
situam num citoplasma, onde a maioria das reações 
metabólicas ocorrem. 
• No citoplasma, no entanto, organelas distintas 
podem ser reconhecidas 
• Dentre elas, duas são proeminentes, os 
cloroplastos (nas células vegetais) e as 
mitocôndrias (animais e vegetais), envoltas numa 
bicamada de membrana que é distinta da 
membrana nuclear. 
14 
Comparação entre Organismos Procariotos e 
Eucariotos 
Apesar de possuírem uma estrutura relativamente simples, as células 
procarióticas são bioquimicamente versáteis e diversas: por exemplo 
todas as principais vias metabólicas são encontradas em bactérias, 
incluindo os três processos para obtenção de energia: 
 glicólise, 
respiração 
fotossíntese. 
 
Procariotos Eucariotos 
Organismo bactéria e cianofícea 
protista, fungos, plantas e 
animais 
Tamanho da 
Célula 
geralmente de 1 a 10 
micrometros 
geralmente de 5 a 100 
micrometros 
Metabolismo aeróbico ou anaeróbico aeróbico 
Organelas Nenhuma 
núcleo, mitocôndrias, 
cloroplasto, reticulo 
endoplasmático, complexo de 
Golgi, lisossomo, etc. 
DNA 
DNA circular no 
citoplasma 
longas moléculas de DNA 
contendo muitas regiões não 
codificantes: protegidos por uma 
membrana nuclear 
RNA e 
Proteína 
Sintetizados no mesmo 
compartimento 
RNA sintetizado e processado no 
núcleo, proteínas sintetizadas no 
citoplasma. 
Citoplasma 
ausência de 
citoesqueleto: fluxo 
citoplasmático, ausência 
de endocitose e 
exocitose 
citoesqueleto composto de 
filamentos de proteínas, fluxo 
citoplasmático, presença de 
endocitose e exocitose 
Divisão 
celular 
cromossomos se separa 
atracado à membrana 
cromossomos se separam pela 
ação do fuso do citoesqueleto 
Organização 
Celular 
maioria unicelular 
maioria multicelular, com 
diferenciação de muitos tipos 
celulares. 
15 
Composição química aproximada de uma bactéria 
típica e uma célula típica de mamífero. 
A célula procariótica mais bem estudada é a bactéria 
Escherichia coli. Dada a sua simplicidade estrutural, 
rapidez de multiplicação e não patogenicidade. 
A E. coli revelou-se excelente para os estudos de 
biologia molecular. 
Componente 
Bactéria 
E. coli 
Célula de 
mamífero 
Água 70 % 70 % 
Íons Inorgânicos (Na, K, Mg, 
Ca, Cl, etc.) 
1 % 1 % 
Pequenos Metabólitos 3 % 3 % 
Proteínas 15 % 18 % 
RNA 6 % 1,1 % 
DNA 1 % 0,25 % 
Fosfolipídios 2 % 3 % 
Outros Lipídios --- 2 % 
Polissacarídeos 2 % 2 % 
Volume total da Célula 2 x 10-12 cm3 4 x 10-9 cm3 
Volume Relativo da Célula 1 2000 
16 
Célula Animal X Vegetal 
Célula Animal Célula Vegetal 
As células vegetais se distinguem das animais devidas 
às seguintes características: 
parede celular 
conexões celulares (plasmodesmos) 
vacúolos, plastos 
reserva energética. 
Nós podemos dividir organização da vida na Terra nos 
seguintes níveis hierárquicos: 
 -Átomos 
 -Moléculas 
 -Organelas 
 -Células 
 -Tecidos 
 -Órgãos 
 -Organismos 
 -Populações 
 -Comunidades 
 -Ecossistemas 
 -Biosfera 
17 
• O citoplasma das células vegetais contém, além 
dos plastos e vacúolos, as mesmas organelas da 
célula animal. 
• Aparentemente tanto o retículo endoplasmático liso 
quanto o granular e os ribossomos exercem 
funções semelhantes nas células animais e 
vegetais. 
Logo abaixo da membrana plasmática observam-se 
sistemas de microtúbulos que correm paralelos à 
membrana Provavelmente estão relacionados à 
formação da parede ou à manutenção da forma das 
células 
 
 
 
 
O aparelho de Golgi aparece na célula vegetal sob a 
forma de corpos dispersos pelo citoplasma, que, de um 
modo geral, são de tamanho menor do que os da 
célula animal, embora apresentem morfologia 
semelhante. 
A célula vegetal está circundada por uma estrutura 
semi-rígida denominada parede celular, a qual confere 
proteção e apoio mecânico à célula, que deforma-se a 
medida que a célula cresce e se diferencia. 
Uma característica peculiar às células vegetais é a 
existência de conexões celulares (pontes 
citoplasmáticas) interligando células vizinhas. 
Tais conexões, chamadas de plasmodesmos, estão 
nos limites de resolução do microscópio óptico e ocorre 
em grande número (pelo menos de 1.000 a 10.000). 
18 
Eletromicrofotografia de 
uma célula animal 
Eletromicrofotografias 
de uma célula vegetal. 
Os vacúolos são importantes estruturas 
citoplasmáticas características da célula vegetal. 
Nas plantas, o crescimento celular dá-se em grande 
parte devido ao crescimento dos vacúolos. O sistema 
de vacúolos pode atingir até 90% do volume total da 
célula. 
Os plastos são organelas ligadas aos processos de 
fotossíntese. 
Há diversos tipos de plastos e sua classificação se faz 
de acordo com o material encontrado no seu interior. 
Os cloroplastos são os mais comuns e são verdes 
devido aos pigmentos de clorofila. 
 
 
19 
Membrana Celular 
Figura esquemática da Membrana Celular 
• As membranas celulares são essenciais para a vida 
da célula. 
• A Membrana Plasmática envolve a célula, define 
seus limites, e mantêm as diferenças essenciais 
entre o citosol e o meio extracelular. 
 
