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Fisiologia - Órgãos dos Sentidos Introdução Tudo que adentra no SN passa pelos órgãos sensoriais, sejam terminações nervosas que são receptores (ex: mecanorreceptores) ou órgãos dos sentidos. Nos animais, temos audição, gustação e paladar, olfato e visão como órgãos dos sentidos mais relevantes. Audição Funções: Detectar e analisar os sons do ambiente, tão importante pois é vital. Comunicação dos animais depende deste sistema, principalmente na reprodução. Sons são ondas de pressão transmitidas pelo ar com determinadas frequências e amplitudes. O sistema auditivo percebe a frequência dos sons, como tons agudos, e sua amplitude, como tons graves. A audição requer ao menos uma orelha normal; contudo, a localização dos sons exige duas orelhas, porque o sistema auditivo precisa detectar a diferença de tempo de chegada ou de intensidade dos sons que alcançam as duas orelhas. O sentido da audição dos animais também é potencializado por sua capacidade de movimentar as orelhas externas de um lado para outro, de modo a rastrear o ambiente para detectar sons diferentes e localizar de onde eles vêm. A audição é função do córtex cerebral. Reflexo auditivo (girar a cabeça em resposta ao som) é mediado pelo tronco encefálico. A audição depende da orelha externa, da orelha média e da orelha interna, onde se localizam os receptores sensoriais (órgão de Corti). Nervo coclear inerva o órgão de Corti, situado na orelha interna, e retransmite os estímulos auditivos aos núcleos cocleares do bulbo. Os axônios provenientes do órgão de Corti ascendem pelo tronco encefálico e estabelecem sinapses com vários núcleos de retransmissão, antes de alcançar o núcleo geniculado mediado do tálamo que, por sua vez, projeta-se ao córtex auditivo cerebral. Se não chega ao córtex, não tem audição, portanto não adianta nada o animal ter todas as demais estruturas, se há uma lesão cortical temporal que impede a chegada do impulso até lá. Como acontece? A orelha externa direciona as ondas sonoras para o canal auditivo. As ondas sonoras provocam vibração da membrana timpânica, que separa a orelha externa da orelha média. A orelha média é uma cavidade cheia de ar, que está separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna pelas janelas vestibular e coclear. A orelha média comunica-se com a nasofaringe por meio da tuba auditiva, que tem a função de equalizar as pressões da cavidade timpânica com a pressão do canal auditivo externo. A orelha média contém uma cadeia de três ossículos auriculares – martelo, bigorna e estribo. O martelo está ligado à membrana timpânica, enquanto a base plana do estribo encaixa dentro da janela vestibular da parede óssea entre as orelhas média e interna. A borda da base está ligada à borda da janela vestibular por tecido conjuntivo elástico. A base do estribo está em contato com a perilinfa que preenche a orelha interna. A pressão vibratória é essencial, porque as ondas sonoras são transferidas do ar para um meio líquido (perilinfa) na orelha interna e destas ao órgão de Corti . Sinais químicos são transformados em elétricos e trafegam pelo nervo vestíbulo coclear até o tálamo e dá ao córtex auditivo. Os sons mais graves ficam mais na base/extremidades da cóclea e os agudos, mais ao centro. É um sinal mecânico, que se torna químico e depois elétrico. Nos cães, a membrana timpânica e os ossículos da orelha média têm uma faixa de eficiência ampla e podem detectar sons nas frequências entre 30 e 35.000 Hz. A orelha humana tem mais eficiência na faixa de 100 a 4.000 Hz; à medida que a frequência ultrapassa esta faixa, a eficiência diminui drasticamente. Compostos ototóxicos Causam danos irreversíveis ao órgão de Corti. Exemplos de antibióticos que comprovadamente causam ototoxicidade: aminoglicosídeos como gentamicina e estreptomicina. Alguns desinfetantes como a clorexedina também têm efeitos ototóxicos comprovados. Causa degeneração de suas células sensoriais na cóclea. A janela oval é uma porta de acesso para muitos elementos exteriores (bactérias, toxinas, fármacos etc.) Visão Funções A visão é um componente tão importante da função neural, que mesmo atividades simples como ficar de pé e caminhar não são fáceis com os olhos fechados. Os dois olhos são necessários à visão periférica mais ampla e à percepção de profundidade. Animais têm visão periférica mais ampla