Dentro da célula, as membranas do retículo 
endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias, e outras 
organelas envoltas por membrana, em células 
eucarióticas, mantêm as diferenças características entre 
os conteúdos de cada organela e o citosol. 
Todas as membranas biológicas têm uma estrutura geral 
comum: é um filme muito fino de lipídeos e de proteínas 
mantidas juntas principalmente por interações não 
covalentes. 
20 
• Essa bicamada lipídica fornece a estrutura básica 
da membrana e atua como uma barreira 
relativamente impermeável à passagem da maioria 
das molécula hidrossolúveis. 
Os glicolipídeos são encontrados na metade não 
citoplasmática da bicamada lipídica. 
Na membrana plasmática os seus grupos açúcar estão 
expostos na superfície celular, sugerindo que eles 
desempenham algum papel nas interações da célula 
com a sua vizinhança. 
As membranas plasmáticas de eucariotos (Células 
Animais) contêm quantidades particularmente grandes 
de colesterol. 
As moléculas de colesterol aumentam as propriedades 
de barreira da bicamada lipídica e devido as seus 
rígidos anéis planos de esteróide diminui a mobilidade 
e torna a bicamada lipídica menos fluidas. 
As membranas celulares são estruturas dinâmicas, 
fluidas, e a maior parte de suas moléculas são capazes 
de mover-se no plano da membrana. 
As moléculas individuais de lipídeos são capazes de 
difundirem-se rapidamente dentro de sua própria 
monocamada e raramente saltam de uma 
monocamada para outra. 
As moléculas lipídicas são arranjadas como uma dupla 
camada contínua com cerca de 5nm de espessura. 
 
21 
A maioria dos lipídeos que compõem a membrana são 
fosfolipídeos dos quais predominam: 
fosfatidilcolina 
esfingomielina 
fosfatidilserina 
fosfatidiletanolamina 
Eletromicrografia 
mostrando as membranas 
Plasmáticas e o espaço 
intercelular 
 
Proteínas da Membrana 
• Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura 
básica das membranas biológicas, as proteínas são 
responsáveis pela maioria das funções da 
membrana, atuando como receptores específicos, 
enzimas, proteínas transportadoras, entre outra 
funções.• Muitas proteínas da membrana estendem-se 
através da bicamada lipídica. 
• Em algumas dessas proteínas transmembrana a 
cadeia polipeptídica cruza a bicamada como uma 
alfa-hélice única (proteínas unipasso). 
 
22 
• Em outras, inclusive naquelas responsáveis 
pelo transporte transmembrana de íons e 
pequenas moléculas hidrossolúveis, a camada 
polipeptídica cruza a bicamada múltiplas vezes, 
seja como uma série de alfa-hélices, seja como 
uma folha beta na forma de um barril fechado 
(proteína multipasso). 
Outras proteínas associadas a membrana não 
cruzam a bicamada, mas ao contrário são presas a 
um ou ao outro lado da membrana. 
Muitas dessa são ligadas por interações não 
covalentes a proteína transmembrana, enquanto 
outras são ligadas através de grupos lipídicos 
ligados covalentemente. 
 
 
Como as moléculas lipídicas na bicamada, muitas 
proteínas da membranas são capazes de difundir-
se rapidamente no plano da membrana. 
Por outro lado, as células têm mecanismos para 
imobilizar proteínas específicas da membrana e 
para confinar moléculas lipídicas e protéicas a 
domínios específicos. 
 
23 
Glicocálice ou cobertura celular. 
• O termo cobertura celular ou glicocálice é 
freqüentemente utilizado para descrever a região 
rica em carboidratos na superfície celular. 
• Esses carboidratos ocorrem tanto como cadeias de 
oligossacarídeos ligadas covalente a proteínas da 
membrana (glicoproteínas) e lipídeos 
(glicolipídeos), e na forma de proteoglicanos que 
consistem de longas cadeias de polissacarídeos 
ligados covalentemente a um núcleo protéico. 
 
 
As cadeias laterais de oligossacarídeos são 
extremamente diversificadas no arranjo de seus 
açúcares. 
Essa cobertura de carboidratos ajuda a proteger a 
superfície celular de lesões mecânicas e químicas, 
Recentemente descobriu-se que oligossacarídeos 
específicos funcionam como intermediários em 
diversos processos transitórios de adesão célula-
célula, inclusive aqueles que ocorre em interações 
espermatozóide-óvulo, coagulação sangüínea, e 
recirculação de linfócitos em respostas inflamatórias. 
 
 
24 
Citoplasma 
 
Caracterização do Citoplasma 
• O citoplasma das células eucarióticas é constituída 
pelo citosol, também chamado citoplasma 
fundamental ou matriz citoplasmática, que aparece 
sem estrutura visível mesmo quando examinada ao 
microscópio eletrônico. 
• Contêm enzimas solúveis que participam dos 
processos de síntese protéica, glicólise, síntese e 
degradação de glicogênio, síntese de ácidos 
graxos, etc. 
• No citosol encontramos também um depósito de 
reserva (pool) de macromoléculas protéicas como 
actina e tubulina que, quando polimerizadas, vão 
originar filamentos e microtúbulos. 
• O citosol contêm ainda moléculas pequenas 
absorvidas, produtos da atividade enzimática 
celular e íons. 
• Mergulhadas no citosol encontramos as organelas e 
as inclusões. 
 
25 
• As primeiras são sedes de processos metabólicos 
intensos e têm ocorrência geral, como por 
exemplo as mitocôndrias, o complexo de Golgi, os 
lisossomos, os ribossomos e o retículo 
endoplasmático. 
• As inclusões são menos freqüentes e em geral 
representam depósitos de lipídeos, glicídeos ou 
pigmentos. 
• O citoplasma geralmente apresenta uma delgada 
zona periférica em contato com a membrana 
celular, chamada ectoplasma, contendo 
abundante quantidade da proteína actina, que 
desempenha importante função nos processos de 
movimentação celular. 
• O ectoplasma é pobre em organelas e inclusões, 
que tendem a se localizar na parte mais central do 
citoplasma, denominada endoplasma. 
• O citosol representa pouco mais da metade do 
volume celular total e é o sítio de síntese de 
proteínas, onde ocorre a maior parte do 
metabolismo intermediário, isto é, as muitas 
reações pelas quais algumas moléculas pequenas 
são degradadas e sintetizadas para fornecer os 
componentes primários para a construção das 
macromoléculas. 
• O citosol não é apenas uma solução aquosa 
diluída; ele é muito complexo em composição e de 
consistência quase do tipo gel. 
26 
• A outra classe de solutos do citosol consiste de 
várias coenzimas, bem como ATP e ADP, além 
de vários íons minerais como: potássio, cloro, 
magnésio, cálcio, bicarbonato e fosfato. 
• Todos os componentes do citosol são mantidos 
em proporções e concentrações constantes, 
balanceadas, graças a atividade de vários 
processos de transporte que operam através da 
membrana plasmática. 
 
 
 
 
 
 
 
Ribossomos 
Os ribossomos foram observados pela primeira vez 
por Palad, ao microscópio eletrônico, na forma de 
partículas ou grânulos densos. 
Os ribossomos são encontrados em todas as 
células e representam uma espécie de suporte para 
interação ordenada das diversas moléculas 
envolvidas na síntese de proteína. 
As células realizam um esforço considerado para a 
produção dessas organelas que são de grande 
importância. 
 
Eletromicrografias de Ribossomos (pontos mais 
escuros) ligados ao Retículo Endoplasmático 
 
27 
• Uma célula de E.coli contêm aproximadamente 
15.000 ribossomos representando 25% da massa 
total dessas células bacterianas. 
• O ribossomo é uma partícula esferóide medindo 
23nm (4,5 milhões de Daltons), composta de uma 
subunidade maior e outra menor. 
• Os ribossomos eucarióticos sedimentam em 
gradientes de sacarose com um coeficiente de 
sedimentação de 80S. Na ausência de magnésio, 
esses ribossomos dissociam-se de maneira 
reversível em subunidades de 40S e 60S. 
– Observe que os valores dos coeficientes de 
sedimentação não são aditivos.(Coeficiente de 
Sedimentação -S-: é a medida da velocidade de 
sedimentação de uma substância ou partícula 
(geralmente através de algum tipo de gradiente 
em centrifugação.) 
28 
Embora os ribossomos sejam usualmente desenhados 
com a subunidade 40S representada como um 
capacete sentado numa esfera de 60S eles não são 
estruturas simétricas. de fato, as duas subunidades 
têm formas surpreendentemente irregulares. 
A figura acima mostra a estrutura tridimensional das 
subunidades dos ribossomos deduzida a partir de 
análise de raio X e da microscopia eletrônica. 
As duas subunidades se encaixam de tal forma que é 
formada uma fenda por onde passa o RNAm quando o 
ribossomo se move durante o processo de tradução e 
por onde emerge a cadeia polipeptídica recém-
formada. 
Os ribossomos são encontrados também nas 
mitocôndrias e nos cloroplastos de células eucarióticas 
porém são menores que os ribossomos 
citoplasmáticos. 
Durante a síntese protéica, vários ribossomos unem-se 
a uma molécula de RNA mensageiro, formando um 
polirribossomo ou polissomo. Assim sendo, uma única 
molécula de RNAm pode ser traduzida por vários 
ribossomos ao mesmo tempo. 
29 
Figura representando os Ribossomos ligados ao 
RNAm (Polissomos) e a síntese protéica. 
 Os principais constituintes dos ribossomos são o ácido 
ribonucléico (RNA) e as proteínas, presentes em 
quantidades aproximadamentes iguais (com pouco ou 
nenhum lipídeo). 
As cargas positivas das proteínas não são suficientes 
para compensar as muitas cargas negativas dos 
fosfatos do RNA e, por esse motivo, os ribossomos 
possuem carga fortemente negativa, ligando-se a 
cátions e a corantes básicos. 
O RNA ribossômico representa mais de 80% do total 
de RNA presentes nas células. 
Os ribossomos dos eucariotos contêm três moléculas 
de RNA, uma de 18S na subunidae menor e 28S e 5S 
na maior. Quando o RNA 28S é aquecido ou 
desnaturado, um pequeno componente ligado a ele de 
forma não covalente é liberado. Este pequeno RNA é 
denominado RNA 5,8S e é transcrito no nucléolo 
juntamente com os RNA 18S e 28S. O RNA 5S é 
sintetizado fora do nucléolo. 
30 
Figura mostrando os componentes das sudunidades 
ribossômicas procarióticas (a esquerda 70 S) e 
eucarióticas (a direita 80S)Mitocôndria 
• As mitocôndrias (do grego mito: filamento e 
chondrion: grânulo) estão presentes no citoplasma 
das células eucarióticas, sendo caracterizadas por 
uma série de propriedades morfológicas, 
bioquímicas e funcionais. 
• Geralmente, são estruturas cilíndricas com 
aproximadamente 0,5micrômetros de diâmetro e 
vários micrômetros de comprimento. 
• Uma célula hepática normal pode conter de 1.000 a 
1.600 mitocôndrias, enquanto alguns ovócitos 
podem conter até 300.000. 
 
 
31 
• Microfilmagens em intervalos de células vivas 
mostram que as mitocôndrias são organelas 
notavelmente móveis e plásticas, mudando 
constantemente suas formas e mesmo fundindo-se 
umas com as outras e se separando novamente. 
• Possuem organização estrutural e composição 
lipoprotéica características, e contêm um grande 
número de enzimas e coenzimas que participam 
das reações de transformação da energia celular. 
 