que os seres humanos. Nos cães, a superposição dos campos visuais é de cerca de 50%, de modo que os dois olhos percebem a metade medial do campo de visão. Essa área de superposição visual possibilita a visão binocular para avaliar distâncias. A visão binocular varia significativamente entre os diversos animais, refletindo a posição dos olhos na frente da cabeça. Para manter a visão binocular, os dois olhos se movimentam simultaneamente como unidade. Os animais que possuem os olhos mais lateralizados, se um lado tiver mais luminosidade que o outro, a dilatação das pupilas será diferente. Olho O olho está equipado com uma pupila que ajusta o diâmetro da abertura e um cristalino que focaliza a luz na retina, onde as células fotorreceptoras recebem as imagens. A retina não apenas converte a imagem em estímulos nervosos, como também facilita a análise das características da imagem capturada. A análise das características e o processamento da informação visual ocorrem progressivamente à medida que os sinais visuais são transmitidos ao tálamo, ao colículo rostral do mesencéfalo e ao córtex visual. Elementos celulares da retina Células bipolares, células ganglionares, células horizontais, células amácrinas, células epiteliais pigmentares, células fotorreceptores: cones e bastonetes, assim denominados em razão de seus formatos. Fotorreceptores: bastonetes Cerca de 130 milhões de cones e bastonetes estão presentes na retina. A maioria (95%) das células fotorreceptores é representada por bastonetes. O elemento fotoquímico dos bastonetes é a rodopsina, responsável pela percepção das tonalidades de cinza. A rodopsina tem limiar baixo de excitabilidade e é facilmente estimulada pela luz de baixa intensidade. Bastonetes são cerca de 300 vezes mais sensíveis à luz que os cones. Centenas de bastonetes enviam sinais para cada célula ganglionar, amplificando seu efeito estimulador nestas células. Bastonetes são essenciais à visão noturna. Fotorreceptores: cones Os cones têm limiar mais alto de excitabilidade que os bastonetes, porque o elemento fotoquímico iodopsina requer luz de intensidade relativamente alta para que seja estimulada. Os cones são menos sensíveis à luz que os bastonetes. Cones permitem a percepção de cores. O sistema visual é capaz de misturar e contrastar o efeito de cada cone. Quando a intensidade da luz diminui até ser muito fraca para estimular os cones, a visão em cores desaparece. Isso explica por que as cenas crepusculares e noturnas parecem acinzentadas. Nos cães, cada cone tem uma dentre duas opsinas: um pigmento sensível à luz com comprimento de onda na faixa violeta (429 a 435 nm) ou verde-amarelo (555 nm). A visão em cores dos cães parece ser dicromática e eles não conseguem diferenciar entre amarelo, laranja, verde, verde-amarelo ou vermelho; e verde e azul-esverdeado. Se isso realmente for assim, um cão-guia que pare no sinal pode usar indícios como a posição dos sinais luminosos e seu brilho relativo, em vez das cores dos sinais. Paladar Se dá na língua e no palato, através de quimiorreceptores, então as papilas gustatórias que dão essa sensação/estímulo químico, a partir das substâncias químicas presentes nos alimentos, promovendo sensações táteis (papilas filiformes) e sabores (papilas circunvaladas, fungiformes e foliáceas). Gustação Sensação induzida pela ligação das moléculas químicas aos seus receptores. As células sensoriais das papilas gustatórias são capazes de diferenciar diferentes sabores detectando a interação com moléculas ou íons diferentes. Importante é que o cheiro e opaladar determinam os sabores – ou seja, as impressões sensoriais do alimento ou de outras substâncias Os botões gustatórios contêm células receptoras da gustação. Nos cães, esses botões estão localizados em vários tipos de papilas (fungiformes, valadas e foliáceas), que são protrusões nas superfícies dorsolaterais da língua. As papilas fungiformes estão distribuídas por toda a superfície dorsal dos dois terços rostrais da língua, especialmente ao longo das bordas laterais e na ponta. As papilas valadas ocupam a parte caudal do dorso da língua. As papilas foliáceas estão localizadas na parte dorsolateral do segmento caudal da língua. Os receptores gustatórios dos cães reagem às mesmas substâncias químicas que estimulam o sentido gustatório dos seres humanos. Os cães parecem ter capacidade de sentir sabores