 
 
Morfologia da Mitocôndria 
Matriz: 
A matriz contêm uma mistura altamente concentrada 
de centenas de enzimas, incluindo aquelas 
necessárias à oxidação do piruvato e ácidos graxos e 
para o ciclo de Krebs. 
A matriz contêm também várias cópias do DNA 
mitocondrial, ribossomos mitocondriais essenciais, 
RNAt, e várias enzimas requeridas para expressão dos 
genes mitocondriais. 
32 
Membrana Interna 
• A membrana interna é desdobrada em numerosas 
cristas que aumentam grandemente a sua área 
superficial total. 
• Ela contêm proteínas com três tipos de funções: 
– 1. aquelas que conduzem as reações de oxidação 
da cadeia respiratória 
– 2. um complexo enzimático chamado 
ATPsintetase, que produz ATP na matriz 
– 3.proteínas transportadoras específicas, que 
regulam a passagem para dentro e fora da matriz. 
• Uma vez que um gradiente eletroquímico é 
estabelecido, através dessa membrana pela cadeia 
respiratória, para direcionar a ATPsintetase, é 
importante que a membrana seja impermeável a 
maioria dos pequenos íons. 
Membrana Externa: 
Devido ao fato de conter uma grande proteína 
formadora de canais (chamada de porina), a 
membrana externa é permeável a todas as moléculas 
de 5.000 daltons ou menos 
Outras proteínas existentes nesta membrana incluem 
as enzimas envolvidas na síntese de lipídeos 
mitocondriais e enzimas que convertem substratos 
lipídicos em formas que possam ser 
subseqüentemente metabolizados na matriz. 
 Espaço Intermembrana 
Esse espaço contêm várias enzimas que utilizam o 
ATP proveniente da matriz para fosforilar outros 
nucleotídeos. 
 
33 
•Eletromicrografia de uma mitocôndria de uma célula 
pancreática mostrando a membrana externa lisa e as numerosas 
invaginações da membrana interna chamadas de cristas. 
•Notar também grânulos escuros de alta densidade no seio da 
matriz com diâmetro de 30 a 50 nm provavelmente constituído 
por um arcabouço protéico ou lipoprotéico ao qual se prendem 
íons de metais (cálcio e magnésio). 
•Além desse componentes distingue-se com certa dificuldade no 
interior da matriz regiões filamentosas constituídas por 
filamento de DNA e ribossomos medindo 15nm de diâmetro. 
Função da mitocôndria: 
A mitocôndria realiza a maior parte das oxidações 
celulares e produz a massa de ATP ( energia celular) das 
células animais. 
Na mitocôndria o piruvato e os ácidos graxos são 
convertidos em acetil-CoA que são oxidados em CO2, 
através do ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico). 
Grandes quantidades de NADH e FADH2 são produzidas 
por essas reações de oxidação. 
A energia disponível, pela combinação do oxigênio com os 
elétrons reativos levados pelo NADH e pelo FADH2, é 
regulada por uma cadeia transportadora de elétrons na 
membrana mitocondrial interna denominada de cadeia 
respiratória. 
 
34 
• A cadeia respiratória bombeia prótons ( H+) 
para fora da matriz para criar um gradiente 
eletroquímico de hidrogênio transmembrana. 
• O gradiente transmembrana, por sua vez, é 
utilizada para sintetizar ATP e para dirigir o 
transporte ativo de metabólitos específicos através 
da membrana mitocondrial interna. 
• A combinação dessas reações é responsável por 
uma eficiente troca ATP-ADP entre a mitocôndria e 
o citosol de tal forma que o ATP pode ser usado 
para prover muitas das reações celulares 
dependentes de energia. 
 
 
Lisossomos, Vacúolos e Peroxissomos 
Lisossomos 
Os lisossomos são especializados na digestão 
intracelular. 
O conceito de lisossomos originou-se a partir da 
utilização de técnicas de fracionamento celular. 
Apenas mais tarde fora claramente visualizados no 
microscópio eletrônico. 
 Eles são extraordinariamente diversos em forma e 
tamanho. 
Essas partículas apresentam um conteúdo elevado de 
fosfatase ácidas e outras enzimas hidrolíticas. 
35 
• Atualmente são conhecidas em torno de 50 
hidrolases lisossômicas, as quais são capazes de 
digerir a maioria da substâncias biológicas. 
• Os lisossomos são encontrados tanto em células 
animais quanto em células vegetais e nos 
protozoários. 
• Uma propriedade importante dos lisossomos é sua 
estabilidade na célula viva. Isto se deve ao fato de 
que as enzimas estão envolvidas por uma 
membrana, e todo o processo de digestão ocorre 
no interior da organela. 
• A maioria da enzimas lisossômicas age em meio 
ácido, pH 5, que é mantido por uma bomba de 
hidrogênio, propelida por ATP, na membrana do 
lisossomo. 
 
 Figura ilustrando o 
formação do 
Lisossomo a partir 
do Aparelho de 
Golgi 
Atualmente são conhecidas quatro tipos de lisossomos, o 
primeiro deles é o lisossomo primário; os outros três tipos 
podem ser agrupados em lisossomos secundários: 
36 
O Lisossomo Primário ou Grânulo de Reserva 
 É um corpúsculo cujo conteúdo enzimático é 
sintetizado pelos ribossomos e acumulado no 
retículo endoplasmático. 
 A partir do retículo dirigem-se para o aparelho de 
Golgi, considera-se que a região trans no aparelho 
de Golgi participa na formação do lisossomo 
primário. 
Heterofagossomo ou vacúolo da digestão 
 Surge após a ingestão pela célula (por fagocitose 
ou pinocitose) de material estranho. 
 Este corpúsculo contém material ingerido envolto 
por uma membrana. 
 Sob condições ideais a digestão resulta em 
produtos de baixo peso molecular que atravessam 
a membrana lisossômica e podem ser incorporados 
à célula. 
Os Corpos Residuais 
Formam-se quando a digestão é incompleta podem 
permanecer por longo tempo na célula e 
provavelemente desempenham algum papel no 
processo de envelhecimento. 
O Vacúolo Autofágico ou Autofagossomo 
É um lisossomo especializado em digerir partes da 
célula que o contém (por exemplo uma mitocôndria ou 
um retículo endoplasmático). 
 
 
37 
Esquema mostrando os aspectos dinâmicos do sistema 
lisossômico. Observe a relação entre os processos de 
fagocitose, pinocitose, exocitose e autofagia. 
•Visualização histoquímica dos lisossomos. 
•Micrografias eletrônicas de duas secções de uma célula corada 
para revelar a localização da fosfatase ácida, uma enzima 
marcadora de lisossomos. 
•Na figura da direita embaixo do lisossomo podemos observar 
duas vesículas pequenas que se acredita, estejam carregando 
hidrolases ácidas a partir do aparelho de Golgi. 
 
38 
Vacúolos 
• Muitas células vegetais e de fungos contém uma 
ou mais vesículas muito grandes, cheias de líquido, 
denominadas vacúolos. 
• Eles tipicamente ocupam mais de 30% do volume 
da célula, chegando a ocupar 90% em alguns tipos 
de célula. 
• Os vacúolos são relacionados aos lisossomos de 
células animais, contendo uma variedade de 
enzimas hidrolíticas, mas suas funções são muito 
diferentes. 
• Um vacúolo vegetal pode atuar como uma organela 
de armazenamento para nutrientes ou para dejetos, 
como compartimento de degradação, como modo 
econômico de aumentar o tamanho da célula, e 
como controlador da pressão osmótica. 
 
Eletromicrografiade célula vegetal 
onde podemos 
notar bem 
evidenciado o 
vacúolo, como uma 
região clara no 
centro da foto (as 
regiões escuras em 
volta do vacúolo 
são cloroplastos). 
39 
Vacúolos diferentes com funções distintas estão 
freqüentemente presentes na mesma célula. 
O vacúolo é importante como um aparelho 
homeostático, permitindo à célula vegetal suportar 
grandes variações no seu ambiente (como pH, e 
pressão osmótica). 
Substâncias armazenadas em vacúolos vegetais, em 
diferentes espécies variam de boracha a ópio. 
Freqüentemente, os produtos armazenados possuem 
uma função metabólica. 
Por exemplo, proteína podem ser preservadas durante 
anos nos vacúolos de células de armazenamentos de 
muitas sementes, como ocorrre com a ervilha e o 
feijão. 
Peroxissomos 
Os peroxissomos são encontrados em todas as células 
eucarióticas e são especializados no processamento 
das reações oxidativas utilizando oxigênio molecular. 
Contêm enzimas oxidativas, como catalase e urato 
oxidase, em concentrações tão elevados em algumas 
células destacam-se devido a presença de cristais, em 
sua maioria, compostos de urato oxidase. 
Como a mitocôndria o peroxissomo é um sítio 
importante de utilização de oxigênio. 
40 
• São envolvidos por apenas uma membrana e não 
contêm DNA e nem ribossomos, todas as suas 
proteínas devem ser importadas do citosol. 
• Portanto, os peroxissomos assemelham-se ao 
retículo endoplasmático por que se auto replicam 
sem possuirem genomas próprios. 
• Os peroxissomos usam oxigênio molecular para 
remover átomos de hidrogênio de substratos 
orgânicos (R) em reações oxidativas, que produzem 
peróxido de hidrogênio(H2O2): 
 RH2 + O2 ---> R + H2O2 
As catalases utilizam o H2O2 gerado por outras 
enzimas na organela para oxidar uma variedade de 
outros substratos. 
Este tipo de reação oxidativa é particularmente 
importante em células do fígado e rim, onde os 
peroxissomos eliminam várias moléculas tóxicas que 
entram na corrente sangüínea. 
Além disso, quando o excesso de peróxido de 
hidrogênio se acumula na célula a catalase o converte 
em água. 
A principal função das reações oxidativas nos 
peroxissomos é a quebra de moléculas de ácidos 
graxos, em um processo denominado beta oxidação. 
41 
Micrografia eletrônica de 
03 peroxissomos em uma 
célula de fígado de rato. 
As inclusões 
paracristalinas 
eletrodensas (mais 
escuras) são enzimas 
urato oxidase. 
Aparelho de Golgi 
• Em 1898, Camilo Golgi utilizando um método de 
coloração pela prata, descobriu uma estrutura 
reticular no citoplasma de células nervosas. 
• Mais 50 anos depois, o microscópio eletrônico 
permitiu a obtenção de uma imagem definitiva desta 
organela e sua estrutura pode ser estudada com 
detalhe. 
• O aparelho de Golgi é o principal sítio de síntese de 
carboidratos, bem como uma estação de seleção e 
despacho dos produtos oriundos do retículo 
endoplasmático (RE). 
• O aparelho de golgi se localiza na rota de saída do 
RE e uma grande proporção dos carboidratos que o 
aparelho sintetiza são ligadas, na forma de cadeias 
laterais de oligissacarídeos, a proteínas e lipídeos 
que o RE sintetiza e envia a ele. 
42 
O aparelho de Golgi está normalmente localizado próximo ao 
núcleo da célula e, em células animais, está frequentemente 
próximo ao centrossomo (centro da célula). 
Ele consiste de uma coleção de cisternas envoltas por 
membranas achatadas e lembram uma pilha de pratos. 
Cada uma dessa pilhas de Golgi geralmente consiste de 
quatro a seis cisternas. 
Grande quantidade de vesículas pequenas estão associadas 
com as pilhas de Golgi, que se agrupam e costeiam o RE e se 
colocam ao longo das bordas de cada cisterna. 
Acredita-se que estas vesículas de Golgi transportam 
proteínas e lipídeos para dentro e para fora do aparelho de 
Golgi e entre as cisternas de Golgi. 
 