doces, salgados, ácidos e amargos. Entretanto, eles não têm receptores altamente sensíveis ao sal e não têm atração forte a comer alimentos salgados. Isso pode refletir o fato de que os ancestrais selvagens dos cães, como eram carnívoros, conseguiam sal suficiente da dieta e não havia necessidade de desenvolver receptores altamente sensíveis ao sal. Os cães têm cerca de 1.700 botões gustatórios, enquanto os seres humanos têm cerca de 9.000. Os cães têm quantidades significativamente maiores de botões gustatórios que os gatos que, em média, têm apenas cerca de 470. Transdução do estímulo gustatório As substâncias químicas dissolvidas na saliva penetram nos botões gustatórios através do poro existente na parte superior e ligam-se aos receptores localizados na membrana das microvilosidades das células gustatórias. A ligação das moléculas aos receptores despolariza a membrana das células gustatórias. Os mecanismos que provocam despolarização da membrana dependem das moléculas gustatórias que se ligam aos seus receptores específicos. A transdução do sabor salgado é mediada pelo influxo de Na+ pelos seus canais, isso provoca despolarização da membrana (tudo indica que são receptores ionotrópicos). Alguns autores especularam que a transdução desse tipo de sabor envolva a abertura dos canais de Ca 2+ regulados por voltagem e o influxo subsequente de íons Ca2+, resultando na liberação dos neurotransmissores. As células gustatórias que detectam sabor salgado não têm sinapses bem diferenciadas e seu neurotransmissor é desconhecido. A transdução do sabor doce é mediada por receptores acoplados às proteínas G, que ativam a fosfolipase C (via segundo mensageiro - receptor metabotrópico). A ativação dessa enzima forma dois segundos mensageiros intracelulares: trifosfato de inositol (IP3) e diacilglicerol (DAG), ambos produzidos pela hidrólise do fosfatidilinositol4,5-bifosfato (PIP2). As células gustatórias na língua são inervadas por neurônios bipolares, que contribuem com axônios para dois nervos cranianos: facial (NC VII) e glossofaríngeo (NC IX). Olfato Os sistemas olfatório e gustatório, como também ocorre com outros sistemas sensoriais, reúnem informações sobre o ambiente exterior. Os receptores sensoriais desses sistemas respondem às moléculas químicas misturadas no ar ou na saliva e esses dois sistemas complementam um ao outro para facilitar a interpretação do que o animal come e cheira. Sentido especial e fundamental dos animais, e seu sentido olfatório é muito mais sensível que o humano. Cão mais de 220 milhões de receptores olfatórios em seu focinho, seres humanos têm apenas 5 milhões. Detectam até mesmo uma quantidade diminuta das substâncias químicas e seguir rastros de quase todos os tipos de cheiro. O sistema olfatório consiste no bulbo olfatório, no trato olfatório, no giro olfatório lateral e no lobo piriforme. Transdução do estímulo olfatório A proteína de ligação olfatória transporta moléculas odoríferas até os cílios dos neurônios sensoriais olfatórios. O complexo formado pelo receptor e pela substância odorífera ativa uma proteína G, que leva à ativação de um sistema de segundo mensageiro e à abertura subsequente dos canais de Ca2+ e à despolarização das células olfatórias e conduzido pelo nervo olfatório (sensorial) até o bulbo olfatório. Anosmia ou hiposmia Anosmia (incapacidade de sentir cheiro). Hiposmia (capacidade reduzida de sentir cheiro). Não são problemas clínicos comuns e a causa básica da anosmia e da hiposmia nem sempre é evidente. Em muitos casos, a anosmia é causada por lesões na mucosa olfatória ou de lesões bilaterais do nervo olfatório ou dos bulbos olfatórios. Pode ser causada pela lesão da mucosa olfatória em consequência de infecções virais como a cinomose e parainfluenza. Em alguns casos de traumatismo craniano, o bulbo olfatório é desviado de sua posição Isso provoca redução do olfato. Deficiências olfatórias podem ser avaliadas observando-se a reação do animal ao odor (virar a cabeça na direção do cheiro, contrair os músculos faciais, farejar). Durante a avaliação do olfato, o examinador deve evitar substâncias irritantes. Todas essas substâncias tendem a ativar uma reação do animal, não porque seu sistema olfatório esteja preservado, mas por causa da estimulação das terminações nervosas sensoriais do nervo trigêmeo na mucosa nasal.
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