43 
Durante sua passagem através do aparelho de Golgi, 
as moléculas transportadas sofrem uma série de 
modificações covalentes. 
Cada unidade da pilha possui duas faces distintas: 
uma face cis (ou face de entrada) 
e uma face trans . 
As duas faces estão estreitamente conectadas a 
compartimentos especiais, que são compostos por 
uma rede de estruturas tubulares e em forma de 
cisternas interconectadas. 
Proteínas e lipídeos entram na rede de Golgi cis, em 
vesículas de transporte, a partir do RE e saem na rede 
de Golgi trans em vesículas de transporte destinadas a 
superfície celular ou outro compartimento. 
Cada um desses inúmeros passos no transporte é 
mediado por vesículas de transporte, que brotam de 
uma membrana e se fusionam a outra. 
Dependendo da função da célula o aparelho de Golgi é 
mais ou menos desenvolvido, sendo especialmente 
proeminente em células que são especializadas para 
secreção, como as células globlet do epitélio intestinal, 
que secretam para o intestino grandes quantidades de 
muco rico em polissacarídeos. 
 
44 
• Outra função importante do aparelho de Golgi é 
participar da formação de lisossomos, enquanto 
que a substância ativa, contida nestas vesículas 
vêm do RE tal como ocorre na secreção. 
• As vias de processamento de oligossacarídicos 
ocorrem em uma seqüência organizada na pilha do 
aparelho de Golgi, com cada cisterna contendo seu 
próprio conjunto de enzimas de processamento. 
• As proteínas são modificadas em estágios 
sucessivos quando se movem de cisterna a cisterna 
através da pilha, de modo que a pilha forma uma 
unidade de processamento com estágios múltiplos. 
• As enzimas que catalisam passos iniciais estão 
localizadas nas cisternas voltadas para a face cis 
do aparelho de Golgi, enquanto as enzimas que 
catalisam os passos finais do processamento estão 
localizados nas cisternas voltadas para a face trans. 
• Resumindo, podemos dizer que o aparelho de Golgi 
está principalmente relacionado com o transporte e 
síntese de secreção, com a produção de 
lisossomos, com a complementação do glicocálice 
(é feita através de vesículas cheias de 
glicoproteínas, proteoglicanos e glicolipídeos que 
são expulsas via exocitose enquanto que o 
glicocálice se espalha pela superfície da membrana 
celular) e com a manutenção do fluxo de 
membranas na célula. 
 
 
 
45 
Micrografia eletrônica do aparelho de Golgi onde 
podemos observar a face cis e a face trans e as vesículas 
de transporte de secreção. 
Retículo Endoplasmático 
 
Figura mostrando as membranas do Retículo 
Endoplasmático Liso e Retículo Endoplasmático 
Rugoso 
46 
• Todas as células eucarióticas contêm um retículo 
endoplasmático (RE). 
• Tipicamente suas membranas constituem mais do 
que metade do total de membrana de uma célula 
animal média e está relacionado com as diversas 
funções celulares. 
• Com freqüência ele é escasso e pouco 
desenvolvido em células embrionária ou 
indiferenciadas, no entanto, aumenta de tamanho e 
de complexidade com a diferenciação celular. 
• Está organizado em uma rede de labirintos de tubos 
ramificados e sacos achatados que se estendem 
por todo o citosol. 
• Acredita-se que todos os tubos e sacos se 
interconectem, de forma que a membrana do 
retículo endoplasmático forma uma folha contínua 
que engloba um espaço interno único. 
• Esse espaço altamente enrolado é denominado de 
lúmem do RE ou espaço da cisterna do RE e 
freqüentemente ocupa mais de 10% do volume total 
da célula. 
• A membrana do RE separa o lúmem do RE do 
citosol, e intermedia a transferência seletiva de 
moléculas entre esses dois compartimentos. 
 
47 
Micrografia de fluorescência de um cultura de células de 
mamífero corada com anticorpo que se ligam ao uma proteína 
retirada do RE. O RE estende-se como uma rede através de todo 
o citosol, assim todas as regiões do citosol estão próximos a 
alguma parte da membrana do RE 
 O RE desempenha uma função central na biossíntese de 
lipídeose proteínas. 
Sua membrana é o sítio de produção de todas as 
proteínas transmembrana e lipídeos para a maioria das 
organelas da célula incluindo o próprio RE, os lisossomos, 
os endossomos, as vesículas secretoras e a membrana 
plasmática. 
A membrana do RE também representa uma contribuição 
importante para as membranas das mitocôndrias e dos 
peroxissomos, pois produz a maioria de sues lipídeos 
constituintes. 
Além disso, quase todas as proteínas que serão 
secretada para o exterior da célula, assim como aquelas 
destinadas ao lúmem do RE, aparelho de Golgi ou 
lisossomos, são inicialmente dirigidas ao lúmem do RE. 
 
48 
• O RE captura proteínas selecionadas do citosol 
assim que são sintetizadas e independente de seu 
destino subseqüente são dirigidas pela membrana 
do RE pelo mesmo tipo de peptídeo-sinal e são 
transportadas através deste pelo mesmo 
mecanismo. 
 
 
 
Micrografia eletrônica revelando o RE Liso e o RE 
Rugoso 
Em células de mamíferos, a importação das proteínas 
para o retículo endoplasmático começa antes que a 
cadeia peptídica esteja completamente sintetizada - ou 
seja, ocorre co-traducionalmente. 
Isto distingue este processo da importação de 
proteínas para as mitocôndrias, cloroplastos, núcleo e 
peroxissomos que é pós-traducional e necessita 
diferentes peptídeos-sinal. 
49 
• Como uma das extremidades da proteína é 
normalmente transportada para o RE, enquanto o 
restante da cadeia é sintetizada, a proteína nunca e 
liberada no citosol e, portanto, nunca corre o risco 
de assumir sua conformação final antes de atingir a 
proteína transportadora na membrana. 
• Isto ocorre porque o ribossomo que está 
sintetizando a proteína está diretamente ligado à 
membrana do RE . 
• Estes ribossomos ligado a membrana cobrem a 
superfície do RE, criando regiões denominadas 
retículo endoplasmático rugoso (RER). 
Figura: Retículo Endoplasmático Rugoso 
50 
Citoesqueleto 
 
Modelo da estrutura do citoesqueleto de uma célula 
mostrando os diferentes compomentes contidos na 
matriz citoplasmática. 
A capacidade que as células eucarióticas possuem de 
adotar uma variedade de formas e de executar 
movimentos coordenados e direcionados depende de uma 
rede complexa de filamentos de proteínas que se 
estendem por todo citoplasma. 
Essa rede é chamada de citoesqueleto embora seja, ao 
contrário, de um esqueleto ósseo, uma estrutura 
altamente dinâmica que se reorganiza continuamente 
sempre que a célula altera a forma, se divide ou responde 
ao seu ambiente. 
De fato, o citoesqueleto poderia ser denominado de 
"citomusculatura", pois ele é o responsável direto por 
movimentos tais como deslocamentos das células sobre 
um substrato, contração muscular e ele também fornece a 
maquinaria necessária para movimentos intracelulares tais 
como o transporte de organelas de um lugar a outro no 
citoplasma e a segregação dos cromossomos na mitose. 
O citoesqueleto está ausente nas bactérias. 
51 
• O citoesqueleto forma um arcabouço interno para o 
grande volume do citoplasma, sustentando-o da 
mesma forma que uma estrutura metálica sustenta 
um prédio. 
• As diferentes atividades do citoesqueleto dependem 
de três diferentes tipos de filamentos protéicos: 
 Filamentos de Actina 
 Microtúbulos 
 Filamentos Intermediários 
 
 
 
 
 
Figura mostrando os tipos de filamentos 
protéicos do citoesqueleto. 
 
52 
• Cada tipo é formado a partir de uma subunidade 
protéica diferentes: 
– Actina nos filamentos de actina, 
– Tubulina nos microtúbulos e 
– Uma família de proteínas fibrosas, como 
vimentina e lâmina nos filamentos 
intermediários. 
Os microtúbulos 
São estruturas rígidas que normalmente apresenta uma das 
extremidades ancorada a um único centro organizador de 
microtúbulos chamado centrossomo (uma estrutura 
geralmente localizada ao lado do núcleo próximo do centro 
da célula) e a outra livre no citoplasma. 
Em muitas células, os microtúbulos são estruturas altamente 
dinâmicas que podem aumentar ou diminuir em 
comprimento pela adição ou perda de subunidades de 
tubulina. 
Proteínas motoras se movem de uma direção a outra ao 
longo dos microtúbulos carregando organelas específicas 
para os locais pré-determinados dentro da célula. A 
determinação de polaridade intrínseca de certas células está 
relacionada com a função mecânica dos microtúbulos. 
Os microtúbulos são polímeros rígidos formados por 
moléculas de tubulina na forma de filametos longos e ocos, 
possuindo diâmetro externo de 25nm e são muito mais 
rígidos do que os filamentos de actina. 
 
 
53 
Os filamentos de actina 
• Também chamados de microfilamentos. 
• São polímeros helicoidais de duas cadeias. São 
estruturas flexíveis, com diâmetro de 5 a 9nm, 
organizados na forma de feixes lineares, redes 
bidimensionais e géis tridimensionais. 
• Embora os filamentos de actina estejam distribuídos 
por toda a célula, eles estão mais concentrados no 
córtex logo abaixo da membrana plasmática. 
• Também são estruturas dinâmicas mas, ao contrário 
dos microtúbulos que são filamentos isolados, se 
organiza em feixes ou redes. 
• O córtex celular, camada situada logo abaixo da 
membrana plasmática, é formada por filamentos de 
actina e por uma variedade de proteínas que se 
ligam à actina. 
• Esta camada rica em actina controla a forma e os 
movimentos de superfície da maioria das células 
animais. 
 
 
Os filamentos intermediários 
São estruturas que proporcionam estabilidade 
mecânica às células e tecidos. 
Os filamentos intermediários são polímeros fortes 
semelhantes a cabos, constituídos de polipepetídeos 
fibrosos que resistem ao estiramento e desempenham 
um papel estrutural na célula, mantendo sua 
integridade. 
54 
• Existe uma grande variedade de tipos que diferem de 
acordo com o tipo de polipeptídeo que os forma. 
• Os filamentos de queratina das células epiteliais, os 
neurofilamentos das células nervosas, os filamentos 
gliais dos astrócitos e das células de schwann, os 
filamentos de desmina das células musculares, os 
filamentos de vimentina dos fibroblastos e de muitos 
tipos celulares. 
• As lâminas nucleares que formam a lâmina fibrosa que 
se estende sob o envelope nuclear constituem uma 
família a parte de proteínas de filamento intermediário. 
• Os filamentos intermediários são fibras em forma de 
cordão com diâmetro em torno de 10nm. 
• São formados por um grupo de proteínas que 
constituem uma grande família de proteínas 
heterogêneas 
• Os três tipos de filamentos são conectados entre si 
e suas funções são coordenadas. 
Micrografia eletrônica do 
citoesqueleto de um 
fibroblasto de rato 
mostrando todos os 
componentes do 
citoesqueleto: redes de 
filamentos de actina (mf), 
microtúbulos (setas), 
filamentos intermediários 
(pontas de setas). Barra - 
0.5 µm. 
 
55 
Cílios e Flagelos 
 
célula ciliada 
 
• As estruturas responsáveis pela motilidade celular 
são constituídas por pequenos apêndices, 
especialmente diferenciados, que variam em 
número e tamanho. 
• Se são escassos e longos recebem o nome de 
flagelos, ao passo que se são numerosos e curtos 
são denominados cílios. 
• O batimento ciliar é uma forma exaustivamente 
estudada de movimento celular. 
• Os cílios são apêndices finos, semelhantes a 
cabelos com O,25 micrômetros de diâmetro, 
contendo no seu interior um feixe de microtúbulos 
• Estendem-se a partir da superfície de muitos tipos 
de células e são encontrados na maioria das 
espécies animais, em muitos protozoários e em 
algumas plantas inferiores. 
56 
• A função primária dos cílios consiste em 
movimentar fluido sobre a superfície celular ou 
deslocar células isoladas através de um fluido. 
• Os protozoários, por exemplo, usam os cílios tanto 
para coletar partículas de alimento como para 
locomoção. 
• Nas células epiteliais que revestemo trato 
respiratório humano, um número gigantesco de 
cílios (109/cm2 ou mais) limpam as camadas de 
muco contendo partículas de poeira e células 
mortas em direcão à boca, onde serão engolidas ou 
eliminadas. 
• Os cílios também auxiliam no deslocamento do 
óvulo pelo oviduto e, uma estrutura relacionada, o 
flagelo, impulsiona os espermatozóides. 
Desenho mostrando as diferenças de movimentos 
entre o cílios e o flagelo. 
57 
• Áreas ciliadas se curvam em ondas unidirecionais 
coordenadas. 
• Cada cilio se move com um movimento de chicote: 
uma batida para a frente, na qual o cílio se estende 
totalmente golpeando o líquido circundante, 
seguida por uma fase de recuperação, na qual ele 
retorna à sua posição original com um movimento 
de enrolamento que minimize o arrasto viscoso. 
• Os ciclos dos cilios adjacentes são quase 
sincrônicos criando um padrão ondulatório de 
batimento ciliar que pode ser observado ao 
microscópio. 
• Os flagelos dos espermatozóides e de muitos 
protozoários são muito semelhantes aos cílios na 
sua estrutura interna, mas normalmente são muito 
mais longos. 
• Ao invés de descreverem movimentos de chicote, 
se movem em ondas quase-sinusoidais. 
• No entanto, a base molecular para seu movimento 
é a mesma da dos cíilios. 
• Deve ser registrado que os flagelos das bactérias 
são completamente diferentes dos cíilios e flagelos 
das células eucarióticas 
• O movimento de um cílio ou de um flagelo é 
produzido pela curvatura de seu núcleo, chamado 
axonema. 
• O axonema é composto por microtúbulos e suas 
proteínas associadas. 
 
58 
• Os microtúbulos estão modificados e dispostos num 
padrão, cujo aspecto curioso e diferente foi uma 
das revelações mais extraordinárias no inicio da 
microscopia eletrônica: 
– Nove microtúbulos duplos especiais estão 
dispostos formando um anel ao redor de um par 
de microtúbulos simples. 
• Este arranjo de "9 + 2" é característico de quase 
todas as formas de cílios ou flagelos eucarióticos- 
desde protozoários até humanos. 
• Os microtúbulos se estendem de modo contínuo, ao 
longo do comprimento do axonema que, 
normalmente possui 10 micromêtros de 
comprimento, mas, em algumas células, pode 
alcançar 200 um. 
• Enquanto cada membro do par de microtúbulos 
individuals (o par central) é um microtúbulo 
completo, cada um dos pares externos é composto 
por um microtúbulo completo e outro parcial, 
mantidos unidos, compartilhando uma parede 
tubular comum. 
• Em secções transversais, cada microtúbulo 
completo parece formado por um anel de 13 
subunidades enquanto o túbulo incompleto parece 
possuir somente 11. 
 
 
 
 
59 
Diagrama das partes 
constituintes de um 
cílio ou flagelo 
 
Os microtúbulos de um axonema estão associados 
com numerosas proteínas, que se projetam a 
distancias regulares ao longo do seu comprimento. 
Algumas servem para manter os feixes de túbulos 
unidos através de pontes transversais. 
Outras geram a força que dirige o movimento de 
curvatura, enquanto outras formam um sistema de 
revezamento ativado mecanicamente que controle o 
movimento de modo a produzir a forma da onde 
desejada. 
A mais importante dessas proteínas é a dineina ciliar, 
cujas cabeças interagem com microtúbulos adjacentes 
e geram uma força de deslizamento entre eles. 
 
60 
• Devido as múltiplas pontes que mantém unidos os 
pares de microtúbulos adjacentes, o que seria um 
movimento de deslizamento entre microtúbulos 
livres, transforma-se em movimento de curvature do 
cílio . 
• Tal como a dineína citoplasmática, dineína ciliar 
possui um domínio motor que hidrolisa ATP e se 
move ao longo de um microtúbulo na direção de 
sue extremidade "menos", e uma cauda que 
transporte a carga que, neste cave, é um 
microtúbulo adjacente. 
• A dineína ciliar é consideravelmente maior do que a 
dineína citoplasmática, tanto no tamanho de suas 
cadeias pesadas como no número e na 
complexidade de suas cadeias polipeptídicas. 
• A dineína do flagelo da alga verde unicelular 
Chlamydomonas, por exemplo, é formada por 2 ou 
3 cadeias pesadas (existem múltiplas formas de 
dineína no flagelo) e por 10 ou mais polipeptídeos 
